Большую часть известной нам материальной истории человечество использовало нешлифованные каменные орудия[9]. Таким образом, древний каменный век археологов (палеолит) длился дольше, чем основной век четвертичного периода геологов (плейстоцен). Палеолит начался еще в конце третичного периода в плиоцене и завершился у большинства племен около 10—12 тыс. лет назад после таяния последнего ледника, т. е. конец палеолита близок по времени к рубежу между ледниковой (плейстоцен) и современной (голоцен) эпохами. Древний каменный век разделяется по времени на ранний, средний и поздний палеолит, а по слоям в отложениях и по памятникам культуры — на нижний, средний и верхний.

В древнем палеолите представители Homo erectus уже населяли не только Африку, но и внеполярную Евразию (см. рис. 5). Около 250 тыс. лет назад возникли сапиентоидные палеоантропы, находки которых, датируемые 250—50 тысячами лет, достаточно обычны в Африке (кроме Мадагаскара) и во внеполярной Евразии (рис. 6). Австралия, Новая Гвинея и Америки оставались незаселенными.

Рис. 6. Заселение Земли около 50 000 лет. назад и точки находок палеоантропов (неандертальцы и ранние Н. sapiens), возраст которых датируется 250 000 — 40 000 лет.

^{Из Н. Grünert (1989).}

К позднему палеолиту каменные и костяные орудия охоты и рыбной ловли значительно совершенствуются (рис. 7).

Первые памятники духовной культуры человека относятся к эпохе позднего палеолита. Если периоды галечниковой культуры, дошеля, шеля и ашеля (так называются последовательные этапы палеолитической культуры человека) не оставили нам свидетельств духовной жизни человека, то в эпоху мустьерской культуры у неандертальца (в отличие от хабилисов, от питекантропов и синантропов) мы встречаемся с первыми захоронениями человека, что говорит о сложной духовной жизни неандертальцев. Известно более 20 случаев сознательного захоронения неандертальцев в пещерах, гротах и иных местах на территории Франции, Бельгии, Ближнего Востока. В Палестине на горе Кармел в двух пещерах найдены захоронения 12 скелетов. На территории бывшего СССР обнаружены захоронения неандертальцев эпохи мустье в пещере Киик-Коба в Крыму, исследованные Г. А. Бонч-Осмоловским, в Средней Азии в гроте Тешик-Таш, открытом А. П. Окладниковым и Г. В. Парфеновым, изученном М. М. Герасимовым, М. А. Гремяцким, Г. Ф. Дебецом и Н. А. Синельниковым. Телам захороненных придавалась поза спящего человека с подогнутыми конечностями. Во многих случаях тело посыпалось охрой или другими природными красками. Эти сознательные захоронения говорят уже о достаточно сложной духовной жизни неандертальцев, в них многие археологи видят первые зачатки религиозных верований. В животном мире обычай захоронения себе подобных неизвестен.

Рис. 7. Позднепалеолитические орудия из Европы. По H. Grünert (1989):

^{1 — кремниевая вершниа копья; 2 — костяное навершие, ориньяк; 3 — кремниевый скребок, начало позднего палеолита; 4 — кремниевый наконечник, солютре; 5 — наконечник, Костенки; 6 — лезвие каменного ножа, мадлен; 7 — костяной гарпун, мадлен.}

В позднем палеолите человек современного типа — кроманьонец — уже владел живописью и скульптурой[10]. Многочисленные позднепалеолитические памятники Франции и Испании, впервые открытые в 40-х годах XIX века, когда вообще не допускалось, что человек мог быть современником мамонта, знакомят нас с замечательным искусством анималистов прошлого.

Поразительное открытие было сделано в декабре 1994 г. спелеологами Франции в долине реки Ардеш (правый приток Роны) в пещере Шове. Здесь были обнаружены древнейшие рисунки верхнепалеолитического человека с изображениями пещерного медведя, пещерной гиены, носорогов, диких лошадей — тарпанов, мамонтов, диких быков—туров, зубров, пещерных львов, северных оленей, альпийских козлов. Датировка рисунков по радиокарбону — около 30—32 тысяч лет, то есть они почти вдвое старше ранее известных пещерных рисунков[11].

17—15 тыс. лет назад в пещерах Альтамира в Испании, в пещерах Ля-Мадлен, Фон-де-Гом, Ласко во Франции жили люди с исключительно высоким уровнем изобразительной культуры. Ознакомление с полутоновыми рисунками Шове («30—32 тыс. лет), с фресками Ласко («17 тыс. лет), со знаменитым плафоном Альтамиры («15 тыс. лет) убеждает нас в том, что хотя все люди позднего палеолита великолепно знали свою добычу, все же вряд ли эти монохромные и полихромные изображения создавались всеми членами общины. Более вероятным представляется предположение о том, что уровень развития отношений в этих позднепалеолитических общинах привел хотя бы к частичному разделению труда, когда наиболее талантливые художники хотя бы временно, на период работы над такими грандиозными произведениями, как плафон Альтамиры, должны были освобождаться обществом от исполнения повседневных обязанностей по общине. «В убогих стойбищах, — пишет крупнейший отечественный археолог В. М. Массон, — заваленных костями и другими отбросами, за которыми уже маячили завывающие тени предков домашних собак, неугасимо сиял огонь разума, выходившего на все новые рубежи интеллектуального прогресса»[12].

Рис. 8. Ударные музыкальные инструменты верхнего палеолита из Мезина (Украина). Правые нижние челюсти и лопатка мамонта; молоток из рога оленя.

^{По С. Н. Бибикову (1981) из В. М. Массона (1996).}

Наряду с изобразительным искусством, в верхнем палеолите появляются зачатки музыки. Киевским археологом С. Н. Бибиковым были получены убедительные доказательства того, что верхнепалеолитические охотники со стоянки Мезин использовали кости мамонта, в частности, нижние челюсти и лопатку, как ударный музыкальный инструмент (рис. 8). В качестве колотушки использовались рога оленя[13]. Интересно, что эти музыкальные инструменты были сосредоточены в отдельном поселении, своего рода концертном или ритуальном зале...

Для нас существенно отметить, сколь велики были зоологические познания охотников Франко-Калабрийской зоны. Они не только дают нам точные представления о таких видоспецифичных признаках, как, например, наличие горба у мамонта (рис. 9—11, 13). По форме рогов мы можем точно определить, изображал ли художник северного или европейского благородного оленя. По рисункам верхнепалеолитических художников легко определить, что 15—17 тысяч лет назад в Европе жили именно европейские благородные олени (Сervus elaphus daphus), а не благородные олени типа марала (С. е. sibiricus). Более того, по рисунку древнего человека в пещере Комбарель удается восстановить, какой из подвидов горного козла — козерога, ныне исчезнувшего на юге Франции, — жил там в ту пору — альпийский или пиренейский[14]. По рисункам древнего человека удалось восстановить факт существования значительного полового диморфизма в окраске окончательно истребленного в начале XVII в. дикого быка-тура, и лишь затем анализ средневековых письменных источников подтвердил точность и достоверность верхнепалеолитических изображений.

Рис. 9. Раннеориньякские изображения мамонтов из пещеры Фон де Гом (Франция).

^{Из Н. Н. Воронцова (1964).}

Рис. 10. Изображение мамонта из пещеры Барнифаль (Франция). Ранний Ориньяк.

^{Из Н. Н. Воронцова.}

Рис. 11. Выгравированное на пластине из бивня мамонта изображение мамонта со стоянки Мальта на Ангаре в 85 км от Иркутска (Россия).

^{Из З. А. Абрамовой (1962).}

Рис. 12. Для позднеориньякских рисунков характерно стилизованное изображение отдельных сценок: раненый зубр, поверженный охотник и птица. Пещера Ласко (Франция).

^{Из Н. Н. Воронцова (1964).}

Рис. 13. Полон силы и экспрессии мамонт, выгравированный на пластине из бивня мамонта, найденной в пещере Ле Мадлен (Франция). Мадленская эпоха верхнего палеолита.

^{Из Н. Н. Воронцова (1964).}

Рис. 14. Выразительны гравюры с изображениями силуэтов зубров, тарпана, оленя и человека в звериной маске из пещеры Трех Братьев (близ Арьежа, Франция).

^{Из Breuil (1952).}

Рис. 15. Скупыми штрихами точно передан силуэт самца европейского благородного оленя (Cervus elaphus elaphus). Пещера Альтамира (Испания).

^{Из М. Garcia (1979).}

Рис. 16. Гравированные изображения тарпана (вверху, длина 62 см), мамонта (?) и зубра Bison bonasus (внизу, длина 55 см) и горного козла (в середине). Пещера Альтамира (Испания).

^{Из M. Garcia (1979).}

Рис. 17. Женские статуэтки из верхнего палеолита. Костенки I (Украина).

^{Из З. А. Абрамовой (1962).}

Рис. 18. Статуэтка мамонта из верхнего палеолита, Авдеев О.

^{Из З. А. Абрамовой (1962).}

Можно говорить о синхронном существовании к этому времени разных культур, разных традиций в отдельных областях. Так, если на западе Европы преобладали графика, гравировка и живопись, то в Центральной, Восточной Европе и Азии большее распространение получила скульптура[15]. На территории бывшего СССР великолепные образцы верхнепалеолитической скульптуры найдены в Костенках и в Мезине на Украине, в Мальте и в Бурети на Ангаре (рис. 17—20), тогда как в Каповой пещере на юге Урала зоологом А. В. Рюминым были открыты и археологами под руководством О. Н. Бадера исследованы первые полихромные изображения эпохи верхнего палеолита на территории нашей страны.

Рис. 19. Голова пещерного льва (Panthera spelaea) из верхнего палеолита, Костенки I.

^{Из З. А. Абрамовой (1962).}

На протяжении плиоцена и, в особенности, в плейстоцене древние охотники оказывали существенное давление на природу. Представление о том, что вымирание мамонта, шерстистого носорога, пещерного медведя, пещерного льва связано с потеплением и концом ледникового периода, впервые было подвергнуто сомнению украинским палеонтологом И. Г. Пидопличко[16] еще в конце 40 — начале 50-х гг. XX века. Необоснованно выступив против самого факта существования ледниковых периодов, Пидопличко вместе с тем высказал казавшуюся тогда крамольной гипотезу, что в вымирании мамонта был повинен человек. Множество фактов о роли верхнепалеолитических охотников в истреблении многих видов крупных млекопитающих на Кавказе собрал ленинградский зоолог и палеонтолог Н. К. Верещагин[17]. Позднейшие открытия подтвердили справедливость последней идеи И. Г. Пидоплички.

Развитие методов радиокарбонового анализа показало, что последние мамонты (Elephas primigenius) жили в самом конце ледникового периода, а кое-где дожили до начала голоцена. На Пржедмостской стоянке палеолитического человека (Чехословакия) были найдены остатки тысячи мамонтов. Э. В. Алексеевой изучены массовые останки костей мамонтов (более 2 000 особей) на стоянке Волчья Грива под Новосибирском, имеющие возраст 12 тыс. лет. Последние мамонты в Сибири жили всего 8— 9 тыс. лет назад. Уничтожение мамонта как вида — несомненно результат деятельности древних охотников.

Недавние исследования в тропической Африке показали роль африканских слонов в экологии джунглей.

Слоны прокладывали тропы, по которым за ними вглубь джунглей проникали многие виды, живущие на опушках леса. Истребление слонов ради пресловутой «слоновой кости» привело к зарастанию лесов, снижению биологического разнообразия тропиков, поскольку слоновьи тропы обеспечивали возможность миграции для многих копытных, а за ними и хищных[18]. Можно предположить, что истребление мамонтов также привело к утере ландшафтного и биологического разнообразия лесов Сибири и других районов Евразии.

Носороги — животные, в отличие от стадных мамонтов, одиночно-семейные, — никогда не достигали столь высокой численности, как хоботные. Двурогий носорог Мерка (Dicerorhinus kirchbergensis) дожил на юге Западной Европы (в Италии) до конца позднего плейстоцена[19]. Находки в пещере Шове, возможно, свидетельствуют о групповом образе жизни носорога Мерка. Роль человека в исчезновении этого вида представляется весьма вероятной. Широко распространен был шерстистый носорог (Coelodonta antiquitatis). В течение палеолита его численность резко сократилась под влиянием охоты. Возможно, он практически исчез к рубежу палеолита и неолита. Впрочем имеются указания арабских авторов о том, что шерстистый носорог еще сохранялся в Волжской Булгарин до X века н. э.

Следует подчеркнуть, что человек мог не поголовно истребить все популяции того или иного вида крупных млекопитающих. Резкое снижение численности в результате охоты ведет к расчленению ареала вида на отдельные островки. Судьба малых изолированных популяций плачевна: если вид не может восстановить ареал, мелкие популяции могут вымереть из-за эпизоотии или чисто статистических причин (нехватка особей одного пола при переизбытке другого). Происходит процесс «инсуляризации» — расчленения ареала на островки и неизбежного вымирания небольших групп животных в них.

Уничтожены были пещерный лев (Panthera spelaea, рис. 19) и пещерная гиена (Crocuta spelaea). Исчез спутник человека пещерный медведь (Ursus spelaeus). Этот вид (рис. 20) был приурочен к карстовым ландшафтам и стал не только конкурентом человека по использованию пещер как убежищ, но и важным объектом охоты. На территории Пруто-Днестровского междуречья (рис. 21) известны стоянки времен ашеля и мустье, в которых найдены останки до 6000 особей пещерного медведя. К самому концу верхнего палеолита пещерный медведь исчезает здесь из рациона первобытного человека (рис. 22)[20]. Сходным образом происходило исчезновение пещерного медведя на Кавказе[21].

Интенсивный антропогенный пресс испытали и другие виды млекопитающих, чья численность была подорвана древними охотниками, хотя они и не были уничтожены ими. На стоянке Солютре (середина верхнего палеолита) во Франции были найдены остатки десяти тысяч диких лошадей — тарпанов. На Амвросиевской стоянке на Украине были найдены остатки тысяч зубров.

Загонно-облавная охота на крупных животных могла прокормить ограниченные по численности популяции человека. Так, на 100 кв. км прирост биомассы мамонтов за год составлял 4000 кг[22]. На мясо использовалось 40% веса, что дает пищевой ресурс в 2500 кг/год[23] на 100 кв. км. Минимальные нормы потребления мяса определяются для охотничьего рациона в 600—700 грамм/сутки[24]. Стало быть, минимальная потребность мяса для орды в 25 человек — 5930 кг/год. В пересчете на живой вес это составляет около 14 800 кг в год. Для реализации таких потребностей орда из 25 человек должна была осваивать охотничью территорию в 370 кв. км, убивая около 6 взрослых мамонтов в год. Аналогичным образом могут быть рассчитаны пищевые ресурсы и других видов охотничьих животных. Для ангельского времени верхнего палеолита Молдавии В. М. Массон[25] рассчитал возможность существования там 10—12 охотничьих орд с общей численностью населения в 250—300 человек. В мустье население Пруто-Днестровского междуречья возросло на 1/3 и составило 320—370 человек. Соответственно возрастал антропогенный пресс на охотничью фауну.

Рис. 20. Головы пещерных медведей (Ursus spelaeus) из верхнего палеолита. Костенки I.

^{Из З. А Абрамовой (1962).}

Рис. 21. Распространение остатков пещерного медведя (Ursus spelaeus) В междуречье Прута И Днестра.

^{По А. Н. Давиду (1986) из В. М. Массона (1996).}

Рис. 22. Изменение спектра (% особей) промысловых видов млекопитающих Пруго-Днестровского междуречья в палеолите:

^{а — пещерный медведь (Ursus spelaeus); б — зубр (Bison bonasus); в — северный олень (Rangifer tarandus); г — тарпан (Equus gmelini); д — прочие виды. По А. Н. Давиду (1986) из В. М. Массона (1996).}

Палеолит около 15 тыс. лет назад начал постепенно сменяться мезолитом, когда были изобретены лук и стрелы, а затем и неолитом. Уже в мезолите была приручена, а затем и одомашнена собака[26]. Появились рыболовные сети, плетеные из волокон ивовой коры, появились долбленые лодки, выжигавшиеся огнем.

Мезолитические наскальные изображения испанского Леванта (рис. 23—25) отличаются от палеолитических тем, что в них, наряду с великолепно изображенными дикими животными (горные козлы, быки), появляются многочисленные динамичные изображения человека (лучников) и впервые показаны сражения одних племен с другими, здесь же появляется и собака — единственное домашнее животное того времени.

Рис. 23. Стремительно бегущие воины. Мезолит. Наскальный рисунок под одним из навесов в ущелье Гасулья (Испания).

^{Из Н. Н. Воронцова (1964).}

Рис. 24. Лучники охотятся на пиренейского козерога (Capra pyrenaica). На рисунке мезолитического анималиста видно характерное для данного вида резкое увеличение дистанции между рогами в их концевой части (в отличие от дикого козла Capra ibex). Ущелье Гасулья (Испания). Длина изображения козерога — 20 см.

^{Из А. П. Окладникова (1955).}

Со времен пещерной жизни вокруг поселений человека начинает складываться синантропная фауна — фауна сопутствующих человеку видов. К числу древнейших синантропных видов относится постельный клоп (Cimex lectularius), который был паразитом спутников человека по пещерам — летучих мышей и ласточек, перешел к паразитированию на человеке и затем был пронесен через всю человеческую цивилизацию. К числу древнейших синантропных видов принадлежит и собака.

Древнейшие находки несомненно одомашненных собак известны из археологических раскопок Германии и Дании и датируются 9500—10000 лет, когда уже выделяются две породы собак[27]. Мелкая порода поразительно похожа на современных австралийских динго. Однако одомашнивание собак началось около 12—14 тыс. лет назад[28], тогда как ассоциация между первобытными охотниками и волками «стала возникать по крайней мере 40 тыс. лет назад»[29].

Сознательно или стихийно приручил собаку человек эпохи мезолита? Конечно, соблазнительно и лестно думать, что наши предки сознательно стали использовать кого-то из предков собак (шакала или волка?) для охоты. Но мне кажется, что здесь, скорее всего, шел процесс взаимной адаптации человека и полустайного хищника друг к другу. Скорее всего, около жилищ человека, около его мусорных куч с пищевыми остатками селились хищники, часть которых затем стала сопровождать его и во время охоты. Такой процесс перехода от вольного образа жизни к синантропному может довольно быстро происходить у животных со столь высоким уровнем развития психики, как псовые[30]. По наблюдениям М. В. Геншера, в Подмосковье волки селились около помоек одной из птицефабрик, питаясь дохлыми курами; одна из пар волков устроила логово в Воронцовском парке в черте города Москвы. Таким образом, переход предков собаки к синантропному образу жизни мог совершиться относительно легко, и это появление синантропного животного около человека стало предпосылкой к дальнейшему его одомашниванию.

Рис. 25. Лучники. Наскальные рисунки из Испании: вверху — из Альперы, высота изображения 20 см; внизу — из Куэва Сальтадора, высота 9 см.

^{Из Grünert (1989).}

Блестящие эксперименты новосибирских генетиков Д. К. Беляева и Л. Н. Трут по изучению влияния отбора на приручаемость и изменчивость лис моделируют процесс одомашнивания предков собаки и других домашних животных. В течение 20 лет эти новосибирские исследователи вели отбор лис по поведению. Через их руки прошло около 10 тысяч животных. Около 30% лис характеризовалось ярко выраженной агрессивностью к человеку, 40% были агрессивно-трусливыми, 20% были трусливыми. Однако 10% лис не только характеризовались исследовательским поведением, им не были свойственны ни агрессивность, ни трусливость, более того, они ластились к человеку.

Беляев и Трут повели отбор в двух направлениях — на агрессивность и на приручаемость. У потомков агрессивных лис не наблюдалось изменчивости окраски, качество меха оставалось высоким на протяжении 20 поколений, у них строго сохранялась моноэстричность, т. е. строгая сезонность размножения раз в году.

Отбор лис на приручаемость привел в течение нескольких поколений к появлению широкого спектра изменчивости по иным, не поведенческим признакам: у приручаемых лис заметно ухудшилось качество меха — из лисьего он стал как бы собачьим, возникли пегие и чепрачные лисы, лисы с повисшими ушами, лисы с кольцевидным хвостом типа хвоста лайки. Отбор на приручаемость одновременно расстроил жесткий природный контроль над сезонностью размножения: лисы из моноэстричных (входящих в течку раз в году) превратились в диэстричных. Такой переход от моноэстричности к диэстричности и полиэстричности отличает человека от обезьян, домашних животных от их диких предков.

Бессознательный отбор на приручаемость, подкормка сняли пресс стабилизирующего отбора, поддерживающего малую изменчивость природных популяций, и в результате в полусинантропной—полудомашней популяции предков собак мог достаточно быстро появиться широкий спектр мутаций. Эти мутации затем стали поддерживаться сначала бессознательным, а затем и сознательным искусственным отбором.

Об уровне знакомства человека с природой в период перехода от палеолита к неолиту можно косвенно судить по биологическим знаниям племен, сохранивших образ жизни охотников и собирателей до наших дней. Клод Леви-Стросс — создатель школы этнологического структурализма — обращает внимание на ботанические знания одного из племен юга Филиппин. У них есть названия для 1625 форм растений, которые группируются туземцами в 890 более высоких категорий. Эти различаемые аборигенами растения соответствуют 1100 видам и 650 родам систематической ботаники. Из различаемых туземцами 1625 форм растений 500—600 съедобны, а 406 принадлежат к лекарственным[31]. Австралийские аборигены Северного Квинсленда используют в пищу 240 видов растений, 93 вида моллюсков, 23 вида рыб[32]. Известный орнитолог Эрнст Майр[33] во время экспедиции в горные районы Новой Гвинеи установил, что лесные охотники имеют местные названия для 136 видов птиц из 137 встречавшихся в горах Арфак, то есть они не умели различать лишь два вида. Современный «цивилизованный» человек, если он не профессионал-орнитолог, вряд ли может похвастаться таким знанием окружающей его природы.

Можно предположить, что связь племен охотников и собирателей с окружающей природой была теснее, когда человек находился на уровне донеолитической культуры. Появление животноводства и растениеводства потребовало дополнительных знаний о возделываемых и разводимых видах, но в чем-то знания среднего человека об окружающей природе стали более поверхностными, точные знания природы постепенно переставали быть обязательным условием существования каждого члена общества.

Человек верхнего палеолита, уходивший на охоту на несколько дней от жилья, познакомился со счетом. Известны одинаковые засечки на рогах и сколах костей из верхнепалеолитических стоянок — можно спорить о том, был ли это счет дней, прошедших со времени ухода на охоту, или счет числа убитых жертв. Человек должен был подойти к одному из фундаментальных понятий знания — к вполне абстрактной идее числа. Несомненно, что понятие числа было известно человеку верхнего палеолита (а может быть, и раньше). Новосибирский археолог Б. А. Фролов проанализировал частотное распределение насечек на костях из поднепалеолитических поселений[34]. В половине из 85 изученных образцов отмечено статистически достоверное повторение чисел 5, 7, 10, 14 (рис. 26). Если число 5 — это 5 пальцев, а 10 — его удвоение, то как объяснить высокую частоту числа 7 и его удвоения — 14? Существуют достаточные основания полагать, что так отмечались фазы 28-дневного лунного календаря. Это предположение высказал американский археолог А. Маршак.

Рис. 26. Счетные насечки на костях, сделанные людьми верхнего палеолита.

^{По Б. А. Фролову (1974) из В. М. Массона (1996).}

Но вернемся к ранним страницам человеческой культуры.

За мезолитом в разные сроки на разных территориях наступил неолит — период изготовления шлифованных каменных орудий, изобретения сверления камня, появления топора, а позднее — изобретения формовки и отжига глины для приготовления посуды. Соответственно, разделяют докерамический и керамический неолит.

Главным событием эпохи неолита была так называемая «неолитическая революция»— переход от собирательства и охоты к растениеводству, связанному с возделыванием растений, и животноводству, связанному с одомашниванием животных. Итогом неолитической революции было возникновение сельского хозяйства. Этот переход от охоты и собирательства к сельскому хозяйству коснулся в первую очередь районов с относительно умеренно-теплым климатом, где экологический кризис привел к резкому уменьшению охотничьих ресурсов. Охотничьи племена не исчезли, а стали осваивать более северные, освобождавшиеся после таяния ледников районы Европы и Северной Америки.

Уже древние собиратели, как отмечал А. П. Окладников, «по-своему превосходно изучали окружавший их растительный мир. Они сделали множество полезных наблюдений и изобретений, позволивших широко использовать в пищу различные съедобные растения. Ими были открыты и практически использованы важные качества одних растений и целебные свойства других. Они научились расщеплять волокна дикого льна, кендыря и крапивы, сучить и прясть их, выделывать нити, веревки, ткать не только грубые, но и достаточно тонкие ткани для своей одежды, а также изготовлять сумки, мешки и многие другие предметы, необходимые в домашнем обиходе»[35]. Однако жизнь древних собирателей и охотников крайне зависела от внешней среды, в частности, от колебаний численности жертв, от урожая или неурожая собираемых растений. Это был, как говорят историки, присваивающий тип хозяйствования.

Численность человечества перед неолитической революцией была равна миллиону или немногим миллионам особей, т. е. была сравнима с численностью крупных видов современных млекопитающих. Переход к земледелию и животноводству означал резкое увеличение пищевых ресурсов и позволил возрасти численности человека в течение неолита по крайней мере на порядок, т. е. в итоге неолитической революции на Земле численность человека стала измеряться десятками миллионов особей. По расчетам американского археолога Ф. К. Хоуэлла[36], численность человека к концу неолитической революции — 6000 лет назад — составляла 86,5 миллиона особей.

Переход от охоты и собирательства к земледелию привязал земледельческие племена к земле. Животноводческие племена, особенно после того как наряду с мясными и шерстными видами (коза, овца) были одомашнены и транспортные виды (лошадь), могли мигрировать со скоростью значительно большей, чем наполеоновская армия[37].

Неолитическая революция в животноводстве началась, по-видимому, с приручения азиатского горного безоарового козла (Capra aegargus), ставшего предком козы около 10—12 тыс. лет до н. э. в Восточном Средиземноморье (Загрос или Восточная Анатолия). Если несколько десятилетий тому назад считалось, что начало доместикации животных связано с древнейшими речными цивилизациями Египта, Месопотамии, Индии и Китая, то археологические и генетические исследования последних десятилетий[38] говорят о том, что начало процессу одомашнивания было положено в горных районах Восточной Турции, Палестины, Сирии, Междуречья и Западного Ирана, на территории, которая в англоязычной литературе обозначается как «fertile crescent»[39]. Fla ранних этапах доместикации животные еще сохраняли так много признаков своих диких предков, что провести грань между дикими и домашними животными по фрагментам костей, находимых в раскопках, весьма трудно. Так, достоверные признаки одомашнивания обнаруживаются у коз в VII тысячелетии до н. э. из провинции Хузистан (юго-западный Иран) и из Палестины, а к VI тысячелетию до н. э. домашние козы распространились на территорию Ирака, Ирана и юга Туркмении (Джейтун).

Вероятно, в IX тыс. до н. э. где-то на территории Восточной Турции, Западного Ирана, Северного Ирака одомашнены азиатские муфлоны, давшие домашних овец[40]. Лишь к эпохе бронзы овцеводство проникает в Палестину, в VI—V тыс. до н. э. — в Южную Туркмению и лишь к IV ты с. до н. э. — в Древний Египет.

На территории Северного Ирана найдены остатки домашней свиньи, относящиеся к VII тыс. до н. э. Тому же времени принадлежат и самые ранние остатки крупного рогатого скота западного типа, ведущего свое происхождение от дикого быка — тура (Bos primigenius)[41]. Они обнаружены на Переднем Востоке и в докерамических слоях Восточной Греции. К VI—V тысячелетиям до н. э. крупный рогатый скот известен на юге Туркмении (Джейтун), тогда как в Египте достоверные находки датируются лишь IV тысячелетием до н. э. К ним позднее добавились ослы (Африка и Аравия), лошади — потомки дикого тарпана (Северное Причерноморье), а затем верблюды (Аравия — одногорбый, Средняя и Центральная Азия — двугорбый), яки (горные районы Центральной Азиц), северный олень (начало нашего тысячелетия), куры и индокитайские свиньи в Юго-Восточной Азии, индюк и лама-гуанако в Америке и ряд других видов животных.

Как мы уже говорили в предыдущей главе, одомашнивание собаки было частью синантропизации. Цойнер (Zeuner, 1963) считает начальные этапы одомашнивания результатом перекрытия социальных интересов человека и домашних животных, своего рода симбиозом. Однако отношения человека с домашним северным оленем Цойнер и Рид (Reed, 1984) характеризуют как отношения социального паразита (человека) с хозяином. Подобно тому, как африканские хищники «пасут» для себя стада копытных в саванне, так и человек пасет стада домашних северных оленей.

Поразительно то обстоятельство, что, за исключением северного оленя и норки, а также лабораторных животных, весь процесс одомашнивания животных был завершен уже за 1—2 тыс. лет до нашей эры. В эпоху древних рабовладельческих цивилизаций человечество вошло практически с современным видовым составом домашних животных и культурных растений.

Основоположником учения о центрах происхождения культурных растений был наш великий соотечественник Николай Иванович Вавилов (1887—1943). Он выделил 7 основных центров[42], где происходило внедрение диких растений в культуру (рис. 27). Перечислим их в географическом порядке — с востока на запад:

1. Южно-азиатский тропический центр — рис, тропические плодовые и овощные культуры.

2. Восточно-азиатский центр — соя, просо.

3. Юго-Западно-азиатский центр — пшеница, рожь, ячмень, горох, чечевица, виноград.

4. Средиземноморский центр — оливковое дерево, чечевицы, кормовые травы (клевер, сулла).

5. Абиссинский горный центр — зерновое сорго, кофейное дерево.

6. Центральноамериканский центр — кукуруза, длинноволокнистые хлопчатники, какао, подсолнечник, табак, сладкий картофель — батат, авокадо, гуайява.

7. Андийский центр — картофель, хинное дерево, кокаиновый куст.

Перечисленные центры расположены в географическом, а не в хронологическом порядке. Они отражают ключевые районы, в которых асинхронно протекала неолитическая революция, ранее всего начавшаяся на Ближнем Востоке.

Рис. 27. Центры происхождения культурных растений:

^{I — Южно-азиатский тропический; II — Восточно-азиатский; III — Юго-Западио-азиатский; IV — Средиземноморский; V — Абиссинский; VI — Центральноамериканский; VII — Андийский (Южноамериканский). Из Н. И. Вавилова (1926, 1967).}

Начало «неолитической революции» в земледелии было положено на Ближнем Востоке введением в культуру пшеницы-однозернянки, пшеницы-двузернянки, ячменя (рис. 28), гороха и чечевицы. Со временем этот набор возделываемых видов растений неуклонно увеличивался (рис. 29).

В нашей эре в культуру из растений были введены лишь сахарная свекла, хинное дерево и каучуковое дерево (гевея). Впрочем, в Голландии и других странах уже в наше время идет процесс интенсивного окультуривания цветоносных декоративных растений.

Рис. 28. Первичное распространение ранних форм окультуренных злаков и их диких родичей и предков.

^{Из Grünert (1989).}

Среди культурных растений оказывается очень высоким процент полиплоидов (авто- и аллополиплоидов)[43]. Таковы твердая и мягкая пшеницы, сахарный тростник, батат, картофель, многие формы хлопчатника, культурная слива, культурная вишня, банан, арахис, оливковое дерево, ананас, лен, горчица и многие другие[44].

Выдающиеся исследователи проблемы происхождения культурных растений английский цитогенетик, эволюционист и мыслитель Сирилл Дарлингтон, последователь и соратник Н. И. Вавилова генетик и растениевод П. М. Жуковский отметили поразительный факт, что во многих случаях в родах, содержащих множество видов были окультурены всего лишь один—два вида. Так, в роде Liпит из 200 видов в культуру был введен лишь один лен культурный (L. usitatissimum) как волокнистое и масличное растение, из 70 видов рода Helianthus в культуру введено два — подсолнечник (Н. annuus) и топинамбур (И. tüberosus), из 400 видов рода Ipomaea окультурен лишь батат (I. batatus)[45]. Все это говорит о том, что древние селекционеры неолита на основе частично стихийного отбора, а частично опираясь на изустно передаваемый опыт древних собирателей, провели огромную работу по формированию видового состава культурных растений, на которой и поныне основано сельское хозяйство всего мира. Мы во многом живем сейчас на проценты с капитала, заложенного нашими неолитическими предками.

Рис. 29. Распространение культурных растений по Старому и Новому Свету и их встреча в Полинезии. Даны латинские названия родов основных культурных растений. Для льна указаны использование семян как источника масла и стебля как волокнистой культуры. Gossipium 2х, 4х-диплоидные и тетраплоидные хлопчатники.

^{Из C. D. Darlington (1969).}

Первые скотоводы и земледельцы довольно быстро вывели домашних животных и культурные растения из зон их естественного обитания (рис. 30). «Данное обстоятельство, — как справедливо отмечает петербургский археолог В. М. Массон, — так же как новые условия содержания, способствовали усилению процессов искусственного отбора и породообразования»[46]. Таким образом, начав на заре «неолитической революции» применять искусственный отбор сначала в его бессознательной форме, человек неминуемо должен был перейти и к овладению некоторыми сознательными принципами искусственного отбора — оставлению лучших животных на племя, отбору лучших семян на размножение.

Переход к животноводству и земледелию неминуемо вызвал концентрацию сначала в устной, а позднее и в письменной форме массы сведений по анатомии, физиологии, экологии домашних животных и культурных растений. Мы справедливо отмечаем то внимание, которое уделял Ч. Дарвин изучению опыта английских животноводов XVIII—XIX веков в искусственном отборе, нередко забывая о том, что английские скотопромышленники аккумулировали опыт предшествующих десяти тысячелетий, в течение которых человек постоянно имел дело с искусственным отбором.

Рис. 30. Распространение сельского хозяйства из Передней Азии в Европу.

^{Из Н. Grünert (1989).}

Древние земледельцы и животноводы не только применяли отбор лучших особей на племя, но и использовали отдаленную гибридизацию. Так, они получали мулов и знали об их бесплодии, они смогли найти в природе дикий спонтанно возникший в результате гибридизации терна и алычи аллополиплоид — сливу и ввести его в культуру. Таким образом, мы не можем не признать, что объем биологических сведений, накопленных нашими предками в период до существования письменности, был уже очень велик.

Рис. 31. Ближневосточные поселения первобытных земледельцев времен неолитической революции и древние города.

^{Из Е. В. Антоновой (1984).}

В конце мезолита и в неолите отмечены поселения земледельцев (рис. 31, 32) на территории от Средиземноморья до Средней Азии[47]. Сюда относится натуфийская культура в Палестине (VI—V тыс. до н. э.), бадарийская культура на берегах Нила (конец VI тыс. до н. э.), земледельческие культуры Прикаспийского (VI—V тыс. до н. э.) и Южного Ирана (Персеполь). На территории бывшего Советского Союза на юге Туркмении трудами советских археологов В. М. Массона и В. И. Сарианиди изучена древнейшая джейтунская культура земледельцев и скотоводов неолита (V тыс. до н. э.). В VI тыс. до н. э. на территории Ирака, т. е. на севере Месопотамии в Карим-Шахире, жили животноводы, разводившие коз и овец, знавшие зернотерки, но еще не занимавшиеся земледелием. Все это находки до эпохи металла.

Рис. 32. Поселения первобытных земледельцев и древние города на юге Туркмении, востоке Ирана, в Афганистане и Индии.

^{Из Е. В. Антоновой (1984).}

Краткая сводка данных о древнейших находках культурных растений и домашних животных дана в таблице 1.

Таблица 1. Основные культурные растения и домашние животные в древнейших памятниках культуры Средиземноморья, Ближнего и Среднего Востока (по В. И. Цалкину, 1970а, б; Д. Зохари, 1973; В. И. Массону, 1976, с дополнениями[48])

Пещера Шенни-Дар, Зави-Чеми, Северный Ирак (IX тыс. до н. э.). — Овцы (50%), козы (42%).

Пещера Эль-Хиам у Вифлеема, Палестина (VIII тыс. до н. э.). — Коза.

Буз-Мордхед, Юго-Западный Иран (7500—6750 до н. э.). — Коза, овца (?).

Али-Кош, долина Дех-Луран, Хузистан, Юго-Западный Иран (7500—6000 до н. э.). — Пшеница-двузершшка, двурядный пленчатый ячмень (обычны); пшеница-однозернянка (редко), чечевица и лен (редки). Коза (85%), овца (15%).

Бейдха, юг Иордании (≈7000 до н. э.). — Двузернянка, двурядпый пленчатый ячмень, чечевица.

Хакилар, до керамические слои, юг Турции (≈7000 до н. э.). — Двузернянка, двурядный пленчатый ячмень, шестирядный голозерный ячмень, чечевица.

Чайюню, Юго-Восточная Турция (≈7000 до н. э.). — Однозернянка, двузернянка, чечевица, горох, вика эрвиля[49]. Коза, свинья.

Кан Хасан, юг Турции (≈7000 до н. э.; может быть, 6200 до н. э.). — Двузернянка, мягкая пшеница, двурядный пленчатый ячмень (обычны); голозерный ячмень (редок); чечевица, вика эрвиля.

Джармо, Курдистан, Ирак (≈6750 до н. э.). — Двузернянка, двурядный пленчатый ячмень (обычны); лен. Коза, свинья, собака (статуэтка).

Гар-и-Камарбанд, Западный Иран (6620 до н. э.). — Овца, коза.

Иерихон, долина Иордана, Слои В, Израиль (7000—6250 до н. э.). — Двузернянка, однозернянка, дву рядный пленчатый ячмень, чечевица, горох. Коза, собака, крупный рогатый скот (?).

Телль Рамад, юг Сирии (6250—5959 до н. э.). — Однозернянка, двузернянка, двурядный пленчатый ячмень, чечевица, горох.

Кносс, Крит (≈6000 до н. э.; по последним датировкам 6200 до н. э.). — Однозернянка, двузернянка, мягкая пшеница, пленчатый и голозерный двурядные ячмени. Крупный рогатый скот, коза, овца.

Аргисса, Фессалия, Греция (6000—5000 до н. э.). — Однозернянка, двузернянка, шестирядный пленчатый ячмень, чечевица, горох. Крупный рогатый скот, овца, свинья, собака.

Чатал Хюйюк, юг Турции (5850—5600 до н. э.). — Однозернянка, двузернянка, шестирядный голозерный ячмень, горох (обычны); мягкая пшеница, двурядный пленчатый ячмень. Собака, крупный рогатый скот.

Тэлл-эс-Савван, Средний Тигр, Ирак (5800—5600 до н. э.). — Двузернянка, двурядный голозерный ячмень (обычны); мягкая пшеница, лен. Коза.

Неа Никомедия, Македония, Греция («5500 до н. э.). — Двузернянка, шестирядный голозерный ячмень, чечевица (обычны); однозернянка (редка). Коза, овца, крупный рогатый скот, свинья.

Тепе Сабз, долина Дех-Луран, Хузистан, Юго-Западный Иран (5500-5000 до н. э.). — Двузернянка, двурядный пленчатый ячмень, чечевица, лен (обычны); шестирядный пленчатый ячмень (случайные находки); мягкая пшеница; однозернянка (редка). Овца (>50%), коза, крупный рогатый скот.

Хакилар, поздняя неолитическая стадия, юг Турции (5400-5000 до н. э.) — Однозернянка, двузернянка, шестирядные пленчатый и голозерный ячмени, горох (обычны); мягкая пшеница, двурядный пленчатый ячмень.

Ярим-Тепе I, Северный Ирак (VI тыс. до н. э.). — Овца, коза, крупный рогатый скот. Чагыллы-Депе, поздний Джейтун, Южная Туркмения (5036±100 до н. э.). — Ячмень. Коза (75%), овца (17%), крупный рогатый скот (8%), собака.

Перейдя от собирательства и охоты к земледелию и животноводству, человечество обеспечило себя продуктами питания и получило возможности роста своей численности от миллионов к десяткам миллионов. Одновременно резко возросла численность сопутствующих человеку домашних животных — миллионные популяции домашних коз и овец, многие десятки тысяч голов крупного рогатого скота, немногие десятки тысяч голов лошадей, ослов и верблюдов сопутствовали неолитическому человеку. С целью расширения земледельческих угодий наши предки сжигали леса, разводили на пожарищах поля. Из-за примитивного земледелия эти поля быстро теряли продуктивность, тогда сжигались новые леса. Сокращение площади лесов вело к снижению уровня рек и грунтовых вод.

Крупнейшим экологическим результатом неолитического скотоводства стало возникновение пустыни Сахара. Как показали исследования экспедиций французских археологов под руководством Анри Лота[50], еще 10 000 лет назад на территории Сахары была саванна, жили бегемоты, жирафы, африканские слоны, страусы. Человек перевыпасом стад овец превратил саванну в пустыню. Пересохли реки и озера, исчезли озера — исчезли бегемоты (рис. 33), исчезла саванна — исчезли жирафы (рис. 34), страусы, большинство видов антилоп. А вслед за опустыниванием Сахары из-за перевыпаса отсюда исчез и крупный рогатый скот (рис. 35).

Этот процесс опустынивания из-за перевыпаса продолжается и в наши дни. На территории России близ границ Калмыкии и Дагестана в 1952 г. было 25 тыс. гектаров подвижных песков, к 1991 году их площадь возросла до 1 млн. 200 тыс. га.

Рис. 33. Бегемот, изображенный на скалах Ауанрхета в Сахаре. Рисунок датируется неолитом.

Менее заметным, но, несомненно, важным результатом освоения земледелия стало появление вокруг человеческих поселений синантропных животных. На запасах зерна кормились домовые мыши (комплекс видов из группы Mus musculus). В Средиземноморье, Месопотамии рядом с человеком поселилась 38-хромосомная форма черной крысы (Rattus rattus), а в Китае 42-хромосомная форма черной крысы. Черные крысы хорошо плавают и лазают. Каналы и реки не были для них препятствием. Со временем в большинстве поселений человека, не связанных с приречными и приморскими районами, черную крысу вытеснил более крупный и агрессивный вид — серая крыса, или пасюк (Rattus norvegicus). «Крысы... стали достигать сверхвысокой численности и процветания только в условиях человеческого общества»[51]. Крысы и паразитирующие на них блохи контактировали с живущими в дикой природе пустынными грызунами, в первую очередь с песчанками (подсемейство Gerbillinae). В Индии аналогичный контакт осуществлялся с дикоживущими видами крыс. Песчанки, дикие виды крыс были хранителями природных очагов чумы. Синантропные виды грызунов и их блохи обеспечивали перенос микробов чумы из природных очагов на популяцию человека. Скотоводы—номады на севере — в зоне степей и полупустынь, а также на альпийских лугах — столкнулись с другими хранителями природных очагов чумы — сусликами (Spermophilus) и сурками (Marmota). Человечество оказалось перед лицом массовых пандемий чумы, от которых вымирали десятки и сотни тысяч людей.

Рис. 34. Жираф (Giraffa Camelopardalis) — исчезнувший в неолите в Сахаре вид.

^{По А. Лоту из М. Мириманова (1967).}

Рис. 35. Крупный рогатый скот в результате перевыпаса и опустынивания исчез в Сахаре. Петроглиф домашнего крупного рогатого скота из Тассили-ин-Аджер.

^{По А. Лоту из М. Мириманова (1967).}

Опустынивание обширных территорий в неолите стало причиной второго экологического кризиса. Из него человечество вышло двумя путями: 1) продвижением на север и наступлением на степную зону, лесостепь и леса, где еще кочевали племена охотников и рыболовов. Здесь, в связи с таянием ледников, появлялись новые, ранее не освоенные человеком территории; 2) переходом к поливному земледелию в долинах великих южных рек — Нила, Тигра и Евфрата, Инда и Ганга, Янцзы и Хуанхэ. Именно там возникли древнейшие цивилизации.

В VII—IV тысячелетиях до н. э. человек начал осваивать металл (рис. 36). В Месопотамии и в долине Нила возникают первые классовые общества. Происходит первое великое общественное разделение труда между оседлыми земледельцами, для которых животноводство играло подсобную роль, и скотоводческими пастушескими племенами. Земледелие привязало оседлые племена к земле, тогда как животноводы могли и должны были кочевать со стадами.

Первые цивилизации зародились в долинах Нила, Тигра—Евфрата, Инда, Янцзы и Хуанхэ, Меконга. Мягкие наносные грунты позволяли производить обработку почвы, строить небольшие ирригационные каналы с помощью деревянных и мягких медных орудий. Здесь в речных цивилизациях могли прокормиться большие группы людей. Это общество было более структурировано и иерархично, чем поселения древних охотников. Появление больших скоплений людей было одной из предпосылок появления культуры[52]. Культура (и наука как элемент культуры) творится одиночками, но в окружении общества.

Рис. 36. Распространение медной и бронзовой металлургии с VII по III тысячелетие до Н. Э.

^{Из Grünert (1989).}

Древнейшим центром цивилизации той эпохи была Месопотамия. Уже к рубежу V тыс. до н. э. жители Месопотамии знали о двудомности разводившейся ими финиковой пальмы, а культ финиковой пальмы существовал в Шумере за 7000 лет до н. э. Здесь в IV тыс. до н. э. шумеры создали свою цивилизацию[53]. К середине IV тыс. до н. э. шумеры разводили ячмень, коз, овец, быков (рис. 37) и ослов (т. е. у них появились тягловые животные, в отличие от Египта периода Раннего царства). Зачатки письменности появились здесь в середине IV тыс. до н. э.

В Шумере высокого развития достигла математика, астрономия, химия. Использовалась 60-ричная система счета: 1, 10, 60, 360, 600, 3600, 36 000 и т. д.[54] Человек живет 100 лет, то есть 36 000 дней.

Животные делятся на 5 групп: рыбы, членистоногие, змеи, птицы и четвероногие. Нетрудно видеть, что здесь в основу классификации положено число конечностей. Четвероногие делятся на диких (волки, шакалы, гиены, львы и т. д.) и домашних (ослы, лошади, верблюды и, т. д.). Таким образом, уже в этой классификации мы впервые встречаемся с принципом иерархичности.

Рис. 37. Бык. Искусство шумеров. Ур, Месопотамия. 2-2,5 тыс. лет до н. э. Британский музей.

^{Из F. Petter (1973).}

Уже в Раннем царстве в Египте существовала иероглифическая письменность (3000 лет до н. э.). Типичное для дельтовых болот и припойменных стариц Нила растение папирус (Cyperus papyrus) использовалось для изготовления субстрата для писания — папируса[59]. Другое болотное растение (Juncus maritimus) использовалось для изготовления чернил[60].

Применялась десятеричная система счета, ежегодно велись записи уровня воды в Ниле, сохранились реалистичные скульптуры животных того времени, говорящие о хорошей натуралистической подготовке древних анималистов. В эпоху Древнего царства (III тыс. до н. э., Ill—VIII династии фараонов) египтяне уже предпринимали экспедиции в соседние страны — за медью и бирюзой ездили на Синай, за золотом в Нубийскую пустыню, за лазуритом в Афганистан, за кедром в Финикию, за слоновой костью, шкурами львов и леопардов, за черным деревом в Центральную Африку. Все это способствовало накоплению знаний о природе окружающих стран.

В политеистической религии Древнего Египта был широко распространен культ животных[61]. Уже во время Первой династии существовал культ быка Аписа. В Мемфисе в огромных каменных саркофагах сохранялись мумии священных Аписов. Бога Себеку олицетворял крокодил. Найдено немало мумий священных крокодилов. Страбон описывает один из древнеегипетских городов под названием Крокодилополя. Белый ибис и кошка (рис. 38) также были почитаемыми животными. Среди древнеегипетских барельефов зоологу с легкостью удается распознать сокола (изображен характерный зубчик на клюве) и коршуна. 32 бога и 33 богини имели обличие льва (рис. 39)[62]. Часты и точны изображения разных видов цапель, жука-скарабея, египетской кобры, скорпиона. Мумифицирование животных не могло не способствовать накоплению сравнительно-анатомических знаний.

Возникла астрономия, год делился на 12 месяцев по 30 дней в каждом и 5 добавочных дней, т. е. год был равен 365 дням. Экватор делился на 36 частей. Создан был календарь, велась летопись событий.

Рис. 38. Культ кошки в Древнем Египте. Слева — кошка как животное; справа — кошка как божество. Лувр.

^{Из F. Petter (1973).}

Древнейшая фиксированная историческая дата — 4242 год до н. э. (по другим данным — 4229—4226 год до н. э.) Практически же древнеегипетский календарь использовал не столько положение светил на небосводе, сколько особенности роста финиковой пальмы, дающей каждый месяц один новый лист при ежемесячном отмирании одного старого листа. Для определения площадей земельных наделов применялась планиметрия [63].

Рис. 39. Плачущая львица. Скульптура с погребального ложа Тутанхамона. Новое царство, XVIII династия, 1358-1350 гг. до н. э. Каир, Египетский музей.

^{Из Шуриновой (1972).}

Происхождение богов (теогония) во многом отождествлялось с происхождением Вселенной (космогонией). Согласно представлениям жрецов и мыслителей Гелиополя в изложении М. А. Коростовцева, «появление из извечного хаоса великого, “создавшего самого себя” бога Атума было началом мироздания. Прибегнув к мастурбации, выплевывая собственное семя, Атум породил первую божественную пару — бога Шу и богиню Тефнут; эта пара родила бога Геба и богиню Нут»[64]. Шу — бог пространства между небом и землей, Геб — бог Земли, Нут — богиня небосвода.

Мироздание построено богами. Богиня Нут, опираясь на пальцы рук и ног, на Геба, образует небосвод (рис. 40). Но поскольку грустно было представлять себе богиню постоянно пребывающей в такой позе, папирусы сообщали, что ее подпирает бог воздуха — ее отец бог Шу. Из своего лона, ориентированного на восток, богиня Нут каждый день рождает солнце (а каждую ночь — звезды).

Уже в неолите известны многочисленные операции, выполнявшиеся на человеке, в том числе и такие сложные, как трепанация черепа. Врачи Древнего царства специализировались как глазные, зубные, «утробные», что предполагает наличие значительных сведений по анатомии человека. Возникший в Египте обычай мумифицирования трупов людей, кошек также был связан с накоплением значительных знаний в области анатомии. Весьма реалистичны изображения павианов и священного ибиса, олицетворявших бога луны Тота. Изумительны сцены охоты и рыбалки с изображениями бегемотов, ибисов, цапель, мангустов. На большинстве фресок удается определить животных с точностью до вида.

Рис. 40. Богиня небосвода Нут, подпираемая богом воздуха Шу. Рисунок из Книги мертвых (к 970 г. до н. э.). Лондон, Британский музей.

^{Из энциклопедии «Мифы народов мира» (1992).}

Жрецы Гелиополя считали, что «мироздание являлось цепью порождений одними природными силами — богами — других природных сил, также считавшихся богами»[65].

Как мы видим, в этих довольно туманных, на наш взгляд, рассуждениях гелиопольских жрецов нет еще тех представлений о сотворении мира, которые характерны для позднейших религий. В древнеегипетской космогонии трудно отделить богов от природных субстанций, олицетворявшихся ими. «В представлении египтян процесс сотворения мира, в котором обитает человеческий род, — первый акт божества. Созданный божеством мир постоянно находится под угрозой гибели, уничтожения его силами мрака и хаоса» Создатель мира «появился из водяного хаоса, изначального океана Нуна»[66]. В разных версиях люди возникли из слез бога Ра или были вылеплены на гончарном круге богом Хнумом.

По мнению английского биолога X. Кэннона[67], принципиальные климатические различия между цивилизациями Нила и Месопотамии не могли не сказаться на их идеологии. Природа долины Нила была относительно стабильна; на юге и западе древний Египет не имел опасных соперников, а с севера и востока он был огражден Средиземным и Красным морями. Здесь династии сменяли одна другую, и цивилизация развивалась относительно непрерывно вплоть до нашей эры. Иная ситуация в Месопотамии. Частые катастрофические наводнения, соседство с воинственными кочевниками, нападавшими на страну со всех сторон, — все это приводило к тому, что периодически цивилизация здесь уничтожалась и все приходилось строить заново.

В этом кроится ответ на вопрос, почему катастрофам зародился именно в Междуречье. Здесь возникло представление о конце света, о том, что мир время от времени подвергается уничтожению, а затем какие-то божественные силы заселяют его жизнью[68]. Таким образом, из принятия катастрофизма неминуемо следует принятие одного или нескольких актов творения (creatio — сотворение). Здесь мы видим истоки будущего креационизма[69] — статической философии иудаизма и христианства. В течение двух поколений древние евреи были рабами Вавилона, отсюда был воспринят иудаизмом в I тыс. до н. э. креационизм и катастрофизм, а от иудаизма эти концепции целиком были восприняты в I веке н. э. ранним, а затем и современным христианством.

Однако идеи креационизма и катастрофизма, возникшие в Междуречье и оказавшие затем огромное влияние на идеологию европейцев, отнюдь не были господствующими в древнем мире, как в Древнем Египте, так и в древних цивилизациях Индии и Китая.

Во II тысячелетии до н. э. человек научился выплавлять из меди и олова значительно более твердую бронзу; вместо тяглового скота (быки, ослы; Междуречье, III тыс. до ц. э.) в хозяйстве, транспорте, боевых колесницах (где на смену цельному колесу приходит более легкое колесо со спицами) начинают использоваться лошади. Освоение коневодства (а отчасти и верблюдоводства) пастушескими племенами овцеводов и козоводов позволило быстро передвигаться по огромным территориям, возникают культуры кочевников-номадов, что создает предпосылки для периодических вторжений кочевых племен скотоводов на территории оседлых земледельческих государств.

Древние египтяне исходно пользовались пятеричной системой счета. Это доказывается тем, что слова, обозначающие 1, 2, 3, 4, 5, 10, имеют хамитическое, т. е. североафриканское происхождение, тогда как слова 6, 7, 8, 9 имеют семитское происхождение. Таким образом, пятеричная система счета у древних египтян была первичной, а переход на десятеричную систему произошел после включения семитических племен в Египет. Это произошло между XVIII и XII династиями фараонов, т. е. между XVI и XII столетиями до н. э.[70]

В Египте Среднего царства известно число % (но его исчисляли не как 3,14, а как 3,16!), производились расчеты объемов. Сохранились папирусы лечебника женских болезней и пособия по ветеринарии. К концу Среднего царства относится и справочник, в котором содержатся названия для 20 форм скота, даны списки зверей, птиц, зерен, приводятся названия частей тела, наряду с названиями масел, перечнем крепостей — что-то вроде краткого энциклопедического справочника того времени.

Мы явно недооцениваем глубину знаний жителей древнего мира об окружающей природе. Мы знаем, что проблема пола у растений была решена лишь в конце XVII — середине XVIII века нашей эры. В 1694 г. немецкий ботаник профессор университета в Тюбингене Рудольф Якоб Камерариус (1665—1721) экспериментально доказал наличие полового размножения у растений. Именно Камерариус в сочинении «О поле у растений» показал, что при изоляции женских растений от мужских у двудомных растений, при удалении мужских цветков или пыльников у однодомных семена не образуются. Со времен Камерариуса мы считаем пестики женскими, а тычинки мужскими половыми органами. Однако пальму первенства в познании проблемы пола у растений и ее практическом использовании мы должны отдать древним жителям Месопотамии. Уже во времена царя Хаммурапи (1792—1750 гг. до н. э.) жители Ассиро-Вавилонии использовали искусственное опыление финиковых пальм[71]. В вестибюле Центрального института генетики в Гатерслебене (Германия) можно увидеть установленный там основателем этого института выдающимся генетиком Г. Штуббе слепок с ассирийского рельефа IX века до н. э., на котором показаны жрецы, производящие искусственное опыление женских цветков финиковой пальмы пыльцой, собранной с мужских деревьев (рис. 41).

Рис. 41. Искусственное опыление цветов финиковой пальмы жрецами в птичьих масках. Ассирийский рельеф времен царя Ассурнасирпала II (883-859 гг. до н. э.).

^{Из Н. Stubbe (1963).}

Развивалась в Месопотамии и медицина. Статьи 215—225 кодекса Хаммурапи посвящены правилам врачевания, плате за операции — сколько шекелей серебра должен получить врач. В случае неудачной операции хирургу отрубали руку. Причины болезней различны. Одни вызываются богами, вторые — демонами, третьи — «животным магнетизмом» других людей.

Найдены керамические модели печени, на которых показаны сосуды, желчный пузырь. Что это? Наглядное пособие для обучения? Хранящаяся в Берлинском музее модель печени из Bogliazkoy покрыта надписями на хеттском и аккадском языках.

Задолго до «сексуальной революции» XX века в клинописях Междуречья описывался оральный и анальный секс.

В 1360 г. до н. э. в королевском архиве в Boghazkoy был написан на хеттском языке трактат о тренировке лошадей. В нем весь процесс расписан по дням и часам на протяжении 6 месяцев[72].

С другой стороны, в Вавилоне II тыс. до н. э. науки уже испытывали значительное давление со стороны религии. Религия внушала человеку бессилие перед божественными силами, перед раз и навсегда установленным порядком. Но от семи звездных богов, в честь которых назывались дни недели, пошла наша семидневная неделя.

Вавилонский миф о сотворении мира, созданный на основе предшествующего шумерского мифа, говорит о том, что сначала был хаос, водная пучина — чудовище Тиамту (в другом прочтении Тиамат). Зародившиеся из недр этой пучины боги решили внести порядок в хаос, а для этого погубить Тиамту, Тиамта же решилась погубить богов. Тогда один из богов, Мардук, решился возглавить борьбу с Тиамту на условии беспрекословного подчинения ему остальных богов. Мардук убил Тиамту, а из ее тела, или из хаоса, он создал небосвод со звездами и планетами, Землю, воду с рыбами, животных и растения.

За измену Мардуку один из богов был казнен. Из его крови и из глины Мардук сотворил человека[73] (вот истоки будущей библейской легенды о сотворении человека). Так возникла одна из первых креационистских концепций сотворения мира. Одновременно Мардук был объявлен царем богов, в чем можно видеть начало перехода от политеизма к монотеизму. Последующие религии Древней Греции и Рима заимствовали отсюда представление о верховном боге — Зевсе и Юпитере. Согласно другому мифу один из богов, Бела-Мардука, был казнен вместе с преступником. Жена Бела-Мардука силой своей любви спускается за ним в подземное царство и воскрешает его. В этом, несомненно, можно видеть истоки мифа о воскрешении Христа.

