«Палеонтология антрополога». Том 3. Кайнозой» – новая книга Станислава Дробышевского. Кайнозой – время заката планеты и расцвета разума. Планета возродилась после массового вымирания, уж было взошла на новый уровень, но была заморожена чередой оледенений. В борьбе со все более суровым климатом, хищниками и мощными конкурентами на Земле возникло новое явление, какого еще не знала планета, – человеческий разум.
v 1.0 – создание fb2 – (Alesh)
v1.001 - IGmec 64 of 65 pictures replaced (fb2bin v1.5, 2022/01/08 23:23)
Инге, Володе и Маше – моей любимой семье
Мы живём в холодном мире. Причина этого проста – наша Солнечная система дряхлеет. Солнце щурит свои постаревшие протуберанцы, а Земля ёжится, теряя былой задор и покрываясь сединой полярных шапок. Всё глубже железо, всё медленнее вращается в недрах ядро.
Давно минули времена младенческих капризов и непостоянства – метеоритных бомбардировок и бурных извержений докембрия. Забыты невинные детские забавы – строительство кубиков-строматолитов, неумелые каракули на их срезах, и лишь в чулане ради ностальгии пылятся последние замки, на которые иной раз можно взглянуть, с улыбкой поминая, как это было когда-то весело. Брошены бесчисленные беспозвоночные игрушки кембрия, ордовика и силура, яркие фантики девона и карбона, подростковые – «как у взрослых» – увлечения перми – темноспондилы и зверообразные. Миновали кризисы взросления – метания триаса в поисках самоопределения, вымирания в его начале и конце: «Эх, никто меня не понимает, начну всё сначала!» Прошла и зрелость – сто сорок уравновешенных миллионов лет юры и мела, с более чем серьёзными неспешными делами, величественными масштабами, однообразным и повторяющимся, но необходимым бытом, со сложными, но лаконичными и проверенными конструкциями динозавров и птерозавров, наряду с изобретением изощрённых изысков вроде цветковых растений, эусоциальных насекомых и плацентарных млекопитающих.
Настала старость. Альбомы с чёрно-белыми ретушированными фотографиями напоминают о безвозвратно ушедшем, на полочках хранятся осколки прошлого и сувениры из прожитого. На смену лихим авантюрам, смелым экспериментам и безрассудным приключениям приходит мудрость – планета начинает осознавать себя и Вселенную, появляется Человек…
Книга, в чтение которой Вы, Уважаемый Читатель, уже погрузились, – третий том «Палеонтологии антрополога». Первый был посвящён докембрию и палеозою, второй – мезозою. Нелишним будет в самом начале повторить некоторые существенные моменты.
Автор книги – антрополог, специалист по ископаемым людям. А палеонтология – наука о самых разных живых существах прошлого и, более того, условиях их существования. Значит ли это, что антрополог не может рассуждать о бронтотериях и гиенах, крокодилах и фороракосах? Многим так и кажется. Однако настоящий антрополог как раз обязан попытаться разобраться во всём разнообразии былых экосистем, ведь именно в хитросплетениях отношений водорослей и рачков, магнолий и сумчатых, копытных и грызунов, а всех их вместе взятых – с нашими предками – и формировались наши человеческие качества. Экологические взаимосвязи бывают весьма неожиданными, без их изучения появление новых признаков у предков кажется произвольным и порой даже бессмысленным. Понятно, что многие части биосферы на наше происхождение не особо-то и влияли, но для того, чтобы понять – влияли или нет – с ними тоже надо бы разобраться. Вот и приходится антропологу вникать в сложности жизни планктонных сообществ и влияния климата на облесённость материков.
Ясно, что постичь все тонкости всех частных биологических дисциплин невозможно – слишком обширна современная наука, слишком много данных она накопила. Очевидно, что трудно объять необъятное. Но попробовать-то можно! А Читатель, следя за приключениями предков, возможно, уловит и какие-то новые закономерности, иные взаимосвязи – тех хватит ещё не на одно поколение исследователей.
Понятно, что в формате галопа по миллионам лет неизбежны упрощения и сокращения, не исключены искренние заблуждения и даже ошибки в сложных и спорных вопросах. Невозможно помянуть все точки зрения и все нюансы прошлого. С чем-то некоторые специалисты будут спорить (это проверено на двух предыдущих томах, комментируя которые, разные знатоки выдавали порой диаметрально противоположные претензии) – и более чем обоснованно. Но изложенные в книге данные подкрепляются работой сотен палеонтологов на протяжении пары сотен лет. Часть этих трудов процитирована в конце книги; все перечислить невозможно, иначе число страниц превысило бы все разумные пределы. К тому же, в науке постоянно происходят какие-то удивительные открытия, так что эта книга может служить ориентиром в бесконечном обилии информации, а Читатель при прочтении сможет направить более пристальный взор в заинтересовавшую его сторону.
Во избежание лишних споров в книге по возможности не уточняются ранги больших таксономических групп. Для упрощения текста существа после упоминания латинского названия иногда называются русской транскрипцией. Если в роде один вид, пишется и видовое название, если видов много, указывается только родовое. Живых существ миллионы, ясно, что упомянуты далеко не все, а лишь самые примечательные, больше всех повлиявшие на нашу эволюцию или те, о которых узнал автор.
Прежде чем приступать к истории жизни, хотелось бы выразить глубочайшую признательность и высказать огромнейшее спасибо всем, кто способствовал улучшению данной книги. Мелине Ананян координировала работу над книгой с самой идеи до выхода в свет, а Юлия Лаврова – именно третий том. Александр Борисович Соколов взял на себя тяжкий труд поиска редакторов и уговорил их на подвиг быстрейшего прочтения и комментирования немаленького текста. От всей души благодарю научного редактора – Алексея Анатольевича Бондарева – за огромные усилия и потраченное время, без него многие нюансы я изложил бы ошибочно, искажённо или устарело. И конечно, заранее извиняюсь перед Алексеем Анатольевичем, что, идя на поводу популярной направленности книги, я учёл не все его желания. Многие важные с научной точки зрения моменты были опущены, многие термины, формулировки и сложные моменты заведомо упрощены во имя доступности неподготовленному читателю, так что, если Уважаемый Читатель найдёт ещё какие-то упущения, вся вина лежит исключительно на авторе.
Отдельная благодарность Руслану Зайнуллину и Евсею Рябову, в невообразимых количествах снабжающих меня новостями; многие интересные новые статьи без Руслана и Евсея я бы пропустил.
Третий том «Палеонтологии антрополога» продолжает нашу историю. Тут рассказывается о жизни кайнозоя – нашей эры, на данный момент конечной. Шестьдесят шесть миллионов лет – не так уж много для целой эры, сопоставимо с некоторыми периодами былых времён. Но сколь много значат эти миллионы для нашей эволюции! Если в предыдущие сотни миллионов лет мы раскачались лишь до состояния недоземлеройки, то в эти неполные семь десятков успели вырасти, спуститься на землю, встать на две ноги, по пути пару-тройку раз сменить диету, взять в руки палки и камни, поумнеть, заговорить и даже начать писать и читать книги про то, как мы раскачались, успели, встали, сменили, взяли, поумнели, заговорили и начали… Начали же!
Международная и российская шкала:
66 млн л. н. – палеоцен: датский век – 61,6 – зеландский век – 59,2 – танетский век – 56 – эоцен: ипрский век – 47,8 – лютетский век – 41,2 – бартонский век – 37,71 – приабонский век – 33,9 – олигоцен: рюпельский век – 27,82 – хаттский век – 23,03
Карта начала палеогена похожа и не похожа на современную. Без труда узнаются все континенты и архипелаги, океаны и заливы, но во всём есть какая-то странность. Европа – остров, отделённый от Азии широким морем-проливом, в окружении россыпи мелких островков. Южная Азия – вытянутый по широте архипелаг, на дне проливов которого кроются будущие вершины Гималаев. Индия и вовсе дрейфует посреди будущего Индийского океана. Аравия ещё не отделилась от Африки и никак не соединена с Азией, а поперёк Сахары досыхает огромный залив Средиземного моря. Между зарождающейся Индонезией и Австралией, только что отпочковавшейся от Антарктиды, лежит огромное море – слияние Индийского и Тихого океанов. Атлантический океан почти замкнут на севере и совсем узенький на юге, зато на месте Панамы вольготно и плавно перетекает в Тихий, а поднимающиеся Анды отделены от Амазонии длинным узким заливом Карибского моря.
Весь предыдущий меловой период на дне морей откладывался CaCO3, то есть мел, собственно, и давший последнему периоду мезозоя его название. Но время шло, тектоника неумолимо ворочала литосферные плиты, и местами – в зонах океанических разломов – рано или поздно донные отложения погружались в глубины планеты (для этого есть умный термин «субдукция»). Безграничные толщи мела плавились в магме, отчего CO2 высвобождался и поднимался в атмосферу, вызывая парниковый эффект и приводя к потеплению в общепланетарных масштабах. Так в отдалённой перспективе сработало наследие водорослей кокколитофорид, когда-то снизивших парниковый эффект и тем заморозивших динозавров. Ныне же, когда злые ящеры сгинули, температуры вновь скакнули вверх. Правда, на протяжении палеоцена эта тенденция срабатывала ещё не вполне однозначно, и пару раз даже намечалось похолодание, но в любом случае климат был гораздо теплее большей части и мелового, и юрского, а уж по сравнению с нынешним и подавно – аж на 10 °C курортнее! В целом жизнь однозначно налаживалась!
Местами это восстановление можно проследить очень детально. Пепелища пожаров, вызванных падением метеорита, густо поросли грибами – пресловутый иридиевый слой, отложившийся при оседании пыли от падения астероида, просто перенасыщен грибными спорами (между прочим, подобная же история намного раньше случилась на границе перми и триаса, где грибы тоже первыми встречали первые лучи мезозоя на руинах палеозоя). Кстати, часть спор могут быть и не грибными, а водорослевыми, что тоже логично: симбиоз грибов с водорослями – лишайники – универсальные выживальщики, первыми заселяющие любую пустошь, так как водорослевый фикобионт способен к фотосинтезу, то есть берёт энергию из света, а из воды и углекислого газа синтезирует органику, тогда как грибной микобионт разлагает органику обратно. Никакие консументы – существа, перерабатывающие органику в другую органику, то есть мы, – в таком раскладе вовсе не нужны, они лишни и избыточны. Через некоторое время эти грибные плантации начали снова зарастать лесами.
В колорадском Коррал Блюффс палеонтологи крайне точно датировали подробнейшую последовательность напластований с массой ископаемой флоры и фауны. Оказывается, что непосредственно после мел-палеогеновой катастрофы резко увеличилось количество папоротников, пальм, за следующие сто тысяч лет разнообразие млекопитающих удвоилось, а за триста тысяч лет размеры их тел утроились. Через семьсот тысяч лет после границы колорадщину топтали уже очень приличного размера звери, например полусоткилограммовый
Современные бобовые растения Fabacea – чудесные создания! Во-первых, у них шикарные двусторонне-симметричные цветы с широкими лепестком-парусом сверху, узкими вёслами по бокам и парой соединённых в одну лодочку – снизу. Когда пчёлка или другой какой опылитель ползёт к желанному нектару по такой конструкции, на тельце гарантированно налипает пыльца. Для этого нижние девять тычинок обычно срастаются в желобок и намазывают пыльцу на пузико пчёлке, а одна свободная тычинка аккуратно, но неумолимо шлёпает сверху, прилепляя пыльцу на голову и спину. Опыление при таком раскладе просто неизбежно!
Вторая, куда более важная особенность бобовых – клубеньки на корнях, домики для клубеньковых азотфиксирующих бактерий Rhizobiales. Эти бактерии выбирают из атмосферы несвязанный азот и заключают его в состав органических молекул. А это процесс не такой простой. Азота-то в атмосфере у нас навалом, а вот связывать его умеют немногие, при том, что азот входит в состав кучи необходимых всем органических соединений, включая нуклеиновые кислоты. Наличие бобовых на любом луге несказанно увеличивает плодородие почвы, так как все прочие растения тоже могут получить связанный азот на дармовщинку.
Появление бобовых неизбежно должно было мощно двинуть эволюцию растительных экосистем. Оно и двинуло, планета начала зарастать густыми лесами – нашим домом на долгие последующие миллионы лет.
Морские экосистемы кайнозоя восстанавливались едва ли не быстрее наземных. Сильнее всего поменялись самые нижние и самые верхние экологические уровни – планктон и хищники. Полностью исчезли все хищные морские рептилии – плезиозавры и мозазавры. Шанс на захват океана получили хрящевые рыбы – химеры, акулы и скаты. Любопытно, что в конце мела сгинули лишь две их большие группы – Hybodontida и Synechodontiformes, причём вторые, во-первых, всё же обнаруживаются в палеоцене, а во-вторых, могли даже не вымереть, а стать предками для некоторых современных хрящевых. Однако недостатки их дыхания – отсутствие жаберных крышек – и системы поддержания равновесия – отсутствие плавательного пузыря – видимо, уже были неисправимы. Конечно, и сейчас повстречаться с акулой в открытом море – сомнительная радость (вернее, радость, но только для акулы), а несколько позже – в эоцене и далее – они даже дали новое разнообразие, но свой шанс хрящевые так до конца и не реализовали.
Без особых проблем пережили катаклизм осетры, а вот костные ганоиды сохранились лишь в виде реликтов. Из позднего мела в палеоген и вплоть до современности переходят роды осётров
На этом безрыбье костистые рыбы вдруг оказались полновластными царицами морей. Мы ведь сейчас живём на планете рыб – число их видов и жизненных форм намного больше, чем всех прочих позвоночных, вместе взятых.