Математика Вавилона, менее связанная с религией, достигла успехов в планиметрии и стереометрии, здесь были заложены основы алгебры, решались уравнения с тремя неизвестными, извлекались квадратные и кубические корни. За полтора тысячелетия до Пифагора, Архимеда и Евклида вавилоняне вывели формулы для определения площади треугольника, прямоугольника, трапеции, круга, умели определять объемы куба, параллелепипеда, пирамиды, конуса[74]. Здесь была составлена первая звездная карта. В отличие от десятеричной системы счета древних египтян, вавилоняне пользовались шестидесятеричной системой счета, отсюда происходит деление окружности на 360°, 60 минут, 60 секунд.

Как натуралисты вавилоняне оставили обширные списки названий животных, растений, минералов.

Дж. Сэртон выделяет несколько этапов формирования древней науки: «вавилонскую», «ассирийскую» и «халдейскую».

«Вавилонская наука» — до 1 тысячелетия до н. э. Эта наука до Гомера, до Геосида, без влияния ионических философов была абсолютно независима от древнегреческой, хотя, быть может, и испытывала влияние Индии, с одной стороны, и Египта — с другой.

«Ассирийская наука» сформировалась около VII столетия до нашей эры. Она синхронна с началом эллинистической науки, хотя и развивалась независимо от нее.

«Халдейская наука» — постэллинистическая. Она стимулирована влиянием постэллинистической и римской культуры.

В правление царя Синнахериба (после 705 г. до н. э.) столица Ассирии была перенесена в древнюю Ниневию на западном берегу Тигра. Здесь при Синнахерибе были разбиты рощи и сады с редкими деревьями, вывезенными с далекой периферии царства. Был построен 50-километровый канал с акведуками для снабжения города питьевой водой из горных источников (рис. 42)[75]. Королевский дворец в Ниневии времен царя Ашшурбанипала (668— 625 г. до н. э.) включал в себя и подобие зоологического сада. Ассирийцы описали 250 видов растений и, как мы уже говорили, не только знали, но и обсуждали проблему пола у растений[76].

В качестве переводчиков с шумерского языка на аккадский ассирийцы сыграли ту же роль, что эллинисты для греческой классики, китайские буддисты для санскрита, японские переводчики для древнекитайских текстов. Ниневия была школой переводчиков. Дж. Сэртон даже говорит о существовании «шумерской Академии». Увы, шумерская наука мало или совсем не повлияла на эллинистическую. Сэртон склонен рассматривать ее как своего рода культурное «интермеццо».

Рис. 42. Город Ашшур на Тигре. Среднеассирийский период.

^{Из Ллойда (1984).}

Из времен Среднего царства Египта известен «папирус Эберса» (1500 лет до н. э.) — свиток шириной в 30 см и длиной более 20 метров! В этой своего рода медицинской энциклопедии содержится 877 описаний болезней и их симптомов. Здесь приводятся многочисленные сведения о животных, говорится о развитии мясной мухи из личинки, жука-скарабея из яйца, лягушки из головастика.

В некоторых храмах Египта занимались избавлением женщин от бесплодия (о мужском бесплодии история умалчивает). Пациентки должны были оставаться в храме вместе с жрецами несколько дней и ночей. В ряде случаев бесплодие в результате таких посещений храма «излечивалось». Слава об этих храмах дошла до Греции, и греческие путешественники стремились посетить эти храмы, в надежде оказать посильную помощь жрецам...

В Европе два средиземных моря — Средиземное и Балтийское. Последнее было много богаче рыбой, чем Средиземное. На Балтике и на берегах Северного моря сформировались культуры мореплавателей, ставших осваивать Северную Атлантику. Норвежский археолог Антон Бреггер выделил «золотой век» океанической навигации (3000—1500 лет до н. э., т. е. до финикийцев). К сожалению, нам мало известно об этих культурах. К периоду до 1500 г. до н. э. относится мегалитическое культовое сооружение Стоунхендж в Англии (рис. 43), которое, несомненно, было связано с астрономическими наблюдениями.

Рис. 43. Стоунхендж. Англия. До 1500 г. до н. э.

Поливное земледелие было несомненным прогрессом. Возросла урожайность, увеличилось число человеческих поселений и их размеры[77] (табл. 2). Ирригация способствовала росту численности населения[78]. Так, в Месопотамии в раннеурукское время было 17 сельских поселений и 3 городских. В позднеурукское время при росте числа каналов на той же территории (рис. 44) размещалось уже 112 сельских и 10 городских поселений[79].

Однако при ирригации человек столкнулся с засолением почв. Заиливание каналов требовало регулярной чистки. Вынутый ил образовывал высокие валы вдоль каналов. Со временем оказывалось проще построить новый канал, чем чистить старый. В Месопотамии обнаружено 3—4 параллельно идущих канала разного возраста. Использовались методы дренажа почв. Однако это не спасало от падения продуктивности почв.

«Серия специальных изысканий, — пишет виднейший английский археолог Месопотамии Сетон Ллойд, — штрих за штрихом восстановила для нас картину неуклонного снижения продуктивности, вызванного отнюдь не какой-либо отдельной катастрофой, ...а коренными и неистребимыми пороками в господствующей системе обработки земли...»[81]. Падение продуктивности почв из-за засоления, привело к передаче власти от расположенного на юге Месопотамии Шумера к более северному Вавилону, где продуктивность почв не была еще разрушена. Через тысячу лет засоление и резкое снижение плодородия дошло и до Вавилона. По данным ассириолога Т. Якобсена, в Вавилоне изначально на пшеницу приходилось 16% урожая зерновых. Через 300 лет доля пшеницы упала до 2%, а в письменных источниках между 2000 и 1700 гг. до н. э. пшеница здесь вообще не упоминается. Из злаков уцелел менее чувствительный к засолению ячмень, но и его урожайность упала. Возможно, что эти экологические последствия привели к переходу власти от Вавилона к расположенному севернее и тогда еще не затронутому засолением почв Ассирийскому царству[82].

Рис. 44. Рост числа поселений и строительство ирригационных каналов в Месопотамии близ Урука. Слева — раннее урукское время; справа — позднее урукское время.

^{Из Grünert (1989).}

Пойменный ландшафт резко трансформировался — вместо пойменных болот с тростником, лотосом, цаплями, ибисами, кабанами и тиграми (в Индии, Китае, Хорезме) возникли глинистые засоленные почвы, такыры, солончаки. Здесь развивалась флора глинистых пустынь и сопутствующая ей фауна.

Опустыниванию способствовало уничтожение деревьев и кустарников, связанное с перевыпасом (рис. 45). В свою очередь, опустынивание способствовало одомашниванию верблюдов (около 3 тыс. лет до н. э.). Одногорбый верблюд дромадер (Camelus dromedarius) был одомашнен на юге Аравийского полуострова, а двугорбый бактриан (С. bactrianus) — в Средней Азии (рис. 46, 47)[83].

Расширение поливного земледелия привело к Террасированию склонов, что преобразило исходный ландшафт. На рисовых полях создались благоприятные условия для развития личинок малярийного комара (Anopheles). Если до поливного земледелия с малярийным комаром соприкасались лишь охотники и рыболовы во время посещения плавней, то цивилизации Нила, Месопотамии, Инда, Хуанхэ и Янцзы обеспечивали постоянный контакт человека с малярийным комаром и способствовали распространению малярии. По-видимому, в это время начался эффективный отбор мутантных гемоглобинов, повышающих в гетерозиготном состоянии (sS, tT) устойчивость к малярии, но ведущих к гибели гомозигот от серповидноклеточной анемии (ss) или талассемии (tt).

Рис. 45. Козы ощипывают дерево, уничтожая листья, ветви, кору. Экологическая роль этого домашнего животного была ясна уже в Древнем Египте. Барельеф из мастабы Ахутхотепа. Древнее Царство, V династия. 2563-2423 гг. до н. э. Париж, Лувр.

^{Из Шуриновой (1972).}

Скопление на небольших приречных пространствах больших масс людей и скота привело к резкому загрязнению речных вод. В это время возникает множество гельминтозов и иных паразитарных заболеваний человека. Возникли такие циклы развития паразитов (например, печеночного сосальщика), связанных с человеком и домашним скотом, которые целиком происходили в среде обитания человека. Впервые возникла проблема качества питьевой воды. Уже в Месопотамии строятся специальные каналы с акведуками для транспортировки незагрязненной питьевой воды к городам, расположенным на больших реках.

Рис. 46. Одногорбый верблюд (Gamelus dromedarius) как верховое животное. Сражение ассирийцев с арабами. Бронзовые ворота Салманассара. Лондон, Британский музей.

^{Из A. Champdor (1964).}

Рис. 47. Двугорбый верблюд (Camelus baclrianus) как вьючное животное с погонщиками в караване. Обелиск из Нимруда.

^{Из A. Champdor (1964).}

Появление новых заболеваний, связанных с изменившейся экологией человека, требовало накопления новых медицинских знаний и методов лечения.

Ирригация вела к смыву почв, заиливанию русел и устьев рек, росту дельт. Расширяющееся производство риса в Китае и Юго-Восточной Азии ввело в действие новый антропогенный фактор — активное поступление метана в атмосферу. Увеличение эмиссии метана в теплых районах и углекислого газа за счет сжигания лесов под пастбища на севере впервые привело к появлению парникового эффекта на нашей планете. Проблема, со всей остротой вставшая перед человечеством в последней трети XX .века, на самом деле возникла на несколько тысячелетий ранее.

В степной зоне возникли культуры скотоводов-кочевников. Для борьба с перевыпасом они издревле использовали отгонное животноводство. Циклические колебания климата на планете особенно остро сказывались на скотоводах. Длительные (в течение нескольких лет) засухи или эпидемии чумы у человека, сибирской язвы у скота заставляли сниматься с мест, и на смену кочевкам на немногие сотни километров, от зимних пастбищ на равнине к летним пастбищам на альпийских горных лугах, приходили многотысячекилометровые миграции через континент. Во время своих перемещений кочевники осваивали степные острова в лесной зоне, откуда вытесняли местных охотников. Так, номады — предки якутов, освоив якутские степи, вытеснили оттуда охотников тунгусов и эвенков. К концу рассматриваемого периода доля охотников и рыболовов в населении планеты снизилась до 10% или немногих десятков процентов.

Крупнейшая цивилизация уже во второй половине III тыс. до н. э. сложилась в долине Инда[84]. В культуре Хараппы (конец III тыс. до н. э.) в качестве тяглового скота использовались буйволы и зебу, здесь человек впервые начал возделывать хлопчатник[85]. Жители Хараппы знали пшеницу, ячмень, кунжут как масличную культуру, дыню, выращивали финиковые пальмы. В пищу использовались овцы, козы, свиньи. Вероятно, уже тогда началось приручение индийских слонов. Древние индусы пользовались десятеричной системой счета. В Мохенджо-Даро была устроена городская канализация.

К середине II тыс. до н. э. относят древнейшие тексты из Вед — своеобразной книги знаний. Древнейшая из них Ригведа — Веда гимнов. Отсюда мы узнаем о развитии медицины в Индии, о существовании профессии врачевателей.

Представления о философских взглядах древних авторах Ригведы на возникновение мира дает один из гимнов «Песнь творения»:

Тот, чье око надзирает за этим миром с высоты небес, он воистину знает это, а может быть, он и не знает[86].

Сколь разительно отличны эти мысли от креационизма Шумера и Вавилона, заимствованного затем иудаизмом и христианством! Этот гимн поражает, прежде всего, отсутствием императивности. Конечно же, этот гимн написан человеком своей эпохи, но, отделенные тремя с половиной тысячами лет от времени создания Ригведы, мы и сейчас не можем не восхищаться как самой постановкой проблем, над которыми размышлял неведомый автор, так и истинно философским недогматическим подходом к их разрешению.

Значительно более поздняя Аюр-Веда («Книга жизни» — VIII в. до н. э.) является своего рода сводом знаний своей эпохи. Она утверждает материальность мира, состоящего из пяти элементов — земли, воды, огня, воздуха и эфира. Тело человека, согласно «Книге жизни», состоит из трех начал — Вайду, Питта и Кафа, болезни вызываются нарушением баланса между этими началами. Как мы увидим дальше, идеи борьбы начал были свойственны и древнекитайской медицине. Жизнь, согласно учению Аюр-Веда (Аурведа), определяется единством материального и духовного (единство тела, чувств, духа и души).

Древнеиндийская школа чарвака говорила о материальности всего сущего в мире, в том числе и человека. Сознание присуще живому телу и исчезает после смерти. «В Индии во все периоды расцвета ее культуры, — отмечает Дж. Неру, — наблюдается восторг перед жизнью, природой...»[87]

Философская система санкхья рассматривала мир материальным, развившимся из праматерии. Свойствами материи являются время, пространство, движение.

К IV в. до н. э. материализм был одной из ведущих философий Индии. Позднее многие из текстов философских трактатов были утеряны, мы знаем о них по тибетским и китайским переводам или по эпическим произведениям и художественным мифам. Креационизм, конечно же, существовал и среди многочисленных индийских школ, но крайне своеобразный, отнюдь не в той канонической и суровой форме, как на западе от Индии. Вот как описывается сугубо креационистский акт сотворения женщины:

Вначале, когда Тваштри (божественный творец) взялся за сотворение женщины, он обнаружил, что израсходовал все материалы на создание мужчины и что плотных материалов не оказалось. Поразмыслив, он поступил так: взял округлость луны и изгибы ползучих растений, цепкость усиков вьюна и трепет листьев травы, гибкость тростника и прелесть цветка, легкость листьев и форму слонового хобота, взгляд лани и сплоченность пчелиного роя, веселую радость солнечных лучей, плач облаков и переменчивость ветра, робость зайца и тщеславие павлина, мягкость груди попугая и твердость алмаза, сладость меда и свирепость тигра, жар огня и холод снега, болтовню сойки и воркование голубя, вероломство журавля и верность дикой утки, и смешав все это, он сотворил женщину и дал ее мужчине[88].

Как и при анализе «Песни творения», нетрудно видеть, сколь отличен по духу от библейских канонов, идущих от креационизма Древнего Междуречья, этот поэтический, исполненный юмора текст. Вообще на Востоке — в Индии и в Китае — философия, как отмечает Дж. Неру, «являлась важным элементом религии масс»[89]. Он же пишет, что «в Индии, как и в Китае, ученость и эрудиция всегда были в большом почете, так как ученость предполагала и высшие знания, и добродетель. Правитель и воин всегда склонялись перед ученым»[90].

В книге Вед (1500—600 гг. до н. э.) описывается шелк. О шелкопряде как источнике шелка упоминается и в эпосе «Рамаяна». Древняя Индия, возможно, знала о шелкопрядах и шелководстве независимо от Древнего Китая. Не исключено, что индусы получали шелк от коконов бабочек другого нежели настоящие шелкопряды (семейство Bombycidae) семейства чешуекрылых — Satumiidae: от диких видов родов Antheraea или Phylosamia. Культура настоящего тутового шелкопряда (Bombyx mori) достигла Кашмира лишь во II—III веках н. э.[91]

Медики Индии VTII в. до н. э. владели техникой ампутации, удаления катаракты, кесарева сечения, чревосечения, умели извлекать почечные и желчные камни, описывали развитие человеческого эмбриона. Они знали не менее 760 видов лекарственных растений. Для обучения хирургии применялось вскрытие трупов, что в Европе стало практиковаться лишь в эпоху Возрождения.

Лекари знали о существовании заразного начала, способного передаваться от больного к здоровому. Но особенно изумляет нас, европейцев, тот факт, что более двух тысяч лет назад в Древней Индии была открыта вакцинация как метод борьбы с оспой. Лишь через два тысячелетия европейская медицина пришла к оспопрививанию, впервые осуществленному врачом Дженнером в 1788 году. Во II веке н. э. индийский врач Чарвака (современник римлянина Галена), за полторы тысячи лет до У. Гарвея, сформулировал представление о кровообращении.

В Древней Индии пользовались большими числами. Если мы именуем числа от единицы до 10⁹ (миллиард) и лишь недавно в связи с инфляцией стали использовать название числа 10¹² (триллион), то в Древней Индии имелись наименования для чисел до 10¹⁸, а в легенде о Будде сказано, что он ввел наименования для чисел до 10⁵⁰.

«Огромные периоды, с которыми оперирует современная геология, — писал Дж. Неру, — или астрономические расстояния до звезд не поразили бы их (жителей Древней Индии — Н. В.). Именно поэтому дарвиновская теория и другие аналогичные теории не могли вызвать в Индии того смятения и внутреннего конфликта, который они породили в Европе в середине XIX века. Сознание европейских народов привыкло к историческим периодам, не превышающим нескольких тысячелетий»[92]. Несомненно, что после походов Александра Македонского индийская философия оказала влияние и на философию античной Греции.

В Юго-Восточной и Восточной Азии зачатки земледелия, основанного на использовании клубненосных и корнеплодных растений, относятся по крайней мере к середине VII тысячелетия до н. э., а по некоторым данным — к IX тысячелетию. Вероятно, здесь уже в середине VII тысячелетия до н. э. был введен в культуру один из видов сахарных тростников — китайский (Saccharum sinense).

Введение в культуру риса и проса произошло лишь около 3500 лет до н. э., т. е. много позднее, чем других видов зерновых на западе Азии и в долине Нила. Все остальные зерновые не обладают полным набором аминокислот, и потому чисто вегетарианская диета невозможна. Пищевая ценность рисового протеина состоит в его близости к животным белкам, в нем содержится значительное количество незаменимой аминокислоты лизина, отсутствующей в других злаках. Таким образом, после введения риса в культуру жители Восточной Азии получили сбалансированную по аминокислотному составу растительную пищу, к которой лишь позднее стали добавляться продукты животноводства.

Овцеводство, пройдя через Среднюю Азию, со временем достигло и Китая, тогда как лен, по-видимому, в течение многих столетий оставался здесь неизвестным. Изготовление тканей в Китае связано с использованием натурального шелка. Здесь около 3000-го года до н. э. (если не раньше) был введен в культуру тутовый шелкопряд (Bombyx топr, его дикий предок — В. mandarina). Разведение шелкопряда подразумевало наличие многих сведений о биологии этой бабочки, о способах хранения грены, коконов, о метаморфозе. Вероятно, уже за три тысячи лет до нашей эры к шелкопряду применялся искусственный отбор. Китайские хроники говорят об использовании искусственного отбора в декоративном цветоводстве и коневодтве в 2000-х годах до н. э.

В первом государстве Древнего Китая династии Шан (около 1500 г. до н. э.) использовался уже довольно широкий набор видов домашних животных — буйвол, крупный рогатый скот, овца, коза, свинья и лошадь. Из культурных растений возделывались просо, пшеница, ячмень, рис, фасоль, гречиха, соя, конопля. Для кормления тутового шелкопряда культивировалось тутовое дерево.

В VII в. до н. э. произошло слияние соседних народов Шан и Чжоу, образовавших единую культуру. В философии Древнего Китая эпохи Шан и Чжоу (начало I тыс. до н. э.) признавалось наличие во Вселенной первоэлементов — земли, неба, огня, воды, озера, ветра, горы и грома. Все находится в движении, все меняется из-за столкновения сил Света и сил Тьмы («Книга перемен» — «И цзын»).

Удивительна синхронность развития культур Индии и Китая. В VI веке до н. э. в Индии было два великих проповедника — Будда и Махавитра. В Китае тогда же — Лао Цзы и Конфуций. Синхронно возникают четыре великих религии Востока — буддизм, джайнизм, таоизм и конфуцианство.

В IV в. до н. э. первый из царей династии Чжоу основывает так называемый «Парк духа» — вероятно, один из первых в мире зоопарков, в котором содержалось множество видов зверей, птиц, амфибий и рыб[93].

В последнем тысячелетии до н. э. в Китае на смену первичным материалистическим и диалектическим взглядам приходят формализованные доктрины, в основу которых была положена мистика чисел. Смысл этих доктрин заключался в идее раз навсегда устроенного, неподвижного, стабильного мира, стабильного государства. Все в мироздании делится на мистическое число 5. Есть пять планет (Меркурий, Венера, Марс, Юпитер, Сатурн), есть пять элементов материи (дерево, огонь, земля, металл, вода), пять направлений (север, юг, восток, запад, центр), пять климатов (жаркий, ветреный, сырой, сухой и холодный).

В соответствии с этим мистическим числом 5 в конце II в. до н. э. Чжоу Ли дает классификацию растений и животных — каждое царство делится на 5 групп. Среди животных различались покрытые шерстью, пернатые, покрытые чешуей, покрытые панцирем, покрытые раковиной (т. е. млекопитающие, птицы, рыбы + рептилии, членистоногие + черепахи, моллюски). Растения точно так же делились на 5 групп (косточковые, стручковые, сочные, стелющиеся и кустарники).

Признавалось наличие пяти органов чувств (глаза, Язык, рот, нос, уши), пяти главных внутренних органов (селезенка, легкие, сердце, печень, почки), пяти вспомогательных внутренних органов (желудок, тонкий и толстый кишечник, желчный пузырь, мочеточник). Считалось, что функционирование организма осуществляется путем взаимодействия мужского (творческого) начала «Ян» (свет, теплота, сухость, твердость, активность, солнце, камни, горы) и женского (исполнительного) «Инь» (тьма, холод, влажность, мягкость, пассивность, луна, воды, трудности). Ясно, что эту классификацию предложили мужчины. Здоровье организма, согласно этим воззрениям, поддерживается за счет некоего равновесия между началами «Ян» и «Инь», любая болезнь связана с нарушением гармонии между этими началами. Это представление о двойственной природе живого, лежавшее в основе философско-религиозной системы таоизма, стало основой для развития древнекитайской медицины, некоторые положения которой близки древнеиндийской системе йога.

При идеалистическом увлечении мистикой чисел таоизм, несомненно, содержал в себе рациональное диалектическое зерно. Для поддержания равновесия между «Ян» и «Инь» использовались препараты, изготовлявшиеся из большого числа видов морских и наземных животных и растений, что способствовало расширению знаний о видовом разнообразии. Современные исследования во многих случаях показали, что использовавшиеся в древнекитайской медицине виды содержат биологически активные вещества. На стыке культур Индии и Китая возникла древнетибетская медицина, получившая затем широкое распространение в странах буддийской культуры. Старинные рукописи лечебников ныне интенсивно исследуются учеными Бурятского филиала Сибирского отделения Российской Академии наук.

Мировоззрение древних китайцев допускало самый широкий трансформизм, т. е. возможность превращения одной формы в другую: они допускали возможность перерождения червя в человека и наоборот.

Гигантские успехи были достигнуты человечеством за время от Начала «неолитической революции» до создания древнейших рабовладельческих государств. Человек ввел в обиход большинство видов домашних животных и культурных растений. Он перешел от бессознательного отбора к сознательному, от охоты и собирательства к животноводству и растениеводству. Появились зачатки медицины, зародились начала наук. Человек стал искать ответ на вопрос о происхождении жизни, о возникновении самого себя. И одним из возможных ответов на эти вопросы был ранний трансформизм — учение о превращении одних форм в другие.

Ходячее представление об упадке знаний в средневековье отражает европоцентрическую позицию многих авторов, не желающих или не могущих видеть того, что процесс развития культуры идет асинхронно, что культурные центры перемещаются. Бесспорно, что в науке Европы в период средневековья наблюдался застой и упадок, но Европа еще не весь мир. Однако общая для эпохи феодализма географическая разобщенность, замкнутость не могла не ограничивать знаний человека о разнообразии живой природы и тем самым препятствовала развитию эволюционных идей.

Падение Западной Римской империи под натиском варваров, смена рабовладельческой формации феодализмом, принятие христианства привело к разрушению тысячелетней культуры античности. Особенно пострадала культура Рима, эллинистических центров. В Византии и тесно связанных с нею государствах, таких, как Древняя Армения, преемственность культур сохранялась в большей степени, чем на Западе.

Хотя христианство очень многое заимствовало от иудаизма, оно не переняло от предшествующей ему религии обязательности обучения грамоте, хотя бы мальчиков, как то было принято иудаизмом (еврейские мальчики должны были уметь читать талмуд). Если свободные граждане Греции и Рима были, по-видимому, поголовно грамотными, если Древняя Русь до нашествия татаро-монголов также была страной высокого уровня грамотности (о чем говорят, например, новгородские берестяные грамоты), то по мере торжества христианства грамотность сохранялась лишь в высшем обществе и в стенах монастырей. Отсюда двоякая роль средневековых монастырей: с одной стороны, с их помощью насаждались церковные догмы, а с другой — именно в них сохранялись книги, писались летописи, переводились сочинения с одного языка на другой, в них трудились многие ученые средневековья.

Но эта двоякая роль монастырей начала проявляться после того, как раннее христианство (а не варвары) огнем и мечом прошлось по достижениям античной цивилизации. По наущению патриарха Феофила в конце IV в. была толпой разрушена Александрийская библиотека. Мы уже говорили о том, что в Александрийской библиотеке было 700 тысяч рукописей, тогда как в библиотеке Ватикана в 1475 г. насчитывалось 2546 томов[127]. Масса древних пергаментов была изрезана на изготовление псалтырей, а старые тексты были смыты.

В VIII—IX веках началось интенсивное освоение севера нормандскими мореплавателями. Моряки, рыбаки, зверобои, пираты, воины и купцы, норманны вели активную жизнь, легко перемещаясь на своих узких килевых ладьях на огромном пространстве от Новгорода и Киева на востоке до Исландии и Гренландии на западе (рис. 61). Их образ жизни, со временем позаимствованный Рюриковичами, резко отличался от замкнутой жизни за крепостными стенами в западноевропейских городах-государствах. Они располагали множеством сведений о моржах, нарвалах, белухе, северных видах китов, которые в изобилии водились в приполярных морях Атлантики. Сосланный из Норвегии в Исландию Эйрик Рыжий в 984 г. открыл Гренландию и основал на юге острова поселения норманнов, которые жили здесь в X—XV веках. Сын Эйрика Рыжего — Лейф Счастливый в поисках леса отправился на юг и в 1000 году высадился в лесной зоне Канады на Ньюфаундленде или Лабрадоре. Поселения норманнов были вытеснены отсюда численно преобладавшими индейцами, находившимися на стадии мезолитических охотников.

Рис. 61. Экспансия викингов (800-1100 гг. н. э.).

^{Из C. Darlington (1963).}

Если Европа развивалась в этот период под давлением догматов христианства с его креационизмом, идеей целесообразности всего живого, то на Востоке ситуация была иной.

В древнейшем из христианских государств мира (христианство в качестве государственной религии было принято в 303 г. н. э.) — Древней Армении — в IV—VII веках н. э. был осуществлен перевод многих трудов античных авторов на армянский язык. Переводы на армянский язык текстов древнегреческого философа Зенона Стоика являются древнейшими из дошедших до нас текстов этого автора и считаются каноническими.

Армянский философ Езник (V в. н. э.) обсуждал проблемы наследственности. Лазар Парпеци (V в. н. э.) описал животных и растения из Араратской долины и других районов Армянского нагорья. Его современник Мовсес Хоренаци (V в. н. э.) изучал и описал млекопитающих Армении[128]. Таким образом, в Армении еще до арабского владычества (651—887 гг. н. э.) существовали естественно-исторические и медицинские науки. В 716—717 гг. на армянский язык переводится сочинение грека Немесиоса, где говорится о постепенности в связях природных тел и рассматривается положение человека среди животных, а не над ними.

Начало эпохи Возрождения в Армении датируется X—XI веками, поскольку Армения раньше Европы через Византию и арабов познакомилась с античным наследием. Грегор Магистрос (990—1058) из древней столицы Армении Ани в своих «Письмах» проповедовал идеи преформизма в индивидуальном развитии. Неизвестный армянский автор XII века писал о том, что семя образуется из всех частей организма, т. е. подошел к той (неверной) идее Ч. Дарвина, которая была развита последним в гипотезе пангенезиса в 1868 году. В Киликийской Армении был разработан кодекс Смбата (1208—1276), запрещавший браки между родственниками до VI колена[129].

Прикладные традиции византийской науки отразились и на армянской культуре. В хранилище древнеармянских рукописей Матенадаране имеются «Лечебник для лошадей, мулов и ослов», «Учебник ветеринарии», трактат «О болезнях животных». Средневековый армянский врач и биолог Амирдовлат (1414—1496) описал 859 форм лекарственных растений и 166 видов животных. Им описано более 100 способов изгнания паразитических плоских и круглых червей, он был знаком с местной анестезией.

В Армении существовали одни из древнейших университетов. В 1280 г. в Киликийской Армении был открыт Гладзорский университет, обучение в котором длилось от 8 до 12 лет. Он просуществовал до 1338 года. На территории современной Армении в середине XIV века был основан Татевский университет, просуществовавший около 70 лет до 1415 г., когда он был разрушен землетрясением. В нем на трех факультетах обучалось 60—80 студентов. Им читалась математика, естествознание, анатомия, медицина, философия[130].

Особую роль в сохранении культуры, рукописей, в переводах книг играли монастыри. В V—VII веках на древнеармянский язык переводятся труды Платона, Аристотеля, Зенона Стоика. Некоторые античные мыслители известны нам благодаря переводам на другие языки, тогда как греческие оригиналы были уничтожены.

В VII—VIII веках арабы, создав на востоке былого античного мира свою империю, обратились к трудам античных авторов (многие из них были переведены на арабский язык) и смогли достичь немалого прогресса. Согласно воззрениям Корана, медицина есть форма искусства, близкого к Богу. Медицина, астрономия и астрология, математика Греции, равно как философские труды Платона и Аристотеля заботливо переводились на арабский[131]. Достижения математики арабы заимствовали не только от греков, но и из древнеиндийских цивилизаций.

Ислам прославился строительством астрономических обсерваторий (одной из них была обсерватория Улугбека в Самарканде). В трудах по оптике Аль-Хасана (Агальцена) описан глаз с роговицей, хрусталиком, стекловидным телом и зрительным нервом[132].

Абу Али Ибн Сына[133] (Авиценна, 980—1037) был энциклопедистом своего времени и всего мусульманского мира (рис. 62). Его вклад в мировую культуру и, в особенности, в культуру народов Средней Азии и Среднего Востока трудно переоценить. Он прекрасно знал Аристотеля, излагал его идею о «лестнице существ», собрал множество сведений в области зоологии и, особенно, медицины. Он писал о «постепенных процессах изменения земли, требующих продолжительных периодов», и эта его мысль в корне противоречила мышлению европейцев, принявших догмат христианства о сотворении мира, а принятие этого догмата, попросту говоря, не оставляло времени для протекания эволюционного процесса.

Рис. 62. Абу Али Ибн Сина (Авиценна).

^{Из Н. Stubbe (1963).}

В средневековом Китае успешно развивалась математика, во многих отношениях на тысячелетие опережавшая европейскую, здесь к началу нашей эры был изобретен компас, во II в. н. э. — бумага, производство которой затем проникло в Среднюю Азию, Персию, а через крестоносцев достигло Европы. В V—VT веках в Китае изобретено литографское книгопечатание, а в IX в. — печатание на гравированных досках (ксилография). В XI в. здесь появилось наборное книгопечатание, а с XV в. стали применяться металлические шрифты. В III в. здесь написана первая в мире сводка по фармакологии. К XVI веку китайская медицина использовала свыше 60 тысяч лекарственных прописей, большая часть которых базировалась на точных знаниях основ систематики и анатомии животных и растений. Одним из первоначально лекарственных растений, введенных затем в культуру (около VIII в. н. э.), был чай.

В отличие от европейско-византийского антропоцентризма, в Китае господствовало представление о единстве человека и природы. Китайские мореплаватели путешествовали не только в страны Юго-Восточной Азии и Индию, но в начале XV в. (до Васко де Гамы) плавали к берегам Африки. Путешествия духовных послов Плано Карпини в 1245—1248 гг. и Рубрука в 1252—1255 гг. в столицу Чингисхана и многолетнее путешествие Марко Поло (рис. 63) в 1271—1295 гг. были теми немногими каналами, по которым проходила связь изолированных культур Запада и Востока. Путешествие Марко Поло дало европейцам много вполне достоверных сведений о фаунах Средней и Центральной Азии — об архарах, яках, диких лошадях, маралах, кабарге, перемежавшихся, впрочем, с небылицами, услышанными на восточных базарах.

Рис. 63. Первые путешествия европейцев в Монголию и Китай.

^{Из И. П. Магидовича (1967).}

Нашему европоцентрическому мышлению — наследию многовековой христианской культуры — ознакомление с культурным наследием внеевропейских государств Востока и Запада всегда наносит ощутимые удары. Только выстроишь вроде бы прямую цепочку от мыслителей античности через «мрачное средневековье», через арабов и Византию, сохранивших наследие античности, к Возрождению, как узнаешь или вспоминаешь, что человеческая культура не повсеместно развивалась в соответствии с историческими схемами, построенными европейскими историками науки. Чуть позднее мы воздадим должное первым ботаническим садам Европы XVI века, чье возникновение связано с эпохой Великих географических открытий. Однако хронологически это были не первые ботанические сады. Культуры индейских государств, беспощадно разрушенных конкистадорами, не слишком легко укладываются в прокрустово ложе европоцентрической хронологии культуры.

Несомненно, что в условиях изоляции культура Нового Света эволюционировала с большим запозданием по сравнению с цивилизациями Старого Света. Колумб, Писарро и Кортес застали в Америке цивилизацию, во многом схожую с цивилизацией Месопотамии и Древнего Египта. Тот путь от начала неолитической революции до возникновения классового общества, который был пройден в Месопотамии, расположенной на перекрестке путей, за 6 тысяч лет, в полуизолированной Мезоамерике занял 9—10 тысяч лет (рис. 64). Закономерность биологической эволюции — замедление темпов прогресса в условиях изоляции — применима в общих чертах и к эволюции общества.

В разрушенной конкистадорами рабовладельческой державе ацтеков (вторая четверть XIV в.—1520-е гг.) причудливо сочетались глубокие натуралистические знания о человеке с человеческими жертвоприношениями (Бартоломео Диас, участник экспедиции Хуана Грихальвы, открывшей Мексику, описал, как ацтекские жрецы вырывали сердца у принесенных в жертву мальчиков. Это стало моральным оправданием для одних, самооправданием — для других участников Конкисты, огнем и мечом прошедшей по ацтекской цивилизации).

Рис. 64. Сравнение доли сельскохозяйственной продукции и этапы развития общества в Мезоамерике (ацтеки, майя) и Месопотамии.

^{Из H. Grünert (1989).}

При правителе Монтесуме 1 в XV в. были созданы своего рода ботанические отряды, собиравшие с покоренных народов дань семенами съедобных, лекарственных и декоративных растений. За обладание растениями велись войны. С 1455 по 1467 г. правитель ацтеков Тескоко Нецауалкойотль трудился над созданием сада на горе Тескотцинго. Тот же Б. Диас с восторгом описывал сады последнего ацтекского правителя Монтесумы II. Сады с цветочными клумбами удивительного по сложности цветового рисунка были не только в столице — Теночтитлане (ныне Мехико), но и в других городах.

В ряде ботанических садов проводилась акклиматизация тропических растений. Лекарственные растения выращивались даже на приусадебных участках. Для нескольких сотен видов лекарственных растений ацтеки знали условия их произрастания. Ацтекам были известны принципы искусственного отбора, интродукции и акклиматизации дикорастущих растений в культуру. Более всего, пожалуй, поражает нас вывод, впервые сделанный сто лет назад мексиканским ученым Дель Пасо-и-Тронкосо, а в наши дни подтвержденный рядом мексиканских и американских ботаников и отечественной исследовательницей Н. М. Прыговой[134] о том, что «ацтеки осуществляли естественное и искусственное группирование растений и выделяли подразделения, эквивалентные семействам, родам и видам» (Прыгова, 1983, с. 1645).

Точно передают облик животных скульптуры инков — крупнейшей доколумбовой державы Южной Америки (рис. 65).

Рис. 65. Домашняя лама — альпака. Серебро. Искусство инков, 1450—1540 гг. н. э.

^{Из Art Treasures of the World (1968).}

Рост средневековых городов, потребности экономики и культуры привели к основанию университетов и других форм высших школ. Еще в XI—XII вв. такие университеты появляются в Италии (Болонья, Салерно) и в Армении (Ани, Татев). В XII — начале XIII в. возникают университеты в Пизе, Реджио, Париже, Монпелье, Орлеане, Коимбре; в течение XIII в. к ним добавляются Лиссабон, Севилья, Саламанка, Валенсия, Тулуза, Оксфорд, Кембридж, Павия, Падуя, Флоренция, Сиена, Ареццо, Неаполь. В XIV в. основываются университеты в Вальядолиде, Гренобле, Авиньоне, Риме, Гейдельберге, Праге, Вене, Будапеште, Кракове, Копенгагене, Упсале[135] (рис. 66).

Биология развивалась в университетах на медицинских и философских факультетах. Возникают университетские библиотеки. Конечно же, давление религии и средневековой схоластики было велико, борьба между церковью и светской властью за контроль над университетской мыслью не всегда способствовала прогрессу науки. Но появление университетов облегчило восприятие новых научных достижений, связанных уже с эпохой Возрождения.

Рис. 66. Развитие университетов в средневековой Европе.

^{Из M. Daumas (1957).}

Эпоха Возрождения (XIV—XVI века) с ее мировоззрением гуманизма положила начало европейской науке. В 1453 г. падение Константинополя вызвало эмиграцию византийских ученых, которые привозили с собой книги античных мыслителей. Начался массовый перевод этих книг на латинский и другие европейские языки. В те же годы в середине XV в. в Италии, Голландии, Франции, Германии возникает европейское книгопечатание. Создаются предпосылки для аккумуляции знаний, их научного обобщения и широкого распространения научных идей и знаний. Возникает философия природы — натурфилософия. Признается объективность законов природы, а Бог рассматривается как нечто независимое от природы. Леонардо, Коперник, Везалий — крупнейшие фигуры естествознания эпохи Ренессанса.

Анатомические и эмбриологические рисунки Леонардова Винчи (1452—1519), точные изображения растений и I ландшафтов в его картинах и рисунках (рис. 67) дают представление о глубине его биологических интересов.

Андреасу Везалию (1514—1564) было лишь 29 лет, когда он издал свой грандиозный по объему и полностью оригинальный труд «О строении человеческого тела», иллюстрированный автором и заложивший основы анатомии как науки (рис. 68, 69). Одновременно с Везалием трудились и такие знаменитые анатомы, как Бартоломео Евстахий (1520—1574) и Габриеле Фаллопий (1523—1562). Испанец Мигель Сереет (1509—1574, сожжен кальвинистами в Женеве) исследует кровообращение и закладывает основы физиологии. Но эволюционная идея не может возникнуть из нормальной, не сравнительной анатомии и физиологии.

Рис. 67. Рисунки Леонардо да Винчи и его заметки о развитии человеческого зародыша и строении плаценты (около 1512 г.).

^{Из Art Treasures of the World (1968).}

Споры динамиков-трансформистов и статиков-креационистов шли на протяжении многих веков вплоть до второй трети XIX века. В большинстве своем до середины XVIII века спорящие стороны не привлекали нового фактического материала, и эти дискуссии носили в значительной степени схоластический характер.

Рис. 68. Андреас Везалий в зрелые годы.

^{Из I. Jahn, R. Löther, К. Senglaub (1982).}

Человеку, запертому в стенах средневекового государства-города или знакомому лишь с природой, окружавшей старейшие университеты Европы, было трудно, почти невозможно собрать новые факты, подтверждающие идею трансформизма на уровне ином, нежели тот материал, которым оперировали античные философы и средневековые схоласты. Фауна и флора Европы с ее умеренным климатом не слишком разнообразны, здесь трудно было найти переходные формы между современными видами и родами, что могло бы привести к идеям трансформизма.

Эпоха Великих географических открытий познакомила европейцев с поразительным многообразием жизни в тропиках. Масса видов иноземных культурных растений внедряется в Европе, развозится по всему миру. Из Америк завозится фасоль, картофель, кукуруза, кабачки, батат, мексиканский хлопчатник, табак, махорка, авокадо, перуанский длинноволокнистый хлопчатник, арахис, люпин, томат, кокаиновым кустарник, какао, ананас, папайя, каучуковое дерево — гевея, хинное дерево, фейхоа, подсолнечник[137]. В домах стали разводить кактусы, фуксии. Появились изделия из палисандрового дерева, квебрахо. Из Юго-Восточной Азии завозилась гвоздика, корица, мускатный орех, лимон. Появилась масса новых видов лекарственных растений. Все это привело к возникновению уже в XVI в. первых гербариев (Рим, Флоренция, Болонья)[138], ботанических садов (Падуя—1545; Пиза—1547; Болонья—1567; Неаполь — XVI в.; Лейден—1577; Гейдельберг—1593; Монпелье—1593), кунсткамер и зоологических музеев (Нидерланды, Англия, Швеция).

Рис. 69. Мускулатура человека. А. Везалий (1543).

^{Из Art Treasures of the World (1968).}

Первый ботанический труд эпохи Нового времени был выпущен Отто Брунфелсом (1488—1534) в 1530г., в 1542 г. другой ботаник Леонард Фукс (1501—1566) опубликовал свое обширное сочинение (с 511 гравюрами на дереве) о растениях.

Рис. 70. Каспар (Гаспар) Баугин.

^{Из I. Jahn, R. Löther, К. Scnglaub (1982).}

Каспар (Гаспар) Баугин (1560—1624) — швейцарский ботаник (рис. 70) — описал около 6000 видов растений, он задолго до Линнея использовал бинарную номенклатуру для описания рода и вида растений (но пользовался этим приемом непоследовательно). Каспар Баугин разделил растения на 12 книг, книга делилась на секции, секции на роды, роды на виды. Таким образом, элементы иерархичности системы, столь развитой Линнеем, мы находим еще у его далекого предшественника.

Нидерландский ботаник К. Клюзиус (1525—1609), изучавший флоры Европы, Передней Азии и Индии, предложил разделить растения на несколько групп: 1) деревья, кусты и полукустарники; 2) луковичные; 3) не пахнущие; 4) хорошо пахнущие; 5) ядовитые; 6) папоротники, злаки, зонтичные, и т. д.[139]

Фламандец Маттиас Лобеллий (1538—1616), путешествовавший по странам Западной Европы, предложил классифицировать растения по форме листьев.

Андреа Чезалъпино (или Андреас Цезальпиний, 1519—1603), врач (папский лейб-медик), ботаник и минералог (директор ботанического сада в Пизе), чьи альбомы со сборами флоры по сей день хранятся в гербарии Флорентийского университета, создал систему растений (искусственную), основанную на анализе семян и плодов. Чезальпино оставил также философские труды, основанные на изучении наследия Аристотеля. Как анатом он изучал строение сердца и описал малый круг кровообращения.

Одновременно развивается зоология. Швейцарец Конрад Геснер (1516—1565, рис. 71) в 1551—1558 гг. выпустил 4 тома «Истории животных» (V том был опубликован посмертно в 1587 г.) — зоологической энциклопедии начала Нового времени. Материал по томам делился по систематическому принципу (млекопитающие, рептилии и амфибии, птицы, рыбы и другие водные животные и т. д.), а внутри каждого тома виды располагались в алфавитном порядке. Этот формальный подход был, безусловно, оправдан для того времени. Геснер создал один из первых зоологических музеев. Ему принадлежит также авторство латинско-греческо-немецко-французского каталога растений (1542 г.). Кроме того, им был основан ботанический сад в Цюрихе.

Геснер посещал Монпелье, где познакомился со своими выдающимися французскими коллегами Г. Ронделе и П. Белоном (см. ниже). «История животных» Геснера (рис. 72, 73) сыграла ту же роль в добюффоновский период Нового времени, какую когда-то сыграла «Естественная история» Плиния Старшего, какую выполнили труды Бюффона в конце XVIII — начале XIX века, какую сыграл Брем в конце XIX и в нашем XX веке — по этим книгам воспитывались поколения будущих натуралистов.

Рис. 71. Конрад Геснер.

^{Из De l’Académie à l’Université de Lausanne (1987).}

Одновременно с Геснером английский врач и натуралист Эдвард Уоттон (1492—1555) издал в 1552 г. книгу «О различиях животных», где даны не только описания отдельных объектов, но и излагается строение животных. Уоттон значительно продвинулся по сравнению с Аристотелем в систематизации знаний по беспозвоночным животным.

Еще через два года, в 1554 г., Гийом Ронделе (1507—1566) опубликовал сочинение «Естественная история рыб». Этот французский врач, лейб-медик и натуралист положил начало специализации в зоологии, хотя наряду с рыбами ,он описывает и других водных животных. Другой француз, Пьер Белон (1518—1564), выпустил в 1555 г. «Естественную историю рыб» (1551), а в 1564 г. издал «Естественную историю птиц». Белон много путешествовал. Он посетил Италию, Грецию, острова Средиземного Моря, Палестину, аравийский полуостров, Египет и описал их в своей монографии (1553). Интересно, что Белон, не употребляя термина «гомология», прекрасно понимал саму проблему гомологии: на известном рисунке в скелетах птицы и человека гомологичные элементы скелета показаны одинаковыми буквами (рис. 74).

Рис. 72. Однорогий индийский носорог (Rhinoceros unicornis), привезенный португальскому королю из Индии. Рисунок Альбрехта Дюрера (1515), воспроизведенный К. Геснером (1558).

^{Из Т. Ilomets (1976).}

Описательная зоология и ботаника продолжали интенсивно развиваться на протяжении второй половины XVI и всего XVII века. Во второй половине XVII в. к ним добавились микроскопическая анатомия и микроскопическая зоология (Я. Сваммердам, М. Мальпиги, Р. Гук, А. ван Левенгук), открывшие богатейший мир простейших, сперматозоид и давшие новые представления о разнообразии строения организмов.

Рис. 73. «Морской монах» (вверху) и «морской черт», якобы пойманные в Адриатическом море в начале XV века. Название «морской монах» (Monachus monachus), данное К. Геснером, закрепилось за средиземноморским тюленем-монахом, еще недавно встречавшимся и в Черном море.

^{По К. Геснеру из Н. Н. Плавильщикова (1941).}

Рис. 74. Сравнение скелетов птицы и человека, где сходные части обозначены одинаковыми буквами, говорит о том, что Пьер Белон (1564) Правильно понимал проблему гомологии.

^{Из Н. Н. Плавильщикова (1941).}

Англичанин Джон Рэй (1628—1705, рис. 75) и его ученик по Кембриджу Френсис Уиллоуби (1635—1672) после нескольких лет совместных путешествий по Европе решились создать новые сводки по растениям (Рэй) и животным (Уиллоуби). Оба они были избраны членами Королевского общества, что говорит об их признании современниками. Рэй всю жизнь занимался созданием системы растений. Однако после кончины своего друга и ученика он издал его труды по зоологии — «Орнитологию» и «Ихтиологию».Другие группы животных Уиллоуби не успел обработать, и монографии по земноводным, пресмыкающимся, млекопитающим и насекомым были написаны Рэем самостоятельно. В своем главном ботаническом труде «Historia Plantarum» (1686—1704) Рэй обратил особое внимание на вид как не изменяющуюся элементарную систематическую единицу:

Рис. 75. Джон Рэй.

^{Из I. Jahn, R. Lötner, K. Senglaub (1982).}

«Как у животных различия между полами недостаточны для того, чтобы на них обосновывать различия между видами, раз оба пола происходят из семян одного и того же вида, нередко от тех же самых предков, хотя оба пола в очень многих случаях отличаются один от другого... нет никакой необходимости для установления видового тождества быка и коровы, женщины и мужчины. [Это не нуждается] в каких-либо иных аргументах, кроме указания на происхождение их от одних и тех же родителей, часто от одной и той же матери. Так и у растений нет необходимости в каких-либо других доказательствах видовой одинаковости, кроме происхождения из семян растений, специфически или индивидуально идентичных. Формы, которые по отношению к виду различны, сохраняют эту свою видовую природу различной, ни одна из них не происходит из семян другой, или наоборот»[140]. Вместе с тем Рэй отмечал, что «вид достаточно постоянен, но не неизменен, так как некоторые семена вырождаются и так как изредка появляются растения, которые отличаются от материнского вида. Опыт показывает, что у растений происходит превращение видов»[141].

Эта тема необычайно обширна. 505 лет, прошедших со времени первого плавания Колумба, неузнаваемо изменили мир. Список вывезенных из Америк видов культурных растений огромен и не исчерпывается приведенным выше. Интенсивно шел и процесс внедрения видов Старого Света в Новый Свет. Множество акклиматизированных видов в новом месте играют большую экономическую и культурную роль, чем у себя на родине. Трудно представить себе Россию без картофеля, Украину без подсолнечника и кукурузы, Болгарию без томатов, Грузию без фасоли и чая, Узбекистан без хлопчатника, Канаду без пшеницы, «Дикий Запад» США без крупного рогатого скота и без лошадей.

Интенсивное внедрение новых видов животных и растений, развитие земледелия и животноводства привело к новому наступлению на дикую природу. Численность населения Земли к 1500 году составляла около 350 млн. человек, из которых на долю охотников, рыболовов и собирателей приходился 1%. Но это была немалая цифра — 3,5 млн. человек. Последующее освоение США, Канады, Бразилии, Аргентины, Сибири, Австралии привело к существенному разрушению природы этих стран, резкому сокращению численности аборигенов, уничтожению массы видов. Вместе с тем, благодаря новым растительным ресурсам численность человечества стала резко возрастать. Внедрение новых видов растений в культуру можно назвать первой зеленой революцией.

Моряки Колумба привезли из Вест-Индии сифилис. Конкистадоры завезли в Америку оспу. С испанскими мореплавателями в Америку из Европы попали черная и серая крысы, домовая мышь. Для борьбы с ними и со змеями на тропические острова Америки завезли из Индии мангустов. Мангусты успешно съели крыс, а вслед за ними уничтожили эндемичные формы грызунов.

Особенно ранимой оказалась фауна островов. На Мадагаскаре мальгаши в X—XII веках уничтожили гигантских нелетающих страусообразных эпиорнисов, в Новой Зеландии маорийцы уничтожили гигантских моа, в XVII веке на острове Маврикий был уничтожен гигантский нелетающий голубь дронт, в XVIII веке русские уничтожили морскую корову на Командорских островах, в XIX веке европейские колонисты уничтожили аборигенов Тасмании, а в XX веке там исчез сумчатый волк.

Возникновение науки Нового времени датируется научной революцией XVII — начала XVIII века. Она определялась, в первую очередь, работами астрономов, математиков, физиков. К ним относятся Коперник, Галилей, Кеплер, Ньютон, Декарт, Лейбниц[142]. Этот этап развития точных наук, связанный с идеями подвижности небесных тел, с исследованием движения и изменения в неживой природе распространился на естествознание, как я уже отмечал, много позже и завершился созданием теории Дарвина[143].

Биологии предстояло систематизировать огромный накопленный материал по биоразнообразию, его происхождению и развитию с тем, чтобы в середине XIX века придти к дарвиновской теории. Полтора века кропотливого труда сотен ботаников, зоологов, палеонтологов, археологов, эмбриологов, сравнительных анатомов ушло на подготовку, на формирование источников дарвинизма, на основе которых Дарвин произвел свой первый синтез.

К концу XVII в. многообразие вновь описанных форм было настолько велико, что ботаники и зоологи того времени стали буквально тонуть в море накопленного и постоянно прибывающего материала. Понадобился терпеливый гений Карла Линнея (1707—1778), для того чтобы внести порядок в эти груды материалов. Создание Линнеем систематики как науки было первым и, пожалуй, самым важным камнем, заложенным в будущий фундамент дарвинизма.

«Но ведь мы говорим об эволюции, так причем же здесь Линней!?» — воскликнет нетерпеливый и просвещенный читатель. Ведь Линней был креационистом, писал, что «видов столько, сколько их создало Бесконечное существо». Действительно, в большинстве учебников и популярных статей по истории эволюции изложение истории эволюционизма начинается с имен Ж.-Л. Бюффона, Ш. Бонне и создателя первой эволюционной теории Ж.-Б. Ламарка. Однако это широко распространенное заблуждение, основанное на незнании трудов Линнея в оригинале, вызванное хрестоматийным образом мышления. Обратимся к биографии Линнея.

Карл Линней (он же Линнеус и Карл фон Линю) — шведский натуралист, фармаколог, врач, этнограф, прославившийся как основоположник принципов и методов систематики органического мира, был ученым энциклопедического склада. Его научная и организационная деятельность сыграла в Швеции такую же роль, как деятельность М. В. Ломоносова в России. Член многих академий мира (в том числе Саксонской академии наук «Леопольдина» с 1736 г., Лондонского Королевского общества с 1753 г., почетный член Санкт-Петербургской Академии с 1754 г., иностранный член Французской академии с 1762 г.), Линней был основателем и президентом (1738—1740) Стокгольмского научного общества, реорганизованного в 1740 г. в Шведскую Королевскую академию, и первым президентом этой академии (рис. 76).

Рис. 76. Карл Линней в возрасте 33 лет, в год основания им Шведской Королевской Академии наук (1740). Гравюра A. Ehrensvard.

^{Из Т. Tullberg (1907).}

Основатель систематики как науки родился 23 июня 1707 г. в небольшом местечке Росхульте в семье священника Нильса Линнеуса. С детства Линией проявлял интерес к ботанике. Увы, школьные успехи Ли инея были далеко не блестящими: при переводе из начальной школы в среднюю он был одиннадцатым по успеваемости среди пятнадцати одноклассников. На сто лет позже в аналогичном положении оказался Чарлз Дарвин, также не блиставший успехами в школе. Во время обучения в школе в местечке Векшье (1716—1727) Линней под руководством доктора Ротмана получил начала ботанического и медицинского образования. Ботаников до Линнея не было, ботанике учились у медиков[144]. В 1727—1728 гг. Линней обучался в Лундском университете ботанике, зоологи, минералогии и медицине у королевского медика проф. К. Стобеуса, а в 1728—1734 гг. изучал ботанику в Упсальском университете у профессоров О. Цельзия и К. Рудбека. Уже в студенческие годы, в 1730 или 1731 г., Линней начинает читать лекции по ботанике в Упсальском университете.

В 1729 г. Линней пишет студенческое сочинение «Введение к помолвкам у растений, в косм объясняется их физиология, показывается пол, открывается способ оплодотворения, а также дается заключение о самой сущности аналогии растений с животными», которое было опубликовано лишь в 1908 г. Линней обратил внимание на небольшой труд французского ботаника Себастьяна Вайана (1669—1722) «О поле у растений», который развивал идеи тюбингенского врача и ботаника Рудольфа Камерариуса (1665—1721), изложенные в сочинении «Письмо о поле у растений» (1694), оставшемся неизвестным Линнею.

Стиль изложения и у Вайана, и у Линнея характерен для наступившего куртуазного и фривольного XVIII века.

Вот как Вайан описывает процесс формирования и распространения пыльцы: «В этот момент эти пылкие (тычинки. — Н. В.), которые не ищут ничего другого, как удовлетворения их стремления, внезапно облегчаются, а распространяющаяся всюду их пыль несет оплодотворение; посредством странной катастрофы они так истощаются, что в тот момент, когда они дают жизнь, себе они доставляют смерть» (перевод с латыни Е. Г. Боброва). В близком стиле излагает данные по морфологии цветка и оплодотворению у растений и Линней в уже упоминавшейся рукописи: «Лепесток цветка сам ничего не вносит в воспроизведение, но служит только брачным ложем, которое Великий Творец устроил так прекрасно и украсил таким драгоценным пологом, наполнив благоуханием для того, чтобы жених со своею невестой могли отпраздновать в нем свою свадьбу с величайшей торжественностью. Когда ложе готово, наступает время жениху обнять свою дорогую невесту и излиться в нее»[145]. Идеи и формы этого раннего сочинения прослеживаются во многих позднейших трудах Линнея[146].

В 1731 г. Линней совершил первую экспедицию на острова Балтики, к тому же времени относятся и его первые опубликованные труды по ботанике. В 1732 г. он предпринял большую экспедицию в Лапландию для изучения флоры, фауны, минеральных ресурсов, быта, этнографии, питания, природных лечебных средств лопарей. Для Швеции эта экспедиция имела такое же значение, как знаменитые Академические экспедиции конца XVIII в. для России. В 1732 г. в «Конспекте флоры Лапландии» Линней закладывает принципы своей так называемой «искусственной системы» растений, основанной на сравнительном анализе строения цветка. Эта система называлась в трудах Линнея «половой системой», что не раз давало повод для обвинений Линнея в безнравственности.

Окончив университет, Линней в 1734 г. начал читать в Упсале медицинские курсы (диететика и др.), стал собирать материалы по минеральным водам Швеции. Жизнь стала входить в русло традиционного преподавания медицины. К счастью для Линнея и для нас, в 1735—1738 гг. ему удалось вырваться из этого круга педагогических обязанностей и отправиться за границу. Он побывал в Дании, Германии, Голландии, Англии, Франции, смог познакомиться с ведущими натуралистами мира и начать свои работы в области систематики. В Голландии — стране Эразма Роттердамского, издавна славившейся своей издательской культурой, Линней смог опубликовать ряд монографий, получивших мировую известность, и среди них — первое издание «Системы природы» (1735). В этой книге он заложил основы классификации «трех царств природы» — растений, животных и минералов. В то же время Линней успел защитить в университете в Гардервике (Голландия) диссертацию на тему «Новая гипотеза о причине перемежающейся лихорадки» (1735) и получил степень доктора медицины. Но главной для Линнея стала систематика.

Линней разделил каждое из царств на иерархически соподчиненные таксоны: классы, отряды, роды, виды. Растения были разделены им на 24 класса и 116 отрядов на основе анализа строения органов размножения. Современному читателю будет любопытно познакомиться с тем, в какой форме излагал Линней основы систематики растений:

I. Monandria, от «monos» — один и «aner» — муж.

Один муж в супружестве.

Одна тычинка в обоеполом цветке.

II. Diandria.

Два мужа в одном супружестве.

Две тычинки в обоеполом цветке.

III. Triandria.

Три мужа в одном супружестве. Три тычинки в одном цветке.

...

XIII. Polyandria, от «polys» — многочисленный и «aner» — муж. Двадцать мужей и больше в одном ложе с женой.

Тычинок от двадцати до тысячи, помещенных вместе с пестиком на цветоложе в одном цветке.

...

XXI. Monoecia, от «monos» — единый и «oikia» — дом [однодомные].

Мужья обитают с женами в одном доме, но на разных ложах.

Мужские и женские цветки расположены на одном растении.

XXII. Dioecia [двудомные].

Мужья и жены обитают на разных ложах и в разных домах.

Мужские и женские цветки на разных растениях.

XXIII. Polygamia, от «polys» — много и «gamos» — свадьба [многобрачные].

Мужья живут с женами и наложницами на разных ложах. Обоеполые цветки, и мужские и женские, на одном виде.

XXIV. Cryptogamia, от «kryptos» — тайный [тайнобрачные]. Браки празднуются тайно.

Цветки скрыты внутри плода или же особо скрытные[147].

Хотя сам Линней отчетливо сознавал искусственность предложенной им «половой системы» растений, именно она позволяла четко определять роды, виды и положение того или иного вида растений в системе. Но формализация есть формализация: в одну группу растений с двумя тычинками попали, например, сирень и злак золотистый колосок...

Животные были разделены Линнеем на 6 классов (млекопитающие, птицы, амфибии, рыбы, черви, насекомые), три из которых и в наши дни рассматриваются примерно в том же объеме, как и Линнеем.

Как известно, Линней отнес человека к классу млекопитающих и отряду приматов. Отнесение человека к миру животных, помещение его в один отряд с обезьянами требовало от Линнея не только большой научной интуиции, но и гражданской смелости. Почти два тысячелетия сосуществовали друг с другом геоцентрическая система Птолемея и антропоцентрическое представление о человеке как о центральном, обособленном объекте живой природы. И потому мы должны по справедливости поставить рядом с Коперником, обосновавшим гелиоцентрическую систему, гигантскую фигуру Карла Линнея, впервые нанесшего ощутимейший удар по антропоцентризму мышления европейцев, связанному с догмами христианства и более раннего по происхождению иудаизма. Вполне естественно, что с 1758 по 1774 г. изложение системы Линнея было запрещено римским папой. Мотивировалось это безнравственностью сочинения, некоторые выдержки из которого были приведены выше, но на самом деле основное раздражение вызывало помещение человека в отряд приматов.

Сам Линней считал, что ему удалось понять план Творца, создававшего мир, и что его система отражает этот план. Над «Системой природы» Линней продолжал работать всю жизнь: в I издании (1735) было лишь 14 страниц, в X издании (1758 г. — отправная дата для всей современной зоологической номенклатуры) — 1384 страницы, а XIII посмертное издание (1788—1793), подготовленное И. Ф. Гмелином и изданное в трех томах, содержит уже 6257 страниц! Вклад Линнея не только в разработку принципов и методов классификации и систематики, но и в саму практику систематики органического мира огромен.

Рис. 77. Карл Линней на склоне лет.

^{Из T. Tullberg (1907).}

Рис. 78. Иерархичность систематических категорий, установленная К. Линнеем. Линней еще не выделял подвиды, показанные на этой схеме. Сравните с дарвиновской схемой дивергенции (рис. 116).

^{Из Воронцова (1980).}

Не будучи эволюционистом, Линней, установив принцип иерархичности систематических категорий (рис. 78), в сильнейшей степени способствовал угперждению мысли о том, что соседние таксоны связаны не только сходством, но и родством, что чем дальше расположены в системе таксоны, тем меньше степень их родства. К. Линней понимал ограниченность своей «искусственной системы» и пытался создать «естественную систему», отражавшую степень родства организмов. С первой попыткой создания естественной системы растений он столкнулся при посещении Франции, где ботаник Бернар Жюссье (1699—1777) расположил растения ботанического сада в Трианоне в Версале в соответствии с естественной системой. Отдавая должное системе Жюссье, Линней не смог, однако, применить естественную систему для практических целей диагностики и классификации органического мира. Тем не менее в течение всей жизни Линней, совершенствуя искусственную систему, продолжал работать и над естественной системой, так и не созданной им в полном виде.

Заложив принципы классификации, положив начало научной систематике, Линней оказал огромное влияние на умы современников и ученых нескольких последующих поколений. Именно труды и идеи Линнея об иерархичности систематических категорий и накопление огромного фактического материала систематиками — последователями Линнея в значительно большей степени, чем наивные труды натурфилософов-трансформистов (Шарль Бонне, Жоффруа Сент-Илер и др.) и ранних эволюционистов (Жан Батист Ламарк) способствовали быстрому принятию эволюционных идей Дарвина.

Впервые предложенная в 1623 г. Каспаром Баугином для обозначения растений бинарная номенклатура была введена Линнеем как обязательное условие для описания любого органического вида, причем сначала должен писаться род, далее вид, а за ним фамилия автора, впервые описавшего этот вид. Линнеем введен принцип синонимики (обязательность цитирования предшествующих источников и предшествующих латинских названий живых объектов при каждом названии таксона).

В заграничный (голландский) период К. Линней опубликовал около 150 авторских листов своих трудов! В «Критике ботаники» (1737 г.) им сформулированы в тезисной форме правила номенклатуры, положенные в основу и современных кодексов биологической номенклатуры: «256). Растение именовано полностью, если оно снабжено и родовым, и видовым именем». «...Увы! Как часто мы даем неполные описания! Сколь много тысяч изображений дается с ошибками! Сколько мириадов ошибочных признаков используется в даваемых прогнозах!»

Эволюционный смысл имеет тезис №271 в «Основаниях ботаники» (1736), согласно которому «все нормальные цветки и растения происходят от нормальных форм». Эта идея неуклонно развивалась Линнеем в течение всей жизни. В 13-м издании «Системы природы» К. Линней отмечал, что «бесконечное существо создало в продвижении от простого к сложному, от малого к многому столько растений, сколько есть ныне отрядов. Затем в результате гибридизации возникли современные роды. Затем Природой были созданы виды». Совершенно ошибочно представление о Линнее как противнике естественной системы. В 1738 г. в «Классах растений» он сделал попытку создания естественной системы, т. е. одновременно разрабатывал и искусственную, и естественную системы.

В 1736 г. Линней посетил Англию, где встречался с натуралистом Г. Слоаном (1660—1753), преемником И. Ньютона на посту президента Лондонского Королевского общества, затем вновь вернулся в Голландию, где монографически описал гербарий и живые растения в фолианте «Клиффортовский ботанический сад» (1737) — одном из первых сочинений по интродукции и акклиматизации растений.

В 1737 г. К. Линней предложил (за 5 лет до упсальского астронома А. Цельзия) 100-градусную шкалу термометра, причем у него, в отличие от Цельзия (Цельсия), нуль соответствовал точке замерзания воды, а 100° — точке кипения (тогда как в термометре Цельсия эти точки были ревертированы). По проекту Линнея с 1742 г. начато производство в Швеции термометров со 100-градусной шкалой, за которой позднее закрепилось название шкалы Цельсия.

Вернувшись в 1738 г. в Швецию, Линней работал практикующим врачом, пользовался успехом, в 1741 г. он занял кафедру медицины в Упсале, которую сменил в 1742 г. на кафедру ботаники там же, где и проработал до 1763 г. Как медик К. Линней в 1739 г. возглавил в Стокгольме морской госпиталь, впервые в стране добился права вскрывать трупы для определения причин смерти, наладил патологоанатомическую работу. Систематизируя все и вся, Линней предложил и классификацию типов болезней. Как практикующий врач он исследовал методы борьбы с гонореей и ее лечения. Упомянем и о том, что Линней — автор книги о вреде алкоголизма (есть русский перевод XVIII века). Изучал он и действие лекарственных препаратов. Линней — автор монографии по гигиене половой жизни. Прекратив с 1742 г. чтение лекций по медицине, он продолжал публиковать труды по медицине и фармакологии: «Лекарственные растения» в трех томах (1749—1763), «Роды болезней» (1763), «Ключ к медицине» (1766).

В Упсале Линней продолжал преподавать и писать труды, среди которых «Флора Швеции» (1745) и «Фауна Швеции» (1746), ставшие образцами для флористических и фаунистических сводок. В 1746 г. он начинает работать над «Видами растений». В это же время публикует сводку по фармакологии «Вещества медицинские» (1749).

В 1753 г. выходит первое издание «Видов растений», а в следующем 1754 г. — пятое издание «Родов растений». Эти две даты являются точками отсчета для современной ботанической номенклатуры. I том десятого издания «Системы природы» (1758) принят за отправную точку зоологической номенклатуры. Наряду с трудами на латыни Динней напечатал путевые заметки и некоторые из медицинских и этнографических книг на родном языке и по праву считается одним из реформаторов шведского языка. Большое внимание уделял Линней и практическим нуждам, интродукции лекарственных и других растений: по его предложению в 1763 г. чай был впервые интродуцирован в Европу. В 1763 г. Линней оставил кафедру, передав ее сыну, Карлу Линнею младшему (1743—1783). Основная работа в последние годы жизни — дальнейшее пополнение и совершенствование «Системы природы».

К. Линней имел большую школу: в Упсале под его руководством было защищено около 200 диссертаций, в том числе выпускниками Московского университета М. И. Афониным (1739—1810) и А. И. Карамышевым (1744—1791). С 1736 г. К. Линней состоял в тесной переписке со многими учеными России — с петербургскими академиками Ф. И. Миллером (1705—1783), И. Амманом (1707—1741), И. Г. Гмелином (1709—1755), С. Г. Гмелином (1744—1774), Э. Лаксманом (1737—1796), И. Фальком (1733—1774), путешественником С. П. Крашенинниковым (1713—1755) и др. По предложению адъюнкта Академии И. Кельрейтера Императорская Санкт-Петербургская Академия наук в 1760 г. присудила К. Линнею конкурсную премию «в 100 червонцев» за лучшее сочинение о поле у растений.

Коллекция и научные архивы К. Линнея были после его смерти проданы в Англию, где они хранятся в специально созданном Линнеевском обществе — одном из наиболее авторитетных научных обществ мира, том самом обществе, где в 1858 г. были доложены работы Ч. Дарвина и А. Уоллеса. Научное наследие Линнея включает свыше 180 работ (в большинстве — отдельные издания).

Процесс внедрения электронно-вычислительной техники в систематику (так называемая «компьютерная революция») связан с повышением интереса к систематике. В связи с этим весьма актуальны мысли К. Линнея: «Естественные порядки означают природу растений, искусственные порядки — диагнозы. Естественные порядки без ключа не составляют метода, но метод искусственный поэтому один удобен для распознавания... Не признак составляет род, а наоборот. Признак вытекает из рода, а не род из признака. Признак необходим не для того, чтобы создать род, а чтобы распознать его» («Философия ботаники», §160—162).

Большой вклад в изучение биологического разнообразия жизни на планете внесли российские последователи Линнея, в первую очередь петербургский академик Петр Симон Паллас (1741—1811, рис. 79), который, в отличие от Линнея, к концу своей жизни стал сторонником строгого постоянства видов, и другие участники академических экспедиций XVIII века по России — Иоганн Гюльденштедт, С. П. Крашенинников, И. И. Лепехин (рис. 80).

Среди последователей Линнея необходимо отметить его оппонента французского ботаника Мишеля Адансона (1727—1806), разработавшего сравнительно-систематический метод, основанный на попытке создания естественной системы на основе сличения 65 искусственных систем. На основе числа совпадений определялась степень близости иерархически соподчиненных таксонов друг другу[148]. Идеи Адансона о таксономической равноценности признаков положили начало применению математических методов в систематике XX века.

К. Линней ввел в определение вида как морфологический, так и физиологический критерий (возможность получения плодовитого потомства). Этот последний критерий был аккумулирован в 1940-х гг. современной синтетической теорией эволюции.

Рис. 79. Петр Симон Даллас. Силуэт Ф. Антанта (1784). Архив Российской , академии наук (Санкт-Петербург).

^{Из Б. Е. Райкова (1952).}

Имя К. Линнея стоит рядом с такими именами, как И. Ньютон и Г. Лейбниц. Историческое значение Линнея как провозвестника эволюционизма заключается в том, что он выдвинул принцип иерархичности систематических категорий[149] (таксонов): виды объединяются в роды, роды в отряды, отряды в классы. Иерархичность системы Линнея графически крайне близка к дихотомической схеме дивергентной эволюции, предложенной столетием позже Ч. Дарвином. Принятие концепции иерархичности таксонов, стимулированной К. Линнеем, бурное развитие систематической ботаники и зоологии в большей степени способствовали возникновению и признанию дарвинизма, нежели труды трансформистов и ранних эволюционистов второй половины XVIII — первой половины XIX века.

Вряд ли стоит удивляться той относительной легкости, с которой была принята иерархичность соподчиненности таксонов, предложенная Линнеем. Ведь она была созвучна принципу иерархичности того общества, в котором жил Линней и которое уже более тысячелетия существовало в Европе.

Широко известно, что система Линнея была искусственной, т. е. она была построена на основе удобства классификации и максимальной простоты определения организмов (и неорганических форм также, ибо Линней дал и первую классификацию минералов), а не по принципу их максимального сходства. Прагматизм чрезвычайно удобной для своего времени искусственной системы Линнея нередко выдается за его кредо. При этом обычно забывают (или просто не знают), что Линней, как я уже говорил, всю жизнь работал и над созданием естественной системы живой природы. Он был знаком с первой попыткой построения ботанического сада по естественной системе, предпринятой французским ботаником Бернаром Жюссье в саду Трианона[150]. Позднее идеи Б. Жюсье были развиты его племянником Антуаном Жюссье (1748—1836), опубликовавшим в 1789 г. первую естественную систему растений[151]. Но такому строгому исследователю и логику, каким был Линней, казалось преждевременным и спекулятивным построение сходственной системы органического мира до наведения первичного формального порядка в хаосе накопившихся фактов на основе искусственной классификации.

Рис. 80. Российские последователи К. Линнея — академики Петербургской Академии наук. Слева направо: П. С. Паллас, И. И. Лепехин, Георги, Крафт. Фрагмент силуэта Ф. Антинга (1784). Архив Российской Академии наук (Санкт-Петербург).

^{Из Б. Е. Райкова (1952).}

Для относительно хорошо изученных групп, например, для млекопитающих, система Линнея была естественной, для некоторых отрядов его система претерпела не слишком принципиальные изменения вплоть до наших дней. Сблизив человека и человекообразных обезьян, поместив человека и антропоидов вместе с другими обезьянами в состав отряда приматов, Линней нанес существеннейший удар по антропоцентризму.

Линнею были свойственны определенные элементы эволюционного подхода: он допускал возможность гибридогенного происхождения новых видов от старых. Но главная заслуга Карла Линнея как предшественника эволюционизма состояла в создании системы органического мира, основанной на принципе иерархичности таксонов[152]. В течение столетия от Линнея до Дарвина магистральным руслом развития биологии была систематика. Этот период по праву можно назвать линнеевским периодом развития биологии.

Тем не менее мы можем указать и на другие источники[153], приведшие к формированию дарвинизма, хотя их роль была несравненно меньшей, чем Линнея и линнеевской биологии.

Идеи трансформизма получили особое развитие в кругах французских просветителей XVIII века. Эпоха Просвещения, знаменующая собой переход от феодализма к капитализму, во многом была идейно связана с эпохой Возрождения. Для просветителей характерна вера в бесконечные возможности человеческого разума в познании окружающего мира. Сам термин «Просвещение» употреблялся Вольтером, а вошел в науку со статьей Им. Канта «Что такое Просвещение?» (1784). Просветители опирались на обширный материал, добытый наукой XVII века, подобно тому, как Линней опирался на достижения предшествующих поколений натуралистов, описывавших живую и неживую природу после эпохи Великих географических открытий. Среди идейных отцов просветителей и провозвестников идеи трансформизма упомянем Р. Декарта и Г. Лейбница.

Рене Декарт (или де Карт, 1596—1650, рис. 81) — французский философ, математик, физик и физиолог, проработавший большую часть жизни в Голландии, стал основателем философского течения XVII—XVIII вв., получившего название картезианства (от латинской транскрипции фамилии де Карт — Картезий). Дуалист по своим взглядам, Декарт признавал материальность мира, но сама материя, по Декарту, была создана Творцом, он же придал материи движение. Как математик Декарт заложил основы аналитической геометрии, ввел понятия переменных величин и функций.

Декарт отдал дань и биологии. Он был родоначальником механицизма, рассматривая организм как автомат (действия организма подчинены законам механики). Его можно считать родоначальником физиологии и биофизики. Он ввел понятие условного рефлекса. И. П. Павлов установил в Колтушах бюст Декарта[154] как провозвестника идеи условных рефлексов.

Рис. 81. Рене Декарт.

^{Из Г. П. Матвиевской (1976).}

Рассмотрение переменных величин, связанное в математике также с именами И. Ньютона и Г. Лейбница, знаменует начало изучения в естествознании движения, изменения и подвижности. Этот этап, зародившийся в математике и механике в XVII веке, постепенно распространялся на все естествознание и завершился учением Дарвина[155]. Представление об изменчивости Вселенной, о том, что Вселенная имеет свою историю, в науке Нового времени идет от Декарта. Эти идеи были восприняты биологами-трансформистами второй половины XVIII — начала XIX в. В отличие от атомистов и Ньютона, Декарт отрицал существование пустоты, все протяженное картезианцы считали материальным, телесным. Космогонические взгляды Декарта основаны на объективности законов природы, сложности хаоса распутываются самой природой[156]. На основе механицизма Декарт подходил к изучению физиологии зрения, кровообращения, биомеханики движения, к учению о рефлекторной дуге и к анализу условно-рефлекторных процессов. Для эпохи Просвещения характерно развитие именно материалистических сторон картезианства.

Готфрид-Вильгельм Лейбниц (1646—1726, рис. 82) — фигура энциклопедического склада: философ, логик, математик, физик, лингвист, занимался и палеонтологией, и теорией индивидуального развития, но его биологические идеи нередко оказываются в тени его первостепенных математических и философских трудов.

Рис. 82. Готфрид Вильгельм Лейбниц.

^{Из: Готфрид Вильгельм Лейбниц (1963).}

Организатор и первый президент (с 1700 г.) Берлинского научного общества, преобразованного затем в Академию наук, Лейбниц неоднократно (в 1711, 1712 и 1716 гг.) встречал с Петром I, говорил Петру о необходимости организации Академии наук в России и о целесообразности приглашения в Россию известных европейских ученых[157]. Для биологии первостепенное значение имел сформулированный Лейбницем «закон непрерывности». Природа не делает скачков, но в ней можно наблюдать переходы. Между двумя состояниями всегда можно выделить промежуточное. Можно строить и наблюдать непрерывные ряды явлений[158].

Лейбницевский «закон непрерывности» сыграл огромную роль в развитии всей науки, в том числе и в становлении эволюционных идей. Однако этот закон не распространялся самим Лейбницем ни на историческое, ни на индивидуальное развитие организма. Сам Лейбниц был сторонником преформизма, а эволюция, по Лейбницу, есть цепь развития преформированных зародышей. Изменения, переходы, по Лейбницу, имеют божественное происхождение. Нельзя не упомянуть и о том, что Лейбниц с исторических позиций рассматривал происхождение языков, им была разработана генеалогическая классификация языков — через полтора столетия языкознание испытает влияние дарвиновских идей, в чем вновь проявится единство науки. «Закон непрерывности» стал философской основой будущего градуализма трансформистов и эволюционистов. Представления некоторых современных биологов об облигатности постепенности в историческом развитии в процессе видообразования говорят об исключительной жизнестойкости идей Лейбница.

Для просветителей характерно представление о реальности материи, о реальности и изначальности самой природы и ее законов, об ощущениях как источнике человеческих знаний[159].

Рис. 83. Пьер-Луи Мопертюи.

^{Из Н. Stubbe (1973).}

Среди просветителей-трансформистов следует назвать Пьера-Луи Мопертюи (1698-1759, рис. 83) — математика, путешественники, астронома и биолога. Мопертюи за 15 лет до русско-немецкого эмбриолога К.-Ф. Вольфа впервые высказал идею о том, что индивидуальное развитие есть эпигенетический процесс[160]; он пытался использовать математические методы для изучения комбинации признаков при скрещивании. Мопертюи в своем сочинении «Красота природы» (1746) развивал далеко опередившие свой век идеи эволюционизма, говорил о существовании скачкообразных наследственных изменений, о роли отбора, о роли изоляции в трансформации таксонов. Для подтверждения генетико-эволюционных взглядов Мопертюи здесь уместно привести цитату из его сочинения:

«Поскольку в случайном соединении произведений природы могут сохраниться лишь те особи, в которых имеются известные соответствия, то нет ничего удивительного, что это соответствие имеется во всех ныне существующих видах. Случай, скажут, создал несметное множество видов... сохранились лишь те животные, у которых наблюдались порядок и соответствие, и эти виды, что мы видим ныне, — всего лишь ничтожная доля того, что было произведено слепым жребием»[161].

Причины, по которым Мопертюи был забыт современниками, для нас загадочны. Быть может, здесь сыграли свою роль интриги Вольтера. Да и по сей день принято, говоря о трансформизме французских просветителей, упоминать о Бюффоне, о его идейном последователе Ламарке, но не о Мопертюи.

Через шесть лет после Мопертюи Иммануил Кант анонимно издал свою «Всеобщую естественную историю и теорию неба» (1755), с подзаголовком «Опыт об устройстве и механическом происхождении всего мироздания на основе ньютоновских законов», где впервые не в качестве догадки, а как цельная обоснованная теория было выдвинуто учение об эволюции Солнечной системы. Тем самым было положено начало принятию эволюционного подхода для объяснения происхождения физических тел.

Рис. 84. Жорж ЛуиЛеклерк де Бюффон.

^{Из Н. Smbbe (1973).}

Приложив лейбницевский «закон непрерывности» к систематике, французский биолог-энциклопедист и популяризатор Жорж-Луи Бюффон (1707—1788, рис. 84) выступил в 1749 г. против существования дискретных видов, считая виды плодом фантазии систематиков[162] (в этом можно видеть истоки его не прекращавшейся полемики с Линнеем и антипатии этих ученых друг к другу). Бюффон по своей психике и стилю работы был эклектиком. Отрицая реальность видов в одних трудах, он же в других работах не только признавал их реальность, но и предлагал использовать критерий репродуктивной изоляции для разграничения видов.

Швейцарский натурфилософ и любитель природы[163] Шарль Бонне (1720—1793, рис. 85) вновь обратил внимание на существование градации живых форм от сложных к простым[164]. Если идеи Бонне казались слишком умозрительными таким представителям линнеевской школы, как петербургский академик Петр-Симон Паллас (в идее «лестницы существ» Бонне, идущей от Аристотеля, рассматривалось еще не развитие от простого к сложному, а наоборот, и высказывались мысли о некоторой упорядоченности организации живого в сравнении с венцом творения — человеком), то Бюффон, колебавшийся от концепций крайнего фиксизма в одних трудах до широкого трансформизма в других, в своих трансформистских высказываниях во многом шел не только впереди времени, но и впереди фактов.

Рис. 85. Шарль Бонне.

^{Из I. Jahn, R. Löther, К. Senglaub (1982).}

Спекулятивность подходов Бюффона, пропагандировавшего в общем верную идею трансформизма, не могла не вызвать резкой критики со стороны Линнея, неизменно предпочитавшего оставаться на почве фактов. Грубые фактические ошибки Бюффона как зоолога вызвали уничтожающую критику со стороны Ж. Кювье и отрицательное отношение к пропагандировавшимся им идеям трансформизма[165].

Более существенно то обстоятельство, что Бюффон первым из христианских мыслителей отошел от библейской догмы о сотворении мира, оценив в 1749 г. возраст Земли в 70 тыс. лет, а в неопубликованных заметках он допускал, что возраст Земли мог достичь и 500 тыс. лет. Тем самым Бюффон впервые оставил время для протекания эволюционного процесса. Иммануил Кант в своей «Космогонии» увеличил возможный возраст Земли до нескольких сотен миллионов лет[166], допуская возможность эволюции неорганического мира.

Сторонником концепции «лестницы существ», на вершине которой помещается человек, был французский философ и натуралист Жан Батист Робине (1735—1820). В 1761—1766 гг. Робине публикует четырехтомный трактат «О природе», в котором развивает трансформистские взгляды, пропагандирует на биологическом материале справедливость «закона непрерывности» Лейбница, полемизирует с Линнеем и его последователями[167]. С точки зрения Робине и многих других трансформистов, континуальность, следующая из «закона непрерывности», несовместима с линнеевской дискретностью систематических единиц.

«Уже давно философы утверждают и повторяют, что природа не делает скачков; что она движется всегда и действует во всем постепенно и незаметными оттенками; что закон непрерывности, проявляющийся единообразно в иерархии существ, образует из них одно бесконечно нюансированное целое, лишенное линий реального разделения; что существуют только индивиды, но нет царств, классов, родов и видов»[168].

Если Мопертюи видел существование в природе реально существующих разрывов между цепочками видов и пытался объяснить исчезновение промежуточных звеньев действием пролетевшей кометы или иной катастрофой, то Робине готов был увидеть непрерывные ряды форм даже между растениями и минералами. Увлеченный идеей непрерывности, Робине резко критикует саму возможность классификации, признавая реальными лишь особей. По его мнению, «кроме умственной лени и неточности наблюдений большую роль в установлении общих правил насчет природы существ сыграла еще и торопливость. Человеческой гордыне далее было очень лестно заключить природу в границы науки»[169].

Вместе с тем Робине в очень четкой форме высказался в поддержку идеи Бюффона о целесообразности использования репродуктивного критерия для оценки видовой самостоятельности. Робине писал:

«Однако имеется одно соображение, которое, кажется, оправдывает разделение видов и показывает, что если бы и отвергнуть все прочие аргументы, то его все же пришлось бы сохранить как коренящееся в самой природе. Не следует ли считать животными, относящимися к одному и тому же виду, тех животных, которые путем совокупления производят себе подобных, продолжая и сохраняя сходство известного количества форм; не следует ли относить к различным видам животных, совокупление между которыми совершенно бесплодно или во всяком случае дает уродов, не способных произвести ничего при соединении с каким бы то ни было существом?»[170]

Однако против этой вполне современной точки зрения Бюффона Робине приводит возражения. С позиций неограниченного градуализма Робине считает, что различия между крайней особью одного вида и ближайшей к ней особью другого вида будут столь несущественными, что вряд ли они смогут оказаться репродуктивно изолированными. Наконец, уже вполне в духе небылиц того времени, ссылаясь на Бюффона и других современников, Робине сообщает сведения о том, что самцы шимпанзе «пытаются застигнуть врасплох негритянок, и если они могут схватить их, то они их берегут, чтобы наслаждаться ими, хорошо кормят их и не причиняют им никакого вреда»[171]. Полемизируя с представлениями Линнея о дискретности видов и об иерархичности таксонов, Робине пишет, что орангутан «заслуживает того, чтобы зачинать собой человеческий вид, столько же, сколько человек заслуживает того, чтобы заканчивать род четвероногих, во главе которого, как известно, поместил его г. Линней»[172].

Противоречие между градуализмом трансформистов и дискретностью таксонов, следующее из линнеевской системы, могло быть в какой-то степени преодолено лишь натуралистами, а не натурфилософами или популяризаторами. Верный шаг к объединению трансформистского и систематического подходов был сделан Ламарком.

Первая целостная концепция эволюции была сформулирована французским естествоиспытателем и философом Жаном Батистом Пьером Антуаном де монье шевалье, де Ламарком (1744—1829, рис. 86) в вводных лекциях по курсу зоологии в 1802—1806 гг., а в 1809 г. — в год рождения Ч. Дарвина — Ламарк в полной форме изложил свою теорию эволюции в наиболее известном из своих трудов — «Философии зоологии». Последователь французских энциклопедистов и просветителей, Ламарк обратил внимание на поступательный и прогрессивный характер эволюции (он перевернул «лестницу существ» Бонне с головы на ноги), на роль изменчивости в эволюции. Но отнюдь не только «Философией зоологии» исчерпываются заслуги Ламарка перед естествознанием. Обратимся к биографии этого виднейшего натуралиста.

Ламарк[173] родился 1 сентября 1744 г. в местечке Безантене в провинции Пикардия, скончался 18 декабря 1829 г. в Париже. С 1783 г. был членом Парижской Академии наук. Ламарк происходил из обедневшего старинного дворянского рода. После кончины отца в 1760 г. поступил на военную службу, которую в 1767—1768 гг. оставил по болезни. В 1772—1776 гг. изучал медицину и естественные науки в Высшей медицинской школе в Париже. В XYIII в. Ламарк выступал с лекциями по физике и химии, находился в оппозиции к cboему сверстнику А. Л. Лавуазье (1743—1794). В отличие от Лавуазье, Ламарк был горячим сторонником Французской революции.

Рис. 86. Жан Батист Пьер Антуан де монье шевалье де Ламарк.

^{Из T. Ilomets (1976).}

С 1776 г. Ламарк в течение многих лет занимался метеорологией, выпустил 11 томов метеорологических ежегодников (начиная с 1799 г.). В «Гидрогеологии» — труде менее известном, чем «Философия зоологии», но, быть может, не менее важном — Ламарк предвосхитил принцип актуализма, который позднее в более обстоятельной форме был изложен Ч. Лайелем в «Основах геологии». Этот принцип сыграл огромную роль в формировании мировоззрения Ч. Дарвина. Однако Дарвин воспринял принцип актуализма уже в той форме, в какой он был изложен Лайелем. В «Гидрогеологии» Ламарк подверг критике представления о создании Земли в библейские сроки, обратил внимание на древность нашей планеты и на древность существования жизни на Земле.

Наибольшую известность Ламарку принесли его биологические труды, им же был впервые предложен и сам термин «биология» в его современном смысле. Как ботаник Ламарк приобрел известность «Флорой Франции» (3 тома, 1778; 2-е издание—1793), в которой впервые был дан определитель, построенный по дихотомическому принципу, общепринятому ныне во всех определителях живых объектов. Это издание затем было переработано в соавторстве с Огюстом Декандолем (1778—1841) и издано в 1805—1815 гг. уже в 6 томах! После путешествия по Европе, предпринятого в 1781—1782 гг. совместно с сыном Бюффона, Ламарк принял участие в написании «Методической энциклопедии» Панкука, в которой ему принадлежат два вводных тома к ботаническому разделу этой энциклопедии (так называемый «Ботанический словарь»), а также «Иллюстрации родов» растений. Итак, 14 томов ботанических сочинений, 13 томов сочинений в области метеорологии и геологии — вот тот багаж во внезоологических областях естествознания, с которым подошел зоолог Ламарк к моменту написания «Философии зоологии»!

С 1793—1794 гг. Ламарк начал изучать зоологию. С 1793 г. он — профессор естественной истории в Королевском ботаническом саду. По предложению Ламарка этот сад был реорганизован в Национальный музей естественной истории, где с 1794 г. Ламарк возглавил кафедру «насекомых и червей», которой руководил на протяжении 24 лет.

Вклад Ламарка в зоологию весьма велик. Он впервые разделил животных на беспозвоночных и позвоночных, ввел понятие беспозвоночных животных. Это ламарковское разделение животного мира до сих пор сохранилось в названиях университетских кафедр. В 1801 г. Ламарк опубликовал «Систему беспозвоночных». Особое значение имел его огромный труд «Естественная история беспозвоночных животных» в 7 томах (1815—1822), переработанный затем П. Дозайе и Анри Мильн-Эдвардсом (1800—1885) и выпущенный уже в 11 томах вторым изданием после смерти Ламарка (в 1836—1845 гг.). Этот труд в течение полувека оказывал большое влияние на развитие зоологии беспозвоночных. В этих книгах, а также в широко известной «Философии зоологии» (в 2 томах, 1809)[174] было предложено разделение животных на 14 классов и 6 «ступеней». Ламарк впервые указал на близость друг другу кольчатых червей, моллюсков и членистоногих, описал множество новых форм.

Однако в зоологических трудах Ламарка содержалось немало фактических неточностей, умозрительных построений, что особенно видно при сравнении его сочинений с трудами его современника, соперника и критика, создателя сравнительной анатомии и палеонтологии Жоржа Кювье.

Эти фактические погрешности и некоторая наивность аргументации были в числе причин, объясняющих, почему эволюционные идеи Ламарка и его последователя сравнительного анатома, морфолога и натурфилософа Этьена Жоффруа Сент-Илера (1772—1844, рис. 87)[175] в очень малой степени оказали влияние на современников даже во Франции, хотя трансформистские взгляды последнего встретили всяческую поддержку со стороны Гёте.

Жоффруа Сент-Илер был учеником Луи Добантона (1716—1799) — соавтора и друга Бюффона, сравнительного анатома. В то время как кафедру зоологии беспозвоночных в Парижском музее естественной истории возглавлял Ламарк, Э. Жоффруа стал главой кафедры зоологии позвоночных. В 1798 г. он принял участие в египетском походе генерала Бонапарта. Знаменитая фраза Наполеона во время атаки на французские войска «ослов и ученых в середину» относилась и к Жоффруа. Огромный материал, собранный в этом походе, в том числе и древнеегипетские мумии животных, впоследствии обрабатывался и самим Жоффруа, и Кювье. В отличие от последнего, Жоффруа отстаивал единство плана строения у животных различных типов. Название основного труда Э. Жоффруа «Философия анатомии» явно перекликается с «Философией зоологии» Ламарка.

Рис. 87. Этьен Жоффруа Сент-Илер.

^{Из B.-M. Baumunk und J. Rieß (1994).}

По своей биологической широте Ламарк далеко превосходил своих предшественников-трансформистов. Тем не менее, эволюционные труды самого Ламарка стали лишь дальнейшим этапом развития трансформизма, а не послужили такой же основой новой биологии и нового естествознания, как труд Ч. Дарвина. Вместе с тем, нельзя не отметить, сколь важное значение для палеонтологии и теории эволюции имел труд Ламарка «Мемуары об ископаемых из окрестностей Парижа» (в 8 томах, 1802—1806).

Наибольшей известностью ныне пользуются философские и общебиологические концепции Ламарка[176]. Ученик и последователь французских материалистов и просветителей XVIII века, Ламарк в условиях наполеоновской реакции и реставрации Бурбонов пытался развивать идеи эпохи Просвещения. В итоговом методологическом труде Ламарка «Аналитическая система положительных знаний человека» (1820) изложена система его философских взглядов. Ламарк как деист считал, что Верховный Творец создал лишь материю и природу; все остальные неживые и живые объекты возникли из материи под воздействием природы. Ламарк подчеркивал, что «все живые тела происходят одни от других, при этом не путем последовательного развития из предсуществующих зародышей». (Таким образом, здесь Ламарк выступил против концепции преформизма как автогенетической.) Ламарк предложил 10 признаков, позволяющих отделить живые тела от неживых; среди этих признаков на второе место Ламарк поставил клеточное строение живых тел. Тем самым за 20 лет до формирования клеточной теории Ламарк обратил внимание на всеобщность клеточного строения известных тогда живых существ. Как биолог допастеровской эпохи, Ламарк допускал возможность самозарождения жизни не только в геологически далеком прошлом, но и в современный период (простейших).

Развивая идеи швейцарского натурфилософа Ш. Бонне о «лестнице существ» как отражении прогрессивного усложнения организации живого, Ламарк рассматривал усложнение организации как результат эволюции. Он предполагал, что все разнообразие животных развивалось на основе усложнения двух исходных групп — инфузорий и червей. Ламарк сделал следующий вслед за К. Линнеем, поместившим человека среди приматов, шаг — он допускал происхождение человека от обезьян. В отличие от Бонне, Ламарк считал, что ступени эволюции, ее «градации» не лежат на прямой линии, как то следовало из «лестницы существ», а имеют множество ветвей и отклонений на уровне видов и родов. Таким образом, эволюционный прогресс в виде градаций прослеживается, по Ламарку, лишь при сравнении таксонов высшего ранга. Эго представление о разветвлении лестницы существ, о непрямолинейном характере эволюции подготовило почву для представлений о «родословных древах», развитых в 60-х гг. XIX в. последователем Ч. Дарвина Э. Геккелем и другими дарвинистами.

Ламарк считал вид объективной систематической категорией, писал, что «виды действительно существуют в природе» (1786), тогда как «установление родов не имеет и не должно иметь никакой иной цели, кроме облегчения познания видов и их естественных отношений».

С наибольшей полнотой эволюционные идеи Ламарка изложены в «Философии зоологии» (1809), хотя многие положения своей эволюционной теории Ламарк сформулировал во вводных лекциях к курсу зоологии еще в 1800—1802 гг. Справедливо обратив внимание на всеобщий характер изменчивости, на поступательный ход прогрессивной эволюции, Ламарк в своем эволюционном учении не смог раскрыть причин появления признаков, носящих приспособительный характер. Ламарк считал главным фактором эволюции адекватное прямое влияние среды. В частности, он придавал большое значение «упражнению» и «неупражнению» органов, считая, что упражнение ведет к усилению данных органов и признаков в онтогенезе конкретной особи (что признается и современной наукой) и что, более того, результаты такой тренировки передаются потомству. Эта гипотеза об адекватности влияния среды на наследственность организма обычно называется «наследованием приобретенных признаков». Ламарк допускал также, что стремление, желание животного ведет к усиленному притоку крови и «других флюидов» к той части тела, к которой направлено это стремление, что вызывает усиленный рост этой части тела, передаваемый затем по наследству потомству. Так, по Ламарку, длинная шея, свойственная многим болотным птицам, есть результат двух процессов: 1) тренировки на удлинение шеи у птиц, не желавших нырять для того, чтобы достать корм со дна, и 2) желания удлинить шею, вызвавшего прилитие крови и усиленный рост шеи. Оба этих фактора, по Ламарку, ведут к сходному эффекту в онтогенезе, и результаты адекватной изменчивости наследуются. Эти идеи Ламарка были взяты на вооружение ламаркизмом и составляют его ядро.

Как ботаник и, в особенности, зоолог, Ламарк оказал большое влияние на современников. Историческая заслуга Ламарка состоит в том, что в «Философии зоологии» им была предложена первая целостная теория эволюции. Однако движущие факторы эволюции раскрыты им не были. Слабость естественнонаучной аргументации эволюционной концепции Ламарка привела к тому, что его теория оказала очень малое влияние на умы современников. В течение 50 лет (с 1809 до 1859 г. — года публикации «Происхождения видов путем естественного отбора» Чарлза Дарвина) эволюционизм, несмотря на появление теории Ламарка, находился в зачаточном состоянии. Сам Дарвин отдавал должное Ламарку как создателю первой эволюционной теории.

Имея палеонтологический опыт, Ламарк обратил особое внимание на эволюцию во времени. Эволюция в пространстве домоседом Ламарком осталась практически незамеченной. Не были им поняты и вскрыты также и движущие факторы эволюции — Ламарк допускал в качестве основного механизма эволюции «наследование приобретенных признаков». Именно эта наиболее слабая сторона учения Ламарка и была поднята на щит ламаркистами — противниками дарвинизма в конце XIX в. Затем, уже в 30—50-х гг. XX в., в нашей стране, эту концепцию вновь пытались оживить Т. Д. Лысенко, И. И. Презент и их окружение[177]. Наивность аргументации Ламарка во многом способствовала антиэволюционной реакции на трансформизм начала XIX в., вызвала абсолютно аргументированную с фактической стороны, но оказавшуюся в конце концов идейно не состоятельной критику со стороны креациониста Жоржа Кювье и его школы.

Геологические и палеонтологические труды Ламарка менее известны, нежели эволюционные. Вместе с тем, именно Ламарк в своей «Гидрогеологии» (1802), а затем в восьмитомных «Мемуарах об ископаемых из окрестностей Парижа» (1802—1806) вплотную подошел к принципу актуализма в геологии[178], позднее сформулированному английским геологом Чарлзом Лайелем. Эта сторона деятельности Ламарка нередко забывается, однако от космогонических идей И. Канта[179] и от этих трудов Ламарка один шаг до Лайеля, а вслед за Лайелем пришел Дарвин. Историческая геология не могла возникнуть без стратиграфии, стратиграфия возникла сразу же как биостратиграфия, то есть учение о том, какие формы руководящих ископаемых свойственны тому или иному слою. Основой для биостратиграфии стала палеонтология, созданная трудами и гением Ж. Кювье.

Когда говорят о предшественниках Дарвина, обычно не упоминают имени Ж. Кювье. Да, Кювье был креационистом. Он в известной дискуссии начала 30-х гг. XIX в. подверг уничтожающей критике наивный детский трансформизм последователя Ламарка Этьена Жоффруа Сент-Илера и его учеников[180]. Но как создатель палеонтологии как науки, как один из создателей сравнительной анатомии, как создатель теории корреляций в морфологии, ставшей для Кювье теоретической основой для восстановления облика целого вымершего животного по его ископаемым фрагментам, как описатель гигантского разнообразия ископаемых форм и создатель исторической геологии, как хирург, обнаживший своим критическим скальпелем пороки фактической аргументации эволюционной идеи его современниками-трансформистами, антиэволюционист Кювье внес не меньший вклад в будущее торжество концепции дарвинизма, нежели эволюционист Ламарк.

Жорж Леопольд Кретьен Фредерик Дагобер Кювье (1769—1832, рис. 88) родился в протестантской семье выходцев из Швейцарии. Его младший брат Фредерик Кювье (1773—1838) впоследствии также стал анатомом, зоологом и соавтором ряда работ Жоржа Кювье. С юных лет Ж. Кювье был знаком с идеями трансформизма. Его естественнонаучное самообразование началось с изучения «Естественной истории» Бюффона. В Тюбингенском университете Кювье познакомился с эволюционными идеями своего учителя в области сравнительной анатомии Карла-Фридриха Кильмейера (1765—1844). Кильмейер во многом обогнал свое время — в сходстве плана строения он видел свидетельство общности происхождения. Однако трансформизм не увлек Ж. Кювье.

Удивительный по своей трудоспособности и продуктивности ученый, администратор и царедворец при разных режимах (при Наполеоне I, при реставрации Бурбонов, при Июльской монархии), он тем не менее не скомпрометировал свое имя конформизмом, как это случилось с П.-С. Лапласом, успевавшем при всяком изменении курса перейти на сторону побеждавших; тем не менее, если Лаплас при Наполеоне стал графом, то Кювье при Людовике XVIII стал бароном; Лаплас стал пэром после реставрации Бурбонов, а Кювье получил тот же титул в 1831 г. Как организатор Кювье прославился созданием новых университетов и лицеев, реформой средней школы, где по его инициативе стало преподаваться естествознание.

Рис. 88. Жорж Кювье.

^{Из I. Jahn, R. Löther, К. Senglaub (1982).}

Весь комплекс наук о человеке — археология, антропология, этнография — в прошлом веке и в начале нынешнего, а во многих странах Запада и поныне, входил в сферу «естественной истории» или, попросту, естествознания. В своем интереснейшем труде о начале изучения каменного века в России А. А. Формозов показал[191], что первыми исследователями древнейших памятников материальной культуры в нашей стране были зоологи (К. Бэр, А. П. Богданов, И. С. Поляков), геолог (А. А. Иностранцев), географ и антрополог (Д. Н. Анучин), ботаник и зоолог (К. С. Мережковский, о котором мы будем говорить позднее как об авторе гипотезы симбиогенеза), а также любители природы, старины и собиратели древностей. Примерно таков же был состав первых исследователей древнего человека в Европе. Все доводы за и против возможности существования «допотопного» человека, вопрос о древности человеческого рода активно обсуждались естествоиспытателями того времени. Между палеонтологией, антропологией, археологией и неонтологией — наукой о современных видах — не существовало барьеров. Достижения в области изучения прошлого человеческого рода служили убедительным подспорьем в аргументациях трансформистов, неудачи же компрометировали эволюционную идею.

В XVIII в., когда геохронологии еще не существовало, шли споры о справедливости религиозного мифа о «допотопном человеке». Все время до потопа называлось тогда дилювием, а после потопа — аллювием. В 1700-х годах швейцарский врач, натуралист и историк Иоганн Якоб Шойхцер (в отечественной литературе его фамилия чаще транскрибируется как Шейхцер; 1672—1733, рис. 89) издал серию великолепных гравюр на меди, выполненных лучшими художниками того времени под руководством И. Пфеффеля, на которых были представлены многочисленные остатки ископаемых. На одной из плит энингенского шифера среди других окаменелостей Шойхцер опознал кости человека, ребенка, который получил наименование Homo diluvii testis (человек — свидетель потопа). Кювье показал, что на самом деле это скелет гигантской саламандры, близкой к ныне живущим гигантским китайской и японской саламандрам. В который раз точность Кювье топила корабли непроверенных гипотез! Открытая Шойхцером форма, описанная позднее как Andrias scheuchzeri Tschudi, перекочевала на страницы руководств по амфибиям и сохранилась в памяти большинства читателей лишь благодаря тому, что на использовании этого объекта основаны мистификации в известной книге Карела Чапека «Война с саламандрами». В «Рассуждении о переворотах на поверхности Земного шара» один из разделов Кювье так и озаглавил: «Ископаемых человеческих костей не существует» и тем самым, казалось бы, закрыл проблему навсегда.

Рис. 89. Иоганн Якоб Шойхцер.

^{Из I. Jahn, R. Löther, К. Senglaub (1982).}

Учение о форме организмов — морфология — возникло в конце XVIII в. Сам термин «морфология» был предложен великим Иоганном Вольфгангом Гёте (1749—1832, рис. 90)[200].

Рис. 90. Иоганн Вольфганг Гёте в 1819 г. С портрета Доу. 

^{Из И. В, Гёте. Избранные сочинения по естествознанию, 1952.}

Долгая жизнь Гёте соединила многих людей, относящихся, на наш взгляд, к совершенно разным поколениям. Он родился в год выхода первых томов «Естественной истории» Бюффона[201], учился в Лейпцигском университете юриспруденции, физике, ботанике, медицине в те годы (1765—1768), когда Ш. Бонне опубликовал свое «Созерцание природы» (1764), когда были опубликованы «Новые опыты о человеческом разуме» Лейбница (1765) и труд Ладзаро Спалланцани «Инфузорные животные» (1767). В год выхода в свет «Страданий молодого Вертера» (1774) Гёте увлекся палеонтологией и анатомией, в 1781г. он начинает изучать анатомию в Йенском университете, в 1784 г. Гёте открывает межчелюстную кость у человека и всю жизнь гордится этим сравнительно-анатомическим исследованием больше, чем своими поэтическими трудами. К 1786 г. он уже знаменит, начинает выходить его первое собрание литературных сочинений, а Гёте в тот год садится за исследование беспозвоночных. Он увлекается идеей «единого плана строения», «прототипа», или «архетипа» (как стали говорить позднее), и во время своего путешествия в Италию хочет найти в составе буйной средиземноморской флоры живое «прарастение». Он готовит к печати работу о метаморфозе у растений (1788), когда Антуан Жюссье публикует естественную систему растений (1789), излагающую идеи его дядюшки Б. Жюссье. Он разрабатывает «позвоночную теорию» строения черепа (1790)[202] и одновременно издает фрагменты из «Фауста». Гёте начинает увлекаться оптикой (1790—1792), печатает поэму «Рейнеке Лис» (1784) и садится писать первый набросок «Введения в сравнительную анатомию» (1795). Хотя этот труд был опубликован Гёте лишь в 1820 г., нельзя не привести некоторые выдержки из этой работы, характеризующие основные идеи морфологии и сравнительной анатомии конца XVIII в.

«Естественная история вообще основана на сравнении.

Внешние признаки имеют значение, однако недостаточны, чтобы надлежащим образом разделять и снова сочетать органические тела.

Анатомия дает для организованного существа то, что химия для неорганизованного»[203].

«Так как... надо было сравнивать всех животных с каждым и каждое со всеми, то стала очевидна невозможность когда-либо дойти таким путем до объединения.

Поэтому здесь предлагается анатомический тип, общий образ, в котором по возможности содержались бы формы всех животных и на основании которого каждое животное описывалось бы в определенном порядке. Этот тип должен быть построен с наибольшим учетом физиологии. Уже из общей идеи типа вытекает, что никакое отдельное животное не могло бы быть выставлено в качестве такого сравнительного канона; ничто единичное не может быть образцом целого.»

И далее: «Идея должна господствовать над всем и генетическим путем создать общий образ»[204].

«Идея типа» — вот та принципиальнейшая, центральная для всего направления исходная посылка, на которой развивалась в течение почти трех четвертей века сравнительная анатомия и ее теоретическая основа — идеалистическая морфология, занятая поисками и конструированием общего плана строения для разных видов. Уже в упомянутой рукописи Гёте фактически сводит все проблемы морфологии к «идее типа». «Самое общее изображение типа», «Применение общего представления о типе к частностям», «Об остеологическом типе в частности», «Составные части остеологического типа» — вот заголовки четырех из восьми разделов этого труда.

Впереди у Гёте еще долгая жизнь. Он исследует метаморфоз у растений и у насекомых (1796) в то время, когда дед Ч. Дарвина Эразм Дарвин публикует свой натурфилософский трансформистский труд «Зоономия» (1794). У Гёте уже солидный морфологический опыт за плечами, когда Ж. Кювье в 1799 г. выпускает первый том «Лекций по сравнительной анатомии». Вся научная деятельность Ламарка, Кювье, большая часть жизни Жоффруа Сент-Илера пройдут перед глазами великого веймарца. Он оканчивает первую часть «Фауста» (1806), когда Ламарк занят писанием своего главного эволюционного труда; в 1808 г. выходит первый том «Фауста», а в 1809 г. ламарковская «Философия зоологии». Тогда же йенский натурфилософ и сравнительный анатом Лоренц Окен (1779—1851) публикует свой учебник натурфилософии (1809—1811). Гёте занимается геологией, исследует теорию цвета и звука. Кювье создает теорию катастроф, Гегель публикует «Феноменологию духа» (1806) и «Науку логики» (1812—1816), Христиан Пандер описывает зародышевое развитие цыпленка (1817), и лишь в это время Гёте, наконец, публикует сборник своих трудов «Вопросы естествознания вообще, преимущественно морфологии» (18 1 7)[205].

Известие об июльской революции 1830 года во Франции и о диспуте между Кювье и Жоффруа Сент-Илером дошли до Веймара в один день. Биограф и летописец последних лет Гёте И. П. Эккерман так описывает реакцию Гёте на эти события:

«2 августа 1830 г.

После полудня я зашел к Гёте.

— Итак — крикнул он, завидев меня, — что Вы думаете о великом свершении? Вулкан извергается, все вокруг объято пламенем. Это Вам уже не заседание при закрытых дверях!

— Страшное дело, — сказал я. — Но чего еще можно было ждать при сложившихся обстоятельствах и при таком составе министров; это уже не могло не кончиться изгнанием королевской семьи.

— Мы с Вами, кажется, не поняли друг друга, мой милый, — отвечал Гёте. — Я вовсе не об этих людях говорю, меня они совсем не занимают. Я имею в виду пламя, вырвавшееся из стен академии, то есть необыкновенно важный для науки спор между Кювье и Жоффруа де Сент-Илером!...

— Это дело первостепенной важности, — продолжал Гёте. — Вы себе и представить не можете, какие чувства я испытал, узнав о заседании от девятнадцатого июля. В Жоффруа де Сент-Илере мы отныне и на долгие времена имеем могучего союзника. И еще я понял, с каким страстным интересом относится к этому спору французский ученый мир, если, несмотря на грозные политические события, заседание девятнадцатого июля состоялось при переполненном зале. Но самое лучшее, что метод синтезированного рассмотрения природы, введенный Жоффруа во Франции, теперь более пересмотру не подлежит... Отныне и во Франции дух, подчинив себе материю, станет господствовать при исследовании природы. Французам откроются великие принципы творения, они заглянут в таинственную мастерскую Господа. Да и что, собственно, стоит все общение с природой, если, идя аналитическим путем, мы имеем дело лишь с ее отдельными материальными частями и не чувствуем веяния того духа, который каждой из этих частей предсказывает ее путь и любое отклонение от него приостанавливает или поощряет силой внутреннего закона.

Вот уже пятьдесят лет я бьюсь над этой проблемой, поначалу — в полном одиночестве... Вскоре нашлись и у меня единомышленники: Земмеринг, Окен, ...Карус и другие выдающиеся мужи. А теперь Жоффруа де Сент-Илер решительно к нам присоединился — и вместе с ним все его выдающиеся ученики и приверженцы во Франции. Это событие невероятно много значит для меня, и я, конечно, ликую, что победа наконец-то осталась за делом, которому я посвятил свою жизнь и потому с полным правом могу называть его своим делом»[206].

Как и Кювье (и как Вернадский в XX веке), Гёте был и министром, и украшением двора, но его научные симпатии были на стороне не столь сановного Жоффруа. Однако несмотря на то, что Жоффруа был трансформистом, Гёте усматривал в его высказываниях подтверждение принципов идеалистической морфологии.

Как мы видим, на закате своей жизни Гёте продолжает интересоваться сравнительной анатомией, он публикует интереснейший отчет о знаменитой дискуссии между Кювье и Жоффруа Сент-Илером; первая часть его опубликована в 1830 г., в 1831 г. Гёте завершает вторую часть «Фауста», а в месяц смерти — в марте 1832 г. — Гёте пишет вторую часть своих соображений о диспуте между Кювье и Жоффруа. Так жизнь Гёте, современника и Моцарта, и Бетховена, и Шуберта, вместившая в себя развитие естествознания от Ш. Бонне до «Основных начал геологии» Ч. Лайеля, шла параллельно в искусстве и в науке.

«Я не учу, я повествую», — этими словами Монтеня завершает Гёте первую статью о парижской дискуссии и ими же начинает свою вторую статью об этом споре — статью, ставшую его лебединой песней. Гёте-художник, Гёте-психолог, Гёте-ученый сливаются в этих двух статьях воедино, когда он выявляет психологические основы конфликта, в котором «два человека одного возраста, в течение тридцати лет товарищи по одному и тому же учреждению, общающиеся столь долгое время в различных областях на одном поле деятельности, работая каждый по-своему, избегая и терпя друг друга, живя самым утонченным образом жизни, все же, наконец, дожили до взрыва и оказались в открытом столкновении»[207]. Гёте «повествует» о различиях в стилях Кювье, который «неустанно работает, как различающий, точно описывающий объекты, и овладевает неизмеримо обширным материалом», и Жоффруа Сент-Ил ера, который «трудится над аналогиями существ и таинственным родством их»[208]. Первый идет от частного к общему, второй — наоборот. Единство плана строения или отсутствие такого единства между разными таксономическими типами было, как отмечал Гёте, основой спора Кювье и Жоффруа.

Как трактовалось понятие плана строения в идеалистической морфологии? Как метод выявления сходства (но не родства) между организмами. Если тот или иной исследователь был более склонен к религиозной трактовке, то он видел задачей сравнительной анатомии понять, по какому плану творило некое верховное существо все то разнообразие животных, которое мы наблюдаем на Земле. Был ли один единственный «план творения», «единый тип», как думал Жоффруа Сент-Илер, или имеется несколько таких планов. Кювье обнаружил, что четыре типа животных построены по четырем различным планам.

Для выявления плана строения морфологией были разработаны методы определения структур, выполняющих сходные функции, но построенных на основе разных планов строения, или аналогичных, и структур, построенных на основе единого плана строения, или гомологичных.

Рис. 91. Ричард Оуэн.

^{Из A. Desmond, J. Moore (1991).}

Интересно, что понятия «гомология» и «аналогия» — важнейшие представления эволюционной морфологии и сравнительной анатомии последарвиновского периода — были предложены таким представителем позднего периода развития идеалистической морфологии, как крупнейший английский анатом и палеонтолог Ричард Оуэн (1804—1892, рис. 91).

Тот же Ричард Оуэн (рис. 92) в 1847 г. на основе сравнения скелетов разных групп позвоночных создал идеальный образ скелета, так называемый архетип. Архетип скелета, по Оуэну, полностью не осуществился ни у одного из реальных позвоночных (вспомним, что полувеком ранее Гёте еще надеялся найти в Италии идеальное прарастение в природе.¹). Концепция архетипа была логическим развитием той «идеи типа», которая обсуждалась Гёте в конце XVIII в. Понятие архетипа в идеалистической морфологии никоим образом не связывалось с поисками общего предка. Ч. Дарвин высказал мысль о том, что архетип может быть трактован как план строения общего для разных видов предка.

Рис. 92. Лекция Р. Оуэна (1857) об ископаемых животных в основанном Томасом Гексли лектории. Из A. Desmond, J. Moore (1991).

Следовало бы заметить, что среди сравнительных анатомов второй половины XVIII — первой половины XIX в. были как умеренные и неумеренные трансформисты, так и фиксисты.

Бюффон, который не был анатомом, был трансформистом (хотя в ряде трудов выступал как крайний фиксист), а его соавтор по «Естественной истории» сравнительный анатом Луи Добантон воздерживался от таких суждений. В следующем издании Бюффон отказался от соавторства Добантона. Кювье следующим образом сопоставлял этих исследователей:

«Бюффон, крепкого сложения, импозантного вида, по природе властный, во всем жадный до безотложного наслаждения, казалось, хотел угадать истину, а не наблюдать ее. Его воображение все время становилось между ним и природой, и красноречие его, казалось, изливалось вопреки его разуму... Добантон, слабого темперамента, с кротким взглядом, со сдержанностью... верил только тому, что он видел и трогал, и только это решался утверждать... В своих речах и писаниях он старательно устранял всякий образ, всякое выражение, способное соблазнить»[209].

Среди более поздних представителей идеалистической морфологии и сравнительной анатомии Кювье и его школа, а также Оуэн придерживались антитрансформистских взглядов, тогда как Л. Окен и Жоффруа Сент-Илер принадлежали к трансформистам. Но не эти различия существенны для нас в настоящем очерке развития эволюционных идей. Для нас важен тот несомненный огромный фактический материал, который был накоплен сравнительными анатомами додарвиновского периода, и та внутренняя стройность в исследовании и развитии от «идеи типа» до архетипа, в разработке основных методов и понятий сравнительной анатомии, благодаря которым она в последарвиновский период сразу же смогла перейти от анализа сходственных отношений между организмами к анализу родственных связей между ними.

В 1859 г. — в год выхода в свет дарвиновского «Происхождения видов» — гейдельбергский профессор Карл Гегенбаур (1826—1903, рис. 93) опубликовал замечательный труд «Основы сравнительной анатомии» (рис. 94)[210], где он прямо говорит о том, что учение о форме животных дает важный материал для истории развития, для эволюции.

Рис. 93. Карл Гегенбаур.

^{Из H. H. Плавильщикова (1941).}

Рис. 94. Титульный лист «Основ сравнительной анатомии» К. Гегенбаура.

Внутренняя логика развития морфологии стала подводить ее к эволюционным рубежам. Однако благодаря критицизму таких анатомов, как Добантон, как Кювье, оттачивалась аргументация, совершенствовались подходы.