Конечно, и им позднемеловое вымирание аукнулось более чем основательно. Огромное число линий пресеклось, а после из остатков быстро заново сформировались новые формы. Частично они повторяли то, что уже плавало в мезозое.
Из всего этого великолепия особое внимание обращает на себя
Без особых проблем преодолели вымирание амфибии, черепахи и крокодилы. Те же роды, тот же темп исчезновения и появления новых видов: астрономия и геология, все эти ваши астероиды и вулканы, этих существ явно не волновали.
Хуже пришлось ящерицам и змеям: в фаунах Северной Америки исчезло пять шестых видов; правда, тут же несколько и появилось. Показательно, что пропали самые крупные твари – весом более полукилограмма. Значимое разнообразие чешуйчатые восстановили уже в благословенном эоцене. Впрочем, размеры росли быстрее изменчивости: в конце палеоцена колумбийский гигантский удав
Как часто бывает, исчезновение одних привело к появлению других: среди чешуйчатых рептилий возникли амфисбены Amphisbaenia. Древнейшими представителями были
Современные амфисбены Amphisbaenia чаще рассматриваются как подотряд чешуйчатых, но иногда предлагается выделить их в самостоятельный отряд, настолько они своеобразны. В отличие от ящериц и змей, тело амфисбен покрыто сплошной роговой оболочкой, подразделённой поперёк и немножко вдоль, отчего внешне амфисбены почти неотличимы от дождевых червей. Кожа слабо соединена с телом, так что легко сдвигается, позволяя амфисбенам двигаться едва ли не перистальтически, причём как вперёд, так и назад, что, во-первых, объясняет альтернативное название «двуходки», а во-вторых, ещё больше делает их похожими на червей.
Но достаточно посмотреть на череп, чтобы стало ясно: амфисбены – вовсе не мирные червячки! Череп амфисбен максимально похож на череп «чужого» из известного фильма: вытянутый, массивный, почти безглазый, со страшными зубастыми челюстями (что довольно странно, учитывая питание термитами, муравьями и дождевыми червями; впрочем, вспоминая кротов и землероек, может, не так уж и странно), а вместе с формой тела – на червей из «Дюны»[1]. Головой амфисбены копают, так что форма заточена под это дело, причём у разных родов и видов реализованы вариации роющих инструментов: под плоскую лопату, под заострённую мотыгу, под кол или отбойный молоток, причём рабочий передний край может быть опущен или курносо поднят. Амфисбены могут ползать и по-змеиному, и изгибаться по вертикали, а также поднимать гибкий хвост, не отличающийся от головы, для отвлечения внимания, что, кстати, даёт их очередное название – «двухголовые змеи».
Почвенный образ жизни диктует и другие особенности. Глазки у амфисбен редуцированы и скрыты под кожей, откуда едва просвечивают. Сохранилось только левое лёгкое, кстати, в отличие от змей и безногих ящериц с их одним правым, что заодно показывает независимость эволюции амфисбен. Ручки и ножки пропали, и только североамериканские
Загадочно географическое распространение амфисбен: возникли они в Северной Америке, откуда мигрировали в Европу и Африку, а уже из Африки – сильно позже и причём дважды независимо – обратно через Атлантику – один раз прямо на Карибы и второй – туда же, но транзитом через Южную Америку. Выходит, амфисбены несколько раз успешно преодолели морские просторы, будучи почвенными роющими созданиями! После этого остаётся лишь удивляться, как же малоподвижны были наши предки!
На пернатых катаклизм сказался странно-избирательно: часть линий типа энанциорнисов и конфуциусорнисов исчезла без следа, а веерохвостые птички сдюжили. Как обычно с хрупкими пташками, при изучении древних фаун надо делать основательную скидку на плохую сохранность эфемерных косточек.
Как минимум на границе палеоцена и эоцена уже существовал отряд древненёбных птиц-палеогнат Lithornithiformes. Эти птички, например много видов
Современные тинаму Tinamiformes – внешне невзрачные, но очень важные для эволюции птички. Они весьма похожи на куропаток, однако родственны южноамериканским страусам нанду, что особенно здорово видно по поведению. У тинаму неплохое по птичьим меркам обоняние; питаются они всем подряд. Тинаму имеют большой киль на грудине, но их грудная мускулатура белая, то есть имеет мало митохондрий и не может обеспечить долгий надёжный полёт. Поэтому тинаму предпочитают прятаться и застывать на месте, лишь в крайнем случае убегая и уж совсем в безнадёжном – взлетая. Но их коротенький хвостик не всегда позволяет лететь куда полагается, так что тинаму могут даже врезаться в коварные деревья, бросающиеся наперерез. Гнёзда у тинаму очень простенькие, а многие виды откладывают яйца просто на землю. Как и у страусов, в одно гнездо откладывают яйца несколько самок, а высиживает самец; он же потом печётся о птенчиках, которые, впрочем, весьма самостоятельны с момента вылупления. Тинаму очень уязвимы, почти все птенцы гибнут, зато и взрослеют меньше чем за месяц. Все эти особенности прямо отсылают к дремучим мезозойским временам. Неспроста тинаму сохранились лишь в Южной Америке, где бодрых плацентарных хищников не так много. Впрочем, там их не так уж мало – с полсотни видов.
Древненёбные птицы с самого начала были склонны к наземной жизни и быстро теряли способность к полёту, а уж с исчезновением хищных динозавров эта тенденция получила отличные возможности для реализации. Тут же появился целый веер нелетающих страусоподобных птиц: например,
Древненёбные птицы, впрочем, не задались. На первое место выпорхнули новонёбные.
Ясно, что наилучшим образом известны околоводные аналоги или даже прямые родственники гусей и уток. Несколько видов
Гусеобразные птицы жили и в Южном полушарии: почти полная внешняя копия пресбиорниса
В той же Новой Зеландии обнаружен и самый примитивный и одновременно самый маленький пелагорнис
Понятно, что рыбу можно ловить по-разному. Исчезли же не только летуны – птерозавры и ихтиорнисы, но и нелетающие гесперорнисы. Экологическую нишу прибрежных ныряльщиков тут же, конечно, заняли пингвины Sphenisciformes. Богатейший палеоценовый пингвинятник открыт в Новой Зеландии: древнейший и примитивнейший
Имелись птицы и попроще. Над мелководными лиманами моря Волгоградской области порхали
Первоначально волгавис был датирован поздним маастрихтом, но после возраст оказался раннепалеоценовым. Кстати, в одной статье с описанием волгависа упоминается плечевая кость птерозавра-аждархида из недалёкого от волгависа местонахождения, найденный в позднепалеоценовом слое и признанный перемытым из маастрихтского. Но, строго говоря, переотложенность исходит скорее из самого факта птерозавровости. А так-то, почему бы отдельным птерозаврам и не пожить чуток в палеоцене?.. Фантазия, конечно, но, возможно, стоило бы обращать на подобные находки особое внимание?
Длинноногая птица
Впрочем, и про это немножко известно благодаря находкам во Франции, в местонахождении Серне-ле-Реймс и некоторых других. Самыми эффектными палеоценовыми лесными птицами были, без сомнения,
Если одни пернатые ограничивали наши возможности конкуренцией, другие просто нагло нас жрали! Конец палеоцена ознаменовался появлением сов –
Конечно, главное достижение палеоцена – расцвет млекопитающих. Случился он не сразу, но очень быстро. Первый десяток миллионов лет кайнозоя звери были ещё очень мелкими, довольно однообразными и трудноразличимыми, но прогресс шёл небывалыми темпами. Вымирание коснулось млекопитающих как-то очень избирательно: кто-то исчез, кто-то сократился в числе и разнообразии, а кое-кто и преуспел.
Как ни странно, даже в палеоцене по углам планеты можно было найти остатних реликтов мезозоя и едва ли не палеозоя. Так, в Канаде до конца эпохи дожил
Кстати, палеоценовые однопроходные нам тоже известны, и – неожиданно! – из Аргентины, где жил родственный утконосу
В отличие от всегда редкостных однопроходных, аллотерии-многобугорчатые Multituberculata в палеоцене продолжали процветать. Вымирание их не просто не особо затронуло: в палеоцене число родов стало даже больше, чем в позднем мелу! С начала кайнозоя и до появления грызунов и нормальных приматов многобугорчатые оставались едва ли не главными растительноядными во многих фаунах. Их универсальная зубная система, отточенная до совершенства ещё с середины мезозоя, гарантировала успех даже с учётом общей примитивности группы. Долотовидные резцы для разгрызания, гребнеподобные премоляры для разрезания и плоские широкие моляры для пережёвывания вместе с мощными короткими и высокими челюстями – идеальная схема, которая неспроста изобреталась много раз параллельно в самых разных группах животных. Имея отличный задел, многобугорчатые эволюционировали в палеоцене едва ли не быстрее прочих млекопитающих. Например, ещё в самом начале палеоцена монтанский
Конечно, была от многобугорчатых и другая явная польза: они были не очень быстрыми и притом вкусными. В погадках хищных птиц из палеоценовых отложений Внутренней Монголии найдены кости и шерсть многобугорчатых
Многобугорчатые жили и в Южной Америке, откуда известна их специфическая форма
Вообще, Южная Америка была заповедником всяких неведомых зверей. Удивительный реликт юрских и меловых времён – аргентинский
Сумчатые пережили позднемеловую катастрофу не идеально: огромное число линий прервалось, от былого разнообразия остались ошмётки. Вероятно, это дало отличный шанс плацентарным, которые, при всей своей прогрессивности, в мезозое не особо-то преобладали. Но и для сумчатых нашлось своё уютное местечко – целая Южная Америка, где в отсутствие плацентарных сумчатые развернулись в полную силу – уже в палеоцене они представлены тут несколькими отрядами. Правда, на взгляд обычного человека все южноамериканские опоссумоподобные зверушки выглядят до уныния однообразно и на фоне впечатляющих черепах, змей и крокодилов совершенно теряются, но и среди них можно найти оригиналов.
Самыми перспективными были, вероятно, боливийские
Некоторые опоссумоподобные твари –
Среди прочих невзрачных палеоценовых южноамериканских сумчатых зверьков на первый взгляд ничем не выделяется
Плацентарные начала палеоцена многочисленны, но почти всегда фрагментарны и трудноразличимы. Среди самых примитивных – Cimolesta – выделяется универсальностью
Из подобных генерализованных тварей в ускоренном темпе стали возникать самые разные варианты: насекомоядные, апатемииды, пантодонты, тиллодонты, тениодонты, кондиляртры, чуть позже – пантолесты, анагалиды, грызуны, копытные и хищные. Всё это изобилие можно условно разделить на несколько основных стилей жизни: мелкие насекомоядные зверьки, сравнительно крупные наземные растительноядные, мелкие растительноядные и хищники. Каждое из этих направлений реализовалось в нескольких альтернативных версиях.
Более специализированные, чем цимолесты, но тоже очень примитивные зверушки – Leptictida также успешно миновали границу мезозоя и кайнозоя. Состав их разными палеонтологами видится сильно по-разному. Например, монгольский
Насекомоядные неплохо представлены в палеоцене: уже в начале эпохи в Китае появляются землеройкоподобные
«Насекомоядные» – не самый удачный термин, так как используется для обозначения как типа питания, так и систематической группы, причём её рамки разными исследователями видятся по-разному. Былой отряд Insectivora ныне не рассматривается как единый: прыгунчики, тенреки и златокроты в современных системах обычно отделяются в Afroinsectivora, а щелезубы, кроты, землеройки и ежи составляют Lipotyphla. С ископаемыми зверьками всё гораздо запутаннее, так как древнейшие представители слишком похожи друг на друга, хотя явно в итоге дали очень различных потомков.
Мелкие насекомоядные зациклились на беспозвоночных – это и плюс, и минус. Хорошая сторона в том, что насекомых и червей обычно мало не бывает, так что даже зимой под снегом землеройки умудряются находить достаточно еды, чтобы не замерзать. Плохая сторона в том, что при мизерных размерах тело моментально остывает, так что даже в тропиках питаться приходится постоянно: как известно, землеройки в день съедают больше, чем весят сами, а если зверушка поголодает пару часиков, то почти гарантированно умрёт. В таком режиме существовать можно, но достичь чего-то большего, нежели ловля червяков и жуков, сложновато. Благо, план строения насекомоядных весьма прост, а стало быть – годен для прогресса и производства более крупных и сложных форм. В принципе, из чего-то очень похожего, только в древолазательной версии, произошли и мы.