Процессы любого развития — органической и неорганической материи, исторического и индивидуального развития организмов, трансформации языков или научно-технический прогресс — имеют не только лишь им свойственные черты, но и бесспорные общие закономерности. Эта общность закономерностей развития объясняет нам то влияние, которое оказывали на приятие или неприятие идей трансформизма, на эволюционную мысль ожесточенные споры по проблемам возможности самозарождения жизни, дискуссии между сторонниками преформизма и защитниками концепции эпигенеза.

Мы не будем здесь рассматривать все увлекательные и драматические страницы споров о проблеме происхождения жизни и о возможности самозарождения. Это потребовало бы отдельной книжки. Отмечу лишь, что такой проницательный читатель, как Д. И. Писарев, четко видел связь проблемы происхождения жизни и самозарождения с эволюционизмом. Как известно, в 1859—1860 гг. Французская академия назначила премию за экспериментальное решение вопроса о возможности самозарождения жизни в наши дни. Эксперименты должны были подвести итог многовековым спорам...

Многие ученые средневековья, допускавшие возможность самозарождения, в своих трактатах давали описания зарождения рыб из ила, червей из почвы, мышей из грязи, мух из мяса. Против теории самозарождения выступил Франческо Реди (\626—1698) — флорентийский врач, лейб-медик великого герцога Тосканского Фердинанда II Медичи, натуралист и поэт. Положив мясо в закрытый горшок, Реди показал, что в гнилом мясе личинки мясных мух самозародиться не могут. Однако результаты этого опыта не убедили сторонников самозарождения. Они утверждали, что самозарождение личинок не произошло потому, что в закрытый горшок не было необходимого притока свежего воздуха. Тогда Реди в 1668 г. поставил гениальный по своей простоте опыт. Он поместил кусочки мяса в несколько глубоких сосудов. Часть из них он оставил открытыми, другие прикрыл кисеей. Через некоторое время в открытых сосудах мясо кишело личинками мух, тогда как в банках, обвязанных кисеей, в гнилом мясе никаких мух не было.

Опыт Реди произвел большое впечатление на современников. Но никто не волен уйти от образа мыслей своего времени. Сам Реди, ставший одним из основателей паразитологии и гельминтологии, допускал возможность самозарождения мелких паразитических червей. Реди также считал, что мелкие насекомые—орехотворки, живущие в галлах — так называемых «чернильных орешках» — на листьях дуба (из галлов делали чернила и они были тогда значительно шире известны, чем сейчас), могут возникнуть из растения. Правда, Реди утешал себя тем, что растение живое и, таким образом, живые насекомые возникают из живого растения.

В XVIII в. теорию самозарождения жизни защищали Лейбниц, Бюффон, ирландский аббат, врач и натуралист Джон Нидхэм (1713—1781). Нидхэм был ведущим биологом-микроскопистом своего времени, работал в Лондоне (член Королевского общества), Голландии, Бельгии (где основал и возглавил Королевскую академию наук). В Париже он работал вместе с Бюффоном и Л. Добантоном, разделявшими концепцию самозарождения жизни. Они утверждали, что в живых организмах существует особая «жизненная сила». (Сторонники этой концепции получили название виталистов, от латинского «vita» — жизнь.) По мнению виталистов, «жизненная сила» постоянно присутствует повсюду. Достаточно лишь в неживое вдохнуть «жизненную силу», и оно станет живым.

Изобретение микроскопа привело к открытию микромира живого. Наблюдения показывали, что в плотно закрытой колбе с мясным бульоном или сенным настоем через некоторое время обнаруживаются микроорганизмы. Нидхэм прокипятил мясо в закрытом сосуде и через некоторое время обнаружил в бульоне микроорганизмы. Казалось бы, самозарождение было доказано (по крайней мере для микроорганизмов).

Но против ирландского аббата выступил итальянский аббат Ладзаро Спалланцани (1729—1799) — тоже врач, натуралист, профессор естественной истории в Реджио, Модене и Павии, изобретательный экспериментатор. Прокипятив в течение часа мясной бульон, Спалланцани запаял вытянутое горлышко колбы. В запаянном сосуде микроорганизмы не возникали. В 1765 г. Спалланцани подверг критике взгляды «сениоров Нидхэма и Бюффона». На результаты этого опыта виталисты возразили: длительное кипячение убивает «жизненную силу», которая не может проникнуть затем в запаянную колбу.

Споры между сторонниками абиогенеза (допускавшими возможность самозарождения жизни) и биогенеза (все живое от живого) продолжались и в XIX в. Возможность самозарождения допускал Эразм Дарвин. Даже Ламарк в 1809 г. писал о возможности самозарождения грибков и некоторых паразитов. В общем можно сказать, что способность к самозарождению чаще принималась трансформистами, а сторонниками биогенеза чаще выступали критики трансформизма. Однако между взглядами на проблему происхождения жизни и на возможность существования эволюции нет прямой связи.

Многократно наблюдавшиеся случаи загнивания питательных сред, предварительно прокипяченных, вновь и вновь давали пищу для предположений о возможности самозарождения. В ту пору еще не было известно, что некоторые бактерии или их споры (например, сибирской язвы) выдерживают длительное кипячение.

Впрочем, немецкий натурфилософ Лоренц Окен еще в своей книге «Зарождение» (1805) выступил убежденным сторонником биогенеза[211]. Окен был одним из провозвестников клеточной теории. Задолго до В. И. Вернадского он писал о том, что масса живого вещества на Земле есть величина постоянная. Окен заключил «Зарождение» словами:

С новой силой разгорелись споры вокруг проблемы самозарождения в середине XIX в., когда французский биолог и медик Аршимед Луше (1800—1872) в 1859 г. (в год выхода дарвиновского «Происхождения видов») опубликовал трактат о самозарождении микроорганизмов. Пуше повторил опыты предшественников и настаивал на том, что в присутствии «жизненной силы» возможно самозарождение микроорганизмов. Как уже говорилось, в разгар спора в том же 1859 г. Французская академия назначила специальную премию за окончательное разрешение вопроса о возможности самозарождения жизни. Эту премию в 1862 г. получил Луи Пастер (1822—1895).

Пастер провел эксперимент, соперничающий по своей простоте со знаменитым опытом Реди. Он кипятил в колбе различные питательные среды, в которых могли развиваться микроорганизмы. При длительном кипячении погибали не только микроорганизмы, но и их споры. Помня о возражениях виталистов против опытов Спалланцани, что «жизненная сила» не может проникнуть в запаянную колбу, Пастер соединил колбу с наружным воздухом длинной S-образно изогнутой трубкой. Споры микроорганизмов оседали на стенках тонкой S-образной трубки и не могли проникнуть в питательную среду. Хорошо прокипяченная питательная среда оставалась стерильной, в ней не наблюдалось самозарождение микроорганизмов, хотя доступ воздуха (а с ним и пресловутой «жизненной силы») был обеспечен.

Витализму был нанесен сокрушительный удар. Блестящий экспериментатор, Пастер не был склонен к теоретизированию. Он считал, что смог точным экспериментом разрушить безосновательные домыслы Пуше. Сама проблема возникновения жизни на Земле не слишком волновала Пастера. Выводы за него нередко делали другие.

К числу тех, кто делал выводы за Пастера, принадлежал Д. И. Писарев (1840—1868). В своей статье «Подвиги европейских авторитетов» (1865) Писарев с характерным для него жаром полемиста и блеском популяризатора науки обрушился на критиков концепции абиогенеза, на Л. Пастера, на членов комиссии Парижской академии, в состав которой входили такие крупные ученые, как зоолог, анатом и физиолог Анри Мильн-Эдвардс (1800—1885), палеоботаник Адольф Броньяр (1801—1876) — сын одного из создателей геохронологии, уже упоминавшегося нами Александра Броньяра, физиолог Клод Бернар (1813—1878). Выступление Пастера и Французской академии против абиогенеза, т. е. против концепции произвольного самозарождения жизни, Писарев рассматривал как выступление против материализма:

«...Мы видим, что... величайшие авторитеты умственного мира впадают иногда в самые грубые ошибки; когда мы видим кроме того, что очень многие из этих авторитетов смотрят на свои знания, идеи и исследования как на стадо дойных коров, которые доставляют им молоко и масло, то есть деньги, чины и ордена, и к которым вследствие этого не следует ни под каким видом подпускать посторонних людей. Когда мы видим, наконец, что академии, зараженные кумовством, непотизмом и предрассудками, превращаются в замкнутые касты жрецов, тогда мы начинаем понимать, до какой степени нелепо и непозволительно было бы с нашей стороны ссылаться на авторитеты в тех делах, в которых заинтересовано наше собственное, личное или общественное благосостояние»[212].

Эта цитата показывает, с какой остротой в России воспринимались в дарвиновский период споры о проблеме самозарождения жизни. Однако с неменьшей остротой — и научной, и идеологической — воспринимались эти споры во Франции. Победив в споре с Пуше, Пастер выступил перед широкой публикой в Сорбонне с лекцией, в которой, в отличие от своих экспериментальных работ, счел долгом расставить все точки над «i». «Какое торжество, милостивые государи, — сказал Пастер в своей лекции 7 апреля 1864 г., — какое торжество для материализма, если бы он мог утверждать, что материя действительно организуется и оживляется сама собою... Ах! Если бы мы еще могли придать ей такую жизнь, которая видоизменялась бы в своих проявлениях вместе с условиями наших опытов, то естественным образом мы должны были бы прийти к обоготворению этой самой материи. К чему тогда допускать первобытное творение, перед тайной которого мы поневоле должны преклоняться? К чему идея Бога-Создателя?»[213]

Как это ни странно, споры вокруг проблемы биогенеза или абиогенеза не затронули Дарвина, не нашли отражения в его трудах. Чем это вызвано? Бесспорной осторожностью Дарвина или вполне понятным для настоящего естествоиспытателя неприятием проблемы, в которой больше решается рассуждениями, чем прямыми естественнонаучными данными? Скорее всего, и тем и другим. К числу сторонников гипотезы самозарождения принадлежали такие разные ученые, как Ричард Оуэн — последний крупный ученый, разрабатывавший сравнительную анатомию с позиций идеалистической морфологии, и как представители «вульгарного материализма» Людвиг Бюхнер (1824—1899) и Карл Фогт (Фохт) (1817—1895). Бюхнер был не только философом, но и врачом, и естествоиспытателем; Фогт также был естествоиспытателем, философом, популяризатором идей материализма, а затем и дарвинизма. Как видим, признание или непризнание возможности самозарождения жизни не служит водоразделом между креационизмом и трансформизмом.

Проблема возможности самозарождения жизни не обсуждалась Дарвином. Потому ли, что эта проблема не волновала его, или потому, что он, как и многие современные естествоиспытатели, не видел возможности решения этой проблемы точными методами, а натурфилософские рассуждения были чужды духу Дарвина? Таким образом, проблема биогенеза или абиогенеза, активно обсуждавшаяся и предшественниками, и современниками Дарвина, вряд ли может войти в круг тех направлений, синтез которых привел к становлению дарвинизма.

Проблема зарождения жизни на протяжении многих веков тесно переплеталась со спорами между сторонниками преформизма и сторонниками концепции эпигенеза.

Первые открытия микроскопистов Нового времени позволили увидеть сперматозоид и дать материал для увлекательной гипотезы преформизма. Преформисты, делившиеся на «анималькулистов» (все признаки и особенности строения будущих поколений заложены в сперматозоиде) и на «овистов» (все особенности строения будущих поколений детерминированы в яйцеклетке), по сути дела отрицали процесс развития, сводя его к росту уже сформированных в исходной клетке частей. Преформизм, фактически отрицая индивидуальное развитие, во многом смыкался с концепцией биогенеза, отрицавшей самозарождение жизни, хотя взаимоотношения этих концепций не были однозначными.

России и Германии суждено было внести наибольший вклад в становление и развитие эмбриологии как науки. К XVIII веку, когда преформизм стал общепринятой концепцией, относятся труды петербургского академика Каспара Фридриха Вольфа (1734—1794, рис. 95). Уроженец Берлина, Вольф обучался в университете в Галле, здесь же он защитил диссертацию на тему «Теория зарождения» (1759). Основываясь на данных по развитию цыпленка (традиционного для этих целей объекта) и растений, Вольф приходит к созданию теории эпигенеза, согласно которой органы и части эмбриона не предобразованы в первичной половой клетке или в оплодотворенной яйцеклетке, а развиваются из бесструктурной массы. «Каждое органическое тело или часть его, — писал Вольф, — возникает первоначально без органической структуры»[214].

В 1766 г. Вольф был приглашен Петербургской Академией, и в 1768 г. он переезжает в Петербург, где живет до своей кончины. В сочинении «Об образовании кишечника у цыпленка», опубликованном уже в Петербурге, Вольф показывает, что закладки органов формируются у эмбриона из листообразных слоев. Это открытие стало основой последующего развития учения о «трех зародышевых листках» — эктодерме, эндодерме и мезодерме[215]. Труды Вольфа высоко ценил Гёте. Ф. Энгельс в «Диалектике природы» обратил внимание на прямую связь учения Вольфа об эпигенезе с эволюционизмом.

Рис. 95. Каспар-Фридрих Вольф. Единственное дошедшее до нас изображение. Силуэт Ф. Ангинга (1784). Архив Российской академии наук (Санкт-Петербург).

^{Из Б. Е. Райкова (1951).}

«Характерно, что почти одновременно с нападением Канта на учение о вечности Солнечной системы К. Вольф произвел в 1759 г. первое нападение на теорию постоянства видов, провозгласив учение об их развитии. Но то, что было у него только гениальным предвосхищением, то приняло более конкретные формы у Окена, Ламарка, Бэра и было победоносно проведено ровно сто лет спустя, в 1859 г., Дарвином»[216].

Учение о зародышевых листках было, вслед за Вольфом, развито петербургским академиком Христианом Ивановичем Пандером (1794-1865, рис. 96).

Рис. 96. Христиан Иванович Пандер.

^{Из Б. Е. Райкова (1951).}

Уроженец Риги, Пандер начал свое образование в Дерптском (Тартуском) университете, где он учился вместе с Бэром, и завершил его в Германии[217]. Вновь Бэр и Пандер встретились в Вюрцбурге. Здесь Бэр уговорил более состоятельного Пандера предпринять исследование по эмбриологии куриного зародыша, требовавшее средств на наем рисовальщика и сторожа, который бы регулировал температуру в инкубаторе. Пандер изучил процесс формирования зародышевых листков и смог представить его в весьма совершенной иллюстративной форме[218].

Однако подобно тому, как современники не поняли значения труда Вольфа, который стал доступен лишь после того, как был переведен с латыни на немецкий в начале XIX в., и после того, как будущие исследователи смогли отделить эпигенетическую сущность работы от многочисленных деталей описания развития, так же не сразу был понят и сам Пандер, чей труд не содержал теоретических обобщений. По-видимому, справедливо мнение о том, что Вольфа сполна смог понять лишь Пандер, а труд Пандера стимулировал эмбриологическую деятельность Бэра.

В последующие годы Пандер отошел от эмбриологии и стал заниматься сравнительной анатомией и палеонтологией; в каждой из этих дисциплин ему принадлежат классические труды (остеология млекопитающих, палеонтология древнейших позвоночных и др.). Пандер тщательно описал скелет ископаемого гигантского ленивца мегатерия, с остатками которого затем столкнулся Дарвин во время путешествия на «Бигле» в Южную Америку. Дарвин относил Пандера к числу своих предшественников.

Линия Вольфа—Пандера была продолжена и развита Карлом Бэром. Бэр — крупнейшая фигура естествознания XIX века. Эмбриология, ихтиология, териология, сравнительная анатомия, география, этнография, охотничье дело и рыболовство, история науки, библиография — вот далеко не полный перечень тех областей знания, в каждой из которых Бэр оставил свои следы.

Карл Максимович Бэр (он же Карл Эрнст фон Бэр, рис. 97) родился в 1792 г. в Эстляндии, здесь же, в Дерпте (ныне Тарту), он завершил в 1876 г. свой жизненный путь. В 1810 г. Бэр поступает на медицинский факультет Дерптского университета, где в ту пору преподавали такие видные биологи, как анатом и физиолог Карл Бурдах (1776—1847), ботаник Карл Фридрих Ледебур (1785—1851) — автор четырехтомной «Флоры России» (1842—1853). В 1812 г. Бэр добровольцем вступает в русскую армию врачом. В 1814 г. он кончает университет, но врачебная карьера его не влечет. Он продолжает образование в германских университетах (Вюрцбург, Берлин), а с 1817 г. по приглашению Бурдаха работает в Кенигсбергском университете.

Рис. 97. Карл Бэр в период завершения своей эмбриологической деятельности (1834), в год вторичного возвращения в Санкт-Петербург.

^{Из I. Ilomets (1973).}

Рис. 98. Титульный лист первой части «Истории развития животных» К. Бэра.

Кенигсбергский период деятельности Бэра связан с эмбриологией (рис. 98). Он, вслед за Вольфом и Пандером, исследовал зародышевое развитие цыпленка, а затем и ряда других представителей разных классов позвоночных. Он открыл яйцеклетку у млекопитающих, изучил развитие оболочек плода, зародышевых листков, им открыта и описана бластула — стадия эмбрионального развития животных. Все эти открытия были сделаны им в возрасте 25—36 лет[219]. Дни и ночи, недели и месяцы проводил Бэр в лаборатории.

«Я слишком много времени, — вспоминал позднее Бэр в своей автобиографии, — проводил в сидячем положении — начиная с весны, когда только начинал таять снег, и вплоть до самого разгара лета... Прежде я был неутомимым ходоком, а теперь превратился в какого-то рака-отшельника, не покидающего однажды выбранной раковины. Я жил в здании зоологического музея... Заседания в комиссиях... бывали редко. Таким образом и вышло, что я перестал выходить из дома, когда еще лежал снег, а когда, наконец, выбрался и дошел до находившегося в ста шагах поля, то увидел, что рожь уже налилась. Это зрелище так привлекло меня, что я бросился на землю и стал укорять себя в своем нелепом отшельническом образе жизни... Однако на следующий год повторилось то же самое»[220].

Что же так увлекло молодого исследователя? Бэр смог по-новому взглянуть на давно уже известное явление сходства зародышевых стадий животных, относящихся к разным классам позвоночных.

Отвергая как фактически несостоятельную концепцию преформизма, Бэр, в согласии с основными принципами идеалистической морфологии, подчеркивает, что «отнюдь не материя, а сущность (идея, согласно новой школе) размножающейся животной формы управляет развитием плода»[221]. Бэр впервые в эмбриологии выделил три формы дифференцировки: расщепление на зародышевые слои, или «первичное обособление», возникновение тканей, или «гистологическое обособление» (это писалось за полтора десятилетия до создания клеточной теории!), и возникновение органов, или «морфологическое обособление». Бэр выделяет курсивом мысль о том, что «все отдельное содержится раньше в общем, так что нигде не происходит новообразования, а только преобразование»[222].

Бэр отмечал, что в науке его времени уже господствовало представление о том, «будто зародыш высших животных проходит стадии, отвечающие постоянным формам низших»[223]. Посвятив этому специальный параграф, Бэр курсивом выделил не разделявшуюся им мысль о том, что «отдельные стадии развития особи у высших форм животных с самого начала развития и до конца его соответствуют постоянным формам в животном царстве, причем развитие отдельного животного следует тем же законам, как и развитие всего животного царства, так что высокоорганизованное животное в своем индивидуальном развитии проходит в сущности через стадии стоящих ниже его постоянных форм, благодаря чему периодические различия одной и той же особи можно свести на различия постоянных форм в животном царстве»[224]. К сожалению, впосдедствии невнимательные читатели не раз принимали эту критикуемую Бэром мысль за его собственную.

Что же думал Бэр о взаимоотношениях строения зародыша и взрослой формы? «Подобно тому, как у зародышей наблюдаются отношения, не свойственные ни одной взрослой форме, так для них совершенно невозможно и уподобиться некоторым большим группам животного царства... Далее, зародыш у высших животных на каждой стадии своего развития должен обнаруживать сходство не с той или иной деталью строения взрослых форм, а с их общей сущностью»[225].

Вслед за Кювье Бэр обсуждает и разрабатывает проблему типа. Эта проблема разрабатывается им в том же ключе, в каком исследуется идеалистической морфологией проблема «плана строения», а затем и архетипа. «Типом я называю, — писал Бэр, — отношение в расположении отдельных элементов и органов. Производные от ступени развития и типа образуют отдельные крупные группы животного царства, которые называют классами»[226]. Как и Кювье, Бэр принимает существование четырех типов, соответствующих четырем планам строения, четырем принципиально различным формам эмбриогенеза. Никогда, ни на какой стадии развития зародыш одного типа не похож на эмбрион другого типа! «...Зародыш позвоночного является уже с самого начала позвоночным животным, — Бэр выделяет эту мысль курсивом, — и ни в какое время своего существования не обнаруживает совпадения с каким-нибудь беспозвоночным... зародыши позвоночных при развитии не проходят никаких стадий, отвечающих (известным) постоянным (т. е. взрослым — Н. В.) животным формам»[227]. На следующей странице Бэр вновь подчеркивает, что «более специальный тип образуется из более общего»[228]. Таким образом, концепция Бэра соединяет в себе учение о типе Кювье, учение идеалистической морфологии о плане строения типа с эмбриологическими данными. Однако Бэру в равной степени не были свойственны как догматизм фиксистов, так и неумеренный полет фантазии трансформистов. Факты, а не предвзятые концепции приводили его к эволюционным воззрениям.

Прочтите, сколь современно звучит его мысль о том, что «чем более отличны друг от друга жизненные формы, тем далее вглубь истории развития нужно погрузиться для того, чтобы найти между ними сходство»[229]. Однако под словами «история развития» Бэр подразумевал историю индивидуального, то есть зародышевого, а не исторического развития.

Подводя итог сравнительным данным, Бэр приходит к следующим формулировкам «закона индивидуального развития»:

«1) Что общее каждой более крупной группы животных образуется в зародыше раньше, чем специальное...

2) Из более общего... образуется менее общее, и так далее, пока, наконец, не возникает самое специальное...

3) Зародыш каждой формы животных отнюдь не повторяет при развитии другие формы животных, а напротив, скорее обособляется от них.

4) В основе своей, значит, зародыш высшей формы животного никогда не бывает подобен другой форме животного, а лишь ее зародышу».

Этот последний пункт целиком был принят позднее эволюционной эмбриологией. Пути и закономерности индивидуального развития, законы онтогенеза, вопросы соотношения онто- и филогенеза затем разрабатывались Дарвином, Геккелем, А. Н. Северцовым. Но все они в своих построениях исходили из того фактического фундамента, который был создан в эмбриологии трудами К. Бэра.

Бэр — единственный ученый за 270 лет истории нашей Академии, кто был избран в нее дважды. В 1828 г. он был избран академиком, переехал в Петербург. Но тут Бэр выяснил, что труд скончавшегося накануне наполеоновского нашествия на Россию П.-С. Палласа «Зоография Россо-Азиатика» до сих пор официально не вышел из печати. В Петербурге был набран текст и сброшюрованы тетради, а рисунки, отправленные в Лейпцигскую типографию накануне войны, так и не были напечатаны. Бэр испросил командировку в Лейпциг, спустя почти 20 лет смог разыскать часть напечатанных таблиц, часть подготовленных для печати литографских камней, часть рисунков, с которых предстояло еще сделать гравюры. Предприятие затянулось, щепетильный Бэр решил сложить с себя звание академика, порекомендовав на свое место зоолога Ф. Ф. Брандта (1802—1879). В 1834 г. Бэр смог привезти все иллюстрации к книге Палласа в Петербург, воссоединить текст и таблицы. Он был вновь избран в Академию и работал в Петербурге.

Российский период деятельности Бэра был необычайно продуктивен. Он стал географом, путешествовал на Новую Землю (рис. 99), четыре года работал на Каспии (его спутником был будущий критик учения Дарвина Н. Я. Данилевский), занимался ихтиологией, антропологией и многими другими упомянутыми выше дисциплинами. Он оставил занятия эмбриологией в своем германском прошлом[230], посвятив свою российскую жизнь исследованию природы огромной империи и заботам о библиотеке Академии наук (рис. 100). После выхода на пенсию Бэр поселился на родине, в Дерпте (ныне Тарту, Эстония), где и скончался (рис. 101).

Бэр и Дарвин с большим почтением относились друг к другу[231]. Дарвин отмечал то влияние, которое оказало открытие закономерностей эмбриогенеза на формирование принципа рекапитуляции — повторения в индивидуальном развитии признаков эмбрионов предковых форм. Принцип рекапитуляции был сформулирован Дарвином, а не Бэром лишь потому, что они стояли на несколько различных исходных позициях: Бэр познавал причины сходства, а Дарвин видел в сходстве свидетельство возможного родства. Не подлежит сомнению та основополагающая роль в формировании и подтверждении идей развития, которую сыграла эмбриология до дарвиновского периода.

Рис. 99. К. Бэр в экспедиции на Русский Север (1837). Акварель Х. Р. Редера.

^{Из I. Ilomets (1973).}

Рис. 100. Карл Максимович Бэр в петербургский период своей деятельности. С портрета, приложенного к его автобиографии (1865).

^{Из I. Ilomets (1973).}

Рис. 101. Памятник К. Бэру в Тарту работы Опекушина. Копии этого памятника стоят в Санкт-Петербурге в библиотеке Российской Академии наук и в Зоологическом институте.

^{Из I. Ilomets (1973).}

Как познать геологическое прошлое? Правомочно ли переносить закономерности, наблюдаемые ныне, в прошлое, для расшифровки былой истории Земли? Термин «актуализм», который мы справедливо связываем с именем Чарлза Лайеля (1797—1875, рис. 102), появился в немецкой литературе второй половины XIX в., через 30—40 лет после выхода «Основных начал геологии» (1830—1833)[232], а истоки идеи актуализма (прошлое познается через изучение современности) можно проследить вглубь вплоть до античных авторов.

Леонардо да Винчи (1452—1519) обнаружил в Апеннинах слои (ныне мы знаем их третичный возраст) с раковинами моллюсков, близких к современным средиземноморским видам. Отсюда Леонардо справедливо заключил, что эти осадочные слои на Апеннинах могли образоваться тогда, когда на месте этих гор было море. Н. М. Страхов подчеркивал важность этого вывода для последующего развития геологии.[233] М. В. Ломоносов (1711—1765) в России, Джемс Хаттон (Геттон, 1726—1797), английский химик и геолог, и Ламарк должны быть названы в числе предшественников Лайеля как актуалисты. С точки зрения становления принципа актуализма как важнейшего метода познания эволюции лика Земли труды Ламарка — «Гидрогеология» (1802) и восьмитомные «Мемуары об ископаемых из окрестностей Парижа (1802—1806) — сыграли, быть может, значительно большую роль, нежели общеизвестный его труд «Философия зоологии» (1809).

Принятие Лайелем концепции, впоследствии получившей название принципа актуализма, означало создание первой целостной теории эволюции лика Земли[234]. От космогонической гипотезы Канта эволюционная идея шагнула к объяснению закономерностей преобразования облика нашей планеты. Лайель показал, что такие ныне действующие (актуальные) факторы, как горообразование, вулканизм, оледенения, потоки, дождь, ветер, приливы и отливы, морские течения и т. п., вполне могут объяснить (и объясняют) как те изменения земной поверхности, которые происходят на наших глазах, так и те, которые происходили в геологическом прошлом.

Рис. 102. Чарлз Лайель. Фотография, сделанная и год его кончины (1875).

^{Из A. Desmond., I. Moore (1991).}

Широко распространено мнение о том, что дарвинизм возник из трансформизма. В этой главе автор пытался показать, что такое представление по крайней мере однобоко. Сводить предысторию дарвинизма к линии Бюффон — Бонне — Ламарк — Жоффруа Сент-Илер было бы неоправданным упрощением. Критики трансформизма не могут быть исключены из числа ученых, способствовавших прогрессу биологии и, тем самым, возникновению дарвинизма. Нельзя не напомнить, что Дарвин с большим уважением и пиететом цитировал таких исследователей, как Ж. Кювье, К. Бэр, Р. Оуэн.

Можно выделить по крайней мере восемь источников, ставших затем основой для того синтеза эволюционной мысли, который был осуществлен Дарвином:

1) линнеевская систематическая, биология с ее принципом иерархичности систематических категорий;

2) вторая историческая заслуга Линнея — отказ от принципа антропоцентризма, помещение человека в мир животных на правах особого семейства в отряде приматов;

3) трансформизм;

4) катастрофизм Кювье, приведший к созданию биостратиграфии, палеонтологии и исторической геологии;

5) идеалистическая морфология и эмбриология;

6) космогоническая гипотеза И. Канта;

7) возникновение первобытной археологии и первые свидетельства древности человеческого рода;

8) учение Лайеля об эволюции лика Земли и принцип актуализма.

Все эти восемь источников и направлений были синтезированы в новую и целостную теорию за небывало короткий срок — менее чем за два десятилетия — гением Чарлза Дарвина, талантами и энтузиазмом его последователей.

Историческая заслуга Дарвина состоит не в том, что он выдвинул принцип органической эволюции (как мы видели в предыдущем изложении, об этом писали в течение тысячелетий — от древнеиндийских и античных философов-материалистов до французских трансформистов второй половины XVIII — начала XIX в.), а в том, что он вместе с Альфредом Уоллесом (и оба независимо друг от друга) увидел движущий фактор эволюции — естественный отбор. Именно это открытие сделало необычайно доказательными как краткую статью Уоллеса «О стремлении разновидностей к неограниченному отклонению от первоначального типа», так и знаменитое дарвиновское «Происхождение видов путем естественного отбора или выживание благоприятствуемых рас (= разновидностей) в борьбе за жизнь». Для того, чтобы «дарвинизм» (термин, сначала употреблявшийся как бранный — вспомним историю термина «импрессионизм», а затем введенный в научный обиход благородным Уоллесом) совершил свое победоносное шествие по университетским городам мира, чтобы он в корне изменил не только естественнонаучное, но и общественное мировоззрение представителей европейской и мировой культуры, самим своим зарождением тесно связанной с креационистскими догмами христианства, нужно было как дальнейшее развитие эволюционной теории, так и активная пропаганда новых идей.

Кое в чем почва для восприятия новых идей уже была подготовлена всем ходом развития естествознания в додарвиновскую эпоху. Здесь мы упомянем некоторых непосредственных предшественников Дарвина.

Дарвин не слишком интересовался историей науки. В первом издании «Происхождения видов» он не упоминал о своих предшественниках, однако в позднейших изданиях писал о том, что идея отбора высказывалась и раньше. Однако подобные высказывания прошли мимо Дарвина. Как мы уже говорили, элементы идеи отбора можно встретить уже у Лукреция Кара.

Английский врач и натуралист Чарлз Вильям Уэллс (1757—1814) в 1813 г. в докладе на заседании Лондонского королевского общества предположил, что различия в устойчивости европеоидов и негроидов к заболеваниям и различия в цвете кожи возникли в результате вымирания промежуточных неустойчивых форм. Уэллс сравнил этот процесс с процессом искусственного отбора. Доклад Уэллса был опубликован в 1818 г., уже после его смерти. По-видимому, эта его идея осталась незамеченной[237].

Английский лесовод Патрик Мэттью (1790—1874) в 1831 г. опубликовал монографию «Строевой корабельный лес и древонасаждение». Явление неравномерного роста одновозрастных деревьев, избирательная гибель одних и выживание других давно были известны лесоводам. Мэттью предположил, что отбор не только обеспечивает выживание наиболее приспособленных деревьев, но и может вести к изменениям видов в процессе исторического развития. Таким образом, борьба за существование и естественный отбор были известны Патрику Мэттью. Вместе с тем он считал, что ускорение эволюционного процесса зависит от воли организма (развитие идей Ламарка). Принцип борьбы за существование уживался у Мэттью с признанием существования катастроф: после переворотов уцелевают немногочисленные примитивные формы; в отсутствие конкуренции после переворота эволюционный процесс идет высокими темпами. Эволюционные идеи Мэттью в течение трех десятилетий оставались незамеченными, но в 1869 г., после выхода «Происхождения видов», он переопубликовал свои эволюционные страницы. После этого Дарвин ознакомился с трудами своего предшественника и отметил заслуги Мэттью в историческом обзоре 3-го издания «Происхождения видов».

В XX в. вспомнили об Эдварде Блите (1810—1873) — английском зоологе, исследователе фауны Австралии. В 1835 и 1837 гг. он опубликовал в английском «Журнале естественной истории» две статьи, в которых говорил о том, что в условиях жестокой конкуренции и нехватки ресурсов шансы на оставление потомства имеются лишь у сильнейших.

Одним из предшественников Дарвина был шотландец Роберт Чемберс (1802—1871) — книгоиздатель и популяризатор науки. В 1844 г. Чемберс анонимно издал в Лондоне книгу «Следы естественной истории творения», в которой приводил соображения в пользу идеи изменяемости видов. Идея была отнюдь не нова, но, в отличие от Ламарка, книга Чемберса была рассчитана на широкого читателя. По подсчетам американского историка эволюционизма Уильяма Провайна, за 10 лет книга Чемберса (по-прежнему издававшаяся анонимно) выдержала 10 изданий тиражом не менее 15 тыс. экземпляров[238]. Для сравнения укажем, что за первые 10 лет «Происхождение видов» издавалось в Англии лишь 5 раз общим тиражом 9250 экз. Конечно же, книга Дарвина не была в такой степени рассчитана на неподготовленного читателя, как чемберсовские «Следы».

Чемберс говорил об эволюции, писал о длительности эволюционного процесса, о том, что более сложные формы возникли эволюционно от более просто организованных предков, но к теории отбора Чемберс не пришел. Очевидно, что и труды Уэллса, Мэттью и Блита не были им замечены. Вокруг книги анонимного автора разгорелись споры. Любопытно, что в течение долгих лет на нее нападал тот самый Томас Гексли, который только после 1859 г. стал ревностным защитником эволюционизма и учения Дарвина.

Всегда весьма сдержанный и осторожный, Дарвин стоял в стороне от дискуссии, развернувшейся в Англии по поводу книги Чемберса, однако внимательно наблюдал за тем, как критика частных неточностей превращается в критику самой идеи об изменяемости видов. Под свежим впечатлением от чтения «Следов естественной истории творения» Дарвин в 1844 г. писал своему постоянному корреспонденту английскому ботанику-систематику Джозефу Далтону Гукеру (1817-1911): «...Я также прочитал «Следы», но несколько меньше веселился при этом, чем, по-видимому, веселились Вы: изложение и распределение [материала] несомненно превосходны, но его геология кажется мне плохой, а зоология — еще хуже»[239].

Через несколько лет в письме тому же Гукеру Дарвин вновь касается книги Чемберса: «...Я соприкасался с различными отраслями естественной истории, наблюдал хороших специалистов, обрабатывавших мои виды, и знаю кое-что по геологии (необходимое сочетание); и хотя я получу больше пинков, чем грошей, я намерен, если буду жив, предпринять этот труд. Насколько мне известно, Ламарк — единственный ученый, который дал точные описания видов, по крайней мере в царстве беспозвоночных, и не отрицал изменяемости видов; но он своим нелепым, хотя и талантливым трудом повредил делу, так же как мистер «Следы» и как мистер Дарвин (быть может скажет какой-нибудь развязный будущий натуралист, предаваясь таким же умозрениям)...»[240]

Как видно, Дарвин опасался, как бы его будущая работа не повторила судьбу «Следов естественной истории творения»... Чемберс после выхода в свет книги Дарвина сразу стал в ряды сторонников нового учения. Именно Чемберс, забыв обиды, пришел к Гексли и уговорил его пойти на публичное выступление епископа Уилберфорса, в диспуте с которым Гексли блестяще отстоял идеи Дарвина[241].

Книга Чемберса была переведена на немецкий язык в знаменательном 1848 г. Переводчиком был известный представитель материализма того времени, участник революции 1848 г., член Франкфуртского национального собрания, заочно приговоренный к смертной казни, Карл Фогт (1817—1895). Яркое предисловие Фогга, неординарность его судьбы политического эмигранта (Фогт уехал в Швейцарию) способствовали успеху немецкого издания «Следов естественной истории творения». Нельзя не напомнить, что в середине прошлого века немецкий язык был основным языком науки. Книга Чемберса готовила широкую публику к восприятию идей Дарвина. В 1863 г. эта книга анонимно выходит и в русском переводе[242].

Энциклопедическая натура Дарвина — путешественника, геолога, зоолога-систематика, ботаника, физиолога растений, одного из первых антропологов и этологов (самого понятия об этологии как науке о поведении тогда еще не существовало) — как нельзя больше подходит для того синтеза, который повлек за собой раскрытие закономерностей эволюционного процесса[243].

Чарлз Роберт Дарвин родился 12 февраля 1809 г. в Шрюсбери и закончил свой жизненный путь 19 апреля 1882 г. в Дауне (похоронен в Вестминстерском аббатстве в Лондоне — национальном пантеоне Англии — рядом с Исааком Ньютоном). Дедом Чарлза был Эразм Дарвин (1731—1802, рис. 103) — натурфилософ, врач, поэт, автор известных трансформистских сочинений «Зоономия или законы органической жизни» (1794—1796) и «Храм природы или происхождение общества» (1803). Дед умер до рождения Чарлза, вряд ли его труды смогли оказать какое-то влияние на формирование эволюционного мировоззрения внука, но, по-видимому, имя деда способствовало тому, что Дарвин с юных лет смог попасть в общество известнейших английских натуралистов.

Рис. 103. Эразм Дарвин.

^{Из A. Moorhead (1969).}

Рис. 104. Колледж Христа в Кембридже в период обучения там Дарвина.

^{Из A. Moorhead (1969).}

Семья Дарвина была в течение нескольких поколений связана с семьей владельцев знаменитого фарфорового завода Веджвудов. Дедом Чарлза со стороны матери был основатель завода Джосайя Веджвуд. Сам Дарвин женился на своей кузине Эмме Веджвуд. Когда вам доведется быть в Эрмитаже, где выставлена великолепная коллекция веджвудского фарфора, вспомните о том, что именно благодаря доходам от фарфоровой фабрики Веджвудов Дарвин мог чувствовать себя независимым и всецело отдаться науке.

Как известно, Дарвин не блистал успехами в школьные годы, но уже тогда начал экскурсировать и собирать коллекции. В 1825—1827 гг. он изучал медицину в Эдинбургском университете, в 1827—1831 гг. — теологию в Кембридже (рис. 104), где в 1931 г. ему была присуждена степень бакалавра. Первые научные доклады Дарвин сделал 17—18-летним юношей на заседании Плиниевского общества. Натуралистическое образование Дарвин получил самостоятельно под общим руководством ботаника и минералога Джона Стивена Генсло (1796—1861, рис. 105) и геолога Адама Седжиника (1785—1873, рис. 106).

Рис . 105. Джон Стивен Генсло учитель Дарвина в ботанике.

^{Из A. Moorhead (1969).}

Рис. 106. Адам Седжвик — профессор геологии в Кембридже. Один из создателей биостратифафии. Учитель Дарвина и впоследствии его оппонент.

^{Из A. Moorhead.}

Впоследствии Седжвик стал активным оппонентом дарвиновского эволюционизма. На формирование взглядов Дарвина и на его судьбу на разных этапах жизни большое влияние оказал Ч. Лайель. Именно в те годы, когда Дарвин отправлялся в кругосветное путешествие на «Бигле», Лайель формулировал концепцию эволюции лика Земли.

 Подготовка, полученная Дарвином во время знаменитого путешествия на «Бигле» (1831-1836, рис. 107), обработка геологических, палеонтологических сборов этой экспедиции способствовали все большей концентрации внимания Дарвина на выявлении движущих факторов эволюции. Знакомство и исследование фауны Южной Америки (рис.

108), состоящей из двух разновозрастных напластований — раннетретичных по происхождению форм (страусы-нанду, сумчатые из трех семейств, ленивцы, броненосцы, (1969) муравьеды, дикобразоподобные грызуны — водосвинка, мара, шиншилла и др.), с одной стороны, и недавних — плиоценовых и плейстоценовых — вселенцев из Северной и Центральной Америки (очковый медведь, гривистый волк, пампасский олень, ламы, хомякообразные грызуны) — с другой, не могло не навести на мысль о том, что этот континент в течение долгого времени был изолирован от Северной Америки и что эта изоляция существенно повлияла на протекание эволюционного процесса у разных представителей южноамериканской фауны[244] [245]. «Путешествие на “Бигле”,— писал Дарвин в своей автобиографии,— было самым значительным событием моей жизни, определившим весь мой дальнейший жизненный путь»[246].

Рис. 107. Маршрут путешествия Ч. Дарвина на “Бигле”.

^{Из А. Д. Некрасовва (1957).}

Рис. 108. Разновозрастные по происхождению представители фауны Южной Америки.

Древнейшие представители:

^{а — сумчатый плавун (Chironectes minimus); б — большой муравьед (Myrmecophaga tridactyla); в — ленивец (Bradypus); г — трехпоясный броненосец (Tolypeutes tricinctis); д — паукообразная обезьяна (Ateles), представитель широконосых обезьян; е — мара (Dolichotis тага), представитель дикобразообразных грызунов.}

Представители групп, проникших в Южную Америку в плиоцене:

^{ж — пампасский олень (Odocoileus campestris); з — древесный хомяк (Rhipidomys mastacalis); и — водяной хомяк (Holochilus brasiliensis); к — пума (Felis concolor); л — ягyap (Panthera опса).}

^{Из: Пузанов (1938) — a-ж, к, л; Воронцов (1982) — г, и.}

Рис. 109. Эндемичная фауна Галапагоса:

^{а — морская игуана (Amblyrhynchus cristatus); б — сухопутная игуана (Amblyrhynchus demarlii); в — галапагосская черепаха (Testudo nigra); г — галапагосский канюк (Craxirex galapagoensis); д — галапагосский вьюрок геоспиза (Geospiza sirenua).}

Внизу — изменчивость размеров и формы клювов у различных видов галапагосских вьюрков (по Ч. Дарвину).

^{Из: A. Moorehead (1969).}

С эволюцией в пространстве в еще большей степени Дарвин познакомился на Галапагосских островах (рис. 109), где он смог воочию наблюдать поразительную дивергенцию как гигантских сухопутных черепах, так и вьюрков, которые были им столь тщательно изучены, что впоследствии, уже в 40-х гг. XX в., были названы их исследователем Дэвидом Лэком «дарвиновыми вьюрками»[247]. Континентальная разновозрастная фауна Южной Америки и островная фауна Галапагоса стали теми отправными точками, с которых, по-видимому, началось формирование эволюционных взглядов Дарвина.

Рис. 110. Ископаемый гигантский ленивец Mylodon darwini.

^{Из А. Moorhead (1969).}

Уже в этот период Дарвин приблизился к открытию принципа дивергенции — расхождения признаков у потомков общего предка.

С эволюцией во времени Дарвин вплотную столкнулся во время палеонтологических экскурсий и раскопок в Уругвае и в Андах, где он смог познакомиться с вымершими формами гигантских ленивцев (рис. 110) и броненосцев, а также с некоторыми ископаемыми беспозвоночными. К 1837 г. Дарвин становится убежденным эволюционистом, о чем красноречиво свидетельствуют его записные книжки[248]. Но что движет эволюцией? Ответ на этот вопрос Дарвин пытался найти в демографическом труде Томаса Мальтуса (1766—1834, рис. 111) «Опыт о законе народонаселения» (1798)[249].

Дарвин обратил внимание на «борьбу за существование» (ныне этот термин имеет скорее историческое и эмоциональное, а не содержательное значение) и выделил две формы конкуренции — внутривидовую и межвидовую. Именно внутривидовая конкуренция наиболее близких по своим потребностям особей в сочетании с территориальной изоляцией (на роль изоляции большее внимание, чем Дарвин, обратил в 1872 г. немецкий зоолог Август Вейсман, а затем в 1986 г. немецко-английский эволюционист К, Иордан) ведет к вымиранию промежуточных форм и обеспечивает процесс дивергенции. Вымирание неприспособленных при выживании приспособленных лежит в основе сформулированного Дарвином принципа естественного отбора.

Рис. 111.Томас Мальтус (1833).  С портрета маслом Джона Линелла.

^{Из B.-M. Baumunk und J. Rieß (1944).}

Набросав в рукописи в 1842 г. первый вариант теории естественного отбора и написав в 1844 г. ее расширенное изложение, Дарвин со свойственной ему обстоятельностью приступил к сбору материалов для будущего полного труда по эволюции. Но одновременно он вел огромную работу по зоологии, геологии, географии, палеонтологии. Монографии Дарвина в этих областях принесли ему мировую известность, за них он был избран (задолго до выхода «Происхождения видов») членом Королевского и Линнеевского обществ. Авторитет Дарвина как крупнейшего естествоиспытателя способствовал позднее принятию его эволюци онной концепции.

Вскоре после возвращения из плавания Дарвин поселяется в окрестностях Лондона, в Дауне (рис. 112), где живет и напряженно работает в течение четырех десятилетий.

В 1839 г. Дарвин публикует описание путешествия на «Бигле», в 1839—1846 гг. издает пятитомные зоологические и ботанические результаты этого путешествия. В монографии о происхождении коралловых островов и коралловых рифов он с позиций актуализма рассматривал геологическую роль живых организмов (1842).

К этому п ериоду и относятся уже упоминавшиеся очерки 1842 и 1.844 гг. В них Дарвин писал «об изменении органических существ под влиянием одомашнивания и о принципах отб ора», «об изменении органических существ в диком состоянии» и «об естественных способах отбора»; проводил параллели между искусственным отбором пород и естественным отбором, ведущим к видообразованию; развивал мысль о том, что виды происходят от рас, образовавшихся естественным путем и происходящих от общих предков; говорил о постепенности появления видов и о постепенно сти возникновения высших систематических единиц; подчеркивал важную роль биогеографии, эмбриологии и палеонтологии для доказательства эволюции.

Down House. The home for Forty Years of Charles Darwin.

Down House. The home for Forty Years of Charles Darwin.

Рис. 112. Дом Дарвина в Дауне (ныне музей). Вверку — вид с улицы, внизу — вид со стороны сада.

^{Рисунок из Британского шузея естественной истории.}

Материалом для «Очерка 1842 г.» послужили записные книжки, одна из которых, содержащая заметки о «трансмутации видов», была начата в июне 1837 г. Уже в этих записках Дарвин говорил, что последовательная чреда поколений связывает ископаемые формы с современными, подчеркивал мысль о том, что если в ископаемом состоянии не было найдено промежуточных форм, то это еще не значит, что таких форм не было. Дарвин здесь рассматривает современное географическое распределение животных и растений как результат эволюции, говорит о вымирании видов как о естественном и длительном процессе (в отличие от катастрофизма Ж. Кювье). Далее Дарвин пишет об общности происхождения человека и животных, обращает внимание на значение рудиментарных органов для доказательства эволюции, высказывает мысль о том, что взаимоотношения разных форм жизни можно представить в виде древа (первое филогенетическое древо было построено почти через 30 лет в 1866 г. Эрнстом Геккелем). Как видно, основные черты концепции Дарвина были очерчены им для самого себя более чем за двадцать лет до выхода «Происхождения видов». Нам трудно представить, как были бы встречены ученой и неученой публикой очерки 1842 и 1844 гг., если бы Дарвин рискнул их опубликовать. Однако он не сделал этого и вернулся к конкретным исследованиям.

В 1846 г. Дарвин публикует «Геологические наблюдения в Южной Америке», и после этой монографии собирается «издать немного зоологии и затем — ура! — книгу о видах». Дарвин решил несколько месяцев посвятить изучению морфологии и систематики сидячих ракообразных — усоногих раков. Работа разрослась в четырехтомник (I—II тома—1851, удостоены высшей награды — медали Королевского общества; III—IV тома—1854). Здесь Дарвин выступил как сравнительный анатом, систематик и палеонтолог. Эти сочинения Дарвина и по сей день используются специалистами.

Рис. 113. Чарлз Дарвин в возрасте около 50 лет, в период написания «Происхождения видов...».

^{Из Н. Stubbe (1963).}

В 1854—1855 гг. Дарвин вплотную приступает к работе над эволюционным сочинением, собирает материал по изменчивости, наследственности и эволюции диких видов животных и растений, а также данные по методам селекции домашних животных и культурных растений, сопоставляет результаты действия искусственного и естественного отбора. В конце 1855 г. Дарвин начинает писать труд, объем которого в 1856 г. он оценивал в 3—4 тома. К лету 1858 г. Дарвин (рис. 113) написал десять глав этого сочинения. Судьбе было угодно, чтобы этот труд так и не был завершен...

18 июня 1858 г. Дарвин получил от молодого английского зоолога и биогеографа Альфреда Уоллеса (1823—1913, рис. 114) рукопись статьи, в которой, независимо от Дарвина, были изложены основные идеи теории естественного отбора.

Рис. 114. Альфред Рассел Уоллес. 1840-е годы. Лондон. Национальная портретная галерея.

^{Из R. W. Clark (1984).}

Начало творческого пути Уоллеса во многом напоминало биографию Дарвина.

Как и Дарвин, Уоллес работал в экспедиции в Южной Америке, однако в результате кораблекрушения все коллекции и дневники Уоллеса пропали. Материалы пропали, а впечатление от природы Амазонии осталось! Уоллес не был на Галапагосских островах, но вместо этого он после Южной Америки отправился на острова Индо-Малайского архипелага и с проблемой островной изоляции был знаком, пожалуй, даже лучше Дарвина.

В том, что Уоллес обратился с просьбой о представлении своей статьи в печать именно к Дарвину, нет ничего удивительного. К тому времени 48-летний Дарвин был уже одним из крупнейших и авторитетнейших натуралистов Великобритании, автором многих капитальных трудов по зоологии, геологии, палеонтологии, географии. И если бы теорию естественного отбора выдвинул один Уоллес, то нас сейчас бы интересовало, как отнеслись к ней крупнейшие естествоиспытатели Англии того времени Лайель, Оуэн, Дарвин. Дарвин и Уоллес переписывались и ранее. Дарвин еще в письме от 1 мая 1857 г. писал Уоллесу (в ответ на письмо последнего от 10 октября 1856 г. с острова Целебес):

«Нынешним летом исполнится 20 лет (!) с тех пор, как я завел свою первую записную книжку по вопросу о том, чем и каким способом разнятся друг от друга виды и разновидности. Теперь я подготовляю мой труд к печати... но не предполагаю печатать его раньше, чем через два года... Право, невозможно (в рамках письма) изложить мои взгляды на причины и способы изменений в естественном состоянии; но я шаг за шагом пришел к ясной и отчетливой идее — верной или ложной, об этом должны судить другие; ибо — увы! — самая непоколебимая уверенность автора теории в своей правоте ни в какой мере не является залогом ее истинности!»[250]

Какой пример истинно джентльменского отношения дает анализ этой переписки! Ведь Уоллес знал, что Дарвин работает над книгой по эволюции, и он посылает свою статью именно Дарвину, не боясь возможной ревности со стороны именитого ученого!

Дарвин, конечно, был потрясен не только тем, что его опередил молодой ученый, но и тем, сколь близки оказались их взгляды: «Ваши слова о том, что меня опередят, полностью оправдались... — писал Дарвин Лайелю в письме от 18 июня 1858 г.— ...Никогда не видел я более поразительного совпадения: если бы Уоллес имел мой рукописный очерк, законченный в 1842 г., он не смог бы составить лучшего извлечения! Даже его термины повторяются в названиях глав моей книги»[251].

Дальнейшие события широко известны: Дарвин хотел представить рукопись Уоллеса в печать, умолчав о том, что им были написаны целые разделы будущего трехтомника. Друзья Дарвина — Лайель и ботаник Дж. Гукер — воспротивились этому, заставив Дарвина написать «краткое извлечение» из задуманного труда и представили в Линнеевское общество в Лондоне свидетельства приоритета Дарвина вместе с докладом Уоллеса. «Извлечение» содержало выдержки из рукописи 1844 г. и отрывки из письма Дарвина к американскому ботанику Аза Грею от октября 1857 г., где были изложены основные эволюционные взгляды Дарвина. В 1858 г., предваренные письмом Лайеля и Гукера, оба труда — «Извлечение» Дарвина и статья Уоллеса — были опубликованы в одном томе трудов Линнеевского общества[252].

Отложив на время написание монументального труда по эволюции (который так и не был закончен), Дарвин сел писать очередное «краткое извлечение».

115. Титульный лист первого издания «Происхождения видов».

Этот единственный труд Дарвина, написанный с несвойственной ему поспешностью, всего лишь за восемь месяцев, вышел из печати 24 ноября 1859 г. под названием «On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of favoured Races in the Struggle for Life»[253] — «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых рас (форм, пород) в борьбе за жизнь» (рис. 115). Трудно припомнить другую книгу в истории мирового естествознания, в названии которой столь же четко была бы отражена ее суть.

При жизни Дарвина «Происхождение видов» выдержало 6 английских (2-е издание — 1860, 3-е — 1861, 4-е — 1866, 5-е — 1869, 6-е — 1872), 3 американских, 5 немецких (1-е издание—1860 г.), 3 русских (1-е издание—1864 — перевод со 2-го английского издания; русский язык был вторым после немецкого, на который была переведена книга Дарвина), 3 французских и по одному итальянскому, голландскому и шведскому изданию. Третье, четвертое, пятое и шестое английские издания дополнялись и исправлялись, причем третье—пятое издания — существенно.

В поисках движущих факторов эволюции Дарвин обратил внимание на идею Мальтуса о геометрической прогрессии численности и перенес идею «борьбы за существование»[254] на биологические объекты (позднее, к ужасу Дарвина, его идеи стали переноситься не в меру пылкими его сторонниками на человеческое общество). Дарвин выделил две формы конкуренции — внутри- и межвидовую. По Дарвину, именно внутривидовая конкуренция наиболее близких по потребностям особей ведет к вымиранию промежуточных форм и обеспечивает процесс дивергенции (рис. 116). Вымирание (элиминация) неприспособленных и выживание (отбор) приспособленных лежат в основе сформулированного Дарвином принципа естественного отбора.

Дарвин пророчески обратил внимание из всей иерархической системы таксонов именно на вид, происхождение которого мы теперь считаем узловым этапом эволюционного процесса, в отличие от возникновения других таксонов низшего и высшего ранга. Хотя Дарвин—эволюционист неоднократно подчеркивал условность границ между видом и «разновидностью» (этот расплывчатый термин теперь не употребляется), что породило со временем немалую путаницу в систематике и стало теоретическим основанием для концепции «видодробительства», Дарвин—систематик придерживался в своих исследованиях по фауне усоногих раков реальности вида.

Рис. 116. Схема дивергенции и происхождения новых видов от старых. Видно, что дарвиновская схема дивергенции признаков весьма напоминает линнеевскую схему иерархичности таксонов (см. рис. 78). Хотя большинство последователей Дарвина обращают внимание на дивергентный характер эволюции по Дарвину (кладогенез — см. ниже), но виды Е, F, G, Я развивались, по Дарвину, путем стасигенеза (см. ниже), то есть не дивергентно.

^{Из Ч. Дарвина (1859).}

Историческая заслуга Дарвина состоит не в том, что он совместно с А. Уоллесом показал существование эволюционного процесса (об этом, как мы видим, говорили и писали задолго до Дарвина), а в том, что он вскрыл движущий фактор эволюции — естественный отбор и тем самым выявил причины протекания биологической эволюции.

Во всем мире бушевали страсти, шла борьба за Дарвина, за дарвинизм[255], с одной стороны, против дарвинизма — с другой[256]. Гудели аудитории, волновались ученые и публицисты, одни клеймили Дарвина, другие им восхищались, а Дарвин продолжал работать в своем Дауне.

В 1862 г. он публикует монографию о приспособлении орхидей к опылению насекомыми, в которой рассматриваются вопросы сопряженной эволюции и происхождения коадаптаций (взаимоприспособлений) насекомых и цветков орхидей. Всю жизнь Дарвина почему-то волнуют некоторые свойства растений, не характерные, на первый взгляд, для представителей этого царства.

В 1865 г. он завершает монографию о лазающих растениях, на протяжении всей жизни Дарвин интересовался и насекомоядными растениями. После этих двух монографий Дарвин вновь возвращается к эволюционной тематике.

В 1868 г. выходит большой труд Дарвина по теории искусственного отбора «Изменение животных и растений при доместикации» (под влиянием одомашнивания), развивающий идеи «Происхождения видов». В этой книге, не без влияния критики, Дарвин задался вопросом о том, каким образом могут фиксироваться благоприятные уклонения в потомстве, и выдвинул «временную теорию пангенезиса», согласно которой предполагалась возможность передачи с помощью гипотетических частиц — «геммул» — благоприобретенных свойств от органов тела к половым клеткам. Эта гипотеза Дарвина была данью ламаркизму.

Дарвин и его современники не знали, что в 1865 г. австро-чешский естествоиспытатель аббат Грегор Мендель (1822—1884) открыл законы наследственности. Гипотеза пангенезиса уже не нуждалась в создании. Дарвин, как показал недавно основатель современной наукометрии Юджин Гарфилд, был совсем недалеко от работы Менделя. В 1876 г. Дарвин цитировал работу Хоффмана (1869), а последний был в числе немногих авторов, знакомых до 1900 г. с работой Менделя. Если бы Дарвин сделал следующий шаг, он мог бы познакомиться с работой Менделя в оригинале. В «Британской энциклопедии» издания 1881—1885 гг. также цитировалась работа Менделя...

В 1871 г., когда дарвинизм был уже принят в качестве естественнонаучной концепции ведущими учеными мира, выходит книга Дарвина «Происхождение человека и половой отбор», в которой показано не только несомненное сходство, но и родство человека и человекообразных обезьян. Русский перевод этой книги появился в том же году. Происхождение человека от животных доказывалось и в следующей книге Дарвина «Выражение эмоций у человека и животных» (1872). Здесь Дарвин затронул ту же тему, которая в свое время привела к запрету трудов Линнея католической церковью. Да и по сей день есть немало стран, в которых нельзя издавать книги, в которых приводятся объективные данные о существовании гомологичных поведенческих реакций у животных и человека. Нежелание отказаться от двухтысячелетних догм антропоцентризма сказывается и поныне. Тем большее удивление и уважение у нас должна вызвать позиция Дарвина, рискнувшего посягнуть на священнейший догмат об исключительном положении человека. Нельзя не вспомнить в связи с этим, что когда в 1967 г. английский этолог Десмонд Моррис — специалист по поведению приматов — дерзнул опубликовать свой знаменитый труд «Голая обезьяна», посвященный сравнительной этологии человека и других приматов[257], то ему, дабы спастись от пуритан, с одной стороны, и восторженных почитателей — с другой, пришлось на некоторое время переселиться из Англии на Мальту! Можно представить себе, какой же была реакция английского викторианского общества на последние две книги Дарвина, подорвавшие антропоцентрические концепции об исключительном положении человека в системе органического мира.