Apatemyidae – очень своеобразная североамериканско-европейская группа, иногда выделяемая в отряд Apatotheria, а иногда присоединяемая к другим, в том числе цимолестам или плезиадаписовым приматоморфам, по ряду же признаков чрезвычайно похожая вообще на летучих мышей. Уже палеоценовые апатемииды – например
В конце эпохи возникла и совсем иная версия цимолестов – Pantolesta, причём сразу в нескольких версиях. Внешне ничем не примечательные
Ближайшие родственники и, видимо, потомки цимолестов – Pantodonta. В палеоцене и начале эоцена это были главные растительноядные звери. На их примере здорово видна бурная эволюция при освобождении экологических ниш после вымирания динозавров. Правда, до сих пор загадкой остаётся география пантодонтов: примитивнейший и древнейший раннепалеоценовый представитель найден – неожиданно! – в Южной Америке, в Боливии:
Кроме размеров, менялся и внешний облик: археолямбда была похожа скорее на кошку и ещё могла быть всеядно-насекомоядной, пантолямбда напоминала мордастого барсука, барилямбда с её махонькой головёшкой, высокими ногами и толстым, почти кенгурячьим хвостом – гигантского наземного ленивца, более продвинутый корифодон – тапира и даже более – карликового бегемота, а титаноидес – саблезубую помесь бегемота с медведем. У всех них были мощные передние и задние ноги с пятью растопыренными пальцами с округлыми ногтеподобными копытцами, причём от ранних форм к поздним происходил переход от стопо- к пальцехождению. Примитивными чертами было сохранение ключицы и разделённых костей предплечья и голени – наследие древесных предков (ранние виды, вероятно, ещё вполне успешно лазали по деревьям), хотя наземность крупных видов несомненна. Своеобразие пантодонтам придавали тупорылые морды с тяжёлыми челюстями и острыми гребнистыми зубами. Вот в зубах-то и была проблема: продольные гребни верхних входили в бороздки на нижних, так что боковые жевательные движения были практически невозможны, отчего, кстати, и скуловые дуги были довольно узкими. Пантодонты могли здорово стричь растения, но не умели нормально жевать, что в условиях климатического оптимума было не так уж важно, но при сокращении растительных богатств и появлении крутых конкурентов уже в конце эоцена стало фатальным. Другой сложностью были мозги: у пятисоткилограммового корифодона они весили несчастных 90 г. Для сравнения, у лошади того же размера мозг весит с полкило и немножко больше; да даже у овцы его масса – 140 г! Конечно, ранние копытные тоже вряд ли блистали интеллектом, но ведь и корифодон – уже далеко не самый ранний пантодонт!
В некоторых отношениях похожи на пантодонтов были Tillodontia, видимо, в силу родства, хотя по иным чертам они существенно отличались. У них тоже были мощные стопоходящие лапы, но пальцы заканчивались когтями; ключица и несросшиеся кости предплечья и голени по-прежнему отражают архаику. Главное отличие от пантодонтов – челюсти и зубы: боковые жевательные движения преобладали над продольными, отчего скуловые дуги широко расходились; резцы были резко увеличены, а вторые резцы были покрыты эмалью только спереди, не имели корней и постоянно росли, как у грызунов; уменьшенные клыки, как и резцы, имели долотовидную форму, а между ними и премолярами лежала широкая диастема. Такая зубная система имеет очевидную аналогию с грызунячьей, с поправкой на размер: тиллодонты, как и все в палеоцене, начав с маленьких зверушек, быстро доросли до вполне приличных масштабов. Тиллодонты появились в Китае (например,
Ещё более быстроэволюционировавшая североамериканская группа – Taeniodonta; они появились ещё в мезозое; между прочим, опоссумоподобная
Таким образом, среди азиатских и североамериканских ранних растительноядных рисуется некоторое разделение труда: пантодонты стригли листья вертикальными движениями челюстей, тиллодонты грызли семена и жевали их поперечно, а тениодонты выкапывали корни, причём специализация во всех трёх группах нарастала скорейшими темпами.
Зубы млекопитающих отлично отражают их питание и образ жизни, недаром сказано: «по зубам их узнаете их». Что здорово, именно зубы-то обычно и сохраняются, так что по ним можно понять не только родство зверей, но и экологическую обстановку. Одонтология – великая сложная наука с массой нюансов; специалисты учатся этой премудрости всю жизнь. Однако некоторые базовые понятия вполне возможно изложить в двух словах. Особенно показательна форма моляров, ведь основная нагрузка приходится обычно именно на них.
Трибосфения – тип зубов с тремя острыми вершинками, расположенными по вершинам треугольника и соединенными гребнями, смыкающимися в замок с преобладанием давящих и ограничением жевательных движений, исходное примитивное состояние; в более продвинутой версии к треугольнику сзади добавляется пятка – талонид на нижних зубах и талон на верхних – для лучшего перетирания (у юрских Shuotheridia пятка добавилась спереди, что оказалось неудачной конструкцией и привело их к вымиранию); типична для опоссумов и землероек.
Секодонтия, или туберкуло-секториальность, – развитие трибосфении с добавлением новых острых вершинок, соединенных острыми гребнями и превращающих зуб в удлинённую режущую пилу; в крайнем случае формируется огромный хищнический зуб, берущий на себя главную нагрузку (он может образовываться и из премоляров, и из моляров; у креодонтов их было даже два); типична для хищных.
Бунодонтия – тип зубов с низкими округлыми бурками для раздавливания мягкой пищи; типична для свиней, похожа форма зубов у ежей. Возникали варианты, в том числе бунолесодонтия (бугорчато-лунчатые зубы), с превращением наружных бугров на верхних, а также внутренних бугров на нижних зубах в полулунные гребни для питания листьями деревьев у антракотериев, зиголофодонтия (она же циголофодонтия) с объединением бугорков в гребни у мастодонов.
Лофодонтия – тип зубов со слившимися в поперечные гребни бугорками для разрезания растительности; в процессе эволюции число гребней обычно растёт; типична для носорогов, лошадей и белок. Возникало много вариантов: от билофодонтии с двумя гребнями у тапиров, сирен, зайцеобразных и мартышек через трилофондонтию, тетралофодонтию и пенталофодонтию до полилофодонтии с множеством пластин у слонов и капибар.
Селенодонтия (лунчатые зубы) – тип зубов с потерей эмали на вершинах бугорков, отчего режущие эмалевые кромки превращаются в полумесяцы, а жевательные движения оказываются поперечными; типична для быков и оленей.
Брахиодонтия – низкокоронковость, исходное примитивное состояние; типична для свиней и белок.
Гипсодонтия – высококоронковость, специализированное состояние, приспособленное для питания большим количеством жёстких растений; типична для парно- и непарнокопытных и большинства грызунов.
Гипселодонтия – крайняя форма гипсодонтии с потерей корней и неограниченным ростом для перетирания большого количества малопитательной травы; типична для резцов и щёчных зубов полёвок и зайцев, клыков свиней, жевательных зубов эласмотериев.
Самой разнородной группой всеядно-растительноядных палеоценовых зверей были Condylarthra. Споры о их сущности не утихают с момента их открытия. Как только не группировали отдельные группы кондиляртр, какие только схемы родства их с иными млекопитающими не предлагали! И ведь, с одной стороны, часть представителей очень уж хорошо различима, но с другой – всегда находятся какие-то невнятные промежуточные формы, стирающие границы. В итоге единство группы находится под основательным сомнением, но и совсем отказаться от использования понятия «кондиляртры» никак не получается. Базовой версией и даже, по мнению некоторых палеонтологов, исходником для всех истинных плацентарных или как минимум копытных, можно считать
Французские
Сборная группа Hyopsodontidae включает мелких, преимущественно насекомоядных и хорошо лазающих по деревьям зверьков, например
Предками непарнокопытных могли быть представители Phenacodontidae, например
Из кондиляртр формировались и необычные слонопотамы: в Китае и Монголии несколько видов
Каким-то образом кондиляртроподобные твари проникли и в Южную Америку, где в Боливии, Бразилии и Аргентине известно немалое число их видов, причём довольно разнообразных. Из них особенно замечательна
Впрочем, некоторые уже успели доэволюционировать до более продвинутого состояния: примитивнейшими представителями Notoungulata стали аргентинские
В ранних южноамериканских кондиляртрах, нотоунгулятах и прочих зверях разобраться весьма сложно: находок-то много, но большинство из них – изолированные зубы, причём между крайними формами имеется масса промежуточных, так что провести границы не только видов, но даже более высоких систематических категорий весьма непросто. Например, среди прочего изобилия аргентинский палеонтолог Флорентино Амегино описал 3 отряда, 4 семейства, 8 родов и 16 видов, которые впоследствии оказались останками одного вида
Особняком среди южноамериканских странных животных стоят несколько видов
Впрочем, как бы ни были увлекательны южноамериканские звери, к нашей эволюции они имеют весьма косвенное отношение. Гораздо важнее для появления нас были изменения экосистем Африки, ведь именно там в последующее время было суждено сформироваться людям. К сожалению, про Африку-то мы знаем меньше всего: на большей части континента палеоценовых фаун пока вообще не найдено. Но есть одно местечко в Марокко – Улед Абдун, где найдено пусть и не очень много окаменелостей, зато очень показательных. Звездой марокканского палеоцена, без сомнения, является
Как ни мало найдено в Марокко, но и тут можно проследить эволюцию: чуть более поздняя
Существует много вариантов подразделения плацентарных млекопитающих на группы. Судя по всему, конвергенция – независимое возникновение сходства в силу одинакового образа жизни – была самым обычным делом, так что старые схемы, ориентировавшиеся на простые внешние признаки, не отражают родства. Например, в группу Pachydermata – «толстокожие» – включались все звери с копытами, простым желудком и более-менее массивным сложением – слоны, носороги, бегемоты и лошади. Развитие морфологии и палеонтологии позволило сделать схемы более реалистичными. Намного большее значение оказалось за особенностями строения зубов и слуховой капсулы, а также расположения и формы отверстий для нервов и сосудов на основании черепа, поскольку они достаточно специфичны и очень разнообразны. Но на надотрядном уровне и такие ухищрения помогают мало, ведь большинство отрядов разошлись очень давно, едва ли не в мезозое, и былое родство сильно затёрлось миллионами лет специализаций, а предковые промежуточные формы бывают слишком невнятны или чересчур фрагментарны, а то и вовсе не найдены. Новое дыхание в систематику привнесли молекулярная биология и генетика. Тут, правда, есть свои сложности: во-первых, по разным биохимическим системам и генам схемы получаются порой сильно разными, во-вторых, конвергенция вполне бывает и в мире белков и генов, а в-третьих, у нас нет белков и генов ископаемых животных, кроме разве что самых недавних, плейстоценовых, да и то в виде редкостного исключения.
Но учёные не сдаются. Наработок и подходов в разных областях уже столько, что общая схема вполне вырисовывается.
По одной из самых распространённых версий плацентарные млекопитающие делятся на две-три большие группы. «Южная» – Atlantogenata, целостность которой под вопросом. Возможно, особняком ото всех плацентарных стоят неполнозубые Xenarthra. Гораздо более консолидированная подгруппа атлантогенат – Afrotheria, включающая Afroinsectiphilia (тенреки, златокроты, прыгунчики и трубкозубы), а также Paenungulata (даманы и хоботные с сиренами). «Северная» группа – Boreoeutheria из двух подгрупп. Первая – Euarchontoglires с Archonta (или Euarchonta; тупайи, шерстокрылы и приматы) и Glires (грызуны и зайцеобразные). Вторая – Laurasiatheria с более заковыристым составом: Lipotyphla (насекомоядные – щелезуб, кроты, ежи и землеройки) и Scrotifera. Последние имеют довольно спорное подразделение: Euungulata (непарнокопытные, мозоленогие, парнокопытные и китообразные) и Ferae (панголины и хищные с ластоногими), а рукокрылые зависают где-то между ними.
Получается, с самых ранних времён плацентарные разделились пополам, и в каждой половине возникали во многом похожие варианты, эволюционные дубли. С учётом же сумчатых и вымерших южноамериканских зверей получилось аж четыре альтернативных версии млекопитающего мира: австралийский, южноамериканский, африканский и евразийско-североамериканский. Из них один – южноамериканский – почти полностью исчез, второй – австралийский – сохранился только благодаря изоляции, а третий – африканский – в виде добавки влился в самый успешный четвёртый. Степень успеха, как кажется, пропорциональна размеру территории и разнообразию условий.
Правда, далеко не все зоологи согласны с подобным делением млекопитающих. Многие указывают, что анатомических оснований объединения афротериев как-то вроде и нет, две их главные группы – мелкие насекомоядные Afroinsectiphilia и большие растительноядные Paenungulata – морфологически чётко разделены уже в конце палеоцена и начале эоцена. Ценность оцепейи в немалой степени в том и состоит, что она образует смычку между двумя половинами группы, выделенной первоначально только по генетическим данным. С другой стороны, оцепейя жила в одно время с уже готовыми хоботными, так что никак не может быть их прямым предком.
Другой ранний афротерий из тех же марокканских слоёв –
В том же Марокко и в то же время жил и потенциальный предок тенреков и златокротов
Тут же в Марокко, даже в одном местонахождении с оцепейей и абдунодусом, найдены уже и первые готовые хоботные. В палеоцене есть уже два их последовательных варианта:
Коли уж развелось столько сочных зверьков-вкусняшек, не могли не появиться хищные звери. Крокодилы и птицы, конечно, тоже не голодали, но исходная насекомоядность млекопитающих прямо-таки напрашивалась на создание крупных плотоядных. Систематические взаимоотношения ранних хищников, как обычно, крайне запутаны, клыкастые цимолесты, кондиляртры, мезонихии, гиенодонты, креодонты и хищные комбинируются разными авторами в самых причудливых комбинациях.
Существует мощная разница между понятиями «хищники» и «хищные». «Хищники» – это образ жизни и тип питания, таковыми могут быть хоть раки, хоть звери, хоть бы и растения. «Хищные» же – Carnivora – это вполне конкретный отряд млекопитающих, причём некоторые его представители по типу питания вполне себе вегетарианцы, все ведь знают о пандах.
Всеядные кондиляртры
Иные некрупные острозубые североамериканские
Во Внутренней Монголии обнаруживается
Creodonta – группа примитивных хищников, главных плотоядных первой половины кайнозоя. Возникли креодонты, видимо, в Азии, почти сразу оказались в Северной Америке, а после добрались и до Европы, и до Африки. Впрочем, есть и другое мнение, согласно которому креодонты – африканская группа, родственная панголинам. Рамки группы рассматриваются разными палеонтологами сильно неодинаково. Иногда в креодонтов включались некоторые кондиляртры, мезонихии и отдельные семейства, которые теперь включаются в хищных. Чаще в первом приближении креодонты делятся на семейства Hyaenodontidae и Oxyaenidae, которым иногда придаётся ранг самостоятельных отрядов Hyaenodonta и Oxyaenodonta. Оксиенодонты чаще были мелкими вытянутыми лазающими хищниками, а гиенодонты – крупными собако- и гиеноподобными бегающими, хотя в обеих группах разнообразие форм очень велико.
В Африке шли параллельные процессы. Марокканские
Одновременно, причём с самого начала палеоцена, в Азии, Северной Америке и Европе хищники формировались и на базе копытных: отряд Mesonychia родственен с одной стороны кондиляртрам, с другой – парнокопытным и китам, с третьей, вроде бы, креодонтам, но это не точно. Как обычно, близость палеоценовых зверей к общим генерализованным предкам заставляет сомневаться в последовательности филогенетических ветвлений. Ранние китайские
Кровожадные поползновения частично реализовались на основе сумчатых и кондиляртр, но уже в палеоцене возникли и представители отряда хищных Carnivora (между прочим, раньше всех более-менее явно плотоядных раннекайнозойских плацентарных запихивали в группу Miacoidea, но её рамки оказались слишком резиновыми, так что она оказалась типичной «мусорной корзиной»). Первыми оказались Viverravidae, например множество видов рода
Одна из важнейших особенностей хищников – хищнические зубы. Они формировались несколько раз независимо на основе разных зубов. У хищных это четвёртый верхний премоляр и первый нижний моляр, у гиенодонтов второй верхний моляр и третий нижний моляр, у оксиенодонтов первый верхний моляр и второй нижний моляр, у креодонтов первый и второй верхние моляры и второй и третий нижние моляры.
Своим путём пошли некоторые сумчатые хищники: у австралийского
Иные родственники пошли своим путём.
Исходно в челюсти млекопитающих было пять премоляров. В дальнейшем их число уменьшалось, но в разных линиях по-разному. У лептиктид и палеанодонтов первым исчез третий премоляр, а у большинства прочих, включая приматов, – сначала пятый, потом первый, а у продвинутых – и второй.
Линия мелких всеядно-растительноядных зверей реализовалась в нескольких версиях. В Азии появились сразу две конкурирующие группы – анагалиды и грызуны. С самого начала они разошлись по приспособлениям зубов, хотя изначально вроде бы достаточно родственны. Anagalida сохранили примитивный набор зубов и острые бугорки, но коронки стали высокими, а премоляры – моляроподобными. Вероятно, анагалиды выкапывали еду из земли: оттого для увеличения подвижности в их предплечьях и голенях кости оставались несросшимися, пальцы на лапках были снабжены копытцеобразными коготками, а стёртость зубов явно повышена. Судя по высокой восходящей ветви нижней челюсти, анагалиды достаточно старательно жевали свою пищу, какой бы она ни была. Анагалиды появились в палеоцене Монголии и Китая (например,
Несколько позже на первый план вышли грызуны Rodentia (или, в более широком понимании, – Glires). Самые первые их представители объединяются в Eurymylidae, а иногда даже выделяются в собственный отряд Mixodontia. Они узнаваемы по увеличенным резцам и зазору-диастеме между резцами и щёчными зубами. Миксодонты очень быстро набрали обороты и дали огромное количество форм: например, позднепалеоценовые китайские
Arctostylopida в лице
Ещё более близкие наши родственники – шерстокрылы Dermoptera. Появились они в Северной Америке. Уже в начале эпохи известен
Существует универсальный принцип для прояснения любого вопроса: надо идти к истокам. Так и с нашим происхождением – все самые главные наши качества были заложены у самых первых предков. А среди приматоморфов первыми были плезиадаписовые Plesiadapiformes, а среди них – пургаториусы
Пургаториусы – поистине Великие Предки! Их крошечные челюстюшечки и зубёшечки найдены в отложениях начала палеогена Северной Америки. К сожалению, до сих пор непонятно, кто был их предками в конце мела. И, как ни странно, дело не в недостатке данных, а в избытке: среди великого изобилия позднемеловых млекопитающих есть много очень похожих линий, но их детальное родство пока выявляется с большим трудом – слишком они похожи друг на друга и одновременно отличаются от своих предков. Очевидно, на границе эр эволюция дала основательный рывок, который ещё предстоит описать. Не исключено к тому же, что предков наших предков стоит искать не в североамериканских фаунах, а в европейских или азиатских, а те на границе мела и палеогена изучены пока ещё недостаточно.
Кроме пургаториусов, есть и иные претенденты на звание Великого Предка – загадочные адаписорикулиды Adapisoriculidae. Этих существ относили и к приматам, и к сумчатым, и к насекомоядным, и, что закономерно, выделяли как группу «неясного родства». Их зубы сильно отличаются от зубов плезиадапиформ – широкой стилярной полкой, как у опоссумовых, и отсутствием гипокона, как у опоссумовых и шерстокрылов, тогда как плечевые и бедренные кости, напротив, схожи с плезиадапиформовыми, а кости предплюсны – и с плезиадапиформовыми, и с шерстокрыловыми. Как и большинство ранних млекопитающих, адаписорикулиды были насекомо-фруктоядными, хотя отличие их диеты от ближайших конкурентов пока неведомо.
Парадоксально, но адаписорикулиды известны по довольно полным материалам, превосходящим данные по пургаториусам, но просто хуже изучены.
Если адаписорикулиды не были нашими прямыми предками, то они представляют отличный пример конвергенции – сходства, возникающего в разных группах в силу одинакового образа жизни. В то время как в Северной Америке и Восточной Азии эволюционировали приматоморфы, в Индии, Северной Африке и Западной Европе – адаписорикулиды. В чём они проигрывали – непонятно. А может, это именно их потомки читают нынче эти строки, а пургаториусы – просто чересчур разрекламированные самозванцы?..
Зато пургаториусы известны достаточно хорошо. Ни одного целого скелета пургаториусов пока не найдено, но обилие челюстей, зубов, пяточных и таранных костей позволяет в первом приближении прикинуть их облик. Мы знаем, что это были малюсенькие зверушки – что-то около бурозубки или мыши размером, а внешним видом, вероятно, средние между землеройкой и тупайей. Судя по зубам, пургаториусы были всеядными, причём разные виды немножко отличались. Например,
Ясно, что в фауне с пургаториусами есть и другие зверушки. И вот сравнение диеты разных позднемеловых и раннепалеоценовых млекопитающих рисует чудесную картину.
В конце мела, на излёте динозавровой эпохи главными североамериканскими фруктоядами были сумчатые
Судя по костям ножек, только пургаториусы среди первых кайнозойских зверей наловчились здорово лазить по деревьям, что определило всю нашу дальнейшую судьбу.
Таранные и пяточные кости пургаториусов, как и положено костям Великих Предков, сочетают очень примитивный план строения с мелкими прогрессивными деталями, намекающими на грядущий триумф. Таранные кости укороченными и расширенными пропорциями максимально схожи с костями кондиляртры
Аналогично на пяточной кости: у пургаториуса она очень широкая в передней части, как у кондиляртр, тогда как в продвинутой версии приматов суживается. А вот суставные поверхности пургаториусовой пятки скорее приматные. Увеличение суставных фасеток и слияние отдельных маленьких фасеток в общие большие отражает увеличение подвижности стопы. Судя по всему, возросли возможности поворота ножки, что особенно актуально при древолазании и прыгании по веточкам.
Забавно, что у нас общая форма таранной кости из-за спуска на землю и потери прыгательных способностей вторично вернулась к точно тем же пропорциям, что были присущи предкам копытных и пургаториусам десятки миллионов лет назад! Не смотрите на тупайю свысока: её таранная кость прогрессивнее, чем у Вас!
Всеядность вкупе с древесностью дали нам подвижность, цепкие ручки, преобладание зрения, безопасность жизни, K-стратегию размножения с минимумом детёнышей и максимумом выживания, обучаемость, сообразительность, социальность и в итоге стали залогом разумности!
Чрезвычайно показательно соотношение разных видов в последовательных фаунах. В конце мела известен всего один зуб пургаториуса, причём есть сомнения – не затесался ли он в этот слой из более поздних?
Через 25–80 тысяч лет после окончания мезозоя – начала кайнозоя никаких приматоподобных существ в Монтане совсем не видать, причём фауны-то довольно богатые. Либо пургаториусы просто ещё не возникли, либо позднемеловая катастрофа лишила местность всех деревьев, либо пургаториусы пришли сюда позже из других мест.
А вот спустя ещё каких-то несчастных двадцать-пятьдесят тысяч лет ситуация резко меняется.
На севере Монтаны, на склонах Кордильер, стояло одинокое ранчо… Впрочем, нет, это другая песня, у нас не про гусей, а про пургаториусов. Так вот, на севере Монтаны, в довольно-таки безрадостной местности, палеонтологи накопали некоторое количество окаменелостей. Отложения этой пустоши весьма любопытны тем, что сформировались 66 миллионов лет назад, в конце эпохи пуэркия, то есть самого начала кайнозоя, всего через 105–139 тысяч лет после окончания мезозоя, то бишь вымирания динозавров. И вот же радость – тут нашлись зубы как минимум двух видов древнейших приматов из группы плезиадапиформ –
250–328 тысяч лет опосля падения метеорита плезиадапиформы представлены как минимум тремя видами пургаториусов, но они малочисленны и представляют меньше пяти процентов от всех индивидов млекопитающих.
А вот 584–691 тысячу лет спустя границы эр к пургаториусам добавляется как минимум ещё один их родственник –
855–1148 тысяч лет после вымирания динозавров число видов приматов вырастает совсем незначительно, безнадёжно отставая от копытных, зато один только примат
И лишь спустя миллион с лишним лет после начала нашей эры копытные достигают 29 % от числа индивидов.
Понятно, что среди плезиадаписовых быстро пошла адаптивная радиация, то есть взрывное увеличение разнообразия. Каких только версий не появилось!
Одни – Plesiadapidae – выросли в размерах и расселились от Европы и Северной Америки до Пакистана и Китая. Образцовый
Saxonellidae и Carpolestidae имели похожее строение зубов, но гораздо более мелкие размеры – с мышь или крысу. В развитие специализации карполестиды обрели высокие премоляры с пильчатым краем, которым резали волокнистые плоды, орехи и стебли. В отличие от плезиадапид, на большом пальце ноги карполестиды уже имели настоящий ноготь – это было прогрессивно, но, впрочем, не спасло их от вымирания.
Paromomyidae стали фруктоядами, отчего их нижние резцы удлинялись и истончались, а моляры становились всё более квадратными и уплощёнными. По некоторым признакам паромомииды были похожи на шерстокрылов, хотя планирующих способностей не обрели.
Иные группы пошли по пути миниатюризации. Picrodontidae стали питаться не только фруктами, но и пыльцой и древесным соком; например, у
Как обычно, наши прямые Великие Предки избежали всех соблазнов и остались максимально генерализованными. Palaechthonidae –
В конце палеоцена могли возникнуть уже и настоящие приматы, а не какие-то недоделанные приматоморфы. Один из претендентов – китайский
Мораль этих процессов проста: приматы были одними из самых первых плацентарных млекопитающих. Они появились где-то на самой границе мезозоя и кайнозоя, то ли чуть раньше, то ли совсем чуть позже; показательно, что даже в самом раннем достоверном изводе есть уже как минимум два вида, что предполагает какую-то предшествующую эволюцию, которую ещё предстоит прояснить. С самого начала приматы заняли специфическую нишу всеядных древолазов, и этим была предопределена наша дальнейшая эволюция. Несмотря на небольшое и медленно росшее разнообразие и вроде бы медленные темпы размножения, приматы быстро стали едва ли не доминирующей по численности особей группой: с самого начала мы стремились захватить планету – и нам таки это удалось!
Оставалось совсем ничего – слезть обратно на землю и стать людьми. И за этим дело не стало, но – уже в другие эпохи.
Граница палеоцена и эоцена вроде бы не была такой уж ужасной. Температуры плавно росли, планета зарастала. Собственно, так бы всё плавно и развивалось, да вот 56 миллионов лет назад не то земля-матушка выделила CO2 больше нужного, не то красно солнышко пыхнуло от души, не то земная ось содрогнулась, да так, что температуры разово подпрыгнули на несколько градусов, а затем упали обратно. Ясно, что такие выкрутасы не могли совсем не сказаться на планктоне, по которому, собственно, и проводится граница эпох. Но изменения были не такими уж и существенными, а во многих разрезах провести внятную границу вообще не удаётся.
Первые десять миллионов лет после позднемеловой катастрофы планета приходила в себя. В мире невзрачных карликов гигантами были разве что черепахи, змеи, крокодилы да некоторые птицы. Масса серых однообразных млекопитающих стремительно занимала освободившиеся экологические ниши, землеройкоподобные зверьки на глазах превращались в мелких и крупных копытных, всеядных и хищников, меняли свои челюсти, зубы и конечности. К концу эпохи возникла уже примерно половина современных отрядов, которые соревновались с массой странных альтернативных версий.
Наши предки на общем фоне выглядели вполне достойно: начав с весьма скромного старта, они быстро набрали разгон и к следующей эпохе подошли во всей готовности. Невзгоды в виде хищников и конкурентов не могли остановить нашего прогресса, а лишь подстёгивали его. Благо, климат способствовал нашему триумфу.