Рис. 117. Чарлз Дарвин в 1874 г. Снимок сделан его сыном Леонардом.

^{Из A. Desmond, J. Moore (1991).}

Начав свою биологическую деятельность с изучения сидячих животных (коралловые полипы, усоногие раки), Дарвин завершил ее исследованием нетипичных для растений явлений и форм. В 1875 г. он публикует книгу «Насекомоядные растения», а в 1880 г., совместно с сыном Френсисом Дарвином (1848—1925), издает труд «Способность к движению у растений». «Эти исследования,— писал выдающийся украинский физиолог растений Н. Г. Холодный,— навсегда останутся непревзойденным образцом того, как можно с самыми простыми средствами успешно решать сложные научные вопросы, если подходить к ним с методологически правильных позиций. Какие для этого нужны условия, этому учит нас Дарвин своим примером. Нужна прежде всего революционная смелость мысли, соединенная с отсутствием предвзятых идей»[258].

Рис. 118. Ч. Дарвин в последние годы жизни.

^{Из: «Памяти Дарвина» (1910).}

Наконец, в 1881 г., за год до смерти Дарвина (рис. 118), выходит его большая работа, посвященная роли дождевых червей в почвообразовательном процессе. Эта книга, вместе с трудами В. В. Докучаева, легла в основу почвоведения как науки.

Энциклопедичностъ Дарвина, его исключительный авторитет как естествоиспытателя, корректность и дипломатичность, проявляемые им в дискуссиях, внимание к точкам зрения оппонентов и критиков, доброжелательное отношение к ученикам и последователям, почтительность по отт ношению к старшим коллегам и другие «неподражаемо высокие достоинства», — по словам И. И. Мечникова[259], — в немалой степени способствовали скорейшему принятию учения Дарвина во всем мире.

Определив важнейший движущий фактор эволюции— естественный отбор, Дарвин тем самым положил начало не просто доказательству существования эволюции как процесса, а причинному анализу эволюции и выявлению других эволюционных факторов. Нельзя не напомнить известные слова Дарвина из заключительной главы «Происхождения видов»:

«Но так как в недавнее время мои выводы были превратно истолкованы, и утверждали, что я приписываю изменение видов исключительно естественному отбору, то мне, может быть, позволено будет заметить, что в первом и последующих изданиях моей книги я поместил на очень видном месте, именно — в конце введения — следующие слова: “я убежден, что естественный отбор был главным, но не исключительным, фактором изменения”. Но это не помогло. Велика сила упорного извращения; но история науки показывает, что, по счастью, действие этой силы непродолжительно»[260]. К сожалению, и в наши дни некоторые популяризаторы Дарвина, не утруждающие себя проверкой собственной памяти, нередко столь же превратно истолковывают Дарвина, как и его недруги в XIX в., и от имени Дарвина объявляют естественный отбор исключительным фактором эволюции.

Борьба вокруг учения Дарвина сразу же началась в англоязычных странах:. Однако и здесь, и в странах континентальной Европы: логика Дарвина, его фактическая аргументация, активная пропаганда его идей молодыми учениками и последователями произвели такое впечатление, что в течение нескольких лет из науки практически полностью исчезли креационизм и катастрофизм, т. е. исчез антиэволюционизм. Одни — скрепя сердце, другие — с юношеским восторгом, все приняли эволюционную концепцию.

Антиэволюционизм исчез, он начал сменяться антидарвинизмом. Дискуссии, которые в первые годы после выхода «Происхождения видов» шли вокруг вопроса о возможности превращения одного вида в другой, завершились принятием эволюционизма, но продолжались споры о том, является ли естественный отбор формирующим, движущим фактором эвол юции.

Ч. Лайель (см. рис;. 10¹2), отрицательно относившийся к возможности превращения видов, становится на сторону Дарвина и начинает поддерживать не только самого Дарвина (что он делал постоянно с момента их знакомства), но и дарвинизм. О его книге «Геологические доказательства древности человека с некоторыми замечаниями о теориях происхождения видов» (1863) мы уже говорили. Наряду с анализом новейших данных о находках первобытного человека и его орудий, о взаимосвязи между ледниковым периодом и след а? ли появления человека в Европе, пересмотром геологических доказательств древности человека, Лайель последние пять глав целиком посвящает эволюционным проблемам. Он рассматривает постепенность исторического развития:, приводит палеонтологические свидетельства в пользу эволюции, отмечает, что до сих пор не открыто «ни одного позвоночного в древнейших скалах», что говорит о более позднем появлении этих форм. Тем не менее, в этом труде еще чувствуются элементы несогласия с теорией «перерождения видов», развивавшейся Дарвином. Осторожно ж объективно разбирает Лайель возражения против эволюционной концепции Дарвина—Уоллеса, говорит о неполноте геологической летописи как о возможной причин г перерывов между постепенными рядами ископаемых форм.

Весьма интересна глава XXIII — «Сравнение происхождения и развития языков и видов». Здесь Лайель излагает идеи эволюционной лингвистики, приведенные в книге Макса Мюллера (1823—1900) «Сравнительная мифология» (1856). Мюллер — немецкий ориенталист, специалист по мифологии и лингвистики, большую часть жизни проработавший в Англии, — писал в этой книге о том, что если бы мы и не знали латинского языка, то сравнительный анализ романских языков все равно привел бы нас к мысли о том, что они исходят от единого корня. Далее Мюллер делал вывод о существовании некогда единого для всего человечества праязыка. Лайель использовал пример эволюции языков для демонстрации роли изоляции, вымирания промежуточных языков, отбора языков в процессе формирования сегодняшнего языкового многообразия, и заключил, что аналогичные процессы происходили и с видами. В ряде глав Л. айель в чем-то не соглашается с Дарвином, но сам факт подробнейшего изложения дарвиновской концепции крупнейшим геологом того времени объективно способствовал популяризации концепций Дарвина. При переиздании в 1867 г. «Основных начал геологии» Лайель рассказывает историю совместного представления докладов Дарвина и Уоллеса в 1858 г. и соглашается, что новые формы и виды могут возникнуть на основе естественного отбора[261].

Американский ботаник Аза Грей (1810—1888, рис. 119), давнишний корреспондент Дарвина, выступил со статьей «О происхождении видов видоизменением и естественным отбором», в которой не только полностью поддержал теорию Дарвина, но и обратил особое внимание на связь лейбницевской аксиомы «природа не делает скачков» с постепенным характером видообразования. Особое внимание Аза Грей уделил относительности границ между видом и внутривидовыми таксонами, условности систематических категорий.

Рис. 119. Аза Грей. Из R. W. Clark (1984).

В 1864 г. Альфред Уоллес (рис. 120) издает статью «Естественный отбор», в которой не только поддерживает основные идеи Дарвина, но и называет последнего «Ньютоном R. w.ciark (1984) естествознания». В 1869 г. Уоллес публикует итоги своих путешествий — своего рода аналог «Путешествия натуралиста на корабле “Бигль”» — «Малайский архипелаг. Страна орангутана и райских птиц» (рис. 121, 122)[262]. Этой книге предпослано посвящение:

ЧАРЛЬЗУ ДАРВИНУ

автору «Происхождения видов»

я посвящаю эту книгу

не только

как свидетельство личного уважения и дружбы

но также

как выражение моего глубокого восхищения его гением и его трудами

Это посвящение — пример истинно джентльменских отношений ученых, поставленных логикой развития науки в положение соперников. Отношения Дарвина и Уоллеса заслуживают не только восхищения, они не только пример для подражания. Они — пример проявления аристократизма в науке, который был в значительной степени утерян в XX веке, когда наукой стали заниматься не сотни, а сотни тысяч исследователей.

Как зоогеограф и натуралист, Уоллес (рис. 123) в течение всей жизни активно развивал дарвинизм. Им был сделан существенный вклад в объяснение происхождения покровительственной и предупреждающей окраски[263]. Уоллес был ярко выраженным представителем натуралистического крыла дарвинизма, к которому принадлежал сам Дарвин и другие полевые биологи. Вот как описывал Уоллес поимку тропической бабочки, оказавшейся новым видом: «Красоты этой бабочки невозможно выразить словами, и никто, кроме естествоиспытателя, не поймет того глубокого волнения, которое я испытал, поймавши ее наконец. Когда я вынул ее из сачка и расправил ее величественные крылья, сердце мое забилось, кровь бросилась в голову, я был ближе к обмороку, чем в те моменты, когда мне грозила смерть. Весь этот день у меня болела голова: так велико было волнение, возбужденное этим, для большинства людей обыденным, случаем»[264]. Этот эмоциональный текст напоминает мне строки Владимира Набокова и нашего славного лепидоптеролога и зоогеографа А. И. Куренцова, посвященные коллектированию бабочек.

Рис. 120. Альфред Рассел Уоллес. Фотография 1850-х гг.

^{Из: A. Desmond, J. Moore (1991).}

Рис. 121. Райские птицы из книги Уоллеса. Слева — Paradisea rubra, справа вверху — Diphilodes speciosa, справа внизу — Paradisea  sexpennis.

Рис. 122. Жуки Зондского архипелага.

^{Из A. Wallace (1869).}

Уоллес выступал против ламаркизма (и в этом отношении расходился с Э. Геккелем и другими сторонниками Дарвина). На склоне лет Уоллес, как и К. А. Тимирязев, не понял значения мутационной теории, переоткрытия законов Менделя.

Рис. 12З. Альфред Рассел Уоллес. Портрет маслом Томаса Симса (1865). Лондон, Национальная портретная галерея.

^{Из В.-М. Baumunk und J. Rieß (1994).}

Рис. 124. Молодой Томас Гексли рисует череп гориллы во время лекции.

^{Из A. Desmond, J. Moore (1991).}

Виднейшим сторонником Дарвина в англоязычных странах был Томас Генри Гексли (Хаксли; 1825-1895). Как Дарвин и Уоллес, Гексли (рис. 124, 125) начинал свою деятельность с длительных заморских путешествий: в 1846—1850 гг. молодой ученый плавал к берегам Австралии и Новой Гвинеи и был избран в конце своей многолетней экспедиции членом Королевского общества.

Зоологические труды Гексли крайне разнообразны. Он показал родство полипов и медуз (1849), писал о единстве строения черепа всех позвоночных (традиционная для первой половины XIX в. тема идеалистической морфологии), он на основе сравнительно-анатомических исследований таза рептилий и птиц показал близкое родство птиц с пресмыкающимися. До 1859 г. Гексли был далек от эволюционизма, резко критиковал книгу Чемберса, говорил об отсутствии прогресса в животном и растительном мире на протяжении известных нам геологических периодов. Но сразу же после выхода в свет «Происхождения видов» позиция Гексли резко меняется. Он с гордостью называет себя «бульдогом дарвинизма» («Darwin’s bulldog») или «цепным псом дарвинизма», а Дарвин именовал Гексли не иначе как «мой главный посредник». Для публичного признания научного и общественного значения книги Дарвина существенна была рецензия Т. Гексли на «Происхождение видов», опубликованная в лондонской «Times».

Гексли был одним из тех ученых, которые своей неутомимой пропагандистской деятельностью не только способствовали упрочению учения Дарвина, но и формировали общественное мнение о том, что такое дарвинизм.

Гексли интенсивно пропагандирует, говоря сегодняшним языком, градуализм; он был, по словам Дарвина, «поборником принципа постепенной эволюции»[265]. Общеизвестно его выступление на публичном диспуте с математиком и епископом Уилберфорсом. Этот диспут, конечно же, не был столь содержателен, как диспут Кювье с Жоффруа Сент-Илером, но имел большое значение для привлечения широкой публики на сторону учения Дарвина.

В 1863 г. Гексли выпускает книгу, основанную на цикле прочитанных им лекций, «Зоологические свидетельства о положении человека в природе» — активнейшее выступление против антропоцентризма. Т. Гексли справедливо сравнивает Дарвина и его значение с Коперником[266].

Рис. 125. Томас Гексли с сыном и внуком Джулианом Хаксли — впоследствии одним из творцов синтетической теории эволюции.

^{Из R. W. Clark (1984).}

За восемь лет до дарвиновской книги «Происхождение человека и половой подбор» Томас Гексли приводит морфологические, эмбриологические и палеонтологические свидетельства в пользу не только сходства человека с обезьяной (о чем писал еще Линней), но и их родства, в пользу представления о происхождении человека от обезьян. Здесь стоит отметить, что для доказательства этого положения Гексли (как и Дарвин в «Происхождении видов») уже пользуется всем арсеналом данных этих трех дисциплин, сочетание которых было декларировано затем Э. Геккелем под названием «принципа тройного параллелизма», добавляя к этой троице и биогеографию как один из краеугольных камней новой биологии.

Вместе с Гексли в поддержку учения Дарвина выступал и ближайший друг последнего, ботаник Джозеф Дальтон Гукер (1817-1911, рис. 126). Гукер, вслед за Дарвином, А. Уоллесом и Т. Гексли, принадлежал к тому поколению натуралистов викторианской эпохи, кто начинал свою деятельность в долгих экспедициях. Одно из наиболее известных сочинений Гукера — многотомные «Ботанические результаты Антарктического путешествия кораблей Ее Королевского Величества “Эребус” и “Террор” в 1839—1843 годах». В опубликованной в 1853 году «Флоре Новой Зеландии» он рассуждает о постоянстве видовых признаков у растений. Гукер рассматривает широко расселенные по свету человеком виды и показывает их стабильность. Он подчеркивает, что особи, живущие на периферии ареала вида, не отличаются от тех, которые обитают в центре[267]. Все это писал человек, лично знавший Дарвина и его взгляды на происхождение видов[268]. Очевидно, в устной форме аргументы Дарвина не казались Гукеру убедительными.

Рис. 126. Джозеф Дальтон Гукер. Национальная портретная галерея, Лондон.

^{Из A. Desmond, J. Moore (1991).}

Взгляды Гукера диаметрально переменились сразу же вслед за представлением докладов Дарвина и Уоллеса в Линнеевском обществе. В декабре 1859 г. Гукер публикует «Флору Тасмании»[269], в той же серии, что и новозеландскую флору. Гукер начинает с критики своих представлений о неизменности видов, изложенных в предшествующем томе «Флоры» лишь 6 лет назад. Поддержав основные взгляды зоологов Дарвина и Уоллеса на роль естественного отбора в возникновении новых видов, Гукер как ботаник рассматривает вопрос о возрастании видового разнообразия у растений путем постепенных изменений. Он, по-видимому первым среди дарвинистов, обсуждает здесь проблему прогрессивной эволюции и говорит о сложности выделения критериев прогресса. Следует подчеркнуть, что Гукер еще не держал в руках «Происхождения видов». На него произвели впечатления краткие сообщения Дарвина и Уоллеса, и этого оказалось достаточно. Эволюционная идея в то время уже витала в воздухе[270].

Значение поддержки теории Дарвина как упомянутыми, так и не упомянутыми выше натуралистами было крайне существенно потому, что против новой концепции были настроены весьма заслуженные ученые — его учитель в геологии А. Седжвик и выдающийся палеонтолог и морфолог Р. Оуэн.

Адам Седжвик (1785—1873) — профессор геологии в родном для Дарвина Кембриджском университете и Президент Британского геологического общества — опубликовал анонимную рецензию, авторство которой было известно современникам[271]. Седжвик (см. рис. 106) утверждал: «Дарвиновская теория не индуктивна, она не основана на серии фактов, подтверждающих общий вывод. * Используя старое сравнение, я рассматриваю теорию как вершину пирамиды, вершину с математической точки зрения». Дарвин оперирует с изменчивостью, возникающей при одомашнивании или в результате произведенной человеком отдаленной гибридизации, что не может быть перенесено на дикие виды. «Виды, — подчеркивает Седжвик, — остаются постоянными тысячи лет (столь долго, сколь удается их наблюдать); давая при размножении миллионы и миллиарды особей, они никогда не изменяются до тех пор, пока условия остаются постоянными. Изменятся условия — и старый вид исчезнет, а новый может занять его место и процветать. Но как и по какой причине? Я говорю — путем творения» [272].

Р. Оуэн (рис. 127) в обширной анонимной журнальнои рецензии[273] называл неоправданной шумиху вокруг книги Дарвина и предсказывал, что она через десять лет будет забыта, — и это слова крупнейшего английского биолога того времени! Оуэн удивлялся тому, как взгляды одного человека могут быть столь далеки от взглядов всех его современников. Сейчас же у нас вызывает удивление противоречивость деятельности самого Оуэна. Тем временем события развивались весьма стремительно.

В 1861 г. Мейер описал по отпечатку пера (и только по нему) первоптицу — знаменитого ныне археоптерикса.

Насколько можно было судить по отпечатку, перо было весьма примитивно, но этого было слишком мало.

Для восприятия дарвиновской эволюционной идеи особое значение имел поиск промежуточных форм. В 1863 г.

Рис. 127. Ричард Оуэн в 1860-е гг, Фотография из архива Королевского общества (Лондон).

^{Из B.-М. Bauimmk und Reiß (1994).}

Оуэн получает из Зольнгофенских сланцев Баварии отпечаток первого в ту пору скелета археоптерикса. Несмотря на отсутствие черепа, Оуэну удалось увидеть многое: когти на пальцах крыльев, крепление рулевых перьев к каждому из хвостовых позвонков (а не веерообразно, как У современных птиц), примитивное строение таза, птицеобразное строение пальцев ног. Тщательное описание промежуточного звена, выполненное Оуэном, объективно способствовало принятию дарвиновских концепций, а субъективно? Вначале Оуэн нападал на эволюционную идею, затем признал возможность происхождения птиц от одного предка, а позже высказал свои претензии на приоритет в обосновании принципа дивергентной эволюции...

Среди критиков Дарвина оказался переехавший из Швейцарии в Америку крупный зоолог, палеонтолог и геолог Jlyu Агассис (1807—1873, рис. 128). За два года до «Происхождения видов» Агассис главой «О классификации» открывает свою монументальную монографию по фауне Северной Америки[274].

В ней он с позиций фиксизма рассматривает вопрос о происхождении систематических групп. Словно предвидя, что Дарвин основные аргументы в пользу изменчивости видов будет черпать из материалов по разнообразию пород домашних животных, Агассис предупреждает о невозможности использования данных по изменчивости домашних животных, культурных растений и человека ни для доказательства лабильности, ни для доказательства стабильности видов. Наблюдаемые различия между видами есть результат действия Высшего Разума, а не естественных сил.

Рис. 128. Луи Агассиз.

^{Из I. Jahn, R. Löther, К. Senglaub (1982).}

Книга Агассиса была переиздана в Лондоне в 1859 году и дошла до европейских читателей одновременно с «Происхождением видов». Агассис не смог удержаться и выступил с критикой дарвиновской концепции[275]. Эта критика была основана на софизмах[276]: если Дарвин говорит о нереальности границ между видами и низшими таксонами, значит, виды не существуют; если виды не существуют, то как они могут изменяться? «Несомненно: имя Агассиса — это большой козырь против нас», — писал Дарвин Аза Грею[277]. В то время, когда антиэволюционизм уже повсеместно сдавал свои позиции, сменяясь антидарвинизмом, Агассис еще в 1869 г. критиковал концепцию Дарвина с позиций креационизма.

Но несмотря на то, что против учения Дарвина выступили такие авторитетные ученые старшего поколения, как Оуэн, Седжвик и Агассис, научное и общественное мнение англоязычных стран начало склоняться в пользу дарвиновской концепции.

Однако надо помнить, что в середине XIX века англоязычная наука не занимала тех позиций в мировой науке, как ныне. Дарвиновской концепции еще предстояло завоевать континентальную Европу.

«Происхождение видов» на немецком языке выходит в свет в 1860 г. Инициатором перевода был гейдельбергский профессор Генрих Георг Брони 61800—1862) — известнейший зоолог-систематик, палеонтолог, занимавшийся, в частности, проблемами классификации животного мира, видный представитель идеалистической морфологии. В послесловии к переводу Брони, считая выход книги Дарвина выдающимся событием, вместе с тем выступил с критикой эволюционного учения. Ом утверждал, что если бы эволюция существовала и шла беспрерывно, то вряд ли было возможно столь четко очерчивать границы систематических групп. Следует воздать должное Бронну, который, не разделяя взглядов Дарвина, как истинный ученый способствовал знакомству германоязычных стран с новой концепцией эволюции.

Очень быстро на позиции дарвиновского учения стал классик сравнительной анатомии Карл Гегенбаур (1826—1903), благодаря деятельности которого сравнительная анатомия начала переходить на эволюционные позиции.

Важнейший труд Гегенбаура[278], на котором учились поколения сравнительных  анатомов, вышел в том же 1859 г., что и «Происхождение видов», однако соотношения типов животных представлялись Гегенбауру отнюдь не в стиле родословного древа (рис. 129).

Рис. 129. «Родственные связи» («verwandtlichen Beziehungen») между типами животных.

^{Из С. Gegenbaur (1859).}

В пропаганде и в дальнейшем развитии эволюционного учения огромную и достаточно противоречивую роль сыграл Эрнст Геккель (1834—1919, рис. 130). Геккель, в отличие от Дарвина, не чурался философии, не боялся умозрительных гипотез, наоборот, сам их создавал и активно проповедовал. «Здесь лежит глубокая разница между ним (Геккелем — Н. В.) и Дарвином. Мысль его была постоянно направлена в сторону общего: идеи, учение, миросозерцание шли впереди — факты имели подчиненное значение. Дарвин же, по выражению Оскара Гертвига, был эмпириком до мозга костей («durch und durch Empirikei»). Мысль Дарвина была прикована к фактам, и обобщения были строго с ними согласованы, не выходя ни на йоту из-под контроля. Он долго и упорно работал для выяснения вопроса о происхождении видов над собиранием фактического материала “в истинно бэконианском духе”, не имея какой-либо предвзятой мысли, и лишь изучение этого материала привело его к выводу о важной роли отбора. Геккель же приступил к своим работам уже с некоторыми предвзятыми идеями, вынесенными из университетских впечатлений; идеи эти были — единство и цельность природы; неразрывность духа и материи (что привело его потом к учению о “душе” атомов); единство сил, господствующих в органической и неорганической природе; механистическое мировоззрение, по которому в природе главенствует закон причинности; идеи “развития”, которым подчиняются миры, наша Солнечная система, Земля и населяющие ее организмы; клеточная теория, по которой организмы состоят из клеток, как химические соединения из атомов»[279].

Рис. 130. Эрнст Геккель.

^{Из H. Stubbe (1963).}

В чем источники столь существенных различий в подходах — индуктивного у Дарвина и дедуктивно-натурфилософского у Геккеля? Можно объяснить это четвертьвековой разницей в возрасте, можно различиями в традициях английской и немецкой наук, можно личным складом характера этих исследователей. Каждое из объяснений частично верно. При этом, однако, разница в возрасте составляла, быть может, не 25 лет, а более.

Сын Ч. Дарвина — Фрэнсис — писал об отце: «Мне казался весьма примечательным тот факт, что он, человек, изменивший весь облик биологической науки и тем самым ставший главою современных ученых, писал и работал в столь по существу несовременных духе и манере. Читая его книги, вспоминаешь скорее старых натуралистов, чем писателей современной школы. Он был натуралистом в старинном смысле этого слова, т. е. человеком, который работает во многих областях науки, а не является узким специалистом в какой-либо одной области»[280].

И вместе с тем, несмотря на некоторую прелестную старомодность Ч. Дарвина, его биография и биография Геккеля в чем-то сходны. Если Дарвин провел пять лучших (по его собственным словам) лет своей жизни в плавании на «Бигле», то Геккель путешествовал по Средиземноморью (1858—1860), работал на Канарских островах (1866—1867) вместе со своим ассистентом Николаем Николаевичем Миклухо-Маклаем (рис. 131), в Норвегии (1869), на Красном море (1873), на Цейлоне (1881—1882) и, уже в весьма солидном возрасте — под семьдесят, — на Суматре и Яве (1900—1901). Но если Дарвин и Уоллес начинали свои пути естествоиспытателей со странствий и каждого из них эти экспедиции сформировали, то путешествия Геккеля были поездками сложившегося заслуженного профессора, и вряд ли они могли изменить установившееся мировоззрение, систему взглядов Геккеля.

Рис. 131. Эрнст Геккель и его ассистент Н. Н. Миклухо-Маклай в экспедиции на Канарских островах (1866).

^{Из: Н. Н. Ворошилов (1984).}

В отличие от Дарвина, не получившего естественнонаучного образования, Геккель прошел через три университета (Берлинский, Вюрцбургский и Венский), где имел выдающихся учителей. В Берлине он начинал у крупного ботаника Александра Брауна (1805—1877), одного из ведущих анатомов растений того времени, занимавшегося разработкой клеточной теории М. Шлейдена. В Вюрцбурге его учителями были один из создателей гистологии Альберт Рудольф Келликер (1817—1905) — автор интереснейшей критики градуалистических подходов Дарвина, предвосхитивший во многом идеи С. И. Коржинского и Г. де Фриза[281], и Франц Лейдиг (1821—1908) — основатель сравнительной гистологии. У них Геккель учился также и эмбриологии, в развитии теоретических основ которой ему в дальнейшем суждено было сыграть большую роль.

Вернувшись в Берлинский университет, Геккель продолжил работу на кафедре Иоганна Мюллера (1801—1858, рис. 132) — известного исследователя сравнительной физиологии, анатомии и эмбриологии морских беспозвоночных и выдающегося педагога. Помимо Геккеля, учениками Мюллера были: один из создателей клеточной теории Теодор Шванн (1810—1882), уже упоминавшийся нами А. Р. Келликер, автор концепции клеточной патологии и, в дальнейшем, ожесточенный критик подлинности находок питекантропа на Яве Рудольф Вирхов (1821—1902), немецкий физиолог Эмиль Дюбуа-Реймон (1818-1896), биофизик, физиолог, физик и математик Герман Гельмгольц (1821—1894). Именно Иоганн Мюллер привил Геккелю интерес к исследованиям морской фауны. Внезапная смерть И. Мюллера в год окончания Геккелем Берлинского университета нарушила все планы молодого зоолога. К счастью, Геккель успел подружиться в Вюрцбурге с выдающимся анатомом прошлого века Карлом Гегенбауром, ставшим одним из наиболее активных исследователей проблем сравнительной анатомии в новом дарвиновском русле. Благодаря Гегенбауру Геккель в 1861 г. получил место приват-доцента в Йене, а в 1862 г., после защиты диссертации, стал ординарным профессором этого университета. Вся дальнейшая жизнь Геккеля была связана с Йеной.

Рис. 132. Иоганн Мюллер.

^{Из I. Jahn, R. Löther, К. Senglaub (1982).}

Расположенная в живописных окраинах Тюрингинского леса, ставшая колыбелью многих великих явлений немецкой культуры, Йена была центром не только сравнительной анатомии и эмбриологии. Дух соседнего Веймара, где творил теоретик сравнительной анатомии И.-В. Гёте, давно витал над Йеной: здесь еще до Гегенбаура сравнительная анатомия была представлена Лоренцем Океном (1779-1851, рис. 133) — автором позвоночной теории происхождения черепа, эмбриологом (исследования по развитию кишечника куриного эмбриона), анатомом, последователем шеллинговской натурфилософии и либерально-демократическим политиком.

Рис. 133. Лоренц Окен.

^{Из И. И. Канаев (1963).}

В 1863 г. на съезде германских естествоиспытателей в Штеттине Геккель выступил в защиту теории Дарвина. В 1866 г. выходит важнейшая теоретическая книга Геккеля «Общая морфология. Общий очерк учения об органических формах, механически обоснованного на основе реформированной Чарлзом Дарвином эволюционной теории». Этот двухтомный труд насыщен цитатами из поэтических и натурфилософских сочинений Гёте, отдает должное Геккель и трансформистским идеям Окена. Второй том «Общей морфологии» посвящен «основателям эволюционной теории Чарлзу Дарвину, Вольфгангу Гёте, Жану Ламарку». Именно Геккель ввел в качестве источника дарвинизма учение Ламарка. Поскольку «Общая морфология» не была рассчитана на широкого читателя, Геккель изложил свои взгляды в популярной книге «Естественная история мироздания» (1868). Эта книга г ;держала до десяти прижизненных изданий в Германии. Геккель категоричнее Дарвина отрицал реальность вида и иных систематических категорий. Геккель был сторонником однокорневого, монофилетического происхождения жизни от единственной примитивной формы жизни — монеры, возникшей абиогенно из неживой материи.

В Йене Геккель создал интернациональную школу сравнительных анатомов, эмбриологов и филогенетиков, многие из представителей которой сыграли большую роль в развитии дарвинизма в последарвиновский период. Вот лишь некоторые из его учеников: Антон Дорн (1840—1909, рис. 134), автор «принципа смены функций» — одного из важнейших обобщений эволюционной морфологии, основатель Неаполитанской зоологической станции (1870); орнитологи Макс Фюрбрипгер (1846—1920) и Ганс Фридрих Гадов (1855—1928), проведший последние 48 лет своей жизни в Англии; эмбриологи братья Оскар (1849—1922) и Рихард (1850—1937) Гертвиги (рис. 135, 136); зоолог Вильгельм Гааке (1855—1912), предпринявший путешествия в Австралию и Новую Зеландию, прославившийся поразившим современников открытием яйца у ехидны (опять-таки столь нужное для того времени открытие так называемых «промежуточных форм», или «недостающего звена»; увы, теперь мы считаем их не промежуточным звеном между рептилиями и млекопитающими, а боковой ветвью эволюции); сравнительный анатом и теоретик эволюционизма Людвиг Плате (1862—1937, рис. 137). Йенским учеником Геккеля Вильгельмом Ру (1850—1924) была создана «механика развития», точнее — экспериментальная эмбриология. Н. Н. Миклухо-Маклай (1846—1888) и Владимир Онуфриевич Ковалевский (1842—1883) — самые известные, но не единственные из русских учеников Геккеля[282].

Рис. 134. Антон Дорн.

^{Из Дорн. Принцип смены функций (1937).}

Рис. 135. Оскар Гертвиг. Разносторонний сравнительный эмбриолог, анатом и цитолог, известный работами по образованию, оплодотворению и делению яйцеклеток животных. Автор монографии по щетинкочелюстным (Chaetognatha), работ по теории целома, по образованию зародышевых листков.

^{Из I. Jahn, R. Löther, К. Senglaub (1982).}

Рис. 136. Рихард Гертвиг. Широкий эмбриолог-эволюционист, цитолог, анатом. Изучал развитие, оплодотворение и мейоз у морских ежей, мейоз и конъюгацию у инфузорий, анатомию асцидий; развивал теорию зародышевых листков. Часть работ с братом О. Гертвигом.

^{Из I. Jahn, R. Löther, К. Senglaub (1982).}

Геккель сделал третий логический шаг вслед за Линнеем и Дарвином. Мы уже говорили о том, что создание иерархической схемы классификации Линнеем в большей степени подготовило почву для последующего восприятия принципов эволюционизма, нежели наивный трансформизм Бюффона, Боннэ, Ламарка и И. Жоффруа Сент-Илера. Сформулировав принцип дивергенции для объяснения возникновения новых видов, Дарвин не пытался установить родственные связи между ныне живущими и ископаемыми организмами. Он лишь в общей форме осторожно указал, что один вид может со временем дать несколько видов. Но если это так, то как далеко идет процесс «схождения» оснований ветвей?

Рис. 137. Людвиг Плате. Ученик Э. Геккеля и Р. Гертвига, преемник первого на посту профессора Йенского университета. Автор монографии по коловраткам, исследования по теории вида, руководства по теории эволюции (1913, 1922-1924), генетике (1932-1938). Путешествовал по Цейлону и Индии.

^{Из I. Jahn, R. Löther, К. Senglaub (1982).}

Возникновение представлений о родословном древе органического мира имело столетнюю историю. В 1766 г. последователь Линнея немецкий ботаник И. Рюлинг изобразил «естественную систему» растений в виде генеалогического древа. В том же 1766 г. молодой П. С. Паллас писал о том, что наиболее удобно представить систему органических тел в виде древа (а не лестницы!). В 1831 г. Г. Тревиранус (1776—1834) говорил о происхождении всех живых существ от одного корня и представлял их историческое развитие и систему в виде древа[283]. В 1858 г. Г. Брони изобразил в виде древа систему позвоночных. Годом позже Ч. Дарвин опубликовал свою знаменитую схему дихотомически ветвящегося процесса видообразования. В 1866 г. Геккель построил «монофилетическое родословное древо организмов», подробнейшее древо позвоночных и древо млекопитающих; на последнем было показано положение человека в системе приматов рядом с гориллой и орангутаном. И лишь в 1874 г. Геккель попытался представить в виде единого древа всю историю происхождения человека от примитивных одноклеточных монер, через амеб, через гастрееподобных примитивных многоклеточных, через червей к хордовым; а внутри последних — через ланцетника (представителя бесчерепных), примитивных хрящевых рыб, через двоякодышащих к амфибиям, от них к примитивным млекопитающим — сумчатым, от последних к лемурам, настоящим обезьянам, человекообразным обезьянам и к человеку (рис. 138).

При построении первого древа жизни Геккель сразу же отказался от аристотелевой двухцарственной схемы деления живой природы и выделил три царства — простейших, растений и животных, что является его важной заслугой. Парадоксально при этом, что двухцарственная система органического мира до сих пор господствует в среднем и высшем биологическом образовании, хотя ее несостоятельность бесспорна.

Рис. 138. «Родословное древо человека».

^{Из книги Э. Геккеля «Антропогения».}

Создав однокорневую, монофшетическую схему родословного древа, Геккель пошел много дальше Дарвина. Осторожный Дарвин допускал происхождение живых организмов не от одного корня, а от небольшого числа форм: «Я полагаю, что животные происходят самое большее от четырех или пяти родоначальных форм, — писал Дарвин в заключительной главе “Происхождения видов”, — а растения — от такого же или еще меньшего числа»[284].

Л. Агассис говорил о важности сочетания методов эмбриологии, анатомии и палеонтологии для определения положения вида или иного таксона в классификационной схеме. Как мы уже говорили, Агассис был далек от эволюционизма, и для него, как и для Кювье, положение таксона в системе означало его место в естественном порядке, в раз и навсегда установленном мироздании. Геккель широко пропагандировал постулированную Агассисом триаду — знаменитый «метод тройного параллелизма»: филогенетические схемы, родословные древа должны строиться на основе сочетания сравнительно-анатомических, сравнительно-эмбриологических и палеонтологических исследований. Эта действительно прекрасная идея тройного параллелизма, подогретая личным энтузиазмом самого Геккеля, захватила современников.

Начался период безраздельного господства филогенетики (напомним, что сами термины «филогенез» — историческое развитие — и «онтогенез» — индивидуальное развитие — были предложены Геккелем). Все сколько-нибудь серьезные зоологи, анатомы, эмбриологи, палеонтологи принялись строить целые леса филогенетических древ. В общем плане одна работа была похожа на другую, но конкретные результаты каждого отдельного исследования имели непреходящее значение для науки. Все то, что читается сейчас в университетских и прочих курсах зоо-, логии во всех странах мира, — разделение многоклеточных на двухслойных и трехслойных, на радиально симметричных и двусторонне-симметричных (билатеральных), деление позвоночных на анамний и амниот и многое другое — все это было наблюдено, добыто, нарисовано с удивительным изяществом, понято и истолковано в духе дарвинизма филогенетиками разных стран (в том числе и русскими, такими как М. А. Мензбир, П. П. Сушкин, А. Н. Северцов), так или иначе связанными с самим Геккелем, с его школой или с его принципа ми и идеями.

Однако легко было в общей форме декларировать принцип тройного параллелизма и нелегко было применить его на практике. Годы и десятилетия были затрачены лучшими умами и самыми умелыми руками, чтобы хотя бы на основе двойного параллелизма построить конкретную систему той или иной группы. Но то, что было сделано тогда, было сделано на века. Непреходящее значение имеют филогенетические работы самого Геккеля по системам радиолярий, губок, медуз. Двухтомник «Исследова-Рис. 139. Макс Фюрбинния по морфологии и систематике птиц»[285] (1888) Макса Фюрбрингера (1846—1920, рис. 139), младшего товарища и ученика Геккеля по кафедре сравнительной анатомии, — непревзойденный до сих пор по глубине морфологического анализа труд, — оказал большое влияние на таких отечественных орнитологов, как М. А. Мензбир (1855—1935), П. П. Сушкин (1868—1928), Е. В. Козлова (1892—1975), К. А. Юдин (1912—1980). Итог 40-летней работы шведского эволюциониста Тихо Фредерика Хуго Тулльберга (1842—1912), праправнука Линнея и идейного последователя филогенетической школы Геккеля — монография «О системе грызунов» (1899)[286] — по сей день служит образцом морфологического анализа для современных специалистов по млекопитающим. Среди наших соотечественников труд Тулльберга широко использовался С. И. Огневым (1886—1951), Б. С. Виноградовым (1891—1958), И. М. Громовым, П. П. Гамбаряном, В. А. Топачевским, автором этих строк.

Рис. 139. Макс Фюрбингер.

^{Из I. Jahn, R. Löther, К. Senglaub (1982).}

Почему Геккель уделял столь большое внимание пропаганде своей триады? Чтобы понять это, следует перейти к рассмотрению следующего цикла работ Ф. Мюллера и Э. Геккеля по формулировке «основного биогенетического закона».

В «Общей морфологии организмов» (1866) Геккель не только ввел в научный обиход термины «онтогенез» и «филогенез», но и сформулировал «биогенетический закон», согласно которому онтогенез есть краткое и сжатое повторение (рекапитуляция) филогенеза.

Явление рекапитуляции, которому Геккель придал форму закона, было известно давно. Мы уже анализировали взгляды Бэра на эту проблему. Бэру и его современникам было известно, что куриный зародыш на ранних стадиях развития имеет жаберные щели. Однако этот факт трактовался Бэром в духе идеалистической морфологии с ее поисками «плана строения» и архетипа, в духе представлений Кювье о едином плане строения организмов одного типа, отличном от планов строения других типов. Согласно представлениям додарвиновской эмбриологии, индивидуальное развитие идет от общего к частному, т. е. наличие жаберных щелей есть общий признак , эмбрионов всех позвоночных, а не свидетельство прохождения предками птиц рыбообразной стадии.

Дарвин в «Происхождении видов» в робкой форме пытался дать явлению рекапитуляции историческую трактовку: «Интерес эмбриологии значительно повысится, если мы будем видеть в зародыше более или менее затененный образ общего прародителя, во взрослом или личиночном его состоянии, всех членов одного и того же большого класса»[287].

Эти идеи Дарвина были развиты Фрицем Мюллером (1821—1897, рис. 140), немецким зоологом, который в 1852 г. навсегда уехал в Бразилию и никогда не встречался ни с Дарвином, ни с Геккелем. Из провинциального бразильского городка Дестерро Мюллер прислал для публикации в Лейпциге небольшую книжку под названием «За Дарвина» (1864). В ней он курсивом выделяет свою мысль о том, что «историческое развитие вида будет отражаться в истории его индивидуального развития»[288]. Как отметил Геккель, из работ Мюллера «непосредственно вытекает причинное значение филогении для онтогении».

Рис. 140. Фриц Мюллер.

^{Из Истории биологии (1972).}

В двухтомной монографии по известковым губкам (1872) Геккель впервые формулирует «основной биогенетический закон». Поскольку в «Общей морфологии» Геккель уже пытался выделить с полдюжины законов, которые интересны сейчас лишь немногим историкам науки (а Геккель вообще был щедр на формулировки и открытия новых законов), то для того, чтобы этот закон не потерялся среди множества остальных, он был выделен им в качестве «основного». В 1874 г. в цикле лекций, вышедших под названием «Антропогения», Геккель дает ту формулировку биогенетического закона, которая вошла в науку: «онтогенез есть краткое повторение (рекапитуляция) филогенеза», а «филогенез есть механическая причина онтогенеза». Здесь мы не можем останавливаться ни на дискуссии вокруг закона Мюллера-Геккеля среди их современников, ни на современной интерпретации явления рекапитуляции. Существенный вклад в развитие идей рекапитуляции внес Л. Н. Северное (1866—1936) и его школа. Здесь важно лишь отметить логическую связь между причинным толкованием явления рекапитуляции и декларированным Геккелем принципом тройного параллелизма.

Создав однокорневую, монофилетическую схему родословного древа всех живых существ, Геккель тем самым выступил против теории типов, согласно которой каждый из четырех типов многоклеточных построен по собственному, своеобразному плану строения. Сторонники созданной Кювье теории типов, в отличие от натурфилософов-трансформистов, были представлены широко образованными эмпириками, блистательно владевшими сравнительным материалом (вспомним, что среди них были Дарвин и Геккель, Р. Оуэн и К. Бэр). Э. Жоффруа Сент-Илер проиграл в диспуте с Кювье именно потому, что его фактическая аргументация в пользу общности планов строения животных разных типов оказалась надуманной и несостоятельной. Дарвин помнил об уроках этого диспута и проявлял осторожность: он говорил об общности планов строения у представителей одного класса (и не более того), для чего у эмпирика Дарвина было достаточно свидетельств. О связях между различными типами Дарвин не говорил ни слова — слишком памятен был провал Жоффруа. Но то, что смущало Дарвина, мало беспокоило Геккеля.

Опираясь на биогенетический закон как на доказанную теорему, он создает теорию происхождения многоклеточных и их зародышевых листков (слоев). Эта теория гастреи Геккеля предполагала, что общий предок всех многоклеточных животных походил на двухслойный зародыш — гаструлу, наружный слой клеток которого дает эктодерму, а внутренний — эндодерму. Таким образом, Геккель считал гомологичными зародышевые листки у представителей разных типов (рис. 141), он видел в гастрее общего предка всех типов многоклеточных животных. В чем находил Геккель поддержку своей смелой гипотезе?

«Для доказательства подлинной гомологии обоих первичных листков у всех многоклеточных, — писал Геккель, — доказательства, без которых теория гастреи не могла бы существовать, для меня основную ценность представляли выдающиеся исследования онтогении высших животных, опубликованные А. Ковалевским за последние семь лет (в “Мемуарах Петербургской Академии”), являющиеся, на мой взгляд, важнейшими и наиболее плодотворными из всех новейших работ в области онтогении». В своих трудах Геккель приводит иллюстрации из работ А. О. Ковалевского, говорящие о сходстве эмбриогенеза асцидии и ланцетника (рис. 142). Далее следует вдруг неожиданный поворот со стороны Геккеля: «Правда, Ковалевский не признает утвержденную нами гомологию обоих первичных зародышевых листков у различных типов животных... и в оценке вторичных зародышевых листков он значительно расходится с нашими взглядами. Однако в общем я осмеливаюсь утверждать, что открытые им важные факты представляют собой доказательства правильности теории гастреи»[289]. В этих словах весь Геккель, для которого идея имела большее значение, чем факты, который шел во многих случаях впереди фактов, а подчас и впереди времени.

Рис. 141. Гомология зародышевых листков и процесс гаструляции у представителей различных типов — моллюсков (Lyinnaea, 1-10) и щетинкочелюстных (Sagitta, 11—20).

^{Из К. Haeckel (1902).}

Рис. 142. Гомология развития оболочников (Ascidia — А) и ланцетника (Amphioxus — В). Справа — взрослые формы.

^{По А. О. Ковалевскому из Е. Haeckel (1902).}

Начало 60-х гг. XIX в. — решающий период в распространении идей Дарвина и признании его учения. В 1863 г. уже упоминавшийся Карл Фогт — философ и популяризатор — публикует свои лекции о человеке, в которых подробно излагает теорию Дарвина, становится на его сторону так же, как ранее становился на сторону Чемберса. Это выступление было существенно для германоязычных стран. Франция в целом была далека от борьбы вокруг учения Дарвина. Альфонс Декандоль (1806—1893) — известный швейцарский ботаник — и Шарль Нодэн (1815—1899) — французский ботаник, один из предшественников Менделя — склоняются в пользу изменяемости видов. Но основные споры не затрагивают франкоязычные страны. В континентальной Европе страсти бушуют в Германии и в России. Ведущей фигурой в борьбе за дарвинизм на протяжении десятилетий остается Геккель.

Однако в отличие от Гексли и Тимирязева, Геккель не только пропагандировал новое учение, но и активно развивал его. В своих конкретных исследованиях по системе и филогении радиолярий, известковых губок, медуз Геккель не только продемонстрировал продуктивность разработанных им методов филогенетического анализа, но и, будучи великолепным художником-рисовальщиком, смог показать красоту и разнообразие форм жизни. Во всех старых университетах мира, где есть книга Геккеля «Красота форм в природе», преподавание курса зоологии начинается с демонстрации поразительных по точности и красоте рисунков радиолярий, выполненных самим Геккелем.

Геккелю суждено было повлиять и на антропологию. Именно Геккель, несмотря на отчаянное сопротивление современников, постулировал существование промежуточного звена между обезьяной и человеком, существа, названного им питекантропом (рис. 143). Ни одна из фантазий Геккеля не вызывала такой яростной критики. Остроту этой проблемы предвидел Дарвин, когда писал А. Уоллесу еще 22 декабря 1857 г.: «Вы спрашиваете, буду ли я обсуждать “человека”. Думаю обойти весь этот вопрос, с которым связано столько предрассудков, хотя я вполне допускаю, что это наивысшая и самая увлекательная проблема натуралиста»[290].

Рис. 143. Pithecanthropus afans — гипотетический обезьяночеловек, существование которого было постулировано Э. Геккелем в 1874 г. Остатки питекантропа, описанного как P. erectus, были найдены Э. Дюбуа на Яве в 1892 г.

^{Из Е. Haeckel (1902).}

Неистовая пропаганда Геккелем гипотетического родословного древа человека с придуманным питекантропом настолько повлияла на молодого голландского врача Эжена Дюбуа (1858—1940), что он в 1884 г. уехал на Зондские острова и начал вести раскопки, в надежде найти там питекантропа. Это казавшееся совершенно фантастическим предприятие в 1891 г. увенчалось первым успехом, а спустя еще три года, в 1894 г. было опубликовано сообщение о находке питекантропа.

Когда мы говорим о прогностической силе точных наук, мы справедливо вспоминаем французского астронома У. Ж. Ж. Леверрье (1811—1877), вычислившего на основе девиаций в орбите Урана орбиту еще не открытого Нептуна. Прогностические возможности биологии, вооруженной историческим, эволюционным методом, с не меньшим блеском были проиллюстрированы Геккелем и Дюбуа.

Логика публичных дискуссий постепенно заставляла Э. Геккеля в Германии, как и К. А. Тимирязева в России, забывать об академичности, а иногда и об объективности. Бурную полемику в Германии вызвала геккелевская «Естественная история творения», выдержавшая десятки изданий[291]. Дарвин с сожалением писал Геккелю: «Вы делаете себе врагов ненужным образом — горя и досады довольно на свете, чтобы стоило еще более возбуждать людей»[292]. Геккель пошел во многом дальше Дарвина, не обращая внимания на то, были факты для такого продвижения или нет. В 1899 г. он выпустил книгу «Мировые загадки». В. И. Ленин в «Материализме и эмпириокритицизме» отмечал, что эта книга вызвала в цивилизованных странах бурю, «что книга эта “пошла в народ”, что имеются массы читателей, которых сразу привлек на свою сторону Э. Геккель»[293]. Геккель в этой книге говорит о происхождении живого из неживого, о наличии промежуточных этапов на пути от простейших органических соединений до организованной клетки. Геккель считал, что такой доклеточной формой жизни могли быть простейшие существа, названные им монерами[294]. Эти идеи Геккеля об абиогенном происхождении зарождения жизни через 30 лет начал развивать А. И. Опарин.

Вот как прослеживал эволюцию Геккеля И. И. Мечников: «Маленький городок Йена, уже бывший несколько десятков лет назад, во времена Окена, центром натурфилософской деятельности, сделался и теперь главным очагом новейшей натурфилософии благодаря профессору зоологии Геккелю. Бывший ученик Иоганна Мюллера — Геккель сначала работал в положительном направлении, обнаруживая не столько таланта и глубины мыслей, сколько терпения и прилежания. В 1863 г. он напечатал свое первое большое сочинение, ...встретившее в ученом мире всеобщее сочувствие и сразу давшее ее автору громкое имя в среде специалистов. В этом сочинении, к которому приложен атлас неподражаемых рисунков, было собрано громадное количество материала большей частью нового Уже в сочинении о лучистых корненожках Геккель высказался в пользу трансформизма, но рядом с горячим сочувствием этому направлению он обнаружил столь необходимую в научном деле трезвость и осторожность. Впоследствии же, обращая чересчур серьезное внимание на нападки на Дарвина и на трансформизм вообще, исходившие из лагеря отставших закоренелых специалистов, он принялся изо всей силы бичевать их и мало-помалу развил в себе чересчур сильный парциальный дух и неизбежную при этом нетерпимость. Благодаря именно этим свойствам, он приобрел себе большую популярность в Германии и получил огромное значение в качестве руководителя партии противников обскурантизма и клерикализма в стране; но, становясь популярным человеком, он все более и более делался популярным писателем, мало-помалу меняя научность на дилетантизм. Сделавшись безусловным поклонником дарвинизма, “апостолом” его, ...он отбросил строго научные приемы своего знаменитого учителя и не привил к себе неподражаемо высоких достоинств своего нового наставника в деле теорий... Приемы, подобные указанным, Геккель перенес из своих популярных книг в область научных трактатов. Последние его специальные сочинения носят на себе уже резкие следы дилетантизма»[295].

К сожалению, этот путь от науки к дилетантизму в пропаганде и развитии эволюционного учения был впоследствии повторен и другими исследователями, а стремление некоторых эволюционистов быть большими дарвинистами, чем сам Дарвин, как во времена Дарвина—Геккеля, так и в наше время наносило и наносит ощутимый вред развитию эволюционного учения, вызывая в качестве ответной реакции на попытки показать незыблемость всех канонов теории Дарвина очередную волну антиэволюционизма и антидарвинизма.

Геккель признавал возможность наследования приобретенных признаков, и развивавшийся им дарвинизм был ближе к ламаркизму, чем взгляды самого Дарвина после 1868 г. (после принятия Дарвином «временной гипотезы пангенезиса»).

К концу XIX в. в дарвинизме наметились три течения: ортодоксальный дарвинизм, признававший отбор единственным формирующим фактором среды; «геккелевский дарвинизм», признававший как отбор, так и ламарковское упражнение—неупражнение органов в качестве движущих факторов среды, и так называемый неодарвинизм (иногда его называли вейсманизмом, а геккелевский дарвинизм — геккелизмом, но, по счастью, большинство этих «...измов» не привились). Важная роль А. Вейсмана (рис. 144) в формировании неодарвинизма не подлежит сомнению.

Август Вейсман (1834-1914) — однолеток Геккеля — в отличие от большинства дарвинистов первой генерации, был, как и К. А. Тимирязев, экспериментальным биологом по направленности своей творческой деятельности, теоретиком по духу, но не полевым биологом. Окончив медицинский факультет в Геттингене (1852-1856), в 1860—1861 гг. Вейсман стажировался в Университете Гисена у профессора Рудольфа Лейкарта (1822-1898) — специалиста в области анатомии и физиологии беспозвоночных, автора классических работ в области изучения процессов размножения и оплодотворения, крупного паразитолога. В 1863 г. Вейсман получил место приват-доцента во Фрайбургском университете, через десять лет стал профессором зоологии и проработал в этом университете почти всю жизнь. Вейсман, исследуя зародышевое развитие морских ежей, предложил различать две формы деления клеток — экваториальное и редукционное, т. е. подошел к открытию мейоза — важнейшего этапа комбинативной изменчивости и полового процесса. Унаследовав от Лейкарта интерес к изучению процессов размножения, Вейсман сформулировал представление о зародышевом пути, он подчеркивал принципиальную непрерывность так называемой «зародышевой плазмы».

Рис. 144. Август Вейсман.

^{Из Н. Stubbe (1963).}

Именно Вейсман в достаточно четкой форме говорил о клеточном ядре как о носителе наследственности. В своих представлениях о дискретности наследственных факторов Вейсман далеко опередил современную ему науку, хотя и не смог избежать некоторой умозрительности в своих представлениях о механизме передачи наследственности. Вейсман смог, пока еще в гипотетической форме, противопоставить ламаркистским тенденциям геккелевского варианта дарвинизма ту форму дарвинизма, очищенного от представлений о возможности наследования приобретенных признаков, которая получила название «неодарвинизма», или вейсманизма.

Сейчас мы знаем, что хромосомный и генный набор всех клеток организма одинаков, разница лишь в том, что в половых клетках вдвое меньшее число хромосом и генов. Однако клетка эпителия функционирует иначе, чем другие клетки, потому что большинство ее генов заблокировано. В умозрительной схеме Вейсмана этот процесс представлялся несколько иначе. Вейсман думал, что весь набор дискретных факторов — «детерминантов» — имеют лишь клетки зародышевого пути, т. е. те клетки, которые затем станут родоначальниками половых клеток. В процессе индивидуального развития, по Вейсману, в одни из клеток «сомы» (тела) попадают одни детерминанты, в другие — иные. Различия в наборах детерминант объясняют, по Вейсману, специализацию клеток сомы. Итак, мы видим, что справедливо предсказав существование мейоза, Вейсман ошибся в предсказании судьбы распределения генов (этого слова тогда еще не существовало)[296].

Но Вейсман, независимо от Грегора Менделя (1822—1884), пришел к важнейшему выводу о дискретности наследственных единиц. Мендель (рис. 145) настолько опередил свою эпоху, что его работы фактически оставались безвестными в течение 35 лет. Идеи Вейсмана стали достоянием широких кругов биологов, предметом для дискуссий. Увлекательнейшие страницы зарождения учения о хромосомах, возникновение цитогенетики, создание Т. Г. Морганом хромосомной теории наследственности в 1912—1916 гг. — все это В сильнейшей степени было стимулировано Августом Вейсманом.

Рис. 145. Аббат Грегор Мендель. Фотография из коллекции Моравского музея (Брно).

^{Из: Iconographia Mcndeliana (1965).}

Если связь поколений осуществляется через «зародышевую плазму», то клетки сомы фактически являются лишь чехлом для бессмертного зародышевого пути. Ясно, что чехол не может влиять на бессмертный и независимый от сомы зародышевый путь. Отсюда следует, по Вейсману, невозможность наследования приобретенных признаков.

Если в понятие «борьбы за существование» Дарвин вкладывал соревнование между особями, то Вейсман распространил принцип отбора[297] на соревнование между клетками, но поскольку клетки есть носители тех или иных детерминант (т. е. генов), можно говорить и о борьбе генов. Самые современные концепции «эгоистической ДНК», «эгоистического гена», развитые на рубеже 70-х и 80-х гг. XX в. (В. Дулитл, Л. Оргел, Ф. Крик, Р. Докинз и др.), во многом перекликаются с вейсмановской конкуренцией детерминант.

Подобно тому, как многие умозрительные гипотезы Геккеля, его дарвинизм, подчас переходивший в социал-дарвинизм, вызывали негативное отношение к учению Дарвина (в чем Дарвин совершенно не был повинен), умозрительные гипотезы Вейсмана о «веществе наследственности», фетишизация обособленности «зародышевой плазмы» от всего организма, жесткая критика ламаркизма многих дарвинистов — все это вызывало со стороны ортодоксальных дарвинистов негативное отношение к изучению хромосом, к переоткрытию законов Менделя. Так к рубежу XIX и XX веков начало назревать взаимонепонимание между представителями ортодоксального дарвинизма — зоологами, эмбриологами описательного толка, палеонтологами, сравнительными анатомами — и последователями того направления, отцом которого был А Вейсман — экспериментальными зоологами, цитологами, экспериментальными эмбриологами.

Разумеется, развитие дарвинизма в германоязычных странах не сводится лишь к именам Ф. Мюллера, Э. Геккеля и А. Вейсмана. Вокруг последних двух фигур стояли их сторонники; множество немецких биологов в XIX в. внесло фундаментальный вклад в развитие того филогенетического направления, представителем которого был упомянутый нами М. Фюрбрингер.

Но главное состоит в том, что дарвинизм смог быстро завоевать позиции в странах Европейского континента и оказывать влияние на смежные дисциплины. Так, уже в 1863 г. немецкий филолог А. Шлайхер выпустил книгу «Теория Дарвина и языкознание», где развивалась идея исторического подхода к исследованию происхождения языков. Тесная связь существовала между идеями немецких ц русских биологов того времени.

Когда мы часто говорим о том, что в России дарвинизм нашел свою вторую родину, то в этом нет ни преувеличения, ни «квасного патриотизма»[298]. Это действительно так. Дарвиново учение попало в России на исключительно благоприятную почву[299]. Почему?

Хорошо известно, что предреформенная и пореформенная Россия испытывала исключительный культурный и общественный подъем. На сцену вместе с дворянской вышла разночинная интеллигенция. Уместно напомнить некоторые события культурной и общественной жизни России, происходившие с момента выхода «Происхождения видов» на английском языке (1859) до выхода «Происхождения домашних животных и культурных растений» (1868), чтобы понять, в какой обстановке воспринимались российской интеллигенцией идеи Дарвина и борьба за дарвинизм.

В январе 1860 г. в журнале Министерства народного просвещения молодой зоолог Н. Н. Страхов публикует речь Ч. Лайеля от сентября 1859 г. с его комментариями по поводу основных идей Ч. Дарвина.

А. И. Герцен впервые упоминает «Происхождение видов» в «Колоколе» от 15 июня 1860 г.; в журнале от 1 февраля 1863 г. он рекомендует для перевода на русский язык курс популярных лекций Т. Гексли для рабочих (эта рекомендация была принята, и книжка Гексли дважды выходила в русском переводе).

Трансформистские идеи были давно известны русской науке. Вместе с тем нельзя не отметить, что в XVHI веке отечественная наука была представлена в основном Петербургской Академией; в Московском университете до Карла Францевича Рулье (1814—1858, рис. 146) не было крупных биологов. Петербургский, Харьковский, Казанский университеты, созданные в начале XIX в., только набирали силу. Лишь в начале второй половины XIX в. на биологических кафедрах этих университетов начинают появляться молодые русские ученые.

В Москве ученики одного из первых эволюционистов России К. Ф. Рулье[300] — Николай Алексеевич Северцов (1827-1885, рис. 147), Анатолий Петрович Богданов (1834—1896, рис. 148), Сергей Алексеевич Усов (1827—1886, рис. 147), Яков Андреевич Борзенков (1825—1883, рис. 147) — сразу же становятся такими же пропагандистами учения Дарвина, как Рулье был пропагандистом идей Э. Жоффруа Сент-Илера.