Как минимум во второй половине мела отличные шансы на захват планеты имели птицы. Динозавры становились всё больше, а самих их становилось всё меньше. Экологические ниши мелких и среднеразмерных наземных существ освобождались. Судя по обилию видов и появлению даже нелетающих форм, птицы неплохо продвигались к занятию доминирующего положения. Но у них были свои проблемы. Большинство из них связано с полётом.
В частности, активный полёт требует максимального облечения веса и мощнейшего обмена веществ. С таким сочетанием очень трудно иметь крупный затратный мозг. Конечно, врановые и попугаи показывают чудеса интеллекта, а в решении отдельных задач превосходят даже многих людей (попробуйте на досуге решить задачки по добыванию вкусняшек из ящиков, предлагаемые птичкам в экспериментах), но ограничения на размер и работу мозга у них слишком жёсткие. С тяжёлой головой слишком далеко не улетишь. Конечно, большой мозг можно нарастить, потеряв способность к полёту, но и тут незадача: нелетающие птицы всегда возникали в каких-то очень специфических условиях. Либо это происходило в полной безопасности на островах, как с дронтами, моа и эпиорнисами, но тогда не было стимула для прокачки интеллекта, состояние которого у додо вошло в поговорку. Либо птицы становились бескрылыми в пограничных экологических нишах типа побережий – гесперорнисы, пингвины и бескрылые гагарки, – но и тут развить разумность проблематично, слишком узкие задачи ставит специфическая среда. Наконец, можно перестать летать и в обычной среде, но придётся стать либо быстрым или скрытным, как патагоптериксы и цесарки, либо большим и способным запинать любого обидчика, как страусы. Но, если никакой враг не страшен, то зачем быть умным?
Очень подвела птиц специализация крыльев: свободные пальцы исчезли, а кинетизм черепа с подвижным надклювьем, каким бы совершенным он ни был, не мог компенсировать отсутствие ручек. Орудийная деятельность птицам не то чтобы совсем заказана – галапагосские вьюрки и новокаледонские вороны пытаются как могут, – но ограничена до предела.
Есть и более специфические проблемы. Суперобмен веществ – это круто, но требует особого двойного дыхания с хитрым строением лёгких и воздушных мешков. У птиц перед вылуплением лёгкие приходят в готовность очень долго: до трёх суток они подсушиваются, амниотическая жидкость всасывается в кровь, в это время эмбрион сначала дышит из воздушной камеры яйца, а потом ещё сутки – наружным воздухом через дырочку в скорлупе. Живорождение с таким дыханием невозможно. Да и беременная птица, долго носящая развивающийся крупный плод в себе, вряд ли смогла бы летать. А запаса питательных веществ в яйце намного не хватает. Одно дело – ограниченный желток в яйце, а совсем другое – несколько месяцев бесперебойного питания через плаценту от мамы, да ещё с гарантированным отведением всего плохого (у мамы, конечно, будет токсикоз, но она большая, справится как-нибудь).
Кроме прочего, птичкам надо очень быстро взрослеть, чтобы начать летать и либо избегать опасностей, либо направляться в тёплые края. От силы пара-другая месяцев – вот и всё детство. А с такими темпами, да с таким мозгом многому не научишься. Вот и приходится всё поведение записывать в виде рефлексов и инстинктов. А это – антитеза разумности, каковая по определению – нелинейность, нестандартность реакций с учётом предыдущего опыта. Конечно, большинство млекопитающих тоже растут очень быстро, и наши предки в некоторые моменты были не таким уж исключением, но у нас, по крайней мере, есть потенциальная возможность растянуть детство и процесс обучения подольше; некоторым удаётся оставаться детёнышами и десятилетиями. Век живи – век учись!
Имеются у птиц и биохимические сложности. Как известно, над хвостом у них есть копчиковая сальная железа, выделяющая смазку. Большинство людей думает, что птички «чистят» себя, на самом деле они клювом мажут на пёрышки сало. Сало же это не простое, а с двойным назначением. Во-первых, оно делает кератин перьев более эластичным. Во-вторых, из него облучением солнечным ультрафиолетом получается витамин D. Вообще-то, витамин должен бы вырабатываться прямо в коже, да вот беда – она практически полностью закрыта перьями. Вот и приходится птицам сначала обмазываться салом, а потом собирать его, прогоркшее, обратно клювом. Понятно, что делать это в больших количествах сложно и затратно, а без витамина D грозит не только рахит, но и проблемы с работой нервной системы.
В общем, птички – это прикольно, но бесперспективно. Первобытные тинаму и куры упустили свой шанс на господство. Впрочем, если считать виды и численность, может быть, не так уж у них всё и запущено. Ведь мы, в конце концов, живём на планете птиц…
Первая треть эпохи ознаменовалась продолжением потепления и достижением эоценового климатического оптимума, когда температуры оказались в среднем на 14 °C теплее нынешних! Только в кембрии и девоне было так же здорово, да ещё временами, но недолго. Правда, примерно с пятидесяти миллионов лет назад началось похолодание, по большому счёту продолжающееся до самого недавнего времени. Но мороз для эоцена – благодать для наших реалий. Для сравнения, разница между самым холодным климатом конца эоцена и современным такая же, как между самыми суровыми пиками оледенения плейстоцена и современностью. Другими словами, глядя из ледникового периода, мы живём в межледниковье, а глядя из эоцена – в ледниковом периоде.
Особенно приятно, что повышение температуры было, конечно, не строго пропорциональным относительно современных значений в каждом конкретном регионе, то есть если в Гренландии росли тропические леса, это не значит, что на экваторе на солнце плавился металл. Тепло достаточно равномерно разносилось по всей планете, и везде царил мягкий субтропический климат. Огромные площади поросли тропическими лесами, но в это же время развиваются также травяные степи и саванны, первые образцы коих покрывают среднеэоценовые просторы Южной Америки, а также пустыни – в той же Южной Америке и по северо-восточному краю Африки, в будущей Аравии. Парадоксально, но в эоцене же мы встречаем и первые холодолюбивые леса в горах.
География эоцена всё ещё выглядит экзотично, хотя, конечно, уже несколько приблизилась к современной. Все материки и большие острова немножко сдвинулись на север, особенно это видно для Индии, которая к концу эпохи почти уже доплыла до Азии.
Морские экосистемы эоцена процветали. Перешедшие из мелового периода в кайнозой фораминиферы-нуммулиты Nummulitida (или Rotaliida) только наращивали разнообразие и достигли рекордных размеров. Самым большим оказался
Шестилучевые кораллы Hexacorallia в эоцене не чересчур благоденствовали, а всю вторую половину эпохи с ходом похолодания рифостроение всё более и более сокращалось, пока не свелось почти к нулю (как обычно, «не всё так однозначно»: чрезвычайные потепления жахали по рифам в целом и кораллам в частности не хуже заморозков; для этих чувствительных созданий вредны любые экстремумы). Как и в случае с нуммулитами, конец эпохи ознаменовался вымиранием целого ряда линий. По большому счёту, конец эоцена оказался для кораллов столь же губительным, что и конец мезозоя!
Моря эоцена, как ни странно, продолжали хранить в себе крайне архаичных головоногих. В это время появляются наутилусы современного рода
Современные наутилусы прекрасны: их круглая полосатая раковина совершенна в своей лаконичности. В отличие от других современных головоногих, наутилусы имеют огромное количество щупалец – до девяти десятков! Щупальца, кстати, являются производной от ноги, другая часть которой превратилась в характерный головной капюшон. У наутилусов четыре жабры в отличие от прочих современных головоногих с их двумя жабрами. Глаз наутилуса – шарообразная колба с отверстием спереди, заполненная водой, – занимает строго промежуточное положение между светочувствительными пятнышками простых моллюсков и сложным глазом осьминога с роговицей, радужкой, хрусталиком и стекловидным телом. Таким образом, в ряду разных моллюсков можно видеть все этапы эволюции глаза, то есть то, что по палеонтологическим данным никак не прослеживается.
Итальянские глубины прорезали и другие реликты –
Ясно, что Италии как страны в эоцене не было, так что корректнее говорить не «итальянские глубины», а «глубины западной оконечности океана Тетис на территории нынешней Италии», но тут и далее в угоду краткости и простоты подобные обороты будут сокращены.
Ихтиофауна эоцена похожа и не похожа на современную. С одной стороны, в это время уже появились все основные группы современных рыб, но все они были немножко другими, чуток недоделанными.
Невероятный аквариум предстаёт в среднеэоценовых отложениях Монте Болька в Италии; на некоторых отпечатках тут отлично видна даже окраска! Рыбы-хирурги
Тут же в Болька обнаружены первые камбалы, демонстрирующие самое начало появления асимметрии. У
Современные
Впечатляющие рыбы эоцена –
Сухопутные членистоногие эоцена прекрасны по-своему. В Северной Америке доживал свой век последний представитель тараканоподобного отряда насекомых Alienoptera –
А муравьи были достойны того, чтобы ими прикидываться. Самки гигантских североамериканских муравьёв
Некоторые грибы из типа аскомицетов Ascomycota совершенно кошмарны. Кордицепс однобокий
Впрочем, это не отменяет микозов. К слову, у аскомицетов, как и у других грибов, контроль начальных стадий клеточного деления обеспечивается белками SBF вирусного происхождения, а ведь вирусы – профессиональные обманщики иммунитета. Это позволяет грибам легко проникать в клетки растений и животных для паразитирования и симбиоза. Лишь у примитивных и рано отделившихся от других грибов хитридиомицетов Chytridiomycota имеются ещё и транскрипционные факторы E2F, такие же, как у растений и животных.
В тех же немецких лесах над цветами маслиновых и сапотовых деревьев жужжали мухи длиннохоботницы
Современные мухи длиннохоботницы Nemestrinidae внешне довольно невзрачны, но обладают длинным негнущимся хоботом, которым высасывают нектар из цветов. Необычно их развитие: из тысяч яиц, отложенных в трещины древесной коры, вылупляются личинки, покрытые развесистыми выростами, отчего ветер подхватывает их и разносит куда попало. А попасть они должны бы на другое насекомое – жука или саранчу; при определённом везении личинка мухи пролезает в тело жертвы через дыхальце и злобно поедает несчастного хозяина изнутри.
Были и более благообразные опылители: бабочки
Мессель – уникальная сокровищница Германии, отражающая жизнь среднего эоцена 49 миллионов лет назад. Это был райский тропический сад, раскинувшийся по краям вулканической кальдеры вокруг глубокого озера с болотистыми берегами. Но рай был с адскими нотками: периодически из недр озера поднимались ядовитые вулканические газы, травившие всё живое. Остатки растений и животных погружались на дно и, не разлагаясь, превращались в отпечатки фантастического качества.
Чего только тут не найдено: семена, листья, насекомые, рыбы, лягушки, питоны, крокодилы, птицы, самые разнообразные звери! Окаменелости из Месселя поражают своей детализацией: у членистоногих и птиц часто видно окраску, на рептилиях – каждую чешуйку, а на зверях – шерстинку. У многих животных прекрасно сохранились мышцы и содержимое желудка. На планете очень немного мест, где удалось бы найти столь полную летопись целой экосистемы, да ещё столь богатой.
Другое такое же богатое немецкое местонахождение – Гейзельталь. Здешние лягушки, черепахи, змеи, крокодилы, гасторнисы, архаичные растительноядные, приматы и хищники дополняют картину эоценовой жизни.
Амфибии эоцена принципиально не отличаются от современных, но некоторые уникальны своей сохранностью:
Другие лягушки интересны своей географией: сорок миллионов лет назад
Похожее географическое распространение имели некоторые черепахи. Как и положено антиподам, они очень странные. Аргентинская гигантская наземная черепаха
Впрочем, из подобных географических вывертов строгое деление фаун на северные и южные никак не следует. Например, древнейший и примитивнейший питон
Среди ящериц столь же загадочно расселены тейиды Teiidae: в конце мела похожие крокозябры обнаруживаются в Монголии, Европе и Северной Америке, в эоцене – в Европе, а ныне населяют Южную и Центральную Америку. Во Франции жили ядозубы
Конечно, не одной географией жива палеогерпетология. Североамериканский варан
В некоторых эоценовых фаунах рептилии и, возможно, птицы всё ещё продолжали быть крупнейшими наземными хищниками. Особенно, конечно, отличились крокодилы, в том числе сухопутные и особенно, конечно, в изолированных областях планеты. Так, по Южной Америке рыскали двух-трёхметровые длинноногие и высоко-узкоголовые крокодилы-мезозухии
Зубы
В продолжение палеоценовой истории продолжали эволюционировать нелетающие страусоподобные. Особенно показателен немецкий лесной
Происхождение страусов – по сию пору нерешённый вопрос. С одной стороны, они вроде бы выглядят очень примитивно, с другой – достоверные и несомненные страусы появляются в палеонтологической летописи весьма поздно. Выдвигалась масса гипотез их возникновения. Интригующе выглядит версия, согласно которой страусы – прямые потомки динозавров и вообще никогда не летали; действительно, на их грудине нет ни малейших следов киля, но отчего бы ему и не пропасть вторично. По другой трактовке, предками страусов могли быть эоценовые североамериканские журавлеподобные Geranoididae типа
Как итог, по морфологии выходит, что страусы могли бы включаться в журавлеобразных Gruiformes, как бы странно это ни звучало. Правда, молекулярные данные эту странность исключают, вынося страусов и тинаму в отдельную эволюционную ветку от всех птиц, весьма далеко от журавлей. В любом случае факт остаётся фактом: древнейшие нормальные страусы
Вообще, гигантские нелетающие птицы по-прежнему были в моде. Перуанские пингвины
Современные пингвины тоже далеко не всегда населяют снежно-леденелые области. Рекордсмены, конечно, галапагосские пингвины
В Евразии и Северной Америке всё шире расселялись гасторнисы: в Месселе и Гейзельтале –
В 1923 году были описаны нитевидные отпечатки из формации Грин Ривер – длиной более 20 см. Был сделан вывод, что это перья гигантской птицы
Формация Грин Ривер – огромная толща эоценовых отложений, тянущаяся вдоль реки Грин аж по трём штатам – Колорадо, Вайомингу и Юте. Тончайшие отложения формировались на дне цепи озёр каждый год при чередовании сухих и влажных сезонов как минимум шесть миллионов лет подряд! За это время часть озёр была солёной, часть – пресноводной. Вокруг озёр росли леса из платанов
Если слава гасторнисов как хищных птиц в последнее время оказалась незаслуженной, того же нельзя сказать про кариам. Древнейшие представители – длинноногие, крепкоклювые и уже тогда нелетающие
Нормальные летающие птицы эоцена известны достаточно неплохо, в значительной степени благодаря шикарным отпечаткам из Месселя. Кого тут только нет! Крошечный зимородок-щурка
Некоторые отпечатки в Месселе столь качественны, что позволяют оценить цвет перьев по меланосомам: зимородок-щурка
В числе прочих пернатых эоцен подарил нам попугаев. Найти их в Индии –
Млекопитающие эоцена чудесны: они уже не столь однообразны, как палеоценовые, но ещё далеко не так похожи на современных, чтобы быть совсем уж привычными и банальными.
До конца эпохи протянули многобугорчатые, последними были североамериканские
Сумчатые Marsupialia продолжали процветать в самых разных местах: многочисленные виды
Гораздо более суровые хищники получились из сумчатых в Южной Америке, где сформировались Sparassodonta, или Borhyaenoidea, в лице первой группы Proborhyaenidae. Начав, как и все, с опоссума размером с куницу, они быстро превратились в двухметровых тридцатикилограммовых
Как и прочие существа, сумчатые любили путешествовать: эоценовые южноамериканские опоссумы
Продолжались и прогулки по Антарктиде, где по острову Симор скакали
В палеоцене в Австралии млекопитающие неизвестны, но в эоцене этот недостаток был восполнен. Путь сумчатых из Южной Америки в Австралию прослеживается по зубам соневидных опоссумов Microbiotheria, которые те оставляли, двигаясь по дремучим антарктическим лесам, как заблудившиеся детишки из сказок, бросавшие хлебные крошки, чтобы найти обратный путь. Изолированные зубы подобных тварюшек найдены в среднеэоценовых отложениях всё того же западноантарктического острова Симор –
Кстати, в последующем сумчатые переправились из Австралии в Индонезию, почти завершив удивительное кругосветное путешествие длиной в миллионы лет, ведь древнейшее сумчатое известно из Китая!
В популярных книгах по биологии часто звучит, что Австралия – континент, заселённый только сумчатыми, дескать, из плацентарных сюда смогли долететь лишь летучие мыши да доплыть люди с собаками-динго. На самом же деле, в Австралии и на окружающих архипелагах живёт с полсотни эндемичных видов грызунов, попавших сюда совершенно независимо от людей.
Плацентарные эоцена демонстрируют наиширочайший спектр существ: от совершенно банальных до почти-фантастических.
Продвинутые цимолесты Pantolesta дали несколько разных линий. Одна из них – выдроподобная версия, представленная множеством видов североамериканских
Совсем другая линия – Ptolemaiida – не то часть пантолестов, не то самостоятельный отряд, не то часть афротериев, родственная трубкозубам (первоначально же они были описаны вообще как приматы). Они известны с границы эоцена и олигоцена египетского Файюма и Кении, а последние в Кении дотянули до миоцена. Лучше всего сохранился череп
Среди насекомоядных в начале эоцена появляются первые достоверные ежи – китайские
Среди прочих раннеэоценовых насекомоядных выделяется
Некоторые современные теплокровные приближаются к рекорду батодоноидеса, но всё же в полтора-два раза крупнее. Из млекопитающих это этрусская землеройка
Вообще, наземной и почвенной еды – червей, муравьёв, термитов, жуков, личинок, клубней, луковиц – в эоцене более чем хватало, так что не странно, что параллельно возникло несколько похожих линий ценителей подобного меню.
В Южной Америке таковыми стали неполнозубые Xenarthra. Первые известны из начала эпохи по щиткам панциря
Положение неполнозубых среди млекопитающих – великая загадка, слишком уж они специфичны. Существует три основные версии: в первой неполнозубые выделяются за пределы всех прочих плацентарных, которые тогда обозначаются как Epitheria; во второй афротерии всё же отстоят от других плацентарных больше, чем неполнозубые, в этом случае все, кроме афротериев и неполнозубых, объединяются в Exafroplacentalia (или Notolegia); в третьей неполнозубые с афротериями объединяются в Atlantogenata и противопоставляются Boreoeutheria.
Неполнозубые не просто так получили своё название, у них действительно не всё в порядке с зубами. Ленивцы и броненосцы не имеют ни резцов, ни клыков (только у двупалых ленивцев хорошо развиты клыки), а заклыковые зубы у них очень примитивные – одинаковые, колышковидные, без корней и эмали. Примитивное ли это состояние или же вторичное – неочевидно. У муравьедов зубов вообще нет. Скуловые дуги нормальные у броненосцев, хитро преобразованы в странные незамкнутые закорючки у ленивцев, а у муравьедов вообще редуцированы. Из-за всего этого неполнозубые фактически не могут жевать, да и кусают так себе, а потому имеют специальный мускульный отдел желудка. Чрезвычайно специализированы лапы и позвонки. В частности, на лопатке есть дополнительная ость, клювовидный отросток лопатки (формирующийся как самостоятельный коракоид и поздно прирастающий к лопатке) сливается с плечевым, когти на пальцах огромные, а число пальцев может сокращаться до двух или трёх. Число шейных позвонков у ленивцев отличается от стандартных для млекопитающих семи – от пяти до девяти, причём меняется индивидуально, грудных рекордное число – до 24–25, на позвонках есть дополнительные суставные поверхности, а седалищная кость таза сочленяется с хвостовыми позвонками. Кожа склонна к образованию ороговевших пластинок, которые у ископаемых гигантских ленивцев были подкожной бронёй, у муравьедов имеются в хвосте, а у броненосцев развиваются в полноценный панцирь. Уникален язык муравьеда – больше полуметра длиной, крепящийся аж к грудине, до которой достают и слюнные железы. Всё это вместе взятое говорит о долгой независимой эволюции группы, видимо, уходящей корнями в мезозой.
Некоторые существа зависают между отрядами, даже несмотря на хорошую сохранность образцов.
Гораздо надёжнее относится к панголинам
Получается, что в Европе экологическая ниша расковыривателей муравейников и термитников была занята панголинами Pholidota. Тем более здорово, что они быстро пробрались и в Северную Америку, где по деревьям лазали цепкохвостые панголины
Непривычнее для нашего северного взгляда Palaeanodonta – родственники панголинов или, возможно, неполнозубых (при том, что сами панголины и неполнозубые друг другу сильно неродственны). Палеанодонты были коротконогими и очень вытянутыми зверьками в полметра – метр длиной (причём половину составлял хвост) с весьма странным низким продолговатым плоским черепом. Зубы североамериканских палеанодонтов прогрессивно уменьшались: если у
Первое описание
Спасаясь от изменений климата конца эоцена, некоторые палеанодонты изобретали экзотические адаптации. Североамериканские
Родственный ксенокраниуму и эпойкотерию раннеэоценовый североамериканский
Травоядные эоцена весьма разнообразны. Крупнейшими были Pantodonta. В начале эпохи клыкастые тапироподобные
Конкуренты пантодонтов тоже не стояли на месте. Tillodontia тоже только в эоцене попали в Европу. В своём роде апофеозом развития группы стал
Среди Taeniodonta самым крупным был
Огромные грызущие звери были очень колоритны, но не могли противостоять новой группе – грызунам Rodentia. Отличный грызущий аппарат, многочисленность и быстрое размножение сделали грызунов сверхуспешными; неспроста нынче это самый многочисленный и по количеству видов, и по количеству особей отряд млекопитающих. Эоценовых грызунов уже очень много. Судя по костям лапок крайне примитивных грызунов
Очень показательна эволюция мозга грызунов, она шла ровно в тех же направлениях, что и эволюция мозга ранних приматов: мозжечок и особенно полушария конечного мозга увеличивались, а обонятельные доли уменьшались. На первых порах парамисы имели даже относительно больший размер головного мозга, чем синхронные ранние приматоморфы! Правда, процент развития новой коры конечного мозга у грызунов отставал, а темпы прогресса у наших предков были куда бодрее, так что мы вырвались вперёд и стали умничками-разумничками, а белки стали белками.
Как и приматы, первые грызуны освоили древесный образ жизни и питание растениями, но сделали это по-своему. Приматы научились далеко скакать, а грызуны предпочитают перелезать с ветки на ветку без длинных прыжков. Приматы налегли на сочные фрукты, а грызуны – на сухие семена и орехи. Также приматы оказались более-менее универсалами, тогда как грызуны очень специализированно приспосабливаются к каждой конкретной экологической нише с образованием новых видов. Те приматы, которые пытались пойти по грызунячьему пути – несколько линий плезиадаписовых с огромными резцами, – в итоге вымерли, так как, во-первых, не смогли развить столь совершенную жевательную мускулатуру, а во-вторых, вероятно, медленнее плодились.
В самом конце эоцена возникли архаичные бобры
Прорыв грызуны совершили и в географическом смысле: ещё в середине эоцена, около 41 миллиона лет назад в Южной Америке появляются первые кавиоморфные грызуны Caviomorpha – всем известна морская свинка, а кто-то знает и шиншиллу, дегу и капибару. Первые представители –
Один из ближайших современных внеамериканских родственников кавиоморфных грызунов –
Своим путём двинулись другие представители Mixodontia из семейства Mimotonidae – монгольские
Существует два крайних полюса экологической пластичности – терпимости – устойчивости живых существ: стенобионты имеют очень жёсткие требования к среде и живут в узком диапазоне условий, а эврибионты – универсалы, способны жить где попало и есть что придётся. Отличные примеры стенобионтов – панды, коалы и муравьеды, а эврибионтов – волки и люди.
Широкое распространение грызунов, вместе с приматами, привело к сокращению числа, а потом и вымиранию многобугорчатых Multituberculata. Как минимум с середины эоцена грызуны начинают отвоёвывать ресурсы и у копытных; по крайней мере, грызунов постоянно становится всё больше, а копытных – относительно меньше.
В преддверии новых времён возникали и ещё более новаторские группы. Чрезвычайно успешными, без сомнения, оказались рукокрылые Chiroptera, ведь они в итоге стали вторым после грызунов по числу видов отрядом млекопитающих. Кто породил летучих мышей – пока неизвестно, видимо, это были какие-то палеоценовые насекомоядные типа цимолестов; прямые предки наверняка давно уже найдены, но таятся в обилии трудноразличимых палеоценовых зубов. Даже у стопроцентных среднеэоценовых летучих мышей зубы сложно отличить от землеройковых, что уж говорить о пращурах.
Древнейшая раннеэоценовая летучая мышь
Рукокрылые – идеальный пример сверхбыстрой эволюции в начале группы, последующей остановки прогресса на большом таксономическом уровне после достижения оптимума и интенсивного видообразования во все времена. В палеоцене мы не видим летучих мышей ни в каком виде, в начале эоцена они возникают практически в готовом виде, а потом у них ничего принципиально не меняется, но виды с частными видоизменениями возникают в огромном количестве. Тут-то бы и закричать всяким креационистам о сотворении, но вот только такая модель эволюции многократно повторялась и до, и после в самых разных группах. То же самое было и с акулами, и с двоякодышащими рыбами, и с черепахами, и с птицами, и с бесчисленным количеством самых разных тварей, причём, чем специфичнее образ жизни и адаптации, тем лучше это выражено. Обрести машущий полёт трудно, для этого должны сойтись многие преадаптации в своеобразных условиях жизни. Зато в дальнейшем поменять рукокрылую специализацию почти невозможно: из летучемышьих крылышек и ножек, носа и уха уже не получишь ни ласты, ни хоботы. В принципе, человек со своей разумностью – из той же серии: возник один раз при странном стечении обстоятельств, достиг своего идеала и не знает, куда эволюционировать дальше.
Рукокрылые, наряду с грызунами, стали одними из главных наших конкурентов, только с другой стороны дерева: если протомыши не пускали приматов на землю и лучше грызли сухие семена, то летучие мыши не дали нам взлететь в воздух и вольготно гоняться там за комарами и бабочками. Осталось прыгать по кронам и искать плоды.
Траво- и листоядные в эоцене в условиях богатейшего развития растительности получили полный карт-бланш.
В Северной Америке и Азии расцвели Dinocerata, или Uintatheria. Твари удались на славу. Монгольские
Показательно, что в других линиях копытных отростки на голове чаще возникали не как выросты черепа, а как производные кожи: у оленей они в итоге окостеневают, но площадь их соединения с черепом очень мала, у баранов это роговые образования поверх костяных колышков, у носорогов – утрамбованные волосы. При ударах рог и волосы пружинят, а колебания с них не передаются напрямую на кости мозговой коробки и мозги, а гасятся по пути. Уинтатерии же долбились непосредственно своими черепушками, так что импульс дзынькал прямиком по мозгам. Конечно, наверняка и у них поверх рога была какая-то оболочка, а мозгов было не так уж много, но счастью и процветанию такое устройство черепа явно не способствовало. Из современных копытных максимально к уинтатериевой системе близки жирафы, но они больше бодаются шеями, а не рогами.