Рис. 146. Карл Францевич Рулье.

^{Из Б. Е. Райкова (1955).}

Честь первого изложения учения Дарвина на русском языке принадлежит широко образованному натуралисту, профессору Петербургского университета Степану Семеновичу Куторге (1805—1861, рис. 149), который в осеннем семестре 1860 г. пересказал основные идеи «Происхождения видов». Эволюционные идеи были интересны широким кругам русского общества. В «Отечественных записках» в 1860 г. Николай Петрович Вагнер (1829—1907, рис. 150) — профессор Казанского университета, прославившийся вскоре открытием личиночного размножения (педогенеза) и писатель («Сказки Кота-Мурлыки»), выступил со статьей «Природа и Мильн-Эдвардс», где критикует креационизм. В том же 1860 г. в «Русском вестнике» Андрей Николаевич Бекетов (1825—1902, рис. 151) — замечательный ботаник, фитоценолог и эмбриолог растений (дед А. Блока) — выступает со статьей «Гармония в природе». Обе эти статьи написаны до знакомства их авторов с книгой Дарвина, но, как отмечал К. А. Тимирязев, статья Бекетова говорила о том, «на какую подготовленную почву упало у нас учение Дарвина»[301].

Рис. 147. Ученики К. Ф. Рулье — пропагандисты учения Дарвина. Слева направо: Я. А. Борзенков, Н. А. Северцов, С. А. Усов. Фотография из семейного архива Северцовых.

^{Из Б. Е. Райкова (1955).}

Рис. 148. Анатолий Петрович Богданов — пропагандист дарвинизма.  Основатель Московского зоопарка, Политехнического музея (и его лектория), конгресса и строительства здания Зоологического музея Московского университета.

^{Из Богданова (1888).}

С другой стороны, нельзя не отметить, что университетская наука России того времени не была столь обременена грузом традиций, как Петербургская Академия наук. Равным образом и во Франции, безусловно, старые традиции препятствовали восприятию учения Дарвина[302]. В России именно университеты были той средой, где легко воспринимались эволюционные идеи.

В 1864 г. в России выходит серия эволюционных публикаций. В «Современнике» Максим Алексеевич Антонович (1835—1918), критик, философ-материалист и пропагандист, в статье «Теория происхождения видов в царстве животных» на полусотне инициатор проведения в Москве страниц знакомит русскую Международного зоологического читающую публику с учением Дарвина. Издается перевод лекций К. Фогта «Человек и его место в природе», популяризирующий (со многими упрощениями) идеи Дарвина. Неизвестный переводчик выпускает «Древность человеческого рода» Ч. Лайеля. Выходит перевод книги Т. Гексли «О положении человека в ряду органических существ».

Рис. 149. Степан Семенович Куторга — профессор Санкт-Петербургского университета.

^{Из Н. Н. Плавильщикова (1941).}

Рис. 150. Николай Петрович Вагнер — профессор зоологии Казанского университета.

^{Из А. П. Богданова (1885).}

Профессор Московского университета ботаник Сергей Александрович Рачинский (1836—1902, рис. 152) издает первый перевод «Происхождения видов» на русском языке. С. А. Рачинский не внес крупного вклада в ботанику, хотя его книга о движениях высших растений (1858) была посвящена той же проблеме, которой затем занялся Дарвин. Но след, оставленный Рачинским в культуре как переводчиком и издателем книг, весьма существен. В 1861 г. С. А. Рачинский и Я. А. Борзенков перевели и издали «Физиологию обыденной жизни» Г. Г. Льюиса. Книга пользовалась огромной популярностью среди «нигилисток» и «нигилистов» 1860-х гг. Когда Достоевский написал, что Соня Мармеладова читала Льюиса, это было воспринято в демократических журналах того времени как пасквиль[303]. Рачинский, как мы видим, брался за перевод и издание остро современных книг.

Рис. 152. Сергей Александрович Рачинский — профессор ботаники Санкт-Петербургского университета. Портрет Э. А. Дмитриева-Мамонова (масло, 1886).

^{Из В.-М. Baumunk und J. Rieß (1994).}

Рис. 151. Андрей Николаевич Бекетов — профессор ботаники Санкт-Петербургского университета, впоследствии его ректор.

^{Из Истории естествознания в России, т. 3 (1962).}

Дмитрий Иванович Писарев (1840—1868, рис. 153) в том же 1864 г. публикует обширное сочинение «Прогресс в мире животных и растений». В блестящей публицистической форме Писарев излагает в большом по объему очерке основные идеи Дарвина и дискуссии вокруг них. Симпатии Писарева целиком на стороне Дарвина. Писарев рассказывает русскому читателю предысторию появления «Происхождения видов», описывает многолетние связи Дарвина, Лайеля, Гукера, Уоллеса, высоко оценивая этический уровень отношений между ними. Коллегиальные взаимоотношения этих ученых для Писарева — пример «общего дела». Писарев довольно точно передает идеи и дух Дарвина, но публицистика есть публицистика, а наука есть наука, у них различные законы жанра. И тут вполне добросовестный в изложении идей Дарвина Писарев иногда переходит допустимые границы, искажает стиль и дух Дарвина. Дарвин нигде при изложении «борьбы за существование» не говорил о приложении этой «борьбы» к человеческому обществу.

Писарев как типичный представитель поколения базаровых (вспомним, что в русском обществе шли острые споры вокруг появившегося в 1862 г. романа Тургенева «Отцы и дети») не очень-то щадил христианское милосердие «отцов». Начав с вполне невинной фразы в главе «Борьба за жизнь» о том, что «если люди ищут грибов в одном лесу, то они очевидно борются между собою, хотя и не наносят друг другу ударов», Писарев через несколько абзацев в такой форме излагает дарвиновскую идею борьбы за существование: «Родиться на свет — самая простая штука, но прожить на свете — это уже очень мудрено; огромное большинство органических существ вступает в мир, как в громадную кухню, где повара ежеминутно рубят, потрошат и поджаривают друг друга; попавши в такое странное общество, юное существо прямо из утробы матери переходит в какой-нибудь котел и поглощается одним из поваров; но не успел еще повар проглотить свой обед, как он уже сам, с недожеванным куском во рту, сидит в котле и обнаруживает уже чисто пассивные достоинства, свойственные хорошей котлете»[304].

Рис. 153. Дмитрий Иванович Писарев.

^{Из Антологии российских писателей (1901).}

Среди гуманистически настроенных кругов русской интеллигенции попытки переноса идеи борьбы за существование на человеческое общество вызывали беспокойство. Ботаник А. Н. Бекетов в своих лекциях еще в 1860-х годах обращал внимание на то, что в природе наряду с борьбой за существование есть и взаимопомощь между организмами[305]. О роли взаимопомощи в эволюции позднее писал в эмиграции один из идеологов анархизма, натуралист и географ князь Петр Алексеевич Кропоткин (1842—1921, рис. 154)[306].

Рис. 154. Петр Алексеевич Кропоткин.

^{Из Н. М. Пирумовой (1972).}

В том же 1864 г. Климент Аркадьевич Тимирязев (1843—1920, рис. 155) в возрасте 21 года дебютирует на страницах «Отечественных записок» с тремя статьями под общим названием «Книга Дарвина, ее критики и комментаторы». В следующем году эти статьи вышли под заглавием «Краткий очерк теории Дарвина» (1865). Эта книга пользовалась заслуженной популярностью и выдержала при жизни Тимирязева семь изданий, по ней с дарвинизмом знакомились поколения наших соотечественников. Как видно из этого простого перечня публикаций, русский читатель одновременно получил благожелательную информацию о сочинении Дарвина из разных журналов и книг.

Рис. 155. Климент Аркадьевич Тимирязев.

^{Из: Развитие биологии в СССР (1967).}

Как же отнеслось русское общество к дарвинизму? Большинство естествоиспытателей с теми или иными оговорками его приняло, дарвинизм стал знаменем «шестидесятников». Однако вульгаризация дарвинизма его популяризаторами, такими, как К. Фогт, Э. Геккель и Д. И. Писарев, попытка перенесения принципа «борьбы за существование» с мира живой природы на человеческое общество у представителей либеральной интеллигенции часто вызывала протест не против вульгаризации дарвинизма, а против самого дарвинизма.

У Достоевского Раскольников слышит разговоры о том, что-де убийство стариков с точки зрения «борьбы за существование» может оправдываться в том случае, если их средства будут способствовать выживанию молодых и здоровых! У Л. Н. Толстого в «Анне Карениной» Левин рассуждает о любви и «борьбе за существование»: «Разумом, что ли, дошел я до того, что надо любить ближнего и не душить его? Мне сказали это в детстве, и я радостно поверил, потому что мне сказали то, что было у меня в душе. А кто открыл это? Не разум. Разум открыл борьбу за существование и закон, требующий того, чтобы душить всех, мешающих удовлетворению моих желаний. Это вывод разума. А любить другого не мог открыть разум, потому что это неразумно»[307].

Ссылаясь на эти слова Л. Н. Толстого, К. А. Тимирязев в публичной лекции «Дарвин как образец ученого», читанной в апреле 1878 г. в Московском университете, говорил о том, что теорию Дарвина обвиняют в безнравственности. «Это обвинение можно услышать в устах любого болтуна, знающего теорию лишь по названию, но, что больно и обидно, то же обвинение можно слышать в устах людей, которые по силе своего таланта, по чистоте своих побуждений призваны быть учителями своего общества, своего народа»[308]. Тимирязев справедливо утверждает, что те, кто критикует дарвинизм во имя нравственности, не читали книгу Дарвина. Но что же читали критики? Они читали изложения, переложения и по ним, а также по разговорам вокруг дарвинизма составили себе подчас весьма ложное впечатление об учении Дарвина.

Любопытна реакция Л. Н. Толстого на вульгаризацию учения Дарвина применительно к человеку со стороны такого выдающегося пропагандиста дарвинизма, каким был Эрнст Геккель. В письме к Павлу Ивановичу Бирюкову (1860—1934) — писателю, общественному деятелю, толстовцу, биографу писателя и, одновременно, женевскому знакомцу В. И. Ленина — 24 мая 1908 г. Л. Н. Толстой приводит причины, побудившие его выступить в 1866 г. защитником на процессе рядового Шибунина, приговоренного к смертной казни за пощечину офицеру: «Только позднее, когда я стал исследовать те доводы, которыми церковь и наука стараются поддерживать существование государства, я увидел все явные и грубые обманы, которыми и церковь, и наука скрывают от людей злодеяния, совершаемые государством. Я увидел те рассуждения в катехизисах и научных книгах, распространяемых миллионами, в которых объясняется необходимость, законность убийства одних людей по воле других. Об уголовном праве и нечего говорить: оно все есть ряд самых очевидных софизмов, имеющих целью оправдать всякое насилие человека над человеком и самое убийство. В научных же сочинениях, начиная с Дарвина, ставящего закон борьбы за существование в основу прогресса жизни, это самое подразумевается. Некоторые же enfants terribles этого учения, как знаменитый профессор Йенского университета Эрнст Геккель, в своем знаменитом сочинении “Естественная история миротворения”, евангелии для неверующих, прямо высказывает это: “искусственный подбор оказывал весьма благотворное влияние на культурную жизнь человечества. Как велико в сложном ходе цивилизации, например, влияние хорошего школьного образования и воспитания! Как искусственный отбор, и смертная казнь оказывает такое же благодетельное влияние, хотя в настоящее время многими горячо защищается, как “либеральная мера”, отмена смертной казни, и во имя ложной гуманности приводится ряд вздорных аргументов.

Однако на самом деле смертная казнь для громадного большинства неисправимых преступников и негодяев является не только справедливым воздаянием для них, но и великим благодеянием для лучшей части человечества... неослабное истребление всех закоренелых преступников не только облегчит лучшей части человечества “борьбу за существование”, но и произведет выгодный для него искусственный подбор, так как таким образом будет отнята у этих выродившихся отбросов человечества возможность наследственно передать человечеству их дурные качества”».

«И люди читают это, учат, называя наукой, — продолжает Толстой, — и никому в голову не приходит сделать естественно представляющийся вопрос о том, что если убивать дурных полезно, то кто решит: кто вредный. Я, например, считаю, что хуже и вреднее г-на Геккеля я не знаю никого. Неужели мне и людям одних со мною убеждений приговорить г-на Геккеля к повешению? Напротив, чем грубее заблуждения г-на Геккеля, тем больше я желал бы ему образумиться и ни в коем случае не желал бы лишить его этой возможности»[309].

Как мы видим, публицистичность стиля таких пропагандистов учения Дарвина, как Писарев и, в особенности, Геккель, упрощенчество вызывали ответную реакцию. Ее предвидел в какой-то степени и сам Писарев, когда в 1864 г., излагая немецких критиков Дарвина, он не без издевки писал: «Я думаю даже, что и у нас, в России, великий естествоиспытатель Страхов прочтет эти творения с наслаждением, и сам произведет нечто в таком же роде»[310].

Это высказывание Писарева, казалось, провоцировало Страхова на ответное выступление. Но лишь через 20 лет Николай Николаевич Страхов (1828—1896, рис. 156) — друг Л. Н. Толстого, А. А Фета и Ф. М. Достоевского, зоолог по образованию, критик и публицист по профессии, неославянофил по взглядам — выступил с серией статей, направленных против учения Дарвина[311].

Борьба еще более обострилась после того, как в 1885 г. был опубликован первый том объемистого труда Николая Яковлевича Данилевского (1822—1885, рис. 157) «Дарвинизм. Критическое исследование»[312]. Н. Я. Данилевский — спутник К. Бэра по Каспийским экспедициям — начинал свою общественную деятельность как участник кружков петрашевцев, был выслан из Петербурга, претерпел сложную духовную эволюцию и к концу жизни стал одним из идеологов панславизма.

Рис. 156. Николай Николаевич Страхов.

^{Из А. П. Богданова (1891).}

Рис. 157. Николай Яковлевич Данилевский.

^{Из А. П. Богданова (1989).}

По степени капитальности антидарвинистской аргументации трехтомный труд Данилевского сравним с опубликованным в 1874—1877 гг. трехтомным сочинением немецкого ботаника Альберта Виганда (1821—1886) «Дарвинизм и изучение природы Ньютоном и Кювье». Н. Я. Данилевский был знаком с трудом А. Виганда, частично использовал его аргументацию, но несомненно, что аргументы Данилевского во многом были оригинальными.

Для Страхова и Данилевского борьба с дарвинизмом в определенной степени означала борьбу неославянофильства с западничеством. В этой борьбе смешались воедино борьба с всеобщим торжеством эволюционного подхода (понимаемого не как философское учение, идущее от Платона, а как разрушение духовной системы ценностей, через которую не дозволено преступить воспитанному человеку), с вульгарным материализмом «нигилистов», с тем искаженным пониманием дарвинизма, которое вкладывали в это понятие неумеренные почитатели.

Следует добавить, что выход книги Данилевского и статей Страхова несомненно были стимулированы попытками поиска причин нараставшего в течение 70—80-х гг. террора народовольцев, основную массу которых составляли недоучившиеся студенты, курсистки. Террор не закончился с убийством в 1881 г. Александра II. Народовольцы (в их числе был способный студент-зоолог Петербургского университета Александр Ульянов, казненный в 1887 г.) развернули охоту и на Александра III. Та легкость, с которой Писарев трансформировал учение Дарвина в социал-дарвинизм, несомненно, пугала не только власти, но и общество.

Сложность и неоднозначность борьбы дарвинизма и антидарвинизма в России и в Германии заключается еще и в том, что лагерь «антидарвинистов» был крайне неоднороден: в него входили как реакционеры, так и либералы-филантропы, у последних «антидарвинизм» был, как правило, проявлением анти-социал-дарвинизма.

Выступления Страхова и Данилевского вызвали серьезную критику[313] со стороны одного из самобытнейших и интереснейших биологов Андрея Сергеевича Фаминцына (1835—1918, рис. 158). «Данилевский негодует главным образом на дарвинизм и, подвергая его жестокому преследованию, всеми мерами старается выставить самое учение и великого творца его в возможно неблаговидном свете; Данилевский особенно раздражен тем, что дарвинизм послужил как бы новой точкой опоры для учения материалистов, лишая в то же время научной почвы учение идеалистов»[314]. Отмечая ложность толкования учения Дарвина Данилевским, Фаминцын пишет: «Никто другой не приписывал учению Дарвина того тлетворного, всесокрушающего влияния на человечество, которым столь глубоко огорчен и озабочен Данилевский. Распространение в обществе подобного ошибочного взгляда на значение научных трудов Дарвина, взгляда, идущего прямо вразрез с воззрениями всех специалистов без исключения, представляется мне явлением крайне прискорбным, нежелательным и вредным...»[315]

Рис. 158. Андрей Сергеевич Фаминцын.

^{Из: Андрей Сергеевич Фаминцын. Жизнь и научная деятельность (1981).}

Вместе с тем, критикуя Данилевского, объективный Фаминцын отмечает: «Книгу Данилевского я считаю полезной для зоологов и ботаников (т. е. для специалистов, а не дилетантов — Я. В.). в ней собраны все сделанные Дарвину возражения и разбросаны местами интересные фактические данные, за которые наука останется благодарной Данилевскому. Ученого, специально знакомого с направлением биологии, не увлекут ни лирические излияния, ни возгласы негодования, которыми столь щедро разражается автор “Дарвинизма”»[316] .

Написанная в академических тонах, статья Фаминцына «Опровергнут ли дарвинизм г. Данилевским?» показалась К. А. Тимирязеву излишне спокойной. В «Русской мысли» в 1889 г. Тимирязев публикует серию статей «Бессильная злоба антидарвиниста (По поводу статьи Страхова: Всегдашние ошибки дарвинистов)», вскоре вышедшую и в виде отдельной книжки. Вслед за тем Тимирязев публикует в том же журнале статью «Странный образчик научной критики», где в полемическом задоре обрушивается на своего старшего коллегу, наиболее авторитетного физиолога растений и дарвиниста Фаминцына за то, что тот в слишком мягкой форме критикует Данилевского.

Это выступление К. А. Тимирязева не только сильно усложнило отношения между ним и Фаминцыным, оно было воспринято как субъективное большинством биологов-современников. Сам Тимирязев в 1887 г. ответил на выход книги Данилевского (того уже не было в живых) статьей «Опровергнут ли дарвинизм» в «Русском богатстве». К сожалению, тенденциозная критика Фаминцына Тимирязевым, неоднократно повторенная при многочисленных переизданиях популярных и публицистических трудов Тимирязева, привела к замалчиванию, почти забвению имени А. С. Фаминцына — крупнейшего русского ученого, дарвиниста, одного из создателей учения о симбиогенезе.

И. И. Мечников до этой дискуссии, Фаминцын во время нее пытались в какой-то степени ввести споры вокруг учения Дарвина в русло изучения трудов самого Дарвина, а не его популяризаторов, но было поздно. Популяризаторы добились того, что в глазах части . читающей публики Дарвин, «дарвинизм» и «социал-дарвинизм» оказались неразличимы. Во многих случаях такое смешение понятий вполне устраивало настоящих противников эволюционной идеи.

Отголоски дискуссий истинных натуралистов с социал-дарвинистами перешли и в XX век. После мировой войны, Октябрьской революции и кровавой гражданской войны Л. С. Берг в 1922 г. писал: «Нельзя, конечно, отрицать наличия борьбы за существование. Не следует только упускать из вида, что, помимо борьбы за существование, в органическом мире играет важную роль и противоположный деятель — взаимная помощь и любовь, на что указали наши естествоиспытатели К. Ф. Кесслер (1880) и П. А. Кропоткин (1890)»[317].

Итак, если в 1859—1861 гг. после выхода «Происхождения видов» эволюционизм был принят абсолютно всеми, то формирование дарвинизма и его признание потребовало значительно больше времени. Труд Дарвина окончательно выбил почву из-под ног у креационизма и любых других форм антиэволюционизма. Антиэволюционизм исчез, он сменился антидарвинизмом, т. е. отрицать факт эволюции было бессмысленно, споры шли вокруг того, какими путями, на основе каких закономерностей идет эволюционный процесс.

Наибольшее внимание в своей критике противники дарвинизма — английский философ Герберт Спенсер (1820—1903)[343], уже упоминавшиеся нами Н. Я. Данилевский, Н. Н. Страхов и другие — сосредоточили на следующих вопросах:

1) может ли естественный отбор, выполняющий функцию «сита», отсеивающего нежизнеспособных, играть творческую роль, обеспечивать поступательность эволюционного процесса. Этот вопрос оставался неразрешенным до синтеза генетики и дарвинизма (еще в 1922 г. выдающийся отечественный зоолог и географ Лев Семенович Берг видел в природе лишь стабилизирующую роль отбора, отсекающую все отклонения от нормы, но отрицал существование и роль движущей формы отбора[344]);

2) каким образом благоприятные признаки выживших особей могут сохраняться в потомстве, не растворяясь при скрещивании носителей этих признаков с особями, несущими иные признаки?

Последний вопрос беспокоил и самого Дарвина. Наука его времени, как и он сам, признавала континуальный (слитный) характер наследования. Гениальное открытие Г. Менделем (1865) дискретности наследования признаков и закономерностей перераспределения альтернативных признаков в поколениях в течение 35 лет было предано забвению. В качестве антитезы дарвинизму в эти годы (а не после выхода в свет ламарковской «Философии зоологии») возник ламаркизм, взявший на вооружение наиболее слабые стороны учения Ламарка — «наследование приобретенных признаков», «стремление» организмов к усовершенствованию. Не видя путей, каким образом новые признаки могут сохраняться в популяции при скрещивании с особями — носителями старых признаков, определенную дань ламаркизму в своей концепции пангенезиса вынужден был отдать и Дарвин.

Мы рассмотрели, как сторонники и пропагандисты учения Дарвина смогли завершить тот синтез, который был начат самим Дарвином: возникли эволюционная морфология, эволюционная палеонтология, эволюционная эмбриология, сравнительная и историческая биогеография[345]. Начался период длительного расцвета филогенетики и составляющих ее дисциплин. Дарвинизм был поразительно легко принят систематиками. Мы уже отмечали идейную преемственность линнеевской идеи иерархичности таксонов с дарвиновской схемой дивергенции.

Однако в понимании вида линнеевская систематика существенно расходилась с эволюционной, последарвиновской систематикой. Линнеевская концепция вида считала вид чем-то стабильным, она исходила из платоновской «идеи»: музейный типовой экземпляр волка соответствовал всем волкам — это один вид; музейному образцу шакала соответствуют все шакалы — это Другой вид. Изменчивость как нормальный процесс линнеевской систематикой не рассматривалась. Типологическая концепция рассматривала вид, исходя из широкого понимания его границ, из его реальности. Дарвин-систематик придерживался линнеевской концепции вида.

В «Происхождении видов» Дарвин впервые обратил внимание на колоссальную внутривидовую изменчивость, с одной стороны, и на относительность границ между «разновидностью» (Дарвин пользовался этим расплывчатым и потому ныне не употребляемым понятием) и видом — с другой. В этом проявлялась преданность Дарвина, быть может бессознательная, лейбницевскому «закону непрерывности». Оказалось, что реально существующие в природе особи не идентичны полностью типовому экземпляру. Об это писал, в частности, в приведенном выше отрывке В. О. Ковалевский. Акцентирование внимания на условности границ между разновидностью и видом привело в последарвиновский период к тому, что все сколько-нибудь отклонявшиеся от типового музейного экземпляра вида (носителя платоновской «идеи») особи стали описываться как самостоятельные виды.

На смену широкой концепции линнеевского вида (он был назван в 1916 г. голландским генетиком Я. Лотси линнеоном) пришла узкая концепция некоего элементарного вида (жорданона, по Лотси, названного так в честь французского ботаника Алексиса Жордана (1814—1897), который смог выделить из одного линнеевского вида до 200 наследственно стойких форм, каждой из которых он придал видовой статус). Бесчисленное описание новых видов-жорданонов привело систематику рубежа XIX—XX веков к утере той дискретности между видами, которая реально существует в природе.

После периода торжества дарвинизма в 1860—1880-х годах развитие этого учения вышло на плато, и многие молодые биологи, вступавшие в науку в 80-х и 90-х годах и на рубеже нашего столетия, предпочитали искать новых путей в биологии — в цитологии, экспериментальной биологии и иных не классических для того времени областях биологии.

Конечно же, «экспериментаторы» и «описатели» существовали и в биологии XVIII в. — Бюффон был писателем, Линней описателем, а Спалланцани экспериментатором, однако это разделение больше зависело от вкусов тех или иных лиц, а не от разделения труда, вызванного различной инструментальной вооруженностью.

В последней трети XIX в. в биологии впервые наметились четкие границы между теми дисциплинами, для которых решающую ррль играет эксперимент, и теми, где основной методологический принцип — познание историчности на основе изучения сравнительного ряда форм. По сути дела, именно дарвинизм ввел исторический метод в биологии как метод познания (о чем так хорошо писал К. А. Тимирязев, а в недавнее время — Эрнст Майр).

С проникновением исторического метода в полевую и музейную биологию исчезла «описательная биология». Те, кто по сей день пытаются противопоставить современной экспериментальной биологии устаревшую описательную, демонстрируют невинность в понимании методологии науки. С момента «разделения труда» между экспериментальной и сравнительной биологией обе эти ветви кое-что приобрели, но кое-что и потеряли. Экспериментаторы потеряли биологичность, сравнительные биологи приобрели боязнь приборов, боязнь эксперимента.

История биологии говорит о том, что прогресс в изучении жизни зависит от гармоничного сочетания трех факторов: 1) от идейности постановки задачи; 2) от выбора соответствующего этим задачам объекта исследования (под объектом в данном случае может подразумеваться и серия разных видов, родов и более высоких таксонов) и

3) от правильности выбора соответствующего этим задачам (причем не обязательно самого совершенного и наиболее дорогостоящего) методического арсенала. Лишь сочетание этих трех условий ведет к прогрессу биологии.

Первое поколение цитологов, экспериментальных эмбриологов, генетиков воспитывалось, как правило, в условиях старых университетов, кафедр, лабораторий, с их многолетними традициями, с длительными и фундаментальными большими практикумами. В число этих традиций в лучших лабораториях (например, в коллективе, группировавшемся вокруг Н. К. Кольцова, или в школе Н. И. Вавилова) входило понимание эвристической ценности поразительного разнообразия жизни на Земле и следовавшее отсюда стремление выбрать из этого огромного видового разнообразия наиболее удачные (хотя и не всегда наиболее легкодоступные) объекты исследования.

Работы, выполненные на случайном материале, из-за неудачного выбора объекта, из-за отсутствия настоящей постановки задачи создают лишь «информационный шум» в науке. Нередко приходится слышать, что случайные эксперименты или отдельные разрозненные описания затем могут стать кирпичиками новой системы знаний, что период накопления таких данных, полученных с помощью ультрасовременных для данного времени методов, сродни линнеевскому периоду в биологии. Такое сравнение не правомочно.

Идейность постановки задачи у Линнея и его лучших последователей не вызывает сомнений: это вычленение признаков, удобных для построения иерархической системы, и само построение такой системы. Для ее решения исследовались выборки биологических объектов разной степени сходства. Эти исследования велись на доступном для науки того времени методическом уровне изучения макроморфологии для макроскопических объектов и микроморфологии для микроскопических форм.

Известный отечественный гидробиолог и эколог Г. Г. Винберг справедливо обратил внимание на прогностическую ценность классификации биологических объектов. В самом деле, если на основе сравнительного изучения ряда признаков мы помещаем данный вид в систему органического мира, то уже исходя из его систематической принадлежности мы можем предсказать множество еще не открытых его свойств.

Рис. 171. Титульный лист работы Менделя «Опыты над растительными гибридами».

Проследим на примере из истории развития цитологии и генетики значение гармоничного сочетания идейности постановки задачи, выбора объекта исследования и адекватных методик. Успех первых опытов Грегора Менделя (1822-1884, рис. 171, 172) был связан не только с четкой постановкой задачи, не только с использованием непривычных для биологов того времени статистических методов обработки экспериментальных данных, но и с удачным выбором объекта — гороха, для которого еще в конце XVIII в. английский садовод Томас Эндрью Найт (1759—1839) показал существование дискретности наследования признаков формы и окраски семян. Вспомним обескуражившую Менделя неудачу, когда после опытов с горохом он решил проверить существование открытого им дискретного наследования признаков на других растениях — ястребинках, объекте, неадекватном для изучения данных закономерностей. Трагические последствия этого неудачного выбора известны — Мендель ушел из науки, а открытые им на горохе законы наследственности (1865) оставались забытыми в течение 35 лет.

Рис. 172. Монастырский садик в Брно (Брюнне), где Г. Мендель проводил свои опыты.

^{Из: Orel et al. (1965).}

С последарвиновским периодом хронологически связано бурное развитие цитологии. Создание клеточной теории в 1838—1839 гг. было последним этапом дохромосомного периода развития учения о клетке. Все это время техника исследования оставалась практически той же, с помощью которой Роберт Гук (1635—1712) увидел клетку, точнее, клеточную оболочку в пробке, а Антони ван Левенгук (1632—1723) — мир простейших. Открытие клеточного деления — митоза — и хромосом стало возможным лишь благодаря коренному усовершенствованию микроскопа и разработке новых гистологических и цитологических методов. В 1850 г. Джованни Амичи (1786—1863) — итальянский оптик, астроном и натуралист — впервые предложил водно-иммерсионные объективы. В 1860—1880 гг. появились жидкости, консервирующие клетку, и клеточные красители. На этой методической основе в 1867 г. немецкий ботаник Вильгельм Гофмейстер (1824—1877), а вслед за ним в 1871 г. Александр Ковалевский и в 1872 г. отечественный ботаник Эдмунд Фридрихович Руссов (1841—1897) смогли наблюдать под микроскопом и описать отдельные стадии митоза.

В 1873 г. йенский физик Эрнст Аббе (1840—1905) — ведущий конструктор и идеолог фирмы Карл Цейс — создал осветитель для микроскопа. В том же году немецкий зоолог и эмбриолог Антон Шнейдер (1831—1890) при исследовании дробления яйцеклеток низших червей турбеллярий обнаружил стадии митоза, позднее получившие названия метафазы и анафазы. В 1874 г. Отто Бючли (1848—1920, рис. 173) — широко образованный немецкий натуралист, геолог, зоолог, протистолог и цитолог — на клетках нематод и моллюсков описал митотическое веретено и показал одновременность деления структур, которые позднее были названы хромосомами. В том же 1874 г. московский ботаник Иван Дорофеевич Чистяков (1843—1877) на живых спорах плаунов и хвощей смог впервые наблюдать некоторые стадии митоза у растений. В 1875 г. Эдуард Страсбургер (1844—1912) — варшавянин, ставший йенским профессором, друг Э. Аббе — не только вслед за Бючли описывает веретено, но и обращает внимание на общность картин митоза в клетках растений и животных и устанавливает последовательность его фаз. От первого наблюдения отдельных этапов митоза до определения стадий митотического цикла прошло лишь 8 лет!

Рис. 173. Отто Бючли.

^{Из I. Jahn, R. Löther, К. Senglaub (1982).}

В 1878 г. тот же Аббе предложил использовать гомогенную масляную иммерсию для микроскопии и сконструировал соответствующий объектив. В 1882 г. немецкий орнитолог и гистолог Вальтер Флеминг (1843—1905), сочетая чрезвычайно удачный новый объект — личинки хвостатых амфибий, которые, как мы теперь знаем, отличаются рекордно большим содержанием ДНК на ядро и, соответственно, рекордно крупными хромосомами, — с новым методом фиксации (жидкость Флеминга), новыми методами окраски и масляно-иммерсионной микроскопией, первый открыл продольное расщепление хромосом в митозе. В том же году В. Флеминг создал теорию митоза.

Возникновение теории индивидуальности хромосом и их генетической непрерывности в чреде поколений теснейшим образом связано с введением в 1883 г. бельгийским зоологом и цитологом Эдуардом ван Бенеденом (1846—1910) еще одного удобного объекта для изучения митоза и оплодотворения (а впоследствии и мейоза) — яиц лошадиной аскариды, вида, характеризующегося крайне низким числом хромосом и рядом интересных особенностей деления направительных телец. Именно на этом объекте Теодор Бовери (1862—1915, рис. 174) — немецкий эмбриолог, зоолог, сравнительный анатом и цитолог — на рубеже XIX и XX вв. доказал существование индивидуальности хромосом — важнейшее для становления цитогенетики открытие.

Рис. 174. Теодор Бовери.

^{Из: И. Stubbe (1963).}

 В 1900 г., как известно, законы Менделя были переоткрыты в трех разных странах: Гуго де Фриз (1848—1935) в Голландии, Карл Эрих Корренс (1864—1933, рис. 175) в Германии и Эрих фон Чермак (1871—1962, рис. 176) в Австрии независимо друг от друга получили данные о дискретности наследственных факторов и обнаружили забытую работу Менделя[346].

Рис. 175. Карл Эрих Корренс.

^{Из: А. Е. Гайсинович (1988).}

Рис. 176. Эрих фон Чермак.

^{Из: А. Е. Гайсинович (1988).}

Цитологическое обоснование менделизма было дано в 1902 г. Уолтером Саттоном (Сетоном, 1876—1916) — прекрасным американским зоологом, работавшим на морской биостанции в Вудсхолле с водными беспозвоночными, а на суше с насекомыми, — на основе изучения хромосом кузнечиков — идеального объекта для исследования митоза и мейоза.

Саттон пришел к заключению, что в клетках тела (сомы) представлен диплоидный хромосомный набор, причем одинаковые наборы происходят один от отца, другой от матери; что хромосомы сохраняют морфологическую индивидуальность и генетическую непрерывность на всех этапах онтогенеза; что в Мейозе конъюгируют гомологичные отцовские и материнские хромосомы, которые после конъюгации расходятся в разные зародышевые клетки; что менделевская алгебра может быть применена к описанию поведения и распределения хромосом; он предсказал сцепление генов, расположенных в одной хромосоме, и указал на то, что одна и та же хромосома может содержать как доминантные, так и рецессивные аллели. Все это демонстрировалось на цитологических препаратах, менделевская алгебра покоилась на точных расчетах. Это было так отлично по духу от гипотетических родственных древ, от стиля натуралистического дарвинизма XIX в., что не удивительно, что между большинством сторонников дарвинизма, с одной стороны, и молодыми, несколько самонадеянными генетиками — с другой, возникло взаимонепонимание.

Негативная реакция многих исследователей на мутационную теорию де Фриза (1901—1903) была вызвана не только консерватизмом ортодоксальных дарвинистов, но и тем, что на других видах растений исследователям не удавалось получить сколько-нибудь сопоставимого по широте спектра изменчивости с тем, который был получен де Фризом (рис. 177) на Oenothera lamarkiana[347].

Рис. 177. Гуго де Фриз.

^{Из А. Б. Гайсиновича (1988).}

Лишь много позднее было установлено, что энотера представляет собой кариологически полиморфный вид со сложными хромосомными Транслокациями, часть из которых сбалансирована в гетерозиготном состоянии, тогда как гомозиготы детальны. Дефризовские мутации представляли собой продукт сегрегации и выщепления этих хромосомно неоднородных кариотипов.

Рис. 178. Томас Гент Морган со школьниками.

^{Из R. W. Clark (1984).}

Доверие к мутациям и их роли в формировании изменчивости вида вернул Томас Гент Морган (1886—1945, рис. 178), когда этот американский эмбриолог и зоолог в 1910 г. перешел к генетическим исследованиям. В 1910—1916 гг. Морган перенес свои исследования на плодовую мушку дрозофилу. Он позаимствовал этот объект у других американских генетиков, Вильяма Эрнста Кастла (1867—1962) и Франка Лутца. О том, что дрозофила имеет лишь четыре пары хромосом в наборе, Морган в то время еще не знал. В чем же тогда мы видим заслугу Моргана, введшего дрозофилу в большую генетику?

В начале XX в., после переоткрытия законов Менделя, множество зоологов, ботаников, растениеводов и звероводов начало вести генетические эксперименты на бобах, томатах, кукурузе, мышах, оленьих хомячках-перомискусах, крысах, кошках, божьих коровках, дрозофиле и на многих других объектах.

Обзор этих ранних работ можно найти в превосходной сводке нашего биолога и животновода Елия Анатольевича Богданова (1872—1931) «Менделизм» (рис. 179).

Рис. 179. Обложка книги Е. А. Богданова «Менделизм».

Как и основатель цитологии XX века Эдмунд Вильсон, Морган был зоологом по образованию и эмбриологом по опыту первоначальной работы. Он отлично понимал принципиальную разницу в проявлении признаков у организмов с детерминированным типом онтогенеза (членистоногие, кольчатые и круглые черви и др. беспозвоночные) и недетерминированным, регуляционным (к последним относятся позвоночные)[348]. И хотя различие в сроках размножения между мышью и дрозофилой лишь двукратно, а число признаков, наследование которых можно изучать у мыши, на порядок выше, чем у дрозофилы, Морган отверг мышь и остановил свой выбор на дрозофиле. Она и послужила объектом, на котором была сформулирована хромосомная теория наследственности. Работы Моргана были отмечены Нобелевской премией.

* * *

Ранним менделистам казалось, что открытие дискретности наследственности, обнаружение мутаций само по себе может объяснить эволюцию. У де Фриза, с именем которого мы связываем мутационную теорию, был выдающийся предшественник — томский, а затем петербургский ботаник Сергей Иванович Коржинский (1861—1900, рис. 180). За год до смерти Коржинский опубликовал первую часть своей неоконченной работы «Гетерогенезис и эволюция. К теории происхождения видов» (1899)[349], где развивал мысль о том, что все новые формы возникли не путем отбора мелких изменений, а за счет внезапных скачкообразных «гетерогенных» отклонений, и что эти наследственные отклонения могут дать начало новому таксону.

Приведем некоторые тезисы теории С. И. Коржинского:

1. Не зависящая от внешних условий изменчивость «остается обыкновенно в скрытом состоянии, но время от времени проявляется в виде внезапных отклонений».

2. «Эти внезапные отклонения могут... давать начало постоянным расам. Их признаки, возникшие независимо от внешней обстановки, иногда оказываются полезными...», но могут быть и нейтральными.

3. Раз возникшие виды остаются неизменными, но могут продуцировать новые формы за счет новых отклонений.

4. Чем слабее борьба за существование, тем больше шансов на выживание уклонившихся форм.

5. Отбор отсекает вариации и не способствует возникновению новых форм. (Таким образом, Коржинский здесь говорит о стабилизирующей роли отбора.)

К. А. Тимирязев резко критиковал С. И. Коржинского за недооценку роли естественного отбора, он противопоставлял Коржинскому де Фриза, который признавал творческую роль отбора. Критика Коржинского Тимирязевым, ранняя смерть Коржинского, последующее господство лысенковщины в нашей стране с 1930-х по конец 1960-х годов, когда мутационная теория была попросту запрещена, привели к тому, что имя С. И. Коржинского как предшественника де Фриза и Р. Гольдшмидта оказалось полузабытым.

Рис. 180. Сергей Иванович Коржинский.

^{Из Г. Д. Бердышева и B. H. Сипливинского (1961).}

Уже после кончины Коржинского де Фриз назвал резкие наследственные отклонения мутациями. И Коржинскому, и де Фризу казалось, что возможность появления макромутаций отвергает дарвиновскую теорию, тогда как суть ее, как мы видели, заключается в принципе естественного отбора, а не в признании большей или меньшей роли микро- или макромутаций в эволюции.

На заре становления генетики, в противоположность эктогенетическим идеям ламаркизма и дарвинизма в геккелевской интерпретации (развитие целиком определяется внешними факторами), было высказано немало автогенетических концепций, согласно которым эволюция не зависит от внешней среды. Английский генетик У. Бэтсон (1861—1926), один из основателей генетики, учитель Н. И. Вавилова, в 1914 г. писал о том, что в эволюции мы наблюдаем лишь комбинаторику (и в крайнем случае утрату) уже существующих наследственных факторов[350]. Он говорил о возможности трактовки эволюции как преформистского развертывания уже существующего комплекса наследственных факторов.

Наибольшую известность и наиболее резкую критику как со стороны дарвинистов, так и со стороны эктогенетиков-неоламаркистов вызвала автогенетическая концепция эволюции, выдвинутая нидерландским ботаником Яном Паулусом Лотси (1867—1931). В своей книге «Эволюция путем гибридизации»[351] Лотси не только вполне справедливо обратил внимание на роль гибридизации в видообразовании растений, но и выдвинул автогенетическую концепцию развития по типу разворачивающегося клубка, своего рода преформизм на генетической основе.

Следует отметить, что уже в 1920-х гг. подавляющее большинство генетиков отошло от автогенетических позиций раннего менделизма и справедливо рассматривало эволюционный процесс как результат взаимодействия внутренних и внешних факторов.

Тем не менее развитие генетики и эволюционизма шло в значительной степени обособленно друг от друга до середины 1920-х гг., когда начался период второго синтеза.

Не подлежит сомнению, что решающим событием для становления второго синтеза в истории эволюционизма стал синтез генетики и классического дарвинизма, приведший к возникновению популяционной генетики и популяционного мышления вообще у биологов — важнейшего достижения биологии середины нашего века. Однако синтетическая теория эволюции (СТЭ) возникла в результате синтеза нескольких биологических дисциплин, причем этот синтез произошел не одномоментно. Можно выявить несколько научных направлений, смена ведущих научных концепций в которых стала предпосылкой для второго синтеза в истории эволюционизма. К их числу относятся классический дарвинизм, генетика, систематика, палеонтология, экология.

В 1905 году ученик М. А. Мензбира и Н. К. Кольцова (рис. 181) по Московскому университету зоолог Сергей Сергеевич Четвериков (1880—1959, рис. 182) обратил внимание на то обстоятельство, что периодические колебания численности (или «волны жизни» по Четверикову) могут влиять на направление и интенсивность давления естественного отбора[352]. Позднее стало ясно, что пульсации численности вида не могут быть безразличны для генотипического состава популяций. В годы депрессии численности преимущественно вымирают одни генотипы, а в годы последующих пиков численности генотипический состав новых временных популяций (или хронопопуляций) с неизбежностью имеет иное частотное распределение аллелей (взаимоисключающих состояний одного и того же гена), чем в предыдущую волну.

Рис. 181. Николай Константинович Кольцов.

^{Из: В. Полынин, 1969.}

Рис. 182. Сергей Сергеевич, Четвериков.

^{Фото из архива автора, 1969.}

В 1921 г. в Советскую Россию приехал ближайший сотрудник Моргана, будущий лауреат Нобелевской премии Герман Мёллер (1890—1967, рис. 183), рассказавший Кольцову и Четверикову о работах школы Моргана по хромосомной теории наследственности, выполненных на разводимых в пробирках американских видах дрозофил. Энтомологу Четверикову стало ясно, что с не меньшим успехом можно работать и на европейских видах этого рода. В отличие от американских генетиков, Четвериков решил изучать природные популяции дрозофил, личинки которых питаются грибами[353].

Рис. 183. Герман (Германович) Мёллер (второй слева) — сотрудник Н. И. Вавилова, член-корреспондент АН СССР — и его ассистент К. Офферман (третий слева) с советскими генетиками академиком АН УССР И. И. Аголом (крайний слева) и основателем Медико-генетического института С. Г. Левитом. И. И. Агол и С. Г. Левит были расстреляны. Мёллер в 1937 г. уехал из СССР в республиканскую Испанию, а затем в США. Фото начала 1930-х годов.

^{Из: Baumunk und Rieß (1994).}

Активная творческая деятельность Четверикова в Кольцовском институте была, увы, непродолжительной. «Этот период охватывает короткие 8 лет с 1921 по 1929 г., но он очень насыщен и оставил глубокий след в истории отечественной и мировой генетики. Именно тогда под руководством Сергея Сергеевича сформировался очень активный коллектив исследователей, одна из сильнейших школ, положивших начало экспериментальной генетике и, в частности, эволюционной генетике в нашей стране»[354]. Четвериков организовал на Звенигородской биостанции и в кольцовском Институте экспериментальной биологии (ныне — Институт биологии развития им. Н. К. Кольцова РАН) широкие исследования по поиску мутаций в природных популяциях, а также знаменитый семинар «Дрозсоор» («совместный ор о дрозофиле»), вокруг которого зародилась отечественная, а вслед за ней и мировая генетика природных популяций[355].

За свою долгую и трудную жизнь Четвериков опубликовал лишь 33 работы, из которых статья 1926 г. «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» обессмертила его имя. В этой работе Четвериков показал, что:

1) мутационный процесс происходит в природных популяциях (что тогда было совсем не очевидно);

2) большинство вновь возникших мутаций понижает жизнеспособность, хотя изредка возникают и мутации, повышающие таковую;

3) в условиях свободного скрещивания вид достаточно устойчив и сохраняет (в соответствии с законом Харди— Вайнберга) исходное соотношение частот аллелей, а каждая рецессивная мутация «впитывается видом в гетерозиготном состоянии» и при отсутствии отбора может сохраняться в том же соотношении неограниченно долго;

4) гетерозиготность по разным аллелям разных генов «пропитывает вид во всех направлениях» и в результате случайных комбинаций постепенно «заражает» большинство индивидов вида;

5) по мере старения вида в нем накапливается все большее число мутаций, при этом признаки вида расшатываются;

6) генетическая изменчивость проявляется наиболее сильно, когда многочисленный вид распадается на ряд небольших, изолированных колоний;

7) наиболее обычна пространственная изоляция, хотя может существовать и временная экологическая изоляция [Здесь можно усмотреть развитие идей немецкого зоолога и путешественника Морица Вагнера (1813—1887), выпустившего в 1868 г. книжку «Теория Дарвина и закон миграции организмов»[356], впервые высказавшего мысль о том, что один отбор без пространственной изоляции не может привести к возникновению нового вида. Эти идеи были обобщены в посмертно изданном сборнике его избранных работ «Происхождение видов путем пространственной изоляции» (1889). От Четверикова представления о роли изоляции в видообразовании воспринял Н. В. Тимофеев-Ресовский, выдвинувший в конце 30-х гг. изоляцию как один из элементарных эволюционных факторов. В 40-е и последующие годы идеи М. Вагнера уже на новом популяционном уровне знаний активно пропагандировал и пропагандирует Эрнст Майр];

8) изоляция, наряду с наследственной изменчивостью, «является основным фактором внутривидовой (а следовательно, и межвидовой) дифференциации» [Из этого высказывания Четверикова возникнет затем тезис Тимофеева-Ресовского и многих других создателей СТЭ о том, что макроэволюцш идет только через микроэволюцию. Существенно то, что Четвериков уже в 1926 г. называет изоляцию основным фактором эволюции!];

9) естественный отбор является антагонистом свободного скрещивания — панмиксии;

10) приспособительная эволюция без изоляции ведет к полной трансформации вида, но не может привести к его распадению на два вида [Важнейшее заключение! Четвериков представлял возможность недивергентного, анагенетического (см. ниже) видообразования без изоляции и считал, что дивергентное видообразование, или кладогенез, невозможно только на основе отбора без изоляции];

11) отбор, как и свободное скрещивание, ведет к накоплению рецессивных аллелей в гетерозиготном состоянии;

12) свободное скрещивание — панмиксия — ведет к повышению полиморфизма вида, а отбор ведет к мономорфизму;

13) отбор отбирает не только отдельный ген, контролирующий отдельный признак, но и, благодаря множественности (плейотропносги) действия генов, влияет на все генное окружение отбираемого гена, на его генотипическую среду.

В этой статье, равно как и в более ранних выступлениях и в работах, сделанных с учениками, С. С. Четвериков впервые показал пути использования генетических и эволюционных подходов для изучения изменчивости в природных популяциях. Ученики Четверикова по кружку — Николай Владимирович Тимофеев-Ресовский (1900—1981), Елена Александровна Тимофеева-Ресовская (1899—1973), Николай Константинович Беляев (1899—1937), Борис Львович Acmaypoe (1904—1974), Елизавета Ивановна Балкашина (1899—1981), Дмитрий Дмитриевич Ромашов (1899—1963), Александр Николаевич Промптов (1898—1948), Петр Фомич Рокицкий (1903—1977), Сергей Романович Царапкин (1892—1960), Сергей Михайлович Гершензон (1906—1998); последователи Четверикова — Феодосий Григорьевич Добржанский (1900—1975), ученик ленинградского генетика, зоолога и эволюциониста Юрия Александровича Филипченко (1882—1930); Николай Петрович Дубинин (1907—1998), ученик московского генетика и эволюциониста Александра Сергеевича Серебровского (1892—1948) и сотрудник Кольцова — заложили в конце 20—начале 30-х гг. основы генетики природных популяций (рис. 184—195). И хотя Четвериков в 1929 г. был арестован и, несмотря на хлопоты Н. К. Кольцова, К. С. Станиславского и наркома Н. А. Семашко, выслан на Урал и во Владимир, прекратил свои популяционные работы и навсегда покинул Москву, а «Дрозсоор» распался и от лаборатории остались «рожки да ножки», позже она все же возродилась на новой основе под руководством Н. П. Дубинина[357].

Рис. 184. Николай Владимиович Тимофеев-Ресовский. Фото Esko Suomalainen (1943).

^{Из архива автора.}

Рис. 185. Елена Александровна Тимофеева-Ресовская (урожденная Фидлер).

^{Из: Н. В. Тимофеев-Ресовский (1995).}

Рис. 186. Николай Константинович Беляев.

^{Из архива Н. Б. Астауровой.}

Рис. 187.Борис Львович Астауров.

^{Фото С. И. Раджабли.}

Судьбы участников «Дрозсоора» типичны для судеб отечественной интеллигенции тех лет[358]. Н. К. Беляев уехал после ареста Четверикова в Тбилиси, занимался генетикой шелкопряда; был арестован и расстрелян в 1937 г. Б. Л. Астауров уехал в Среднюю Азию, выжил, стал академиком АН СССР, в 1966 г. воссоздал Кольцовский институт (разогнанный в 1948 г.) и был его директором. Автор классических работ по регуляции пола у шелкопряда. Е. И. Балкашина вместе с сестрой отправилась в ссылку в Восточный Казахстан, работала энтомологом на Усть-Каменогорской санэпидстанции и отошла от науки. Ее совместные с Б. Л. Астауровым исследования макромутаций широко цитировались Р. Гольдшмидтом (1940) в его монографии о макроэволюции. Д. Д. Ромашов под влиянием стресса на несколько лет попал в психиатрическую клинику, выжил и стал одним из ведущих теоретиков популяционной генетики; с 1948 по 1955 г. был безработным.

Рис. 189. Дмитрий Дмитриевич Ромашов.

^{Из архива Н. Б. Астауровой.}

Рис. 188. Елизавета Ивановна Балкашина.

^{Из архива автора.}

Рис. 190. Александр Николаевич Промптов.

^{Из: А. Н. Промптов (1956).}

Рис. 191. Петр Фомич Рокицкий.

^{Из: Гершензон (1992).}

А. Н. Промптов уехал в 1937 г. в Нижний Новгород, затем в Колтуши под Ленинградом, прославился как натуралист своей книгой «Птицы в природе», занимался генетикой поведения животных. После августовской сессии ВАСХНИЛ 1948 г. покончил с собой. П. Ф. Рокицкий был арестован, позднее работал в области генетики домашних животных под Москвой, после 1948 г. оказался в Коми филиале АН СССР, занимался биометрией и статистикой. После 1965 г. получил хорошие возможности в Минске, стал академиком АН Белоруссии. Н. В. и Е. А. Тимофеевы-Ресовские и С. Р. Царапкин в 1925—1945 гг. работали в Германии и, казалось бы, избежали участи своих московских товарищей по семинару. Но в 1945 г. Н. В. Тимофеев-Ресовский и С. Р. Царапкин были арестованы, получили по 10 лет заключения с последующим «поражением в правах», были посмертно реабилитированы лишь в конце 1991 г. Н. В. Тимофеев-Ресовский был избран членом многих академий мира, но не у себя на родине. С. М. Гершензон, сын крупнейшего культуролога России М. О. Гершензона, автор классических работ в области популяционной генетики 30—40-х гг., открыл мутагенное действие ДНК в 40-х гг. и вплотную подошел к пониманию роли ДНК в явлениях наследственности. Ему принадлежат первые работы по предсказанию обратной передачи информации с РНК на ДНК. В 1948 г. эти исследования были запрещены, а Нобелевские премии достались зарубежным ученым. С. М. Гершензон стал академиком АН Украины. Так сложились судьбы четвериковской школы.

Рис. 192. Сергей Михайлович Гершензон.

^{Из: Гершензон (1992).}

В начале 1930-х гг. Н. К. Кольцов пригласил в свой институт Н. П. Дубинина — ученика А. С. Серебровского и Д. Д. Ромашова. «Через Д. Д. Ромашова была  передана  эстафета эволюционной генетики, и факел,  зажженный  ранее четвериковской школой, — писал Б. Л. Астауров, — не погас. В дальнейших исследованиях  Тимофеевых-Реовских за рубежом, лаборатории  Н. П. Дубинина  в Кольцовском  институте, многих других советских генетиков  (особенно  А. А. Малиновского,  P. Л. Берг, В. С. Кирпичникова, Ю. М. Оленова,) и в лаборатории Ф. Г. Добржанского за рубежом линия эволюционной и популяционной генетики, начатая в лаборатории С. С. Четверикова, получила дальнейшее развитие»[359].

Рис 193. Юрий Александрович Филиппенко.  Основатель  петроградско-ленинградскои школы генетиков. Эволюционист. Ввел понятия «микроэволюция» и «макроэволюция». Созданная им лаборатория генетики АН СССР после его кончины  возглавлялась Н. И. Вавиловым, который преобразовал ее в Институт генетики АН СССР (ныне — Институт общей генетики им. Н. И. Вавилова РАН).

^{Из: Развитие биологии в СССР (1967).}

Действительно, несмотря на то, что работа Четверикова была опубликована по-русски, а публикации его учеников в отечественных журналах вышли с большим опозданием и в неполном виде, его идеи были быстро разнесены по свету. Н. В. Тимофеев-Ресовский неустанно пропагандировал идеи своего учителя среди европейских генетиков, а Ф. Г. Добржанский — среди американских. Следует также отметить, что оба эти исследователя были по своему изначальному образованию зоологами, и потому они смогли пропагандировать идеи Четверикова не только в генетических, но и в зоологических кругах.

Рис. 194. Феодосий Григорьевич Добржанский.

^{Из: Dobzhansky’s Genetics of Naturals Populations (1981).}

Обмену многими идеями и методами между ведущими тогда генетическими школами — американской и советской — способствовало несколько обстоятельств: многие работы советских генетиков печатались на европейских языках, в 20-е годы многие советские генетики выезжали за рубеж на длительные сроки (рис. 196—198). Среди них были Н. И. Вавилов, Н. К. Кольцов, блестящий ученик Вавилова безвременно погибший в сталинских тюрьмах цитогенетик Георгий Дмитриевич Карпеченко (1899—1942), классик цитогенетики растений Михаил Сергеевич Навашин (1896—1973), генетик и селекционер растений Антон Романович Жебрак (1901—1965), а в конце 20 — начале 30-х гг. в СССР по приглашению Вавилова долгое время работали ученики Моргана — Мёллер (1890—1967), которого советские коллеги звали Германом Германовичем, будущий Нобелевский лауреат, избранный в те годы членом-корреспондентом АН СССР; Кэльвин Бриджес (1889-1938) — один из создателей хромосомной теории наследственности, а также ведущий специалист по генетике хлопчатника С. Е. Харланд.

Рис. 195. Александр Ссргеенич Серебровский (слева) — создатель школы генетиков в МГУ; руководитель работ по теории дробимости гена. Ввел понятия «геногеография» и «феногеография». Предложил генетические методы регуляции численности насекомых. Николай Петрович Дубинин (справа). Москва, зоотехнический ин-т, 1928 г.

^{Из архива автора.}

Крупнейший английский генетик-эволюционист Джон Бердон Сандерсон Холдейн (1892-1964, рис. 199) встречался с Четвериковым на V Международном генетическом конгрессе в Берлине в 1927 г., в его лаборатории был осуществлен перевод четвериковской статьи 1926 г., в работах его ученицы Сесиль Гордон (1936, 1939) отмечалась инициирующая роль работы Четверикова в последующих исследованиях; этим переводом пользовались сотрудники и гости лаборатории Холдейна.

Наряду с развитием генетики природных популяций, которое было инициировано Четвериковым, возникает и теоретическая популяционная генетика. Классические работы англичанина Рональда Фишера (1890—1962, рис. 200) — математика и теоретического физика по образованию, исследовавшего теорию доминантности, вероятностные аспекты теории мимикрии, выпустившего в 1930 г. книгу «Генетическая теория естественного отбора»[360], американского теоретика Сьюэлла Райта (1889—1988, рис. 201) — зоолога по образованию и генетика животных по опыту работы, в 1930 г. откликнувшегося обширной рецензией на книгу Р. Фишера, а в 1931 г. выпустившего монографию «Эволюция в менделевских популяциях»[361], независимо от Четверикова, хотя и с опосредованным участием его школы, положили начало синтезу генетики и дарвинизма на Западе.

Рис. 196. Советские генетики (все в шляпах) на экскурсии по Берлину во время Международного генетического конгресса (1927). Слева направо: Ю. А. Филипченко, 11. И. Вавилов, Г. А. Левитский, С. С. Четвериков, Н. В. Тимофеев-Ресовский, Г. Д. Карпеченко (сидит). Последний массовый выезд отечественных генетиков за границу перед закрытием «железного занавеса».

^{Из: В.-М. Baumunk und J. Rieß (1994).}

Рис. 197. Интернациональный коллектив учеников Т. Г. Моргана (в центре) в Калифорнийском институте технологии («КалТек»), Пасадена, 1930 г. Во втором ряду — Рокфеллеровские стипендиаты Ф. Г. Добржанский (второй слева), Г. Д. Карпеченко (третий слева). Пятый слева — К. Бриджес.

^{Из: В.-М. Baumunk und J. Rieß (1994).}

Рис. 198. Н. И. Вавилов, Т. Г. Морган и Н. В. Тимофеев-Ресовский на Международном генетическом конгрессе в Итаке (США, 1932). Н. И. Вавилов — вице-президент конгресса — был единственным приехавшим из СССР. Н. В. Тимофеев-Ресовский прибыл из Берлина.