На основе афротериев возникло сразу несколько линий крупных травоядных. Родственники эмбритопод Phenacolophidae –
В эоцене появились все главные группы современных афротериев. Достаточно архаично выглядят даманы Hyracoidea, например
Несмотря на неуклюжий вид и отсутствие хвоста, современные даманы очень здорово лазают по отвесным поверхностям. Для успешного причпокивания к камням и деревьям середины стоп могут подниматься, образуя присоску, а для пущего прилипательного эффекта выделяют резиноподобный пот. Кстати, «я на солнышке лежал, пятки кверху держал, вот они и запотели» – это про даманов, именно так они сбрасывают лишнее тепло, поскольку только подошвы могут потеть. Другая, довольно странная железа расположена на середине спины, она секретирует пахучее вещество при возбуждении; некоторые даманы при опасности оголяют её и поворачивают к хищнику. Показательно, что даманы до сих пор не стали окончательно растительноядными и, кроме травы, листьев и корневищ, регулярно едят насекомых. Рожают даманы от одного до трёх детёнышей, причём очень больших, с самого начала зрячих и пушистых, способных лазать по корягам и камням.
Гораздо более впечатляющие родственники даманов – хоботные Proboscidea. Начав с семнадцатикилограммовых «свинок», они опережающими темпами росли, отъедаясь на сочной болотной растительности Северной Африки. Уже в начале эоцена
Наверное, самый известные, хотя и не самые примитивные древние слоны –
Файюмский оазис – истинная родина слонов. В нескольких карьерах тут сохранилась богатейшая фауна эоцена и олигоцена – от черепах и крокодилов до китов, слонов и обезьян. Первые находки тут были сделаны Георгом Швейнфуртом в XIX веке, после ещё больше откопал Чарльз Эндрюс, а за ними подтянулись и другие исследователи, которые ныне являются классиками палеонтологии. Файюмские комплексы уникальны наличием и макро-, и микрофауны: чаще сохраняются останки либо больших, либо мелких зверей, а тут есть все. В итоге мы можем прослеживать изменения целой экосистемы на протяжении многих миллионов лет.
Файюм в эоцене и олигоцене представлял собой густо заросшие болота у берега моря, поэтому тут сохранилась и пресноводная, и солоноводная фауна. Удивительно найти посреди Сахары скелеты древнейших китов. Среди наземных млекопитающих огромный процент костей принадлежит именно афротериям, но есть и пришельцы с других континентов – сумчатые, креодонты, антракотерии, грызуны и приматы.
Родственная меритерию
На границе эоцена и олигоцена слоны приобрели уже вполне узнаваемый облик:
Слоны знамениты самыми разнообразными достоинствами – хоботом, ушами, бивнями, многосменными зубами, огромными мозгами и мощным интеллектом. Но мало кто вспоминает, что у слонов на ручках и ножках есть преполлекс и прехаллюкс – рудименты шестых пальцев (или нулевых, так как они расположены перед первым пальцем). Они развиты, конечно, не совсем полноценно, а в виде сесамоидов (косточек внутри связок), но почти настоящие. Слонам они нужны в качестве задней подпорки под тумбу кисти, когда слон переносит на неё вес тела. Болотная жизнь предков способствовала разлапистости слоновьих кистей и стоп, дабы не увязать в почве; благодаря этому первый палец не исчез, а это дало возможность развития предпервых сесамоидов для дополнительной опоры внутренней стороны кисти и стопы, а это, в свою очередь, обеспечило возможности для ещё большего увеличения размеров тела. У прочих копытных первый палец исчез слишком рано, отчего у них нет таких сесамоидов, что не даёт им стать по-настоящему гигантскими. Впрочем, у некоторых лошадей бывает рудимент большого пальца, так что для них не всё потеряно, надежда на появление многометровых сивок-бурок ещё теплится.
Между прочим, у нас нет никаких доказательств наличия предпервых пальцев у гигантских динозавров зауропод, но у них в силу исходной разлапистой рептильности сохранились другие большие пальцы, так что с опорой у них во все времена было хорошо, что и позволило вымахать до фантастических размеров.
Дополнительные недопальцы встречаются и у других зверей, причём по разным поводам: у панды дополнительный предпервый сесамоид служит для сгребания бамбука; у малой панды имеется такой же, но возникший независимо и конвергентно; у крота предпервый «палец» нужен для копания; у руконожки – для более успешного лазания по ветвям.
Слоны, появившись в болотах, смогли в итоге их покинуть, а вот их родственники сирены Sirenia, напротив, занырнули глубже, уплыв даже в моря. Несмотря на принадлежность к группе афротериев и теоретическую привязку к Африке, древнейшие сирены
Современные сирены удивительны множеством особенностей. Они могут жить и в пресной, и в солёной воде и притом, в отличие от всех прочих крупных водных млекопитающих, остаются сугубо растительноядными; оттого у них усложнился желудок и, возможно, поэтому они имеют рекордно маленькое сердце. Задние ноги у них исчезли, хотя рудименты тазовых и бедренных костей всё ещё есть. Передние преобразованы в ласты, в которых, впрочем, вполне сохраняются чёткие сегменты, а у ламантинов намечены пальцы с копытцами. Несмотря на внешнюю редукцию, ламантины своими ручками могут подносить растения ко рту и прижимать детёнышей к груди. Хвост ламантинов имеет вид весла, а у дюгоней раздвоен, как у дельфина. У ламантинов шесть шейных позвонков, в отличие от почти всех млекопитающих, кроме ленивцев. Зубы у ламантинов не имеют внятного числа смен: в каждый момент времени функционируют от пяти до семи зубов, причём на место стёршихся передних сзади появляются новые и сдвигаются, как на конвейере. У дюгоней многочисленные предкоренные и коренные у молодых заменяются на всего пару коренных у взрослых. У ламантинов резцы вырастают, но рано исчезают, замещаясь на роговые пластины; у дюгоней резцы не только сохраняются всю жизнь, но и у самцов превращаются в короткие бивни. У стеллеровой коровы зубы вовсе исчезли, а вслед за ними – и она сама.
Другая линия афротериев пошла по насекомоядному пути: файюмский
Современные тенреки Tenrecoidea, или Tenrecomorpha, – очень своеобразные зверюшки. Большая их часть живёт на Мадагаскаре, но некоторые – в материковой Африке. Многие мадагаскарские тенреки конвергентны ежам: обыкновенный тенрек
Среди тенреков есть и масса других экологических вариантов: длиннохвостые тенреки
Очевидно, мадагаскарская экосистема, столь бедная на зверей, взрастила спектр экологических вариантов из того, что было в распоряжении. Заодно, глядя на разнообразие тенреков, можно легко представить раннекайнозойскую эволюционную радиацию млекопитающих.
Прыгунчики Macroscelidea частично конвергентны тушканчикам: у них длинные тонюсенькие ножки, длинный тонюсенький хвостик и компактное пушистое тельце. Нос прыгунчиков превращён в смешной вечно-подвижный хоботок. А вот зубы их мало отличаются от зубов насекомоядных, в которых прыгунчики традиционно и включались. Образцом прыгунчиков может служить короткоухий прыгучик
В то время как афротерии превращались в тварей от прыгунчиков до слонов, прочие плацентарные – бореэвтерии – эволюционировали по-своему. На протяжении всего эоцена продолжали бытовать поздние кондиляртры Condylarthra типа
Удивительно обнаружение
Южноамериканские копытные эволюционировали своими путями. Особенно странно выглядела аргентинская
Зубная формула отражает число зубов в зубном ряду верхней и, через дробь, нижней челюсти; зубы считаются только на одной стороне. Первой цифрой идут резцы, потом клыки, затем премоляры и последними – моляры.
Нотоунгуляты
Маленький нотоунгулят
В эоцене Аргентины появились также первые представители отряда Litopterna (или Notopterna) –
Доживали свой век и последние представители Xenungulata –
Кроме Австралии, Африки и Южной Америки существовал и ещё один материк-остров – Индия, плававшая в эоцене посреди моря Тетис. Тут развились свои аналоги хоботных и американских копытных – отряд Anthracobunia, например, многочисленные виды
Североамериканские и евразийские копытные пошли двумя основными путями – непарно- и парнокопытным.
Различаются непарно- и парнокопытные, конечно, не только парностью пальцев на ножках, хотя этот признак был важен и надёжен уже в эоцене. Две эти группы сделали разные ставки на развитие жевательного аппарата и пищеварительного тракта: непарнокопытные стали гораздо эффективнее жевать первично и переваривать кишечником, а парнокопытные – жевать вторично и переваривать желудком. Проще говоря: лошадка сначала старательно жуёт, потом немножко переваривает желудком, а после долго – кишечником, а коровка – сначала глотает не жуя, потом частично переваривает желудком, потом отрыгивает и тщательно пережёвывает, потом снова глотает и снова переваривает желудком, а потом ещё и кишечником. В итоге у непарнокопытных однокамерный желудок и очень длинный и важный кишечник, а у парнокопытных – четырёхкамерный желудок и сравнительно менее значимый кишечник.
Эоценовые непарнокопытные быстро взяли курс на увеличение размеров и были склонны давать гигантские формы, тогда как парнокопытные чаще оставались мелочью.
Непарнокопытные Perissodactyla начали свой подъём к успеху. Первые представители – Palaeotheriidae в лице английского
Иногда из палеотериев выделяется семейство Pachynolophidae, представленное, например,
Многие ранние непарнокопытные по славной эоценовой традиции стали тапироподобными жителями болот. Группа тапиров в виде нескольких архаичных семейств возникла в Северной Америке. Это и древнейшие мелкие
Особняком стоят азиатские эоценовые тапиры
Тапироподобны были и первые носороги –
Вот у кого рога развились, так это у Brontotheriidae, большая часть которых известна из Северной Америки; между прочим, филогенетически бронтотерии родственнее лошадям, а не носорогам. Самые первые мелкие
Монгольские
Эволюция лошадей – классика палеонтологии, каждый видел в школьном учебнике схему их эволюции, составленную В. О. Ковалевским. А начинается она с североамериканского
По мере изменения условий жизни исходная «кондиляртность» уменьшалась, а «лошадность» усиливалась, причём в нескольких эволюционных линиях независимо и немножко по-разному. Лошадиная ветвь представлена, например, последовательными
В. О. Ковалевский на основе тщательнейшего изучения эволюции конечностей и зубов ископаемых лошадей и энтелодонтов пришёл к выводу, что, во-первых, разные части тела эволюционируют с неравными скоростями и, во-вторых, в случае обгона одной системы другой общая итоговая приспособленность может оказаться ниже, чем у конкурентов, у которых признаки менялись медленнее, но равномернее. В. О. Ковалевский разделил понятия инадаптивной эволюции – неравномерной и не вполне согласованной, накладывающей ограничения на последующие прогрессивные изменения, и адаптивной – более соразмерной, без крайностей и заскоков. Кроме того, В. О. Ковалевский первым в палеонтологии развил и последовательно применял морфофункциональный анализ – оценку эволюционных изменений с позиции их приспособительного смысла в данной конкретной экологической среде. Сейчас такой подход кажется само собой разумеющимся, но в XIX веке это был мощнейший прорыв; стоит ведь помнить, что эволюционная теория только-только была опубликована, а палеонтология возникала на глазах. Да и сейчас во многих палеонтологических трудах занудное перечисление морфологических отличий следует без малейшей попытки осознать их смысл.
В эоцене среди лошадеобразных выделились Eomoropidae, например
Примитивные парнокопытные Artiodactyla в раннем эоцене эволюционировали несколько медленнее, чем непарнокопытные, зато раскачались к концу эпохи. Первые представители – Dichobunidae в лице многих видов раннеэоценовых
Азиатские
Современные карликовые оленьки Tragulidae – азиатские
Саблезубость присуща и некоторым другим парнокопытным, например кабарге
Успешной и многочисленной группой эоценовых парнокопытных были Anthracotheriidae, например, древнейший мелкий
Современные копытные рождаются практически готовыми, работоспособными, иногда они даже почти сразу пытаются щипать траву, хотя, конечно, довольно долго ещё кормятся молоком. Повышенная самостоятельность резко повышает выживаемость, даже при небольшом числе детёнышей – у копытных обычно один на одни роды. Получается, что, с одной стороны, это высшая степень доделанности и прогресса на момент рождения среди млекопитающих, а с другой – парадоксальным образом копытные вернулись в идеал рептилий, у которых из яйца вылупляется уже готовая ящерка, только маленькая. По сравнению с примитивными млекопитающими, то есть нами, такая стратегия вроде как и продвинутая, но диалектически становится тормозом на пути развития разума, ведь если детёныш обеспечен с рождения всеми необходимыми программами поведения, то и обучение уже не нужно. Оттого мы – архаичны по сравнению с овцами, но мы – люди, а они – овцы.