Здесь следует обратить внимание на одно важное заключение из работы Четверикова (1926): «У нас нет оснований отрицать возможность неадаптивной эволюции. Во многих случаях можно предполагать, что существующие адаптивные различия между близкими формами были не причиной расхождения последних, а, напротив, специфический характер этих адаптивных признаков является следствием уже ранее наступившего обособления форм»[362]. Эта идея была развита Р. Фишером, С. Райтом, Н. П. Дубининым, Д. Д. Ромашовым, а затем, на основе новейших открытий молекулярной биологии, была вновь подхвачена в 60-х гг. М. Кимурой[363], Дж. Кингом[364] и другими сторонниками так называемой «недарвиновской эволюции».

Рис. 199. Джон Б. С. Холдейн.

^{Из: Genetics (1965).}

Рис. 200. Рональд Эйлмер Фишер.

^{Из: R. W. Clark (1984).}

Рис. 201. Сьюэлл Райт.

^{Из: Dobzhansky’s Genetics of Naturals Populations (1981).}

Фишер и Райт обратили внимание на тот важный факт, что распределение и концентрация частот аллелей в популяциях может идти не только под действием панмиксии (неограниченного перемешивания) и естественного отбора, но и под действием случайных, стохастических факторов, получивших на Западе название «дрейфа генов».

Предложенное в 1908—1909 гг. английским математиком Годфреем Гарольдом Харди (1877—1947) в статье «Менделевские соотношения в смешанной популяции»[365] и немецким врачом Вильгельмом Вайнбергом (1862—1937) в статье «О закономерностях наследственности у человека»[366] правило Харди—Вайнберга, объясняющее сколь угодно долгое сохранение в популяции двух аллелей одного гена (доминантного А и рецессивного а), действует лишь при следующих ограничениях: 1) бесконечно большая популяция; 2) абсолютная панмиксия — неограниченность вариантов скрещивания; 3) отсутствие мутационного процесса; 4) отсутствие различий в селективной ценности аллелей; 5) отсутствие перекрывания поколений во времени (что свойственно, например, многим лососевым рыбам, цикадам, майским хрущам, но не свойственно подавляющему большинству других групп).

Несоблюдение этих идеальных условий приводит, даже в случае одинаковой селективной ценности аллелей А и а, к случайному вытеснению одного аллеля другим, так что в конечном счете одни популяции могут со временем оказаться мономорфными по аллелю А, а другие по аллелю а. Это случайное вытеснение одного селекционно нейтрального (т. е. с равновероятным выживанием под действием сходного естественного отбора) аллеля другим и было названо «дрейфом генов».

Дальнейшее развитие теоретическая популяционная генетика получила в трудах Д. Д. Ромашова[367], Н. П. Дубинина[368], Тимофеева-Ресовского[369], Дж. Холдейна[370], А. А. Малиновского, С. Ли[371] . В 1935 г. в СССР Андрей Николаевич Колмогоров (1903—1987, рис. 202) математически показал, что наибольшие темпы изменения генотипического состава популяции характерны не для больших и не для малых популяции, а для серии полуизолятов с периодически возникающими и исчезающими потоками генов между ними [372].

Рис. 202. Андрей Николаевич Колмогоров.

^{Фото 1930-х гг. из архива автора.}

В отличие от Фишера и Райта[373], исследовавших в 1930—1931 гг. динамику концентрации аллелей в популяциях при свободном скрещивании, Колмогоров рассмотрел уклонения от формулы Харди—Вайнберга в условиях частичной изоляции. Колмогоров подтвердил справедливость выдвинутого Малиновским представления «о существовании оптимума частичной изоляции для отбора рецессивных генов»[374].

Ленинградский генетик Юрий Александрович Филипченко (1882—1930) в 1927 г. предложил разделить эволюцию на два процесса — микроэволюцию, то есть дивергенцию от популяционного до видового уровня, и макроэволюцию, то есть дивергенцию на уровне выше вида[375]. По мнению Филипченко (в этом отношении он резко расходился как с рядом современных ему, так и с большинством последующих эволюционистов), роды произошли иным путем, чем виды. Он считал, что мутации, их комбинации и отбор могут объяснить лишь микроэволюцию[376]. Любопытно, что сейчас многие критики синтетической теории эволюции возвращаются к подобной позиции.

Термины Ю. А. Филипченко «микроэволюция» и «макроэволюция» широко пропагандировались на Западе Добржанским и Тимофеевым-Ресовским. В отличие от Филипченко, эти ученые считали, что макроэволюционный процесс и его закономерности сводимы к микроэволюционным процессам и их закономерностям.

В конце 1927 г. Ф. Г. Добржанский стал сотрудником Т. Г. Моргана, весьма критически относившегося к возможности синтеза генетики и дарвинизма[377]. Морган неоднократно подчеркивал пропасть между «натуралистами» и «учеными»: Добржанский, как и Четвериков, и как Тимофеев-Ресовский, не укладывался в построенную Морганом схему — он начинал как энтомолог-натуралист. Морган считал мутации аномалиями, полученными в эксперименте и не встречающимися в природе. Когда Морган узнал о работе Четверикова, о работах Тимофеева-Ресовского и Дубинина, продолживших это направление, он не проявил к ним того интереса, который проявили его ученики Г. Мёллер, А. Стертевант и другие.

В 1937 г. Добржанский выпустил небольшую по объему книгу «Генетика и происхождение видов»[378], в которой показал возможность приложения популяционногенетических данных к решению проблемы видообразования. Он сформулировал в этой книге продуктивное представление о системе «изолирующих механизмов эволюции» — тех барьеров, которые обеспечивают, с одной стороны, обособленность одного вида от другого, а с другой — способствуют поддержанию генетического единства вида как целого. В этой же книге было введено в широкий научных обиход полузабытое к тому времени правило Харди— Вайнберга.

В 1939—1943 гг. Тимофеев-Ресовский[379] предложил выделять элементарные эволюционные акты: элементарный эволюционный материал (мутация), элементарное эволюционное явление (изменение генотипического состава популяции), элементарную единицу эволюции (популяция). В этом стремлении выделить элементарные, далее не членимые акты в эволюционном процессе видно несомненное влияние длительного общения Н В. Тимофеева-Ресовского с физиками школы Н. Бора, проходившего в течение 30-х гг. При несомненном сходстве популяционно-генетических работ Добржанского и Тимофеева-Ресовского, при сходстве объектов (дрозофилы, «божьи коровки»), между эволюционными работами этих исследователей, развивавших традиции четвериковской школы, были и отличия. Добржанский, в отличие от Тимофеева-Ресовского, стал широко использовать для популяционных и сравнительных исследований изучение строения гигантских политенных хромосом личинок дрозофил. По этому же пути пошел и Н. П. Дубинин, успешно осуществивший вместе с Б. Н. Сидоровым, Н. Н. Соколовым, Б. Ф. Кожевниковым, Г. Г. Тиняковым ряд классических исследований цитогенетических особенностей природных популяций дрозофил[380]. Наибольший интерес в эволюционном отношении представляли работы Н. П. Дубинина и Б. Ф. Кожевникова, в которых целенаправленно были получены из обычных 8-хромосомных дрозофил 6- и 10-хромосомные формы, репродуктивно изолированные от родительского вида. Аналогичная работа на растениях была выполнена Е. Н. Герасимовой-Навашиной[381] на растении скерда (Crepis): ею был получен совершенно новый кариотип, в котором растение не содержало ни одной не перестроенной хромосомы предкового вида (рис. 203). Эти работы, выполненные задолго до появления модных слов о «генной и клеточной инженерии», были, по сути дела, одними из первых попыток конструирования генома с заранее спроектированными свойствами.

Рис. 203. Схема получения кариотипа нового синтезированного вида Crepis nova:

^{а — хромосомы Cr. tectorum; б, г — исходные гетерозиготные транслоканты; в, д — те же транслокацни, но переведенные в гомозиготное состояние; г — гибрид между в и д; ж-п — девять возможных комбинаций хромосом в потомстве е; п — Cr. nova.}

^{Е. Н. Герасимовой из: Н. Н. Воронцов.}

Идеи Четверикова роли явления рецессивности в эволюции с помощью Н. В. Тимофеева-Ресовского и Ф. Г. Добржанского распространились по мировому сообществу генетиков и эволюционистов и стали восприниматься как самоочевидные. В нашей стране на эти идеи особое внимание обратил Иван Иванович Шмальгаузен (1884—1963). В самом деле, ведь отбор идет по фенотипам, и, таким образом, особи с генотипами АА и Аа, имея одинаковый фенотип благодаря доминантности аллеля А над рецессивным аллелем а, обладают равной селективной ценностью перед лицом естественного отбора. Таким образом, под покровом доминантного аллеля А рецессивный аллель а может очень долго существовать в популяции даже в том случае, если гомозиготы по рецессивному аллелю аа имеют пониженную жизнеспособность (табл. 3).

Таблица 3. Темпы возрастания частоты доминантного аллеля А в популяции, испытывающей слабое действие отбора (особи с генотипами АА и Аа имеют 1%-ное селективное преимущество по сравнению с генотипом аа). По К. Пэтау, 1939

Как видно из теоретических расчетов, полученных в 1939 г. немецким теоретиком К. Пэтау[382], нарастание частоты доминантного аллеля в случае его селективной ценности вначале идет относительно быстро, но затем замедляется и не приводит на протяжении многих тысяч поколений к полному исчезновению селективно не выгодного рецессивного аллеля. При смене условий, в случае, если генотип аа будет иметь повышенную селективную ценность в сравнении с генотипами АА и Аа, повышение частоты аллеля а пойдет в обратном направлении в сравнении с рассмотренным в таблице и более быстрыми темпами. Это явление существования в популяции рецессивных аллелей в гетерозиготном состоянии было названо И. И. Шмальгаузеном и С. М. Гершензоном[383] в терминологии межвоенной поры «скрытым мобилизационным резервом внутривидовой изменчивости».

Генетикам-популяционистам того времени все более убедительным представлялось сведение микроэволюционного процесса к процессу постепенной смены генных частот, точнее, частот аллелей. Но поскольку и макроэволюция представлялась в ту пору бесспорным продолжением и развитием микроэволюции, то и вся эволюция стала постепенно восприниматься как процесс неуклонного и постепенного изменения частот аллелей. В результате к моменту возникновения синтетической теории эволюции генетикам-популяционистам стал представляться бесспорным процесс постепенности смены частот, т. е. постепенность стала казаться неотделимой чертой эволюционного процесса. Таким образом, произошел на новом уровне возврат к лейбницевскому «закону непрерывности», к дарвиновскому градуализму. Интересно, что на этот раз возврат к градуализму произошел в среде генетиков, среди которых еще за 20—30 лет до этого господствовали макромутационистские представления.

Однако градуализм преобладал лишь среди генетиков-популяционистов, притом связанных с изучением животных объектов. В 20—30-е годы стало ясно, что в видообразовании растений особую роль играет кратное увеличение числа хромосом — полиплоидия. В объединении идей эволюционной цитогенетики и ботаники участвовали исследователи многих стран. В СССР это были, в первую очередь, ученые школы Николая Ивановича Вавилова (рис. 204): Г. А. Левитский (рис. 205), от которого идут термины «кариотип» и «идеограмма»[384]; Г. Д. Карпеченко (рис. 206), впервые получивший плодовитый межродовой гибрид — рафанобрассику[385], плодовитость которого обеспечивалась за счет удвоения хромосомных наборов каждого из родительских видов; П. М. Жуковский и А. Р. Жебрак (рис. 207, 208), много сделавшие для изучения полиплоидии у злаков; М. А. Розанова, исследовавшая роль полиплоидии в природе у ягодных форм[386]; О. С. Стрелкова и А. П. Соколовская, на протяжении десятилетий изучавшие полиплоидию среди цветковых растений в природе и показавшие высокую концентрацию полиплоидов в экстремальных условиях высоких широт и высокогорий[387]; В. А. Рыбин, осуществивший ресинтез культурной сливы[388]; Дончо Костов — болгарский генетик, исследовавший полиплоидию у пасленовых, каучуконосов и других растений[389] и ресинтезировавший одну из форм табака; В. П. Зосимович, начавший исследование сахарной свеклы с изучения дикорастущих видов рода и полиплоидии у них[390]. Не меньший вклад внесли ученые школы Михаила Сергеевича Навашина[391] (Е. Н. Герасимова-Навашина, В. А. Поддубная-Арнольди, Н. А. Чуксанова), а также Лидия Петровна Бреславец[392]; в Швеции — А. Мюнтцинг[393], А. Густафсон[394], А. Леван[395], А. и Д. Лёвэ[396], в Японии — X. Кихара и его ученики[397]; в Дании — О. Хагеруп[398], в Германии — Э. Баур[399], Г. Тишлер[400] и Ф. Веттштайн[401]; в Англии — Сирил Дарлингтон (рис. 209)[402], создавший учение о хромосомах как генетических системах; большой коллектив американских цитогенетиков и ботаников — Э. Андерсон, Э. Бэбкок, Дж. Болдуин, А. Блексли, А. Эвери, Т. Гудспид[403], трио исследователей дикой флоры — Дж. Клаузен, Д. Кек и У. Хизи[404], а начиная с 40-х гг. ныне здравствующий выдающийся ботаник-эволюционист Л. Стеббинс (рис. 210)[405] — все они, и десятки других, не упомянутых здесь исследователей на конкретных примерах демонстрировали, в отличие от дрозофилистов, дискретность не только полиплоидии как цитогенетического механизма, но и видообразования в целом. Однако синтетическая теория эволюции (СТЭ) в большей степени создавалась исследователями животных, нежели растений, и этот огромный массив фактов из цитогенетики растений не был в полной мере аккумулирован СТЭ.

Рис. 204. Николай Иванович Вавилов.

^{Из: С. Резник (1968).}

Рис. 205. Георгий Андреевич Левитский. Классик цитогенетики. Член-корреспондент АН СССР. Арестован в 1940 г. вместе с Н. И. Вавиловым. Погиб в лагерях.

^{Из: С. М. Гершензон (1992).}

Рис. 206. Георгий Дмитриевич Карпеченко. Классик цитогенетики. Арестован в 1940 г. вместе с Н. И, Вавиловым. Погиб.

^{Из: С. М. Гершензон.}

Рис. 208. Антон Романович Жебрак. Президент АН Белоруссии. В 1948 г. был снят со всех постов за критику Т. Д. Лысенко. В середине 50-х годов — заведующий кафедрой ботаники Московского фармацевтического института, где вместе с В. В. Сахаровым восстановил подготовку генетиков.

^{Из. Выдающиеся советские генетики (1980).}

Рис. 207. Петр Михайлович Жуковский. Ботаник, генетик, эволюционист. Академик ВАСХНИЛ. Был директором вавиловского Всесоюзного института растениеводства. с 1948 г. был вынужден прекратить работы по генетике.

^{Из: Соратники Николая Ивановича Вавилова (1994).}

Рис. 209. Сирилл Дарлингтон (1903-1981) — в центре, слева — Г. Г. Мёллер, справа — Н. В. Тимофеев-Ресовский. 1930-е гг.

^{Архив журнала «Природа».}

Другим источником синтеза генетики и эволюционизма стали работы Н. И. Вавилова и его последователей по изучению закономерностей изменчивости. Вавиловский «закон гомологических рядов наследственной изменчивости» (1922) впервые в биологии открыл пути для прогнозирования фиксируемых естественным отбором мутаций. Там, где большинство исследователей видело простую случайность, Вавилов увидел закономерность. Эти работы Вавилова развивались не только его школой, но и вызвали интерес у таких далеких от изучения культурных растений биологов, как ихтиолог Л. С. Берг, как гистолог А. А. Заварзин-старший.

Рис. 210. Ледьярд Стеббинс.

^{Из: G. L. Stebbins (1952).}

Как мы уже говорили, последарвиновская систематика исходила из условности границ между видом и «разновидностью». Если эта граница условна, то от чутья систематика, его чувства меры и научной моды в значительной степени зависело, где провести границу видового ранга. Конец XIX в. породил «видодробительские» тенденции, эти тенденции в значительной степени были унаследованы и систематиками XX века. Достаточно напомнить тот факт, что вавиловская флора культурных растений создавалась, исходя из широкой концепции вида, а задуманная В. Л. Комаровым «Флора СССР» придерживалась узкой концепции вида. Для того, чтобы возник новый взгляд на проблему внутривидовой изменчивости, в зоологических музеях и в гербариях должны были накапливаться серийные материалы. Одним из первых, кто не только работал с серийным материалом, но и разработал специальные статистические методы анализа внутривидовой изменчивости, был немецкий ихтиолог Э. Хейнке, опубликовавший в 1898 г. монографию «Естественная история трески»[406]. Уже в конце XIX в. на некоторых ископаемых моллюсках австрийский палеонтолог М. Неймайр (1845—1890) смог продемонстрировать непрерывный характер изменчивости во времени (рис. 211) и говорил о произвольности и субъективности границ между видами во времени[407]. Таким образом, накопление материалов еще не спасало от отсутствия удовлетворительной концепции.

Рис. 211. Непрерывный характер изменчивости раковины моллюсков во времени. Род Poludina из нижнего плиоцена Славонии:

^{а — исходная форма, близкая к ныне живущей P. unicolor ; б-и— промежуточные формы, описанные как P. neumayri ; к — «конечная» форма P. hoernesi.}

^{Из: М. Неймайр (1919).}

Такой концепцией стала работа отечественного энтомолога Андрея Петровича Семенова-Тян-Шанского (1866—1943, рис. 212) «Таксономические границы вида и его подразделений»[408], в которой была предложена иерархическая схема соподчинения внутривидовых категорий (вид—подвид—раса—племя), впервые введен подвид как систематическая единица. Эта работа получила поддержку систематиков-практиков — концепцию Семенова-Тян-Шанского поддержали в России ихтиолог Л. С. Берг[409], орнитолог В. Л. Бианки[410]. Постепенно стало приходить понимание того, что вид не есть низшая таксономическая единица, что внутривидовая изменчивость определяется не уникальными, уклонившимися от «типа» особями, а представляет собой всеобщий процесс, что, за исключением однояйцовых близнецов, не существует двух полностью идентичных друг другу особей, что вид состоит из множества популяций и подвидов; стала очерчиваться и формулироваться широкая концепция политипического вида[411].

Рис. 212. Андрей Петрович  Семенов-Тян-Шанский.

^{Фотография конца 1880-х гг. Из: А. П. Богданов (1892).}

Началась ревизия дробных видов. Во многих случаях по своему объему «новые» политипические (состоящие из нескольких подвидов) виды во многом совпадали с широкими видами Линнея. Но новая концепция политипического вида отказалась от платоновской «идеи», для нее характерен переход к популяционному образу мышления. Важную роль в становлении новой концепции вида сыграли работы немецких зоологов О. Кляйншмидта — учение о «кругах рас» (нередко ошибочно смешиваемое с так называемыми «кольцевыми ареалами»), Б. Ренша, Э. Штреземанна, известного нашим читателям по классической работе о кольцевых ареалах чаек группы серебристая—клуша (Larus argentatus), выполненной совместно с Н. В. Тимофеевым-Ресовским, и, в особенности, выдающегося эволюциониста современности Эрнста Майра (род. 1904, с начала 30-х гг. работает в США, рис. 213).

Рйс. 213. Эрнст Майр. Совещание по эволюции, Филадельфия, апрель 1989 г.

^{Фото автора.}

Уже упоминавшийся нами голландский ботаник и генетик Я. Лотси в 1916 г. предложил различать элементарные виды «жорданоны» и широкие виды «линнеоны». Большую роль в поиске новых подходов к определению границ и объема видов сыграла работа Н. И. Вавилова «Линнеевский вид как система» (1931), в которой было показано, что широкий линнеевский вид — линнеон — состоит из системы элементарных соподчиненных ему видов — жорданонов[412]. Тем самым был сделан один из первых шагов на пути к созданию концепции широкого политипического вида в ботанике.

По мнению Э. Майра[413], подготовке систематиками нового синтеза способствовали следующие обстоятельства: появление популяционного мышления, представление о постоянном характере существования изменчивости в природных популяциях, представление о градуалистическом характере эволюции, приспособительный характер наблюдающейся изменчивости, уверенность в важности естественного отбора в формировании этой изменчивости, представление о генетической природе градуалистической эволюции, учение о географическом видообразовании, развитое в XIX веке рядом авторов, но в первую очередь — М. Вагнером.

В течение многих лет палеонтология была прибежищем катастрофико-сальтационистских и неоламаркистских построений. Те из палеонтологов, кто сталкивался с непрерывными рядами форм, как М. Неймайр, трактовали непрерывный характер изменчивости с неоламаркистских позиций наследования приобретенных признаков; те, кто видел перерывы геологической летописи, трактовали процесс видообразования с облигатно-сальтационистских позиций. Удивительно, почему не возникло контакта между ранними мутационистами-генетиками и сальтационистами-палеонтологами. Было бы слишком упрощенно считать всех палеонтологов «досинтетического периода» ламаркистами или неокатастрофистами. На дарвиновских позициях стояли, например, американский палеонтолог В. Грегори, отечественные палеонтологи П. П. Сушкин и А. А. Борисяк (1872—1944)[414].

Рис. 214. Эдвард Коп. Начав с поддержки Ч. Дарвина, этот выдающийся палеонтолог с 1868 г. стал отходить от дарвинизма к неоламаркизму.

^{Из: В. Ю. Решетов (1986).}

Дарвин оперировал, в основном, с одной формой отбора — движущей. Критики Дарвина обращали особое внимание на то, что отбор отсекает любые отклонения от средней нормы. Эта элиминация уклоняющихся вариантов была воспринята критиками Дарвина как отсутствие формирующей роли отбора. Интересно, что эту ошибку повторяли многие критики Дарвина на протяжении теперь уже столетия, в том числе и такой энциклопедически образованный натуралист, как Лев Семенович Берг. В своем широко известном труде «Номогенез или эволюция на основе закономерностей» (1922) Берг говорил о нормализующей функции отбора и отсюда приходил к выводу о том, чдо отбор не может играть так называемой «творческой роли»! Любопытно, что в наши дни подобную же ошибку повторяют люди, крайне далекие от воззрений Л. С. Берга, но считающие, что отбор не играет никакой роли в современном человеческом обществе, поскольку здесь действует в основном его нормализующая или стабилизирующая функция. Однако сохранение среднего значения в чреде поколений также есть эволюция!

Синтезируя данные дарвинизма, генетики, и эволюционной морфологии и палеонтологии, Дж. Г. Симпсон (1944) и И. И. Шмальгаузен (1940, 1946), в дополнение к описанной Дарвином движущей, или ведущей, форме отбора, выделили стабилизирующую, или центростремительную форму отбора. Симпсон также впервые описал под названием центробежного отбора ту форму естественного отбора, которую я предложил именовать дестабилизирующим отбором[436]. Тогда же Симпсон указал на то, что сочетание действия центростремительного и центробежного отбора ведет к раздробляющему отбору, позднее для этой формы отбора О. О. Мазером в 1953 г. был предложен термин дизруптивный, или разрывающий отбор.

Точное выделение различных форм естественного отбора в значительной степени стало возможным благодаря успехам в математической и экспериментальной экологии[437]. Среди пионеров в этих направлениях были исследователи различных школ, зачастую с небиологическим образованием.

Рис 223. Вито Вольтерра.

^{Из Sh. Kingsland (1985).}

В 1925 г. выдающийся итальянский математик Вито Вольтерра (1860—1940, рис. 223) ознакомился с материалами по колебаниям численности различных видов рыб в Адриатическом море. Эти материалы ему показал его зять гидробиолог Умберто д’Анкона. Периодичность колебаний численности не зависела от известных физических факторов. Вольтерра доказал, что такие колебания численности могут быть вызваны взаимодействием в системе хищник—жертва[438]. В 1927 г. эта теория была опубликована в виде статьи, а в 1931 г. «Лекции по математической теории борьбы за существование» вышли в Париже[439]. В 1935 г. Вольтерра вместе с д’Анконой опубликовали в Париже вариант этой теорий без сложного математического аппарата, но с биологическими примерами[440].

Альфред Джеймс Лотка (1880—1949, рис. 224), американо-австрийский биофизик (уроженец Львова, входившего тогда в Австро-Венгрию, получил образование в Германии, Франции, защищал диссертацию в Англии, работал в США), начал обсуждать на математическом уровне эволюционные проблемы еще в 1912 г. В 1925 г. Лотка опубликовал книгу «Элементы физической биологии»[441], а в 1932 г. рассмотрел конкуренцию двух экологически близких видов в статье «Рост в смешанных популяциях: конкуренция двух видов за общий источник пищи»[442].

Рис. 224. Альфред Лотка.

^{Из Sh. Kingsland (1985).}

Сколь существенным нам теперь ни кажется вклад В. Вольтерры и А. Лотки в математическую теорию борьбы за существование, эта точка зрения ретроспективна. На деле же существовал (да и сейчас еще существует) огромный разрыв между математическим моделированием популяционных процессов и той реальной ситуацией, с которой имеют дело и которой верят биологи-эмпирики[443]. Для того, чтобы биологи поверили в существование постулированных Вольтеррой и Лоткой колебательных процессов, нужны были эксперименты.

Рис. 225. Владимир Владимирович Алпатов.

^{Фото из архива автора.}

Рис. 226. Раймонд Пёрль.

^{Из Sh. Kingsland (1985).}

Эти эксперименты были выполнены в 1929—1934 гг. юным советским биологом Георгием Францевичем Гаузе (1910—1986). История этих работ примечательна. В 1927 г. молодой зоолог Владимир Владимирович Алпатов (рис. 225) был командирован в США. В лаборатории Раймонда Перля (1879—1940, рис. 226), биометра, автора монографии «Биология популяционного роста»[444], Алпатов познакомился с работами Вольтерры и Лотки, со спорами вокруг них. Вернувшись в 1929 г. в Москву, Алпатов предложил студенту Гаузе (рис. 227) заняться экспериментальной проверкой конкурентных взаимоотношений между видами. Эта работа была выполнена в руководимой Алпатовым лаборатории экологии Института зоологии при Московском университете.

Г. Ф. Гаузе выбрал для опытов предельно узкие экосистемы, состоящие из 2—3 видов. В первой серии опытов изучался рост численности парамеций, живших в строго определенном объеме воды и получавших строго дозированное количество корма (бактерии или дрожжи). Результаты были тривиальны, они напоминали классические опыты Р. Чэпмана (1924)[445] по росту численности мучных хрущей: через короткий промежуток времени при данном количестве корма в данном объеме жидкости численность инфузорий выходила на плато, то есть была получена логистическая кривая (рис. 228—А).

Рис. 227. Георгий Францевич Гаузе.

^{Фото из архива семьи Гаузе.}

Рис. 228. Рост популяций двух видов Paramecium в одновидовых (А) И смешанных (Б) культурах. По Gause (1934).

^{Черные кружки — P. aurelia, белые кружки — P. caudatum. При выращивании по отдельности оба вида процветают, но в смешанной культуре P. caudatum не может выжить и вымирает.}

Далее Гаузе поставил опыт в системе из двух экологически близких видов парамеций, питающихся одним видом бактерий. При этом было показано, что два экологически близких вида не могут сосуществовать, выживал тот, кто быстрее размножался (рис. 228—Б). На основе этого опыта было сформулировано правило, получившее затем в мировой литературе название «правило Гаузе», «принцип Гаузе», «закон Гаузе» или «принцип конкурентного взаимоисключения», которое часто излагается в афористической форме: одна ниша — один вид.

Рис. 229. Результаты конкуренции между двумя видами, занимающими разные ниши.

^{По Гаузе из: А. А. Парамонов (1945).}

Однако если взять близкие виды парамеций с частичным перекрыванием ниш (рис. 229), то в пробирке, где сосуществуют оба вида, их суммарная численность будет больше, чем численность каждого из видов при одиночном содержании, хотя численность особей каждого из видов при смешанном содержании будет ниже, чем в «монокультуре». Из этой серии опытов Гаузе можно сделать вывод (он не был сделан самим экспериментатором), что монокультура экологически наименее эффективный способ наращивания биомассы, иными словами, монокультура — наименее эффективный способ ведения сельского хозяйства.

Наконец, Гаузе сконструировал экосистему хищник-жертва из парамеции—жертвы и хищной инфузории Didinium nasutum (рис. 230). При однородной среде в пробирке хищный дидиниум уничтожал парамеций и затем вымирал сам (рис. 230—А). В следующем опыте Гаузе оттянул на горелке дно пробирки, создав убежище, где могли спрятаться более изящные парамеции, но куда не могли проникнуть боченковидные дидиниумы. В этих условиях хищник, как правило, постепенно погибает, а жертва восстанавливает свою численность (рис. 230—5). Затем Гаузе смоделировал иммиграцию — т. е. через определенные промежутки времени добавлял в систему новых особей каждого вида (рис. 230—5). При этом удалось полностью воспроизвести синусоидальную цикличность колебаний жертвы и запаздывающую по фазе цикличность колебаний численности хищника, постулированную Вольтеррой.

Рис. 230. Рост Paramecium caudatum и хищной инфузории Dadinium nasutum в однородной и разнородной среде:

^{А — в однородной среде; Б — в неоднородной среде; В — в однородной среде с периодическим вселением новых особей.}

^{По Gause (1934).}

Блестящие эксперименты Гаузе, проведенные им в возрасте 19—24 лет, произвели огромное впечатление на современников. В 1934 г. на основе серии статей, опубликованных в советских журналах, в Балтиморе вышла знаменитая книжка Гаузе «Борьба за существование»[446], а в 1935 г. в Париже — «Экспериментальная проверка математической теории борьбы за существование»[447]. Эти работы были удостоены премии ЦК комсомола для молодых ученых, они подробно излагались в учебнике Д. Н. Кашкарова «Основы экологии животных» (1938).

В 1935 г. Г. Ф. Гаузе вместе с молодым талантливым физиком-теоретиком А. А. Виттом провел математический анализ поведения смешанных популяций в связи с проблемой отбора в таких популяциях[448]. К несчастью, А. А. Витт, вместе с другим талантливым физиком М. П. Бронштейном (мужем Л. К. Чуковской) был арестован в 1937 г. и погиб в руках НКВД. Эти работы Гаузе не получили развития.

Приобретя опыт культивирования микроорганизмов, Гаузе затем заинтересовался антибиотической активностью микроорганизмов как проявлением борьбы за существование. В годы войны им был создан первый отечественный антибиотик, на протяжении десятилетий он возглавлял Институт по изысканию новых антибиотиков. Микробиологам Гаузе не был известен как эколог-эволюционист, а экологи не связывали излагающееся во всех учебниках «правило Гаузе» с именем нашего современника. Когда говорят о преимущественно раннем созревании математиков и позднем биологов, я всегда вспоминаю монографию «Борьба за существование», опубликованную 24-летним Г. Ф. Гаузе.

Математической теории борьбы за существование посвящены также труды наших соотечественников А. Н. Колмогорова (1936, 1972) и работавшего во Франции В. А. Костицына, опубликовавшего в 1937 г. в Париже монографию «Математическая биология»[449].

Несмотря на то, что экологам больше чем генетикам свойственно искать адаптивный смысл любого признака, крупнейший английский эколог Чарлз Элтон в 1924 г. предположил, что колебания численности могут вести к распространению в популяциях нейтральных признаков. Эта позиция была развита им в 1930 г. в его книге «Экология животных и эволюция». По мнению Элтона, «этим путем могут устанавливаться видимо неадаптивные различия между тесно связанными видами»[450]. Таким образом, к идее «дрейфа генов» или «генетико-автоматических процессов», независимо от генетиков и одновременно с ними, начали подходить и экологи[451].

В этой краткой книге нет возможности раскрыть все источники синтетической теории эволюции. Наиболее четко прослеживается синтез генетики и классического дарвинизма, но этот синтез привел лишь к популяционной генетике, а не к синтетической теории эволюции. Решающие события наступили на рубеже 30—40-х гг. В 1937 г. была опубликована книга Ф. Г. Добржанского «Генетика и происхождение видов», в 1939 г. вышли «Пути и закономерности эволюционного процесса» И. И. Шмальгаузена в СССР и монографическая статья Н. В. Тимофеева-Ресовского «Генетика и эволюция» в Германии.

В 1940 г. харьковский зоолог и эволюционист Ефим Иудович Лукин (род. 1904) опубликовал большую сводку «Дарвинизм и географические закономерности в изменении организмов». В этой работе с исключительной полнотой представлены разнообразные данные по генетике изменчивости, становлению внутривидовой дифференциации видов. Эта книга была, несомненно, крайне удачной попыткой объединения данных генетики и микросистематики. К сожалению, авторские экземпляры этой книги не были разосланы зарубежным исследователям до начала войны, а затем часть тиража погибла в период оккупации. Ф. Г. Добржанский откликнулся на выход книги Лукина весьма положительной рецензией, но из-за войны эта книга все же осталась почти не известной на Западе и до сих пор не привлекла к себе того внимания историков науки, которого она, безусловно, заслуживает[452].

Если отвлечься от некоторых быть может излишне полемичных страниц, то книга Е. И. Лукина по сути дела рассматривает и решает тот же круг вопросов, что и интернациональный коллектив авторов «Новой систематики», опубликованной в том же 1940 году.

Джулиан Хаксли (1887—1975, рис. 231) — внук дарвиновского сподвижника Томаса Гексли, общий биолог, эволюционист и общественный деятель (первый Генеральный директор ЮНЕСКО) — верно оценил значение систематики и генетики для построения новой системы эволюционных понятий. Он организовал и возглавил «Ассоциацию по изучению систематики в связи с общебиологическими проблемами».

Рис. 231. Джулиан Хаксли.

^{Из: R. W. CIark (1984).}

К концу 30-х гг. сам Дж. Хаксли от проблем прогресса в эволюции, исследований относительного роста перешел к изучению естественного отбора, внутривидовых таксонов. Он изучил постепенный (как мы теперь говорим «клинальный») характер внутривидовой изменчивости и предложил термин «клина»[453] (1939), обсуждал проблему влияния экологических факторов на внутривидовую д ифферен циацию.

Понимая важность рассмотрения концепции вида на стыке различных дисциплин, Хаксли для написания «Новой систематики» (рис. 232) собрал интернациональный коллектив — 23 авторов из пяти стран (Англия, США, Новая Зеландия, СССР, Германия), среди которых явно преобладали англичане (19 авторов). Среди создателей книги — такие исследователи, как Н. В. Тимофеев-Ресовский (раздел «Мутации и географическая изменчивость»), С. Дарлингтон (раздел «Таксономический вид и генетические системы»), С. Райт («Статистические закономерности менделевской наследственности в связи с видообразованием»), Г. Меллер («Значение исследований дрозофилы для систематики»), Гэвин де Бир («Эмбриология и систематика»), Э. Б. Форд («Полиморфизм и систематика»), Н. И. Вавилов («Новая систематика культурных растений») и другие известные эволюционисты того времени.

Рис. 232. Суперобложка изданного под редакцией Дж. Хаксли интернационального труда «Новая систематика».

Хотя при таком разнообразном коллективе авторов не удалось столь четко сформулировать задачи «новой систематики», как это сумел сделать Эрнст Майр в своей книге «Систематика и происхождение видов»[454], но тем не менее основные позиции стали ясны. Морфологическая концепция вида систематиков сменилась концепцией «биологического вида» генетиков-популяционистов, в которой критерий репродуктивной обособленности генофонда одного вида от другого стал решающим (не путать с нескрещиваемостью разных видов!).

Период видодробительства сменился периодом «широкой концепции политипического (то есть состоящего из нескольких подвидов) вида»; в практической систематике хорошо изученных групп уже в 30-е гг. началось объединение множества монотипических форм с аллопатрическим (неперекрывающимся в пространстве) распространением в широкие политипические виды. При этом, как всегда бывает при наступлении моды, нередко все аллопатрические формы, как с обособленными, так и с разобщенными генофондами, неосмотрительно сливали в один вид. Возникло убеждение, что концепция вида приемлема лишь для перекрестно размножающихся форм с половым процессом, лишь для современных или синхронно существующих видов, но не годится для «видов во времени».

Свое название синтетическая теория эволюции получила от книги Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез», опубликованной в 1942 г.[455] В 1943 г. Герхард Хеберер выпустил первое издание коллективного труда «Эволюция организмов. Достижения и проблемы эволюционного учения»[456]. Среди многих его разделов интересна глава Г. Бауэра и Н. В. Тимофеева-Ресовского «Генетика и эволюционные исследования на животных»[457] объемом около 80 страниц, развивающая те же идеи, которые были изложены в статье Н. В. Тимофеева-Ресовского 1939 г., но на еще более обширном фактическом материале. В. Циммерманн[458] большую главу посвятил методам филогенетики (в этом отношении немецкий том, в котором рассматривались как микро- так и макроэволюционные аспекты, выгодно отличался от «Новой систематики»). Однако по условиям военного времени все эти книги стали по-настоящему доступны лишь в послевоенный период. К тому времени вышли и «Темпы и формы эволюции» Симпсона, и замечательная книга англо-австралийского цитогенетика М. Дж. Д. Уайта (1910—1983) «Цитология животных и эволюция»[459], где были рассмотрены цитогенетические аспекты видообразования у животных, и «Факторы эволюции» Шмальгаузена, и многие другие книги[460], в которых в общем-то с удивительным единством трактовались эволюционные феномены. Наступила эра торжества синтетической теории эволюции.

Несмотря на значительное число сводок по синтетической теории эволюции (СТЭ), до последнего времени не было сделано попыток в четкой форме сформулировать ее основные положения. К. М. Завадский[461] приводит шесть пунктов, предложенных Ф. Г. Добржанским и Э. Безигером[462] для определения эволюции как процесса, однако и в них трудно увидеть основы теории.

Как это ни странно, чуть ли не первая попытка формулировать в тезисной форме основные положения СТЭ принадлежит ее критику А. А. Любищеву[463] (1890—1972, рис. 233). Любищев впервые предложил применительно к основным положениям эволюционизма использовать понятие «постулат». Согласно определению, «постулат (от лат. postulatum) — требование, предложение (условие, допущение, правило), в силу каких-либо соображений принимаемое без доказательств, но, как правило, с обоснованием, причем именно это обоснование и служит обычно доводом в пользу принятия постулата»[464]. Как я уже отмечал ранее, основные положения СТЭ обоснованы эмпирическими наблюдениями и поэтому являются не аксиомами, а именно постулатами. К сожалению, как сторонники СТЭ, так и ее критик А. А. Любищев[465] не сформулировали четко постулаты «селектогенеза» (этим термином — эволюция на основе отбора — Любищев обозначал СТЭ и ее идейных предшественников). Мы попробовали вычленить эти постулаты «по Любищеву». Римскими цифрами даны «основные» постулаты, арабскими — «частные».

Рис. 23З. Александр Александрович Любищев — энтомолог, философ, критик синтетической теории эволюции.

_{Из: А. А. Любищев (1991).}

I. Основная проблема СТЭ — «проблема приспособления, целесообразности».

1. «В природе нет целеполагающих начал».

2. Все признаки имеют приспособительное значение («монополия или гегемония телеогенеза», по Любищеву):

а) потребность в приспособлении и само приспособление возникают синхронно;

б) приспособления носят утилитарный характер.

II. Средством эволюции является «отбор наилучших среди множества худших».

1. Изменчивость непрерывна и неограниченна.

2. Эволюция дивергентна.

3. Изменчивость носит случайный (тихогенетический) характер.

4. Монистичность факторов на всех уровнях эволюции (микро- и макроэволюционных).

С. В. Мейен и Ю. В. Чайковский[466] на основе анализа разных статей Любищева выявили 12 любищевских постулатов селектогенеза. Как мне кажется, уже из этого сопоставления ясно, что сам А. А. Любищев не смог четко вычленить и сформулировать эти постулаты.

В 1978—1980 гг. мною были предприняты попытки сформулировать основные постулаты СТЭ[467]>[468]. Эти формулировки, конечно же, не претендуют на то, чтобы считаться исчерпывающими; может быть, другие исследователи разделят некоторые из предложенных постулатов на ряд самостоятельных, а другие сочтут нужным слить воедино, но вряд ли это существенно изменит их смысл. Нетрудно видеть, что некоторые из этих постулатов непосредственно следуют из работ самого Дарвина, тогда как другие возникли в ходе развития эволюционизма в первой половине XX в. Мне представляется оправданным выделение следующих 11 постулатов СТЭ[469].

1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, но дискретные изменения наследственности — мутации. При этом основное внимание в СТЭ уделялось так называемым «точковым», генным мутациям; хромосомные и, тем более, геномные мутации в меньшей степени рассматривались сторонниками СТЭ периода «штурма и натиска».

Мутационная изменчивость — поставщик материала дли естественного отбора — носит случайный характер. Отсюда наименование этой концепции, предложенное ее критиком Л. С. Бергом (1922), — «тихогенез», или эволюция на основе случайностей.

2. Основным или даже единственным движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на отборе (селекции) случайных и мелких мутаций[470]. Отсюда наименование этой теории — «селектогенез» (развитие на основе отбора).

3. Наименьшая эволюирующая единица эволюции — популяция, а не особь, как это допускалось, исходя из представлений о возможности «наследования благоприобретенных признаков». Отсюда особое внимание к изучению популяции как элементарной структурной единицы видового сообщества, к стаду, к стае, возникновение в 60—70-х гг. XX в. нового направления — популяционной биологии.

К 60—70-м гг. стало ясно, что термин «популяция» без разъяснений оказывается нередко расплывчатым. Кажущееся с генетических позиций вполне оправданным определение популяции как группы особей, среди которых в течение одного поколения реально может происходить скрещивание, нередко вызывает критику со стороны экологов. Последние говорят о «географических», «ландшафтных», «экологических» и иных типах популяции.

В 60-е гг. начал приобретать большую популярность термин «дем» как элементарная структура популяции, внутри которой реально, в течение одного поколения, происходит обмен генами. Появилось специальное направление — демэкология[471]. Однако понимание места дема в иерархической внутривидовой структуре требует не только развития понятийного аппарата, но и фактических исследований, проведенных едиными методами по всему ареалу. Таких работ крайне мало. Не удивительно поэтому, что классический случай иерархичности пространственных внутривидовых структур у прыткой ящерицы, исследованный А. В. Яблоковым, И. С. Даревским, Н. Н. Щербаком и их сотрудниками[472], стал одним из немногих примеров соподчинения внутривидовых структур разного ранга и вошел в учебники[473]. Вместе с тем, как считает И. А. Шилов, «было бы правильным говорить не о пространственной, а о пространственно-этологической структуре популяций»[474]. Тот же автор подчеркивает беспочвенность споров «о том, где в природных условиях можно провести четкую границу между двумя популяциями одного ранга»[475].

4. Эволюция носит дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый тип, а в конечном итоге и единственную предковую популяцию.

В этом постулате можно усмотреть некоторое противоречие с п. 3, поскольку если эволюционирует популяция, а не особь, то дихотомическое древо дивергенции имеет в своем основании все же некое множество особей, а не отдельную особь. Это противоречие на микроэволюционном уровне пытался преодолеть Ф. Г. Добржанский[476], предложивший схему ретикулярной, или сетчатой эволюции.

5. Эволюция носит постепенный (градуалистический) и длительный характер. Видообразование, признаваемое этапом эволюционного процесса, мыслится в виде поэтапной смены одной временной популяции чредой последующих временных популяций.

Представления о возможности сальтационного возникновения видов, например, за счет геномных мутаций, таких как полиплоидия, развивались в основном ботаниками, а СТЭ была сформулирована преимущественно зоологами. В ту пору достоверные примеры жизнеспособных геномных мутаций у животных практически отсутствовали.

6. Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц — подвидов, популяций. Эта концепция носит название концепции широкого политипического биологического вида.

Конечно же, создатели СТЭ отчетливо представляли себе, что существует немало видов с ограниченными ареалами, в пределах которых не удается расчленить вид на самостоятельные подвиды, что реликтовые виды могут состоять из одной единственной популяции. Судьба таких видов, как правило, недолговечна.

7. Обмен аллелями, «поток генов» возможен лишь внутри вида. Если мутация имеет положительную селективную ценность на всей территории ареала вида, то она может распространиться за счет «потока генов» по всем его популяциям и подвидам. Отсюда следует краткое и достаточно емкое определение биологического вида: вид есть генетически целостная и замкнутая система.

Если селективно ценная мутация возникла, например, у обыкновенных белок Франции, то она может со временем распространиться на восток до Колымы и Камчатки. Благодаря миграциям и давлению отбора некоторый поток генов осуществляется даже через такие значительные территориальные барьеры, как крупные реки, горные хребты и т. п. Зоны «перерыва клин», т. е. нарушения постепенности смены частот аллелей связаны либо с областями вторичного восстановления контактов между былыми изолятами, либо с зонами смены коэффициентов отбора или даже направления отбора.

Целостность вида обеспечивается возможностью скрещивания и потоком генов между разными популяциями внутри вида. Замкнутость вида (как мы теперь хорошо знаем, далеко не всегда абсолютная) обеспечивается сложной системой барьеров, изолирующих механизмов эволюции, препятствующих обмену генами между генофондами разных видов. Функции «изолирующих механизмов эволюции» двояки. С одной стороны, это обеспечение обособленности генофондов разных видов, с другой стороны, многие из отологических механизмов изоляции помогают особям противоположного пола одного вида найти друг друга. Таким образом, вторая функция многих механизмов изоляции — это обеспечение панмиксии внутри вида.

8. Поскольку критерием так называемого биологического вида является его репродуктивная обособленность, то эти критерии вида не применимы к формам без полового процесса, агамным, амфимиктичным, партеногенетическим формам (следствие из п. 7).

9. Таким образом, за рамками концепции биологического вида СТЭ оказалось огромное множество видов прокариот, низших эукариот без полового процесса, а также некоторые специализированные формы высших эукариот — как среди животных, так и среди растений, вторично утерявших половой процесс[477].

Строго говоря, этот же критерий вида неприемлем и для видов во времени, ибо оценивать степень репродуктивной изоляции между популяциями разных поколений затруднительно для тех немногих случаев, когда это возможно теоретически, и бессмысленно для подавляющего большинства других. В результате формальное приложение этого критерия заставляет сторонников концепции биологического вида отказаться от понятия вида в палеонтологии. Все ископаемые формы остаются за пределами биологической концепции вида. Для них предлагается использовать такие термины, как «хроноспециес» или «фратрия» как эквиваленты вида. Но замена терминов не снимает проблемы[478].

Нельзя не напомнить, что все огромное видовое разнообразие современного населения Земли меньше (я затрудняюсь сказать, во сколько раз) числа вымерших видов. Поскольку современные высшие эукариоты с половым процессом составляют меньшую долю в сравнении с числом видов современных форм без полового процесса и вымершими видами всех таксонов, то ясно, что сфера приложения репродукционных критериев биологической концепции вида достаточно ограничена.

Понимая несовершенство биологической концепции вида, российские исследователи братья Полянские в 50-х годах активно обсуждали проблему вида у растений и животных без полового процесса. В. И. Полянский посвятил специальную книгу проблеме вида у водорослей[479]; Ю. И. Полянский обсуждал проблему вида у простейших[480]. Ю. И. Полянский вспомнил о понятии «эволюция эволюции», намеченном И. И. Шмальгаузеном в его неоконченных трудах[481]. Эту тему затем развили историки науки К. М. Завадский и Э. И. Колчинский[482]. По мнению Ю. И. Полянского (1904—1993, рис. 234), к проблеме вида надо подходить с позиций «эволюции эволюции», понимая, что для разных таксономических уровней могут существовать разные критерии биологического вида.

За пределами этой системы — вида — эволюция фактически прекращается, т. е. макроэволюция, или эволюция на уровне выше вида, идет лишь путем микроэволюции. Согласно СТЭ, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюционных, хотя есть явления (параллелизм, конвергенция; аналогия и гомология), которые легче исследовать на макро-эволюционном уровне.

10. Любой реальный, а не сборный таксон имеет однокорневое, монофилетическое происхождение (следствие из п. 4). Монофилетическое происхождение — обязательное условие самого права таксона на существование.

Многие сторонники СТЭ вслед за Геккелем считают, что принцип монофилии должен быть распространен и на происхождение всего мира живой природы. Более осторожные сторонники СТЭ обходят этот вопрос в связи с отсутствием достаточных свидетельств начальных этапов происхождения и развития жизни.

11. Исходя из всех упомянутых постулатов ясно, что эволюция непредсказуема, имеет не направленный к некоей конечной цели, т. е. нефиналистический, характер.

Рис. 234. Юрий Иванович Полянский.

^{Фото из архива автора.}

В момент возникновения СТЭ и в первый период распространения этой безусловно прогрессивной для своего времени концепции была очевидна ее таксономическая и временная ограниченность. Разработанная для высших бисексуальных диплоидных организмов, концепция вида представлялась в 40—50-х гг. единственным уязвимым местом СТЭ. Тогда казалось, что формы без полового процесса — это либо тупики эволюции, либо немногочисленные примитивные группы. Но уже в 50-х гг., как мы видели, специалисты в области низших растений и протистологии отмечали очевидную неполноту биологической концепции вида. Возражения против этой концепции приведены, в частности, A. Л. Тахтаджяном[483] и сводятся к тому, что биологическая концепция не универсальна, так как не применима к унисексуальным и к аллопатрическим видам.

Последующие десятилетия выявили то обстоятельство, что формы без полового процесса оказались таксономически гораздо более многообразными, чем казалось ранее, а случаи партеногенеза были обнаружены даже среди высших позвоночных — так, например, И. С. Даревский в начале 60-х гг. впервые обнаружил естественный партеногенез у ящериц — представителей наземных позвоночных[484].

Применение генетических, цитологических, в том числе ультраструктурных, а также молекулярно-биологических методов исследования к простейшим показало не только таксономическую неоднородность этой группы (бывший тип простейших ныне разделяется не менее чем на четыре, чаще на восемь типов![485]), но и резко увеличило число признаваемых классическими систематиками видов.

Думается также, что создатели СТЭ не всегда отдавали себе отчет в том, что число вымерших видов живых организмов явно больше тех 2—2,5 миллионов видов, которые нам известны среди современных форм. По-видимому, это стало ясно также в последние десятилетия. Биологическая концепция вида вместе с тем вполне удовлетворительно работает у высших перекрестноразмно-жающихся организмов. В последующие годы, в особенности на рубеже 70 и 80-х гг., стали выявляться все новые и новые спорные и нерешенные проблемы СТЭ.

Уместно напомнить, что СТЭ возникла в домолекулярную эпоху развития биологии. Открытие двойной спирали ДНК, понимание информационной роли нуклеиновых кислот, расшифровка генетического кода и биосинтеза белка, возникновение ультраструктурной цитологии, связанное с применением электронной микроскопии, открытие вырожденности генетического кода, обнаружение внеядерной ДНК, открытие сходства вне-ядерной ДНК с ДНК прокариот, открытие молчащих генов, открытие среди ДНК фракций уникальных и повторяющихся последовательностей, обнаружение «прыгающих генов», возникновение проблемы «нестабильности генома» — вот далеко не полный перечень открытий в области молекулярной биологии, молекулярной генетики и цитологии, сделанных после становления СТЭ. Имеют ли эти открытия отношение к теории эволюции? Дают ли они основания для полного или частичного пересмотра основных постулатов СТЭ? Это те вопросы, вокруг которых на рубеже 70—90-х гг. нашего века ломались и ломаются копья.

С началом эпохи молекулярной биологии во всем мире резко изменился спектр исследователей. В биологию пошли физики, химики, нередко медики, т. е. люди, не имеющие основательной биологической подготовки. К сожалению, под давлением конъюнктуры во многих университетах подготовка биологов «классического» и «современного» профилей стала проходить по разным программам. Представители «современной биологии», пройдя ускоренный курс самой биологии по упрощенным программам, более владеют методикой биологии, а не ее методологией. Представители «классической» биологии нередко считают для себя нереальным уследить за успехами современной биологии и подчас путают архаичность образования с его классичностью. Как мне кажется, отсутствие биологического образования у первых и невинность в области элементарных проблем молекулярной биологии у вторых была и остается одной из основных причин взаимонепонимания, возникшего, в частности, при обсуждении эволюционных проблем в 70-х — начале 80-х гг. Сейчас наблюдается безусловное сближение между теми, кто еще вчера занимал позиции ортодоксов СТЭ, и теми, кто с юношеским жаром отрицал все достижения классического эволюционизма.

Но почему вообще спорят эволюционисты? Не являются ли эти споры свидетельством процветающей по сей день умозрительности в заключениях эволюционистов, натурфилософского подхода натуралистов к законам природы? Почему нет таких споров в среде физиков, химиков, молекулярных биологов?

На эти вопросы можно дать несколько ответов. Во-первых, споры эволюционистов вызваны тем, что биологическая эволюция — крайне сложный многокомпонентный и многофакторный процесс. Методы редукционизма в понимании таких многофакторных процессов не всегда хороши. Установление относительной роли этих факторов на разных этапах эволюционного процесса отнюдь не просто, а иногда и практически невозможно.

Во-вторых, как и во всякой науке, процесс познания бесконечен. Открытие новых явлений, факторов, закономерностей меняет всю систему наших взглядов на эволюцию, как на интегральный процесс, и потому попытка остановить развитие эволюционизма, завершить его каким-либо важнейшим историческим этапом (1859 — Дарвин; 1900 — переоткрьггие законов Менделя; 1926 — Четвериков; 1930—1932 — Фишер, Райт, Ромашов, Дубинин; 1937 — Добржанский или 1942 — Дж. Хаксли, Э. Майр — завершение СТЭ) не верна принципиально.

В-третьих, бесспорно, существуют и некоторые психологические основы конфликта. Как всегда в науке, действие вызывает противодействие, акция вызывает реакцию. Мы уже говорили о том, как настороженно относился Дарвин к пропаганде идей трансформизма Чемберсом. Мы уже рассмотрели примеры того, как популяризаторы Дарвина — люди вполне симпатичные нам психологически и радикальные по своим взглядам — невольно стимулировали развитие социал-дарвинизма и как в первой волне критики учения Дарвина причудливо переплелись истинный клерикальный антидарвинизм с гуманистическим анти-социал-дарвинизмом.

До сих пор еще существуют биологи, блюдущие невинность в элементарных основах современной биологии и думающие, что, например, об ароморфозах можно рассуждать и без знания современной биологии. Эта невинность порождает в качестве ответной реакции некоторое зазнайство в среде молекулярных биологов, в особенности среди тех из них, кто не получил нормального биологического образования, кому кажется, что можно судить об эволюции, не освоив того фактического и идейного багажа, который был накоплен биологией за 225 лет становления и развития научного трансформизма от Линнея и его оппонентов Мопертюи и Бюффона до наших дней.

В этой среде, а также среди некоторой части палеонтологов с геологическим образованием возникла та обстановка, в которой выросла и последняя волна антидарвинизма. Много шума вызывают взгляды сторонников так называемого «научного креационизма» на Западе. Конференция по проблемам макроэволюции в Чикаго (1980) выявила некоторую поляризацию взглядов эволюционистов — сторонников и противников СТЭ. Но вместе с тем сейчас споры начинают потихоньку сходить на нет. Понемногу возникает сближение позиций противников, начинают создаваться предпосылки для нового, третьего в истории эволюционизма синтеза. Мы движемся к этому синтезу, но пока что еще далеки от его завершения. Есть множество вопросов (на части из которых мы остановимся в последующих разделах), вокруг которых идут споры. Но есть и некоторые бесспорные (на сегодняшнем уровне знаний) факты и концепции.

Существует некая бесспорная сумма фактов, есть некоторые эмпирические обобщения, есть некоторые итоги предыдущего синтеза генетики и классического дарвинизма, которые кажутся бесспорными и на сегодняшнем уровне знаний и которые никто из серьезных исследователей в настоящее время не пытается опровергнуть.

1. Жизнь существует на Земле около 3,8—4 миллиардов лет (о возникновении жизни мы здесь не говорим, здесь много неясного!). Бесспорно то, что в первый миллиард лет (а скорее всего, и два миллиарда лет) жизнь существовала только на прокариотном уровне, затем возникли эукариоты, среди них многоклеточные, и т. д.

2. Бесспорно, что в эволюции происходили приспособительные процессы, т. е. имел место адаптациогенез (спорно, однако, все ли признаки возникли в результате адаптациогенеза и всегда ли они адаптивны). Эволюционный процесс идет неравномерно и непрерывно.

3. Процесс адаптациогенеза идет при участии естественного отбора.

4. Элементарной эволюирующей единицей является популяция.

5. Материалом для эволюции (путем отбора, или путем дрейфа генов, или за счет иных стохастических процессов) служат мутации и Их комбинации (микро- или макромутации — вокруг этого идет спор).

6. Важнейшим событием в эволюции является акт видообразования, то есть возникновения двух (или более) нескрещивающихся множеств самостоятельных генофондов. (Как идет этот процесс — постепенно или внезапно, градуалистически или сальтационно, — вокруг этого идет дискуссия.)

Приведенный список бесспорных на сегодня фактов, теорий, вероятных гипотез, конечно же, не претендует на полноту. Здесь мне хотелось бы лишь показать, что, наряду со спорными, есть и некоторые положения, кажущиеся нам достаточно устоявшимися.

Однако существует и множество вопросов, вызывающих среди эволюционистов ожесточенную полемику. Часть из этих вопросов будет рассмотрена в следующих разделах.

Дарвиновская схема дивергенции на самом деле демонстрировала не только дивергентную эволюцию, но и эволюцию без распадения исходной ветви на дочерние. Возможность дивергентного происхождения таксонов от одной предковой популяции ныне никем не отрицается. Б. Рент[486] в 1954 г. и Дж. Хаксли[487] в 1957 г. предложили специальные термины для трех форм видообразования во времени (рис. 235), выделенных еще Дарвином.

Рис. 235. Четыре основные формы видообразования во времени. Первые три формы видообразования были ясны еще Дарвину. Синтезогенез (симгенез) выделен автором В 1980 Г.

^{Из Н. Н. Воронцова (1984).}

Анагенез — процесс прогрессивного развития группы, не связанный с распадением ее на боковые ветви. Эволюция предков человека от австралопитеков через человека умелого (Homo habilis) и человека прямоходящего (Homo erectus) к человеку разумному была, в основном, анагенетическим процессом. Анагенез связан с действием движущей, или ведущей, формы естественного отбора.

Кладогенез — процесс увеличения числа ветвей в группе. Только к кладогенезу и относятся понятия дивергентной эволюции[488] и адаптивной радиации. Многочисленные примеры кладогенезов, связанные с идиоадаптациями А. Н. Северцова, дают группы, эволюировавшие в условиях ненасыщенных биогеоценозов изолированных территорий. Дивергенция австралийских сумчатых, давших на этом континенте сумчатого волока, сумчатую куницу, сумчатую летягу, сумчатых мышей и сумчатого крота, — наиболее популярный пример кладогенеза. Однако справедливости ради следует отметить, что все приведенные виды относятся не только к разным видам (и родам), но и к разным семействам отряда сумчатых.

Как это ни странно, конкретных примеров кладогенезов на уровне видов одного рода, для которых был бы изучен палеонтологический материал, крайне мало. В таких случаях часто приводят примеры дивергенции видов одного рода на разных островах одного архипелага. К числу таких косвенных свидетельств кладогенеза относятся знаменитые дарвиновы вьюрки Галапагосских островов[489] (рис. 236), гавайские цветочницы[490] (рис. 237), моллюски акантеллиды тех же Гавайских островов и иные аналогичные примеры. В результате у читателей создается впечатление, что дивергентная эволюция идет только лишь где-нибудь на Соломоновых островах. Конечно, это не так, однако почти полное отсутствие хорошо документированных случаев дивергентной эволюции на уровне видов одного рода говорит о том, сколь мало мы знаем даже о наиболее обычной форме видообразования. Кладогенез связан с одновременным или последовательным действием не только движущей, но и дизруптивной (разрывающей) формы отбора.

Рис. 236. Увеличение процента эндемичных видов дарвиновых вьюрков (Geospiza) на Галапагосских островах по мере движения к периферии архипелага как косвенное свидетельство дивергентной эволюции в условиях изоляции.

^{Из: D. Lack (1947).}

Дальнейший анализ, в том числе и эксперименты по моделированию дивергентной эволюции на ЭВМ[491], свидетельствуют, что дивергентная эволюция теоретически возможна и без территориальной изоляции[492]. Поскольку в условиях изоляции интенсивно протекают генетикоавтоматические процессы, мы должны признать, что эти процессы могут приводить к кладогенезу и при отсутствии естественного отбора.

Стасигенез — процесс длительного сохранения вида или иного таксона без прогрессивного изменения в каком-либо направлении, без направленного отбором исторического развития в каком-то направлении (т. е. без анагенеза) и без дивергенции (без кладогенеза). По пути стасигенеза развиваются немногие переживающие свой век представители предковых групп. Реликтовые ракообразные — мечехвосты, кистеперая рыба — латимерия, реликтовое плеченогое — лингула, примитивная рептилия — гатгерия, сохранившаяся лишь на немногих островках у берегов Новой Зеландии — вот примеры таксонов, развивавшихся в последний период своей эволюции путем стасигенеза.

При стасигенезе в течение многих тысяч поколений действует стабилизирующая форма отбора, сохраняющая на протяжении тысячелетий то же среднее значение данного признака. Обнаружение подобных реликтов, подчас неотличимых от своих предков, живших сотни миллионов лет назад, нередко вызывает появление в широкой печати статей об остановке эволюции, о существований видов, не эволюировавших сотни миллионов лет, и т. п. На самом деле проявление стабилизирующей формы отбора не есть отсутствие отбора; отбор на поддержание одной и той же средней не есть отсутствие эволюции. При снятии пресса стабилизирующей формы отбора вариационная кривая изменчивости вида начинает расплываться, в популяции накапливаются такие мутации, какие при стасигенезе неминуемо отсекаются стабилизирующей формой отбора. Этот процесс дестабилизации онтогенеза и расширения диапазона изменчивости при снятии стабилизирующей функции отбора был тщательно изучен в известных опытах акад. Д. К. Беляева (1917—1985, рис. 238) и его ученицы Л. Н. Трут по изучению изменчивости у лисиц в процессе их приручения.

Рис. 237. Дивергенция по форме клюва и кладогенез гаванских цветочниц (Drepanididae).

^{По Е. О. Dodson из Ст. Скаврона (1965).}

Как показали эти исследования, в линии лисиц, селекционированных на дикое поведение, изменчивость оставалась небольшой, в то время как в линии лисиц, отбиравшихся по принципу приручаемости, наблюдалось такое же резкое расширение диапазона изменчивости, какое отличает настоящих домашних зверей от их диких сородичей. Такое расширение спектра изменчивости при доместикации Д. К. Беляев связывал с дестабилизирующим отбором, что представляется мне неверным. Дестабилизация онтогенеза, вызванная снятием пресса стабилизирующего отбора, и дестабилизирующий отбор — это разные явления. Любое снятие стабилизирующего отбора ведет к неминуемому расширению диапазона изменчивости популяции как за счет выщепления рецессивных мутаций, так и за счет появления новых селективно нейтральных мутаций. При дестабилизирующем[493] (или центростремительном) отборе идет отбор новых мутаций с тем же значением средних величин, но с более широкой нормой реакции генотипа.

К. М. Завадский[494] предложил называть видообразование путем ветвления (т. е. кладогенез) сегрегациогенезом, а видообразование путем слияния разнородных таксонов именовать синтезогенезом. На самом деле в природе существует не две, а четыре формы видообразования.

Сейчас становится все более очевидным, что в природе, наряду с кладо-, ана- и стасигенезом, существует и достаточно широко распространена еще одна форма происхождения новых таксонов — путем аккумуляции геномов разных, ранее репродуктивно изолированных ветвей. Такую форму эволюции я предложил назвать симгенезом. Этот термин стал входить в литературу[495]. Вскоре после публикаций, в которых мною обосновывалась роль симгенеза в эволюции[496], вышла интересная работа ленинградских герпетологов Л. Я. Боркина и И. С. Даревского[497], где . приведены убедительные примеры гибридогенного происхождения видов у позвоночных животных. Новейшие исследования В. П. Васильева[498] показали большую роль полиплоидии и гибридогенеза в видообразовании рыб. Е. Н. Панов[499] успешно исследует роль гибридизации в формообразовании у птиц. Работы нашей лаборатории говорят о том, что на стыках ареалов аллопатрических форм, в частности, у сусликов (Spermophilus) или сурков (Marmota), существуют зоны диффузии генов через межвидовые изоляционные барьеры. Еще совсем недавно считалось, что гибридогенное видообразование наблюдается лишь в отдельных группах растений.

В чем состоит принципиальное отличие симгенеза (синтезогенеза) от сегрегациогенеза? При анагенезе и кладогенезе процесс видообразования может носить (но не обязательно) постепенный, градуалисгический характер. В этом случае можно говорить о том, что налэпление отдельных мутаций структурных генов, обеспечиваемое как отбором, так и генетико-автоматическими процессами (а нередко и совместным действием этих двух формирующих факторов эволюции), может идти постепенно. Так же постепенно (нередко вообще как побочный эффект дивергенции по другим признакам) формируются барьеры изолирующих механизмов эволюции, которые со временем могут стать абсолютными. Таким образом, в случае анагенеза и кладогенеза макроэволюция действительно может идти через микроэволюцию в соответствии с одним из постулатов СТЭ.

Иначе обстоит дело при симгенезе. Даже гибридогенное видообразование, не говоря уже о случаях образования таксонов более высокого ранга путем симгенеза, не может быть сведено к классическим микроэволюционным процессам, здесь нет элементарного эволюционного явления — изменения генотипического состава популяции, ибо гибридная популяция ранее репродуктивно изолированных видов есть нечто принципиально новое: если в случае анагенеза и кладогенеза отбор, изоляция и генетико-автоматические процессы вызывают и направляют эволюцию, то в случае синтезогенеза инициирующим фактором является объединение разных геномов.

Бесспорно, что это объединение разных геномов и создание нового сбалансированного генома идет на фоне действия естественного отбора, отбрасывающего нежизнеспособные комбинации геномов. Но как элиминируемые, так и отбираемые индивидуумы в случае гибридогенеза оказываются изначально репродуктивно изолированными от родительских видов. Таким образом, синтезогенез должен рассматриваться (в случае возникновения таксона ранга вида и выше за счет объединения геномов разных видов) как макроэволюционный процесс, не вызванный микроэволюционными процессами. Вместе с тем ясно, что вслед за возникновением макроэволюционного акта начнут действовать на уровне новой генетической системы микро-эволюционные процессы.

Наиболее понятна и абсолютно доказана роль симгенеза на низших этапах макроэволюции, на уровне образования таксонов ранга вида, рода. Вместе с тем накапливаются данные, говорящие о том, что и мегаэволюция может идти за счет процессов интеграции разнородных геномов. Мы рассмотрим эти два уровня интеграции геномов порознь.

Эта проблема[541] начала привлекать к себе особое внимание в начале 1920-х годов[542]. Ортодоксальные дарвинисты неоднократно подчеркивали ненаправленность эволюционного процесса, безграничность эволюционных возможностей. Направление эволюционного процесса определяется, в рамках дарвинизма, лишь влиянием внешних факторов среды, лишь направлением действия отбора.

Н. И. Вавилов в своем законе гомологических рядов наследственной изменчивости в 1920 г. обратил внимание на существование определенной направленности в изменчивости организмов, впервые высказал мысль о возможности предсказания направления изменчивости у еще но изученных форм на основе анализа рядов изменчивости у родственных организмов. Эти исследования, проводившиеся Н. И. Вавиловым и его школой в течение 20 с лишним лет, были прерваны в августе 1940 г. (рис. 247). После работ Вавилова изменчивость перестала представляться безграничной.

Рис. 247. Николай Иванович Вавилов. Последняя фотография.

^{Из архива НКВД.}

Лев Семенович Берг (1876—1950, рис. 248) в 1922 г. подробно обсудил проблему направленности эволюции в целом. Берг подчеркивал, что число наблюдаемых вариаций не бесконечно: «...изменчивость вовсе не безгранична; пределы ее могут быть наперед предсказаны»[543]. Эта мысль была высказана им в связи с анализом данных Вавилова о гомологических рядах изменчивости у злаков и бобовых. Сопоставляя концепцию эволюции по Дарвину (на основе случайности) с концепцией номогенеза (эволюции на основе закономерностей), Берг провел сравнение этих концепций по 10 позициям. Позиция №3 по Дарвину: эволюция идет на основе случайностей. Позиция №3 по Бергу: эволюция идет на основе закономерностей.

Рис. 248. Лев Семенович Берг.

^{Из: Э. М. Мурзаев (1983).}

В отличие от вавиловского закона гомологических рядов, воспринятого современниками как периодическая система в биологии, концепция Берга была многими встречена в штыки. Некоторые ученые, приходившие на основе анализа своих материалов к сходным с Л. С. Бергом выводам, старались затушевать их связь с концепцией номогенеза. Так поступал и Н. И. Вавилов, и крупный отечественный гистолог А. А. Заварзин[544]. Лишь неукротимый провинциальный профессор А. А. Любищев (1890—1972, рис. 233)[545], а впоследствии С. В. Мейен (1937—1988, рис. 249)[546] не скрывали связей своей критики селектогенеза со взглядами Л. С. Берга. Как же мы воспринимаем эту проблему сегодня?

В самом деле, существуют некоторые запретные состояния, к которым не могут привести никакие мутации. Так, у млекопитающих цвет волос может изменяться от черного, бурого, через рыжий и желтый к бесцветному, но не может быть зеленым или синим, поскольку в цепи реакций, ведущих к образованию пигмента волос млекопитающих, нет путей, которые могли бы привести к возникновению зеленого цвета, эта мутация невозможна. и никакой естественный отбор не может подхватить то, что не может возникнуть. А как удобно было бы жителям лесов иметь зеленый волосяной покров!

Рис. 249. Сергей Викторович Мейен. Палеоботаник, эволюционист, философ. Один из критиков синтетической теории эволюции. Считал необходимым сочетать в будущей теории эволюции принципы номогенеза и селектогенеза.

^{Из архива журнала «Природа».}

Эволюционные ограничения могут распространяться на таксоны высокого ранга. Так, например, представители класса амфибий живут от тропиков до тайги, населяют пустыни, есть и летающие лягушки, а в подземных пещерных водах Далмации живет слепой бесцветный протей. Казалось бы, дивергенция класса безгранична, но нет! Ни один вид амфибий не живет и не жил в морях (хотя амфибии — потомки рыб). Характерный для этого класса тип водно-солевого обмена, кожно-легочное дыхание делают невозможным их обитание в морской воде (как невозможно для акул обитание в пресных водах)[547]. Таким образом, в эволюции существуют некоторые запреты, а существование этих запретов говорит об определенной направленности эволюционного процесса. Для того, чтобы амфибии смогли вернуться в море, в котором жили их предки, они должны были бы полностью изменить свое размножение, развитие, потерять кожное дыхание и одновременно перестроить всю дыхательную и кровеносную систему, т. е. должны были бы стать другим классом — рептилиями, чтобы в виде плезиозавров, ихтиозавров и змей вернуться в море.

Хотя существуют прямые и обратные мутации, хотя возможна обратимость отдельных признаков в эволюции, но в силу статистических причин эволюция как процесс необратима. И чем большей специализации достигает вид в процессе эволюции, тем более ограничен выбор возможных путей для его дальнейшего исторического развития.

Прямые и обратные мутации могут иметь неравную вероятность. Хромосомные мутации характеризуются значительной векторизованностью: так, слияние двух одноплечих (акроцентрических — А) хромосом в одну двуплечую (метацентрическую — М) — процесс значительно более вероятный, чем обратное разделение М→2A[548].

Идея об определенной направленности, канализованности эволюции, признававшаяся еще Н. И. Вавиловым, с особой силой была акцентирована Л. С. Бергом. В 1922—1923 гг. Л. С. Берг подверг резкой критике теорию классического дарвинизма как тихогенеза (эволюции на основе случайностей) и селектогенеза (эволюции на основе отбора), и выдвинул теорию номогенеза, или эволюции на основе закономерностейt[549]. В свое время эта теория, как и ее автор, были преданы остракизму. Конечно же, ныне в концепциях Л. С. Берга многое устарело (вспомним, что его работы появились за 4 года до работ С. С. Четверикова!,), многие его заблуждения бесспорны, но это были ошибки гения. Так, например, Берг считал, что естественный отбор не создает ничего принципиально нового, а лишь отбраковывает нежизнеспособных мутантов. По суш дела, здесь он говорил о той форме естественного отбора, которая позднее была названа И. И. Шмальгаузеном стабилизирующим отбором. Как было показано работами Шмальгаузена и его последователей, стасигенез, основанный на стабилизирующем отборе, не есть отсутствие эволюции. Ошибка Берга сводилась к тому, что он рассматривал дарвиновскую дивергентную форму эволюции как единственную, тогда как уже Дарвин описывал в своих трудах три формы эволюции — кладогенез, анагенез и стасигенез (см. выше).

Также бесспорно и то, что современное Л. С. Бергу общественное мнение в своей критике номогенеза было по научному уровню ниже Берга, шло позади Берга, и понадобилось более полувека для того, чтобы идеи о существовании определенной направленности эволюции приобрели немало сторонников[550]. В последние годы P. Л. Берг — дочь JL С. Берга, сотрудница И. И. Шмальгаузена, первоначально далекая от номогенетических представлений отца, рассмотрела проблему случайности и закономерности в эволюции и пришла к заключению, что «эволюция совершается по разрешенным путям»[551].

Интересно отметить, что не только Л. С. Берг аккумулировал идеи Н. И. Вавилова, который, в отличие от Берга, был бесспорным дарвинистом, но и сам Н. И. Вавилов способствовал известности «Номогенеза», в частности, его переводу на английский язык. Конечно же, сегодня очень многое во взглядах Л. С. Берга устарело: он критикует ортодоксальный дарвинизм, еще не прошедший через синтез с генетикой популяций[552]. Главное позитивное, что мне видится сегодня в концепции Берга, это представление о том, что в эволюции существуют запретные ходы, определенная векторизованность путей преобразования некоторых признаков и структур, и это придает эволюции в какой-то степени направленный, канализованный характер. Таким образом, зная эволюционные запреты (итог предшествующего исторического развития) и оценивая возможное направление действия отбора, мы можем в некоторой степени предсказывать эволюцию и управлять ею.

Еще до формирования СТЭ неоднократно высказывались предположения, что макроэволюция может идти не через микроэволюцию, а путем фиксации специфических макромутаций.

Термины «микроэволюция» и «макроэволюция» предложены Ю. А. Филипченко[553], который считал, что вряд ли можно говорить о том, что макроэволюция идет через микроэволюцию. Филипченко здесь был близок к представлениям начала XX века, согласно которым мутации, ведущие к кардинальным перестройкам онтогенеза, могут стать основой для возникновения новых групп. Так, теория Гарстанга обсуждала вопрос о возможной роли педогенеза (личиночного размножения) в происхождении насекомых от шестиногих личинок многоножек. Болк выдвинул концепцию эмбрионализации онтогенеза как механизма возникновения из человекообразных обезьян гоминид, с их относительно крупным головным мозгом и уменьшенной лицевой частью черепа. В отличие от Ю. А. Филипченко, большинство последующих исследователей периода формирования и торжества СТЭ считали, что не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюционных, равно как не существует специфичных механизмов для микро- и макроэволюции. В течение 30—70-х годов характерным для СТЭ было сведение эволюции к изменению частот аллелей.

Что такое макромутация? Это такая мутация, которая дает организму данного вида признак, свойственный таксону другого высокого ранга. Так, для разных видов плодовых мушек-дрозофил, как и для комнатной мухи, известна мутация tetraptera, в результате которой у этих представителей отряда двукрылых вместо редуцированной второй пары крыльев (жужжалец, или галтеров у мухи) возникают нормально развитые крылья (рис. 250). Для дрозофил и домовой мухи (Musca domestica) отмечены и другие нарушающие онтогенез так называемые гомеозисные мутации, при которых вместо антенны возникает нога (aristopedia) или вместо ноги возникает антенна (antennapedia). Большинство таких мутаций изучались в 20—30-е годы в школе Н. К. Кольцова в Москве (Б. Л. Астауровым, Е. И. Балкашиной)[554], К. Бриджесом и Ф. Г. Добржанским в США[555], а также другом Кольцова Рихардом Гольдшмидтом в Берлине.

Какова роль подобных макромутаций в эволюции? Шансы на выживание таких монстров, безусловно, крайне малы, но, быть может, они могут дать начало новой линии развития? Еще в начале нашего века обсуждался, например, вопрос о том, что личиночное размножение, или педогенез, т. е. кардинальная перестройка индивидуального развития, может стать основой для возникновения новых групп (теория Гарстанга)[556].

Рис. 250. Пример гольдшмидговской системной макромутации tetraptera у Drosophila melanogaster, при которой мухи теряют основной признак отряда Diptera — двукрылость.

^{Из В. Astaurov (1929).}

Вновь привлек внимание к эволюционному значению макромугации крупнейший немецкий генетик Рихард Гольдшмидт (1878—1958, рис. 251). Когда становление СТЭ уже завершалось, Гольдшмидт[557] выступил с ее критикой. В цикле лекций, прочитанных им в Йельском университете (1939), и в изданной на основе этих лекций книге он говорил о существовании принципиальной разницы между процессами микро- и макроэволюции и предложил гипотезу о роли макромутаций и системных мутаций (мутаций, изменяющих ход индивидуального развития — онтогенеза) в процессе возникновения высших таксонов.

По мнению Гольдшмидта, продуктом микроэволюции являются географические расы, обеспечивающие приспособленность вида как целого к разнообразным условиям внутри видового ареала. Виды и высшие таксономические категории происходят в результате единичных макроэволюционных изменений, обеспечивающих формирование совершенно новых генетических систем. Эти новые системы могут обладать новыми возможностями для адаптации, продуцируемыми системными мутациями. Опираясь на данные экспериментальной эмбриологии, Гольдшмидт показал, сколь большие потенции открывают изменения механизма онтогенеза за счет единичных макромутаций.

Начав с описания давно известного явления неотении (личиночного размножения) у аксолотля, который может под влиянием гормона щитовидной железы испытать метаморфоз и превратиться во взрослую форму — амблистому (Ambystoma mexicanum), Гольдшмидт предположил, что такая группа амфибий, как Perennibranchia, куда относится известный житель подземных озер Далмации протей (Proteus vulgaris), могла возникнуть полностью за счет неотении. Гольдшмидт обсуждает результаты парадоксальных опытов Хармса с рыбкой мангровых зарослей Periophtalmus, у которой два нижних глаза приспособлены для зрения в водной среде, а два верхних — в воздушной. Инъекции тироксина — гормона щитовидной железы личинки Periophtalmus — вызывают ускоренное развитие верхних глаз и образование настоящих «рук» из грудных плавников.

Рис. 251. Рихард Гольдшмидт в берлинский период его деятельности.

^{Фото из архива Общества Макса Планка.}

Много позднее по отливкам мозга было показано, что гигантизм у нелетающих птиц-моа Новой Зеландии и эпиорнисов Мадагаскара связан с гиперфункцией гипофиза. Единичная мутация вызывает гигантизм и способствует занятию особых экологических ниш.

Анализируя эту проблему, я обратился к случаям фиксации макромутаций у млекопитающих[558]. Мутации безволосости (hairless, nude) известны для многих лабораторных грызунов — мышей, крыс, хомячков Peromyscus, домашних кошек, собак, эфиопских овец. Среди 1037 родов современных млекопитающих для 53 родов безволосость является таксономическим признаком. Если исключить из этого числа всех китообразных, чья безволосость может быть объяснена как с позиций градуализма, так и макромутационно, остается пять родов млекопитающих, где макромутационное происхождение безволосости представляется несомненным. Это один род летучих мышей Cheiromeles из семейства Molossidae, африканский роющий грызун — голый землекоп Heterocephalus из семейства Bathyergidae (остальные роды семейства имеют волосяной покров), целебесская свинья бабирусса (Babyroussa, семейство Suidae) и морж (Odobaenus rosmarus) — единственный представитель ластоногих без волосяного покрова.

Второй случай фиксации макромутаций как видового признака относится к мутации мопсовидности, хорошо известной для человека, собак, домашних кошек и свиней. При этой мутации редуцируются межчелюстные кости, резко сокращаются размеры лицевой части черепа. Среди диких млекопитающих эта мутация фиксирована у Centurio senex — представителя листоносых летучих мышей (Phyllostomidae), тогда как лицевая часть черепа у представителей всех других родов данного семейства имеет форму, типичную для всех летучих мышей.

Третий случай — фиксация макромутаций, вызывающих онкогенный эффект у многих грызунов, — особенно интересен. Мутация, следствием которой является заболевание мышей, полевок, леммингов папилломатозом, приводит к разрастанию роговой выстилки эпителия желудка, где появляются многочисленные ворсинки — папиллы. Такие животные в конце концов гибнут, однако обычно успевают дать несколько пометов и передать этот ген потомству. У африканского хомяка Mystromys (подсемейство Cricetinae), азиатских роющих грызунов — цокоров Муоspalax (Myospalacinae, Cricetidae), африканских роющих грызунов Tachyoryctes (Tachyoryctinae, Cricetidae) и представителей совсем другого подотряда грызунов — африканских землекопов Cryptomys (Bathyergidae) я обнаружил существование ворсинчатого эпителия в желудке, полностью копирующего злокачественные новообразования при папилломатозе[559]. Такие ворсинки способствуют развитию в желудке симбиотических микроорганизмов, участвующих в расщеплении клетчатки до моносахаридов. Таким образом, мутация папилломатоза, при которой формирование ворсинок сдвинулось на ранние этапы онтогенеза, смогла зафиксироваться у неродственных видов грызунов, обеспечив морфологическую основу для симбиоза с микроорганизмами, что способствовало биологическому прогрессу данных групп.

Почему же взгляды Гольдшмидта не были восприняты современниками? Почему лекции пожилого немецкого профессора в Йельском университете, читавшиеся на неважном английском языке, были не поняты или отвергнуты его американскими слушателями? Ведь Гольдшмидт, как и Кольцов, принадлежал к первому поколению генетиков, характеризовавшемуся уникальной широтой общебиологического образования, к поколению, которое легко переходило с одного объекта на другой, которое владело широчайшим экспериментальным арсеналом.

В анализе взглядов Р. Гольдшмидта[560] отмечается, что два обстоятельства препятствовали в свое время принятию его концепции: во-первых, она звучала слишком фантастично для своего времени; во-вторых, критика неодарвинизма и зарождающейся СТЭ, во многом связанных с достижениями американских генетиков школы Т. Г. Моргана, тысячами рядовых американских биологов воспринималась как выступление представителя немецкой науки (в условиях начала второй мировой войны!) против наиболее выдающихся достижений американской и, в целом, англосаксонской науки[561]. Психологически и исторически время для подобной критики было неблагоприятным. Парадоксальность ситуации состояла в том, что Р. Гольдшмидт сам был жертвой нацистского террора и был вынужден эмигрировать из Германии, однако его антифашистские взгляды были хорошо известны лишь немногим ведущим американским ученым. Позднее концепция макромутаций Гольдшмидта получила поддержку в работах крупнейших специалистов по биологии развития (А. Дальк[562], К. Уоддингтон). В новейших открытиях молекулярной генетики М. и А. Вольские, вслед за Уоддингтоном, видят новые свидетельства в пользу гольдшмидтовского макромугационизма.

В 1980 г. полузабытая книга Р. Гольдшмидта была переиздана и стала одной из наиболее цитируемых. Публикация книги палеонтолога С. Стэнли[563] породила сомнения в том, что один из постулатов синтетической теории эволюции — о сводимости макроэволюции к микроэволюционным процессам — справедлив[564].

Многие современные авторы сходятся в том, что эволюция происходит не столько путем отбора постепенных изменений, сколько за счет фиксации внезапных, резких перестроек морфогенеза, которые могут дать так называемых «многообещающих монстров» Гольдшмидта. Существенные изменения морфологии могут происходить в результате мутаций регуляторных генов, под контролем которых идет морфогенез. Таким образом, идеи Гольдшмидта находят свое место в русле современного эволюционизма[565]. Л. И. Корочкин[566] предложил модель возможного эволюционного эффекта генетически подвижных (GM) ретровирусоподобных элементов, которые, по его мнению, могут вызывать появление «многообещающих монстров» — гольдшмидговских макромутаций.

В 1960-е годы было установлено, что удвоения отдельных участков ДНК, дупликации генов могут стать основой для формирования новых полипептидных цепей, принимающих на себя новые функции. Со временем дуплицированные гены внутри одного генома могут дивергировать, т. е. кодировать синтез несколько различных полипептидных цепей, чем объясняются различия в выполняемых ими функциях. Явления дупликации объясняют нам происхождение слегка отличающихся друг от друга по своему аминокислотному составу полипептидных цепей гемоглобина и других сложных белков. Вскоре было обнаружено, что дупликации могут захватить не только отдельные гены, но и большие участки хромосом. В настоящее время ясно, что близкие виды могут отличаться друг от друга по доле гетерохроматиновых неактивных участков хромосом. Все это вместе взятое позволило американскому генетику японского происхождения Сусумо Оно выступить со специальной книгой «Эволюция путем генных дупликаций»[567], в которой подробно рассматривается роль дупликационных макромутаций в макроэволюции. По сути дела, идеи Оно во многом созвучны с идеями Р. Гольдшмидта.

В настоящее время накапливается все больше фактов, свидетельствующих о важной роли дупликаций в макроэволюции; во многих случаях удается более или менее точно определить время возникновения отдельных дупликаций. Так, фермент карбоангидраза, участвующий в обратимой гидратации СО2, представлен у плацентарных и сумчатых млекопитающих двумя полипептидными цепями КА-1 и КА-2, тогда как у беспозвоночных, рыб и птиц он состоит из единственной цепи[568]. Эта дупликация могла произойти до ответвления родословного древа сумчатых и плацентарных млекопитающих, т. е. не позднее рубежа юры и мела или раннего мела («130 млн. лет назад), но не раньше отделения ствола рептилий, от которых произошли поздние птицы и млекопитающие, т. е. не ранее середины перми («260 млн. лет назад).

Мы знаем также, что ДНК в геноме эукариот представлена не только уникальными последовательностями нуклеотидов, но и в виде фракций с повторяемостью в сотни, тысячи и миллионы раз[569]. Эта повторяющаяся (репетитная) ДНК может служить резервом для возникновения новых генов или замещения старых; будучи временно выключенной из активного функционирования, репетитная ДНК может претерпевать эволюцию своего нуклеотидного состава, причем эта эволюция может длительное время избегать контроля естественного отбора, поскольку высокорепетитная ДНК непосредственно не связана со структурными генами, т. е. с биосинтезом белка или с проявлением функциональной активности генов[570].

Есть все основания предполагать, что дупликации генома играли существенную роль в возникновении такого важного признака структурной организации тела многоклеточных, как метамерия. Метамерия совершенно независимо, неоднократно возникала в разных типах животного царства в результате морфологического процесса полимеризации частей тела, органов — метамерно повторяются органы у червей, членистоногих (примерами метамерных образований у млекопитающих являются такие повторяющиеся структуры, как позвонки, ребра, спинномозговые ганглии). Трудно представить себе, чтобы процесс полимеризации сегментов организма, ведущий к появлению метамерии, шел за счет отдельных точковых мутаций структурных генов путем микроэволюционных процессов. Легче представить себе возникновение метамерии путем дупликации значительных участков генома, в результате чего в процессе формообразования появляются множественные закладки метамерно расположенных органов. Сравнительно-генетический анализ амерных (несегментированных) и метамерных животных сможет раскрыть молекулярно-генетические предпосылки коренной перестройки формообразовательных процессов в связи с возникновением метамерии. Отметим, что явления полимеризации и олигомеризации гомологичных органов играли огромную роль в макроэволюции практически всех типов многоклеточных животных[571].

А. М. Уголев[572] обратил внимание на возможность макроэволюции за счет комбинаторики элементарных функций и функциональных блоков. Одни и те же пептиды могут синтезироваться в тканях разного фило- и онтогенетического происхождения. Эти блоки могут переставляться внутри клетки, перераспределяться между частями одного органа или между разными органами. Так, инсулинпродуцирующие клетки у круглоротых и рыб расположены в кишечнике, а у млекопитающих — в поджелудочной железе. По Уголеву, отдельные функциональные блоки в ходе эволюции могут интегрироваться в комплексы более высокого порядка, которые затем эволюируют как единое целое. Из концепции функциональных блоков Уголева следует, что «рекомбинация» таких блоков представляет собой важный путь макроэволюции.

Для того, чтобы эволюционное древо имело вид древа, предком каждого нового таксона должен быть единственный вид. Часто рисуемые в эволюционных учебниках родословные древа, как и во времена Эрнста Геккеля, выглядят именно так, при этом корни ветвей пунктиром или вопросительными знаками в конце концов сходятся в одной точке. Но поиски вида, который соответствовал бы этой точке, зачастую напоминают поиски «философского камня». Чем тщательнее исследуется историческое развитие (филогенез) той или иной группы, тем менее картина взаимного расположения филогенетических линий напоминает древо.

Рис. 252. Параллельная дивергенция ископаемых хомяков Megacricetodon по длине первого нижнего коренного зуба в последовательных слоях миоцена Испании и Франции от — М. minor primitivus к М. т. minor (левые столбики в верхних слоях) и к М. crusafonti (правые столбики) и анагенез последнего вида к М. gregarius.

^{Составлено по данным М. Freudenthal (1963) из: Н. Н. Воронцов (1982).}

Для ископаемых хомяков рода Megacricetodon, чей филогенез был подробно изучен в последовательных слоях миоцена Испании и Франции[573], была показана синхронность процесса дивергенции предкового вида на два дочерних (рис. 252). Этот случай является уникальным примером синхронного преобразования одного вида в другой, идущего параллельно на разных территориях[574]. Он не укладывается в рамки, концепции аллопатрического видообразования с географической изоляцией.

Как было показано в великолепном анализе Л. П. Татаринова, процесс приобретения комплекса признаков млекопитающих — маммализации[575] — захватил различные группы рептилий и происходил в них в значительной степени независимо друг от друга (рис. 253). Сходные процессы трансформации филогенетического древа в филогенетический куст, а то и в некоторое подобие мангровых зарослей, характерны для филогенезов почти всех подробно изученных групп. С чем это связано?

При дивергенции видов по частным признакам путем точковых мутаций общность генного состава разных видов, родов, семейств и даже отрядов может сохраняться достаточно долго. Завоевание новой адаптивной зоны обычно сопряжено с приобретением принципиально новых признаков, неким «подъемом организации», связанным с коренной перестройкой генома и, соответственно, всей биохимии, физиологии и морфологии организмов. В этом случае в гомологичных участках геномов разных видов могут происходить гомологичные мутации, которые легко подхватываются сходно направленным естественным отбором; в результате переход в другую адаптивную зону (например, завоевание суши амфибиями, окончательный отрыв от водной среды у рептилий или приобретение теплокровности, четырехкамерного сердца, новой структуры черепа у предков млекопитающих) может затрагивать одновременно не один, а многие виды, принадлежащие даже к разным семействам и отрядам исходного класса[576].

Рис. 253. Параллельное возникновение признаков млекопитающих в разных группах зверообразных рептилий и у мезозойских млекопитающих. Проценты показывают долю характерных для млекопитающих признаков в разных ископаемых группах рептилий. Римскими цифрами обозначены эволюционные уровни продвижения (грады) от рептилий до млекопитающих. Ясно, что млекопитающие относительно просто очерчиваются как уровень (града), но не могут быть очерчены как ветвь (клада). Филогения по Симпсону, процент сходства по Кун-Шнидеру.

^{Из Н. И. Воронцова (1980).}

Многочисленные примеры парафилии на ботаническом материале приводит Н. Н. Цвелев. По мнению этого компетентного специалиста, как современные голосеменные, так и покрытосеменные возникли парафилетически[577].

В случае подобного парафилетического происхождения таксонов высокого ранга в результате параллельного преобразования геномов разных видов мы не можем отрицать того, что в основе парафилии все же лежит дивергенция, ибо сама возможность гомологичного мутирования и параллельного развития вызвана в конечном счете общностью их происхождения.

Еще в 1957 г. К. Уодингтон оценил эволюционное значение открытия трансдукции (переноса) бактериальных генов от одного вида бактерий к другому через инфицирование бактериофагом и уже тогда предположил возможность существования подобного механизма переноса генетической информации не только у прокариот, к которым относятся бактерии, но и у эукариот. Следует признать, что эволюционисты до недавнего времени предпочитали не знать или не пытались оценить революционизирующее значение этих фактов для эволюционной теории. Как справедливо отметил С. В. Мейен в выступлении в дискуссии по докладу автора в Геологическом институте АН СССР, для теории не важно, имеем ли мы дело с редким или частым явлением, для теории важно, существует ли вообще данное явление или нет.

Те самые методы преобразования генома эукариот, которые ныне применяются в опытах по генной инженерии, могли быть использованы и природой в течение 3,5 млрд. лет органической эволюции. Вопрос о том, сколь часто могла сохраниться клетка организма, в которую с помощью вирусной трансдукции был внесен участок генома другого вида, рода или отряда, — вопрос количественный, а не качественный. Сколь бы редко не происходил этот процесс, для нас важно, что он принципиально мог происходить, что новый геном мог синтезироваться не только путем симбиогенеза, но и путем трансдукции.

Наиболее увлекательный пример горизонтального переноса между представителями разных подимперий органического мира — прокариотами и эукариотами — был открыт в 1981 г. Дж. Мартином и И. Фридовичем. Есть семейство сребробрюшковых рыб (Leiogna thidae) со светящимся брюшком. Его свечение обеспечивает симбиотическая биолюминесцирующая бактерия Photobacter leiognathi. Этот вид наряду с типичным для прокариот ферментом-металлопротеидом — Fe-супероксидисмутазой — имеет, как и рыбы, типичный для эукариот металлопротеид — Cu-Zn-супероксидисмутазу. Сравнение аминокислотного состава этого белка у данного вида фотобактерий и у сребробрюшковых рыб показало их сходство друг с другом, но не с другими металлопротеидами прокариот. Естественно предположение о горизонтальном переносе данного гена от рыб к симбиотическим бактериям!

Имеются данные о переносе прокариотного гена Fe-супероксидисмутазы в геном трех неродственных семейств растений: голосеменных (Ginkgoaceae) и двудольных покрытосеменных (Nymphacea и Cruciferae), тогда как у других 40 семейств сосудистых растений этот прокариотный ген найден не был. В капитальной сводке Р. Б. Хесина[578] анализируется как экспериментальный материал по переносу генов между прокариотами и эукариотами, так и возможные случаи естественного «горизонтального переноса».

Палеоботаники допускают, что параллельное приобретение сходных признаков, например, эвкалиптовой формы листа у австралийских растений из разных семейств, которые в других странах имеют иную форму листа, своего рода «мода» на форму, связано с вирусной трансдукцией[579].

Возможность существования вирусной трансдукции и ее роль в макроэволюции[580] еще более усложняет картину ретикулярности эволюционного процесса. Широчайшее распространение мозаичности эволюции за счет неравномерности темпов преобразования органов и признаков, ретикулярность эволюции — все это говорит о том, что представление филогенеза в виде дихотомического древа есть грубое, хотя во многих случаях и вынужденное, упрощение.

К. Маркерт в 1959 г. открыл существование биохимического полиморфизма белков[609]: один и тот же фермент или неферментный белок может бьггь представлен в виде разных вариантов, отличающихся друг от друга по ограниченному числу аминокислотных замещений. Такие варианты по аналогии с изотопами получили название изозимов (или аллозимов, поскольку они наследуются как аллели одного гена) для ферментов или аллоформ для неферментных белков. За счет изменения изоэлектрической точки молекулы белка не менее 1/3 таких аминокислотных замещений могут быть обнаружены методом электрофореза, который был внедрен в эволюционную и популяционную генетику X. Харрисом[610] и Р. Левонтиным[611] в 1966 г. Электрофоретический анализ белкового полиморфизма стал важнейшим методом анализа генетической изменчивости и степени генетической дивергенции. У нас он успешно использовался В. С. Кирпичниковым, Ю. П. Алтуховым и их учениками[612].

Методы подсчета доли полиморфных локусов и гетерозиготности каждой особи приведены в работе Фр. Айалы[613]. Там же показано, что процент гетерозиготных локусов на особь у растений в среднем выше, чем у животных, а у беспозвоночных в среднем выше, чем у позвоночных. Вместе с тем нельзя сказать, что темпы эволюции растений выше, чем животных, скорее наоборот, то же касается сравнения темпов эволюции беспозвоночных и позвоночных. Очевидно, что существование генетического полиморфизма прямо не связано с темпами эволюции.

Сопоставление данных из разных литературных источников по оценке доли идентичных локусов у таксонов разного ранга в таких группах, как беспозвоночные и позвоночные, приводит к удивительным результатам. В табл. 5 приведены коэффициенты, характеризующие генетические дистанции (доли различающихся локусов в геноме) между сравниваемыми популяциями и таксонами, причем хорошо видно нарастание генетических дистанций по мере повышения таксономического ранга группы, т. е. по мере дивергенции. Сопоставление этих данных говорйт о существовании принципиальных различий в темпах изменения структурных генов между дрозофилами — единственной достаточно полно изученной группой беспозвоночных — и позвоночными. Нетрудно видеть, что уровень различий по доле структурных генов между разными видами дрозофил выше, чем между разными родами рыб, и сопоставим с разными родами саламандр. Уровень генетического сходства разных родов сусликов больше, чем между видами-двойниками дрозофил. Подроды хомячков рода Peromyscus соответствуют по степени генетической дивергенции уровню видов-двойников у дрозофил.

Продолжение табл. 5

Окончание табл. 5

Особенно интересна малая степень генетической дивергенции у приматов: разные виды макак по уровню генетического сходства находятся на уровне внутривидовых хромосомных форм (кариоморф) у хомячков Peromyscus, а родовые отличия у приматов оказались сопоставимыми с видовыми у сусликов и много ниже, чем у видов-двойников дрозофил. У птиц уровень родовых различий соответствует подвидовым у дрозофил. Несмотря на то обстоятельство, что подобного рода исследованиями охвачено пока что ничтожное число видов и родов, тем не менее имеющиеся результаты нельзя считать случайными. Следует подчеркнуть, что дрозофилы относятся к числу наиболее изученных групп, и трудно представить себе, чтобы энтомологи и генетики хуже различали виды дрозофил, нежели ихтиологи — рыб, а териологи — млекопитающих.

В чем кроется причина столь резких отличий в уровнях генетической дивергенции дрозофил и позвоночных? Весьма вероятно, что у дрозофил и некоторых других беспозвоночных дивергенция идет преимущественно за счет накопления точковых мутаций, т. е. за счет замены структурных генов, тогда как у позвоночных эволюция идет за счет регуляторных генов. Эта идея находит свое возможное подтверждение в существовании принципиальных различий между онтогенезом членистоногих (дрозофилы) и других близких к ним типов беспозвоночных (моллюски, кольчатые черви), которым свойственно детерминированное развитие (в этом случае судьба каждого бластомера, каждой делящейся клетки, число ее делений строго предопределены), и онтогенезом хордовых, со свойственным им регулярным типом онтогенеза. В последнем случае мутации относительно небольшого числа пусковых, триггерных регуляторных генов предопределяют различия в функционировании многочисленных мало изменяющихся в процессе эволюции структурных генов.

На примере хромосомного видообразования видно, что в природе реально существуют ситуации, в которых чрезвычайно быстро может осуществляться дивергенция, сопровождаемая возникновением репродуктивной изоляции. Но было бы ошибкой сводить все многообразие путей видообразования к хромосомному, всех форм видообразования к дивергенции.

Дарвин сосредоточил основное внимание на исследовании дивергентной формы видообразования. Однако, как мы помним, на своей классической схеме в «Происхождении видов» он отразил и две другие формы видообразования, получившие ныне название анагенеза и стасигенеза, тогда как дивергентная эволюция была названа в классификации Дж. Хаксли и Б. Ренша кладогенезом. Ныне ясно, что к этим трем формам видообразования следует добавить также видообразование путем гибридизации — синтезогенез, или симгенез[715] (см. рис. 235).

Для значительного числа ископаемых форм с несомненностью доказано существование анагенетического пути видообразования, причем, например, для моллюсков африканского озера Туркана показано, что анагенетическая эволюция может идти градуалистически[716]. Кладогенез может идти как за счет постепенной смены частот аллелей в периферических популяциях в соответствии со всеми канонами синтетической теории эволюции, так и за счет скачкообразного возникновения изолирующих механизмов эволюции. Лишь симгенез — более обычный для растений и более редкий у животных[717] — представляется нам облигатно прерывистой формой видообразования. Вместе с тем несомненно, что от возникновения репродуктивно частично изолированной кариоморфы до становления вида с его ареалом, от возникновения аллополиплоида до обретения им своей ниши лежит немалая дистанция. И эта дистанция преодолевается кандидатом в новые виды на основе действия естественного отбора вкупе с другими факторами эволюции, такими, как изоляция, дрейф генов, молекулярный драйв, мейотический драйв.

Мне кажется, что ожесточенная дискуссия между сторонниками прерывистого и постепенного видообразования должна завершиться выработкой некоторых общих точек зрения. Подняв далеко не новую проблему скачкообразности видообразования, сторонники первой концепции вызвали весьма продуктивную дискуссию между пунктуалистами и градуалистами. Сейчас в результате этой дискуссии и благодаря бурному развитию хромосомных исследований мы можем утверждать, что в природе сосуществуют и градуализм и пунктуализм, и постепенное и внезапное видообразование[718].

Одной из важнейших особенностей эволюции как процесса является неравномерность темпов эволюции в разных филогенетических ветвях[719].

Быстрые темпы эволюции отмечены, например, для рыб замкнутых горных озер. Практически все такие озера расположены в высокосейсмичных зонах тектонических разломов (см. выше). Так, в Байкале насчитывается до 40 видов бычков (Cottidae), из которых 26 видов и 9 родов эндемичны[720]. На Филиппинах в озере Ланао 18 видов и 4 рода карповых (Cyprinidae) эндемичны, и все они, по-видимому, происходят от единственного предкового вида Barbus binotatus[721]. В озере Титикака в Андах обитают 14 эндемичных видов карпозубых (Cypiinodontidae), относящихся к подсемейству Orestiinae[722].

Классическим примером взрывного видообразования и высокой степени эндемизма служат цихлидовые рыбы (Cichlidae) Великих Африканских озер[724] (табл. 7).

Наряду с быстро эволюционирующими таксонами имеются таксоны с низкими темпами эволюции. Попытки построения так называемой филогенетической классификации[725], основанной на возрасте разделения ветвей родословного древа, приводят к явно неудовлетворительным результатам, поскольку при этом не учитываются различия в темпах эволюции в разных ветвях. Весьма продуктивно для обсуждения принципов эволюционной классификации органического мира введенное Дж. Хаксли понятие об уровнях (градах) и ветвях (кладах). Кладистическое направление в частной филогенетике пережило второе рождение после «переоткрытия» англосаксами остававшейся долгие годы незамеченной книги немецкого зоолога В. Хеннига[726], переведенной на английский с опозданием в 16 лет! Если рассматривать, например, историю млекопитающих, то оказывается, что очертить млекопитающих как уровень не представляет труда, тогда как сейчас уже совершенно ясно, что этот уровень был достигнут-независимо разными ветвями рептилий.

Очень часто зоологи, ботаники, палеонтологи говорят о филогенетической классификации и систематике, не очерчивая четко границ этого понятия, и лишь декларируют принцип филогении, не пользуясь им в своей практической работе. Так называемая филогенетическая классификация в строгом смысле слова должна основываться на различиях во времени актов кладогенеза (разделения ветвей) в разных линиях исторического развития. Вместе с тем из-за неравномерности темпов эволюции, из-за широкого распространения, явления парафилии многие так называемые «естественные группы» на самом деле оказываются уровнями (градами), а не ветвями (кладами). Такие группы, как амфибии, рептилии, млекопитающие, при детальном анализе их филогении на самом деле распадаются на несколько клад[727], как это было убедительно показано в прекрасном исследовании Л. П. Татаринова, хотя каждая из этих групп четко очерчивается как уровень эволюционного процесса.

Применение молекулярно-генетических методов, в частности, секвенирования митохондриальной и ядерной ДНК для выяснения филогении относительно близкородственных групп в пределах отряда, семейства, показывает широкую распространенность парафилии и в происхождении относительно близкородственных таксонов. Так, на основе методов ДНК-ДНК-молекулярной «гибридизации» и секвенирования митохондриального гена цитохрома b была продемонстрирована парафилетическая эволюция зубнбй системы и черепа у разных родов подсемейства африканских древесных мышей Dendromurinae: род Deomys молекулярно близок к настоящим мышам Murinae, а род Steatomys по структуре ДНК близок к гигантским мышам подсемейства Cricetomyinae. Вместе с тем Морфологическое сходство Deomys и Steatomys несомненно, что говорит о парафилетическом происхождении Dendromurinae[728].

Современная теория филогенетики и классификации нуждается в коренном пересмотре, исходя из новых представлений о ретикулярности эволюции, симбиогенезе, возможности трансдукции генетического материала из одного таксона в другой.

На смену лейбницевско-дарвиновскому градуализму, воспринятому СТЭ, в 80-е годы XX века вновь вернулся интерес к проблеме катастрофических массовых вымираний[729]. Такие вымирания, несомненно, могли не только освобождать экологические ниши, но и открывать новые адаптивные зоны, что усиливало бы действие движущей формы отбора и способствовало бы ускорению темпов эволюции.

Проблема резкой смены биот, например, на рубеже мезозоя и кайнозоя, давно волновала палеонтологов. Хочу подчеркнуть, что это была не единственная резкая смена экосистем и их состава в истории Земли, но наиболее близкая к нам по времени — 67—70 млн. лет назад. В качестве более древнего примера можно привести массовое вымирание трилобитов в середине палеозоя. А на рубеже палеозоя и мезозоя на границе между пермью и триасом исчезает более 95% пермских видов!

Еще в 1860 г. английский палеонтолог Джон Филлипс опубликовал схему изменения видового разнообразия во времени. Согласно схеме Филлипса, существовало четыре эпохи массового вымирания видов — в среднем палеозое, на рубеже палеозоя и мезозоя, в середине мезозоя и на рубеже мезозоя и кайнозоя. Наиболее массовые вымирания, по Филлипсу, характерны для рубежей палеозоя и мезозоя, а также мезозоя и кайнозоя[730].

По мнению физика Уолтера Альвареса[731], падение гигантского астероида диаметром 10 км в районе полуострова Юкатан (где поныне сохранился кратер; возможно, что другие части этого астроида упали в Мексиканский залив) вызвало столь большое загрязнение и задымление атмосферы, что это привело к резкому понижению температуры на планете, способствовало массовому вымиранию динозавров и мезозойской флоры, а также имело другие катастрофические последствия. Аргументы, подтверждающие гипотезу массовых вымираний, привели в своих трудах выдающиеся отечественные палеоботаники, геологи по образованию С. В. Мейен[732] и В. А. Красилов[733]. С критикой неокатастрофизма выступил наш известный палеозоолог, биолог по образованию, Л. П. Татаринов[734]; впрочем, в его более поздних работах эта критика стала смягчаться.

Противники теории Альвареса упирали на то, что вымирание меловой фауны и флоры было не одномоментным процессом, а растянулось для некоторых групп на 3—5 млн. лет. Да и было ли падение юкатанского астероида глобальной катастрофой?

Геологи обнаружили необычайно высокое содержание иридия в районе юкатанского кратера. Последующие исследования позволили обнаружить синхронное увеличение концентрации иридия во многих местах Земли, в частности, в Крыму, на Дальнем Востоке. Концепция глобальности «иридиевой катастрофы» нашла подтверждение.

Одновременно разные группы ученых в разных странах (у нас — Н. Н. Моисеев и др.) начали моделировать экологические последствия глобальной ядерной войны и пришли к сходным выводам о том, что ядерная война способна вызвать катастрофические не только для человечества, но и для всей биосферы последствия — наступление «ядерной зимы» и связанное с этим катастрофическое изменение всех биот нашей планеты. По сути дела, опыты по имитационному моделированию последствий глобальной ядерной войны развили на новом уровне астероидную гипотезу отца и сына Альваресов. Неокатастрофизм вошел в моду, и ему нашлись многочисленные подтверждения.

Но не следует трактовать массовые вымирания как прямой результат встречи Земли с астероидом[735]. По-видимому, подобные события имели ряд глобальных последствий, главными из которых были:

а) нарушение энергетического баланса Земли за счет уменьшения солнечной радиации, резкое уменьшение фотосинтеза;

б) резкая смена балансовых отношений в экосистемах;

в) распадение ареалов фоновых видов на стации переживания, в которых начинали действовать статистические процессы «инсуляризации», ведущие к случайному вымиранию видов с невысокой численностью;

г) освобождение прежде занятых экологических ниш, а главное — возникновение новых адаптивных зон, открывающих для ранее второстепенных групп возможности быстрой и бурной адаптивной радиации.

Катастрофические экологические и эволюционные последствия могут вызвать не только встречи с астероидами, но и изменения очертаний материков. Так, Южная Америка в течение большей части третичного периода была островом. Здесь сохранились сумчатые, ленивцы, броненосцы, муравьеды, дикобразообразные грызуны. И когда в плиоцене, всего 3,5 млн. лет назад, восстановился Панамский мост, по нему в Южную Америку из Северной хлынули относительно прогрессивные группы — кошки, медведи, хомяки, белки, олени. Они были настолько более эволюционно продвинуты, нежели аборигенные группы Южной Америки, что началась не просто конкурентная борьба за экологические ниши, а существенная перестройка всех экосистем, в результате которой полностью вымерли крупные сумчатые, эндемичные группы копытных — литоптерны, нотоунгуляты[736]. Зато одни только хомяки дали в Южной Америке за краткий промежуток времени свыше 50 новых родов[737]. В геологическом масштабе времени вымирание одних групп и быстрая дивергенция других происходили практически мгновенно, но в этом случае причиной катастрофического вымирания была смена лидирующих, фоновых групп.

Помимо космических и экологических факторов, нарушающих монотонность макроэволюционного процесса удалось выявить и экзогенные факторы, влияющие на частоту возникновения мутаций. Мы уже говорили о резком увеличении встречаемости хромосомных мутаций у млекопитающих в сейсмически активных районах (Памиро-Алай, Армения, Апеннины, Великий Африканский рифт). Здесь в зонах интенсивной тектоники плит на поверхность выходит комплекс мутагенных факторов: радон, тяжелые металлы, радиация. К сейсмически активным зонам принадлежат озера Охрид на Балканах, Байкал, Танганьика, и все они характеризуются высокими темпами эволюции и бурной дивергенцией многих эндемичных групп. В зоне Великого Африканского рифта возникли хромосомные мутации, отделившие 46-хромосомных представителей Homo (и, быть может, австралопитеков) от 48-хромосомных человекообразных обезьян.

Возрождение неокатастрофизма стимулировало появление в Америке ряда публикаций, в том числе и книг по так называемому «научному креационизму». Сформировавшийся в период «железного занавеса» как ответная реакция на «запретный плод» пиетет к любым англоязычным публикациям породил повышенный интерес к этим идеям и в нашей стране. Однако аргументация сторонников «научного креационизма» в лучшем случае находится на уровне аргументов епископа Уилберфорса во время его знаменитого спора с Гексли и лежит за пределами современной науки.

Другая важнейшая особенность эволюции — относительная независимость темпов преобразования разных структур организма[738]. Согласно представлениям эпохи классического дарвинизма, при специализации все органы и признаки преобразуются более или менее синхронно. На основе этого представления был сформулирован принцип Копа—Депере, согласно которому вымирание группы есть следствие узкой специализации по всем структурам, достигнутой в результате синхронности преобразования разных органов и их систем в одном и том же направлении.

Однако уже в 1895 г. бельгийский палеонтолог Луи Долло обратил внимание на то, что филогенетические ряды преобразования одних признаков в историческом развитии могут не совпадать с рядами, полученными при изучении преобразования других признаков. Это несовпадение рядов разных признаков он назвал перекрестом специализаций. Идеи Л. Долло были затем развиты немецким палеобиологом О. Абелем[739]. А. Н. Северцов и его школа стояли на позициях синхронности темпов преобразования органов в эволюции.

Возможность асинхронного преобразования органов разных координационных систем дала возможность Гэвину де Биру сформулировать представление о мозаичной эволюции[740]. Выдвинутый A. Л. Тахтаджяном (рис. 261) принцип гетеробатмии[741] (эволюции разными темпами) говорит о том, что «эволюция частей организма, относящихся к разным координационным цепям, происходит относительно независимо».

Рис. 261. Армен Леонович Тахтаджян. 1989.

^{Фото автора.}

Исследование путей преобразования органов одной системы, т. е. относящихся к единой координационной цепи, позволило автору установить, что и внутри одной системы органов наблюдается резко выраженная мозаичность эволюции[742]. Сформулированный принцип неравномерности преобразования органов внутри одной системы говорит о том, что эволюция одних органов может идти быстрее, они могут компенсировать отставание медленно эволюционирующих в данном направлении органов. При смене направления эволюции компенсируемые органы могут стать компенсирующими, и наоборот, а следовательно, специализация не обязательно должна вести к вымиранию. Мозаичность эволюции, гетеробатмия, компенсация функций обеспечивают значительную долю независимости развития частей и структур организма друг от друга.

Из классического дарвинизма представления о равномерности темпов эволюции проникли в труды некоторых молекулярных биологов. Одним из отражений такого проникновения является идея так называемых «молекулярных часов»[743]. Вместе с тем совершенно ясно, что темпы замещения нуклеотидных оснований в ДНК, темпы замещения аминокислот в полипептидных цепях характеризуются не меньшей неравномерностью, чем неравномерность темпов преобразования морфологических признаков. Вот почему гипотетическое родословное древо эволюции одного белка не может совпадать с аналогичным древом для другого белка, как не будут совпадать и расчеты времени, потребного на одно замещение аминокислоты в белковой молекуле (табл. 8).

Таблица 8. Неравномерность темпов эволюции разных белков в терминах частот аминокислотных (t_a) и нуклеотидных (t_n) замещений (за 10⁹ лет).

Благодаря вырожденности генетического кода не все мутации ДНК проявляются в белке.

^{По разным авторам из О. Мауо (1983)}[744]

Значительная степень обособленности, независимость темпов эволюции разных молекул[745], разных морфологических структур, мозаичность является одной из характернейших особенностей эволюционного процесса.

Вопрос о координированности преобразования разных органов одной системы был исследован мною в серии работ на примере пищеварительной системы грызунов[746]. Если бы биологическая координация существовала в том виде, в каком она представлялась А. Н. Северцову, то можно было бы ожидать у форм, приспособленных к тому или иному типу питания, одинаковые уровни специализации разных органов одной системы (рис. 262). Среди грызунов одним из широко распространенных путей специализации пищеварительной системы является переход от семеноядного (белково-липоидного) к зеленоядному (углеводному) типу питания. При изучении степени приспособленности отдельных органов пищеварительной системы оказалось, что органы данной системы у одного вида могут находиться на совершенно разных уровнях специализации, а адаптивные ряды, построенные на основании изучения одного органа, не соответствуют рядам, построенным по другим органам или звеньям пищеварительной системы (рис. 263). Это означает, в частности, что по строению зубов пластничатозубая крыса (рис. 263—1, Ni) больше, чем все другие виды мышей и крыс, приспособлена к травоядному питанию, тогда как по строению желудка и слепой кишки этот вид приспособлен к семеноядному питанию.

Рис. 262. Гипотетическая схема равномерности темпов преобразования органов одной системы при переходе от семеноядного (слева) к зеленоядному (справа) питанию:

^{з — зубы, ж — желудок, п — печень, с — слепая кишка, т — толстая кишка; А, В, С, D — гипотетические формы с синхронным преобразованием пищеварения. Из Н. Н. Воронцова (1963).}

ис. 263. Неравномерность темпов преобразования органов пищеварительной системы В трех группах фызунов.

^{По Н. Н. Воронцову (1963).}

^{I — семейство мышеобразных (Muridae), II-III — семейство хомякообразных (Cricetidae): II — подсемейство хомяков (Cricetinae), III — подсемейство полевок (Microtinae). Обозначения строк как на предыдущем рисунке. Латинские буквы — названия изученных родов и видов (расшифровки сокращений см.: Воронцов, 1963).}

Рис. 264. Неравномерность темпов преобразования органов пищеварительной системы и компенсация функций у грызунов полевок (Microtinae):

^{А — прометеева полевка (Prometheomys); Б — лемминги (Lemmus); а — жевательная поверхность коренного зуба; б — желудок (штриховка — роговой эпителий, не заштрихован — железистый участок); в — слепая кишка; г — ободочная спираль толстой кишки. Стрелками показано направлеиия специализации от менее специализированного (семеиоядного) к более специализированному (травоядному) строению. Из Н. Н. Воронцова (1961).}

Нам удалось показать, что разный уровень специализации разных звеньев одной системы органов, находящихся в биологической координации друг с другом, не есть исключение, что такая неравномерность темпов эволюции носит универсальный характер (рис. 264—266).