Во второй половине эоцена часть парнокопытных Северной Америки стала увеличиваться в размере, превратившись в двухметровых кабаноподобных тварей
Отдельная ветвь парнокопытных – мозоленогие Tylopoda. Они настолько специфичны, что иногда выделяются в самостоятельный отряд. Называть их «парнокопытными» даже язык не поворачивается, ведь на пальцах у них не копыта, а толстые кривые когти, а кисть и стопа у современных – пальцеходящие, а не фалангоходящие; имеются у них и другие уникальные особенности, например овальные эритроциты, специфика зародышевых оболочек и строения желудка. Современные мозоленогие довольно однообразны – азиатские верблюды и южноамериканские ламы, а вот с эоцена по миоцен эта группа была многообещающа. Совсем не похожи на верблюдов низкорослые короткомордые Oreodonta (иногда определяются как Oreodontoidea, или Merycoidodontoidea), например североамериканские
Другие североамериканские мозоленогие – Oromerycidae, например
Совсем другим путём пошли родственники ореодонтов и верблюдов в Европе. Маленькие низенькие коротко-тонконогие и очень длиннохвостые Cebochoeridae, например
Серьёзнее выглядели европейские Anoplotheriidae, например
Самые нестандартные парнокопытные среднего эоцена с самой нестандартной судьбой – Raoellidae в лице индийских
Вообще, эволюция китообразных Cetacea – удивительнейшая тема. Начать с того, что Гималаи – родина китов. Казалось бы, как могли величайшие вершины мира породить самых водных зверей? Но в эоцене гор ещё не было, а их будущие заоблачные хребты были дном моря Тетис. А на берегах и мелководьях жили будущие киты. Кто конкретно из великого изобилия древнейших копытных был прямым предком – до сих пор вопрос. Генетические данные указывают на бегемотов как ближайших современных родственников, но бегемоты – это выжившая родня, они появились гораздо позже, да к тому же в Африке.
Одни из лучших кандидатов на роль предков китов – копытные хищники Mesonychia. В эоцене они расцвели пышным цветом, дав крайне харизматичных представителей:
Совсем особняком стоит
Другое дело, что в некоторый момент генетика показала родство китообразных и современных бегемотов, – и с этого момента многие специалисты резко поменяли своё мнение. Генетика – это же не скучная анатомия, гены не видать, стало быть, их анализ – это высшая степень магии, а потому даже многие прожжённые морфологи склонны доверять генетическим данным больше, чем собственным глазам. Крайне показательно, что в кладограммах, построенных на основе морфологии, мезонихии чаще оказываются ближайшей роднёй китов, но при включении в анализ молекулярных данных на первый план выходят бегемоты, а мезонихии удаляются в родню креодонтов и хищных. Но постойте! Ведь у нас нет вообще никаких сведений о генах мезонихий! Так может, дело не в родстве, а в тонкостях статистических методов и допущениях с предположениями? К тому же, строго говоря, одно не так уж исключает другое: черепа антракотериев, бегемотов, мезонихий и китов все так или иначе напоминают друг друга, так как восходят к кондиляртровому исходнику – низкие, плоские, с длинными вытянутыми челюстями, суженными спереди и широкими сзади, с огромными развёрнутыми скуловыми дугами, с тенденцией к увеличению клыков, с глазками, расположенными сбоку-сверху. И от такого неспецифического кондиляртрового корня легко выйти и на хищных мезонихий, и на растительноядных индохиусов с антракотериями и бегемотами, и на рыбоядных китов. В разных линиях сохранялись и усиливались разные черты, да к тому же добавлялись новые.
Есть несколько версий, как и зачем киты вообще полезли в воду.
Если принять травоядную версию предков, то мелкие оленькоподобные зверьки могли просто прятаться под водой от злых хищников, а потом увлеклись нырянием. При мелких размерах, исходной клыкастости и недалёкости от насекомоядных исходников у них уже была некоторая склонность к мясоедству, примером чему служат современные карликовые оленьки, ловящие мелких животных, причём часто именно рыбу. И вот сегодня ты, трепеща, захлёбываешься на дне речки, спасаясь от кровожадного креодонта, рыщущего по берегу, а завтра сам с удовольствием лопаешь селёдку в океане.
Если же предками всё же были мезонихии, то они уже были хищниками и падальщиками. Такие твари могли собирать всякие вкусняшки на берегах водоёмов, а потом увлечься серебристой чешуёй – и уплыть за горизонт.
Если первые этапы окитения пока ещё скрываются в палеонтологическом тумане, последовавшая эволюция изучена просто отлично: известны все детали преобразования всех частей тела. Радостно наблюдать, как от одного вида к другому зверюшки меняются: стартовав 53–48 млн л. н., четвероногие собакоподобные ко времени 48–47 млн л. н. становятся всё более ластолапыми и тюленеподобными, к 42–37 млн л. н. – хорошо китообразными, но всё ещё с ножками, а около 34 млн л. н. – полноценными китами современного облика. Таким образом, на полное преображение понадобилось от десяти до двадцати миллионов лет – срок, вполне сопоставимый с появлением черепах из ящерицеподобных предков и прямоходящих разумных людей из совсем-совсем обезьян. Видимо, такой темп эволюции – более-менее норма, определяемая терпимым давлением отбора и скоростью появления удачных мутаций.
Древнейшие – ранне-среднеэоценовые – достоверные киты выделяются в семейство Pakicetidae; все они найдены на границе Пакистана и Индии. Сейчас их известно уже не так мало:
Гораздо более водным был раннеэоценовый пакистанский
С этого момента стали возникать варианты, например индийские
Лучше всего удалась среднеэоценовая группа Protocetidae, сейчас их известно уже полтора десятка родов. Трёхметровый
Стоило китам выйти в море – их уже было не остановить. В среднем эоцене
Позднеэоценовые
Какие только признаки не рассматривали палеонтологи, чтобы определиться с роднёй китообразных! Например, слёзная кость у бегемотов большая, как у китов, в отличие от маленькой у мезонихий, но у бегемотов слёзная контачит с носовой, а у китов и мезонихий они разделены соединением лобной и верхнечелюстной костей. Что важнее – размер или контакт костей? Сторонники «бегемотовой» версии, конечно, упирают на величину, но есть мнение, что форма перевешивает.
Симметрия пятипалой кисти у
Общие очертания таранной и пяточной костей мезонихий сильно отличаются от китовьих и копытных, при том, что последние очень похожи меж собой. Особенно существенна борозда на передней стороне головки таранной кости – она специфична для парнокопытных и – глубокая и красивая – имеется у самых ранних китов, тогда как у мезонихий на неё есть лишь слабый намёк. С другой стороны, некоторые специфические черты типа отверстия для нервов и сосудов на задней стороне блока таранной кости роднят именно мезонихид с китами и отделяют тех и других от копытных.
Даже у самых ранних китов имелся мощный хвост, с некоторого момента ставший главным движителем. У антракотериев и бегемотов хвост маленький, у мезонихий – большой, а у индохиусов – очень большой.
Гистология показывает, что кожа китообразных и бегемотов приобрела адаптации к жизни в воде независимо, так что общих водных предков у них не было. О коже индохиусов и мезонихий мы, конечно, ничего не знаем.
Идея о родстве бегемотов и китов настолько захватила умы кладистов, что тут же были изобретены химерные термины Cetartiodactyla (все парнокопытные с китами) и Cetruminantia (все жвачные, киты и бегемоты, но без мозоленогих и свиней), а подгруппа, включающая именно китов и бегемотов, была названа Whippomorpha, или Cetancodontamorpha. Тут прослеживается совершенно прямая аналогия с включением термитов в тараканов, цикад в клопов-полужесткокрылых, птиц в рептилий и ластоногих в хищных: «порядок филогенетического ветвления – всё, морфология и ароморфозы – ничто!»
Базилозавры – это совсем новый уровень развития китообразных. Самые выдающиеся их представители вымахали до 12–25 м – а ведь это стандарт и почти предел для современных китов. Тело невероятно вытянулось и стало едва ли не змееподобным; остистые отростки позвонков укоротились, так как в воде жить стало легче и привольнее, а нагрузка на спину снизилась. Тазовые кости сильно уменьшились, перестали сочленяться между собой и с крестцом, хотя задние ноги ещё сохранялись и даже с тремя редуцированными пальцами, но были уже совсем крошечными. На до сих пор пятипалых ручках первый палец стал совсем уж маленьким, а остальные соединились в монолитные ласты. Судя по уплощённым и расширенным концевым хвостовым позвонкам, базилозавры наконец-то обрели горизонтальные лопасти на хвосте. Едва ли не меньше всего поменялась голова, только ноздри начали смещаться назад, а зубы почти потеряли разделение на классы. Задние премоляры и моляры сохранили два корня, но утратили старые бугорки, обрели дополнительные зубцы и превратились в страшные треугольные пилы.
Как видно из названия, первые находки базилозавров приняли за останки морских ящеров. И ведь действительно базилозавр выглядел как истинный морской змей: с длинным телом, вытянутой крокодильей пастью и треугольными зубами. Когда стало понятно, что кости принадлежали млекопитающему, название менять было уже поздно. Впрочем, есть и рептилии, в названии которых стоит слово «терий» – «зверь», так что ошибки случаются в разные стороны.
В желудке египетского
Китообразные и до этого расселились практически по всему свету, а теперь и подавно захватили моря, так что виды одного рода запросто обнаруживаются в самых неожиданных местах: наиболее знамениты и впечатляющи
Хищники эоцена продолжили и развили заделы палеоцена. Страшнее всех были, без сомнения, креодонты Creodonta. Та группа, что иногда выделяется в отряд Oxyaenodonta, включала в основном кошкоподобных зверей, например метровую
Вторая, более успешная, группа креодонтов иногда выделяется в отряд Hyaenodonta. Их примитивнейшие представители, как ни странно, обнаруживаются в Марокко в самом начале эоцена –
В популярных источниках на удивление чаще приводятся оценки массы тела древних животных, а не линейные размеры. На самом деле, определение массы тела – сложнейшая задача даже при реконструкции древних людей, не то что антракотериев или креодонтов, хотя, казалось бы, уж про людей-то мы знаем всё. Но масса зависит в основном от жира, а его количество никак не отражается на костях. Чаще всего оценки массы производятся по размерам зубов и челюстей, исходя из корреляций, полученных на близких современных животных, однако погрешности всегда запредельны, так как аллометрию никто не отменял: существо с большим телом может иметь маленькую мордочку, а мелкое – огромную харю. Например, вес французского креодонта
Несколько особняком стоит группа Hyainailouridae, а уже внутри неё больше всех выделяются североафриканские
Получается, креодонты были похожи на хищных даже в эволюционном потенциале. Если бы да кабы, хищные могли проиграть, а креодонты гоняли бы копытных на суше и рыб в воде до сих пор.
Но в тени креодонтов поднимались хищные Carnivora. В эоцене они ещё не очень впечатляли и все так или иначе напоминали длинных тонких виверр-микроцефалов, но всё же становятся разнообразнее: особенно многочисленны были виды североамериканских
В конце эпохи появились и более суровые твари – Nimravidae в лице примитивнейшего китайского
Куда скромнее, зато и куда прогрессивнее были древнейшие собакомедведи Amphicyonidae – североамериканские
В позднем эоцене Северной Америки Amphicynodontidae в лице
Как ни странно, куда менее собакоподобными, чем амфициониды, были первые псовые Canidae – североамериканские
Лишь с эоцена известны первые тупайи –
В рядах наших ближайших родственников в эоцене было всё прекрасно. Густые леса, обилие фруктов и листьев, нектара и насекомых – что ещё надо для приматоподобных существ? Если уж шерстокрылы
Среди плезиадаписовых в первой половине эоцена заканчивались несколько предыдущих групп и даже возникли несколько новых – Asioplesiadapinae в лице китайского
Потомки плезиадаписовых разделились на две генеральные ветви истинных приматов – Adapiformes и Omomyiformes. Адаписовые, вероятнее всего, сами стали предками современных полуобезьян, тогда как омомисовые – настоящих обезьян. Как часто случается в эволюции, эти две ветви представляют два варианта приспособления к новым реалиям: от хищников можно спастись, либо увеличившись в размерах, либо ускорившись. Адаписовые стали расти, а омомисовые – прыгать.
Адаписовые Adapiformes оказались крайне успешной группой. Главные их достижения – обретение ногтей на пальцах, противопоставление большого пальца на кисти и стопе, а также прирост мозга. Самые примитивные адаписовые
Современные лемуры Lemuriformes имеют целый набор парикмахерских приспособлений: указательный палец стопы снабжён «туалетным когтем» для расчёсывания, нижние резцы и прилегающие к ним клыки выступают вперёд в виде «зубной щётки» для чистки шкурки, а для убирания застрявших меж зубов шерстинок предусмотрен подъязык – треугольный зазубренный вырост под языком. Кроме того, сплошь и рядом полуобезьяны используют «духи»: вильчатополосые лемуры
Намибийский
Один из самых странных приматов эоцена –
Большой головной мозг руконожки – своеобразная загадка. Размер 44,8–45,2 см3 при массе тела в 2,5–2,8 кг – это очень и очень прилично для полуобезьян! Для сравнения:
Несмотря на временный расцвет, к концу эоцена адаписовые сильно сдали, хотя в Азии некоторые из них дотянули аж до миоцена, до момента, когда наши предки уже начали спуск с деревьев. Чудесным образом угасание адаписовых совпадает с подъёмом новой группы приматов – обезьян.
В момент открытия
Ещё больше похожа на обезьян североамериканская
Споры относительно таких находок вертятся вокруг двух главных концепций возникновения обезьян – адапоидной и тарзиоидной. Согласно первой, предками обезьян были какие-то продвинутые адаписовые, согласно второй – омомисовые. По итогу, больше доказательств всё же у тарзиоидной версии, но и сторонники лемуров не унывают.
Уже в самом начале эоцена появилась новая линия приматов – омомисовые Omomyiformes. В отличие от адаписовых, они наловчились здорово прыгать и тем стали спасаться от новых быстрых хищников.
Древнейший достоверный представитель омомисовых –
Современные долгопяты
Обоняние долгопятов редуцировано сильнее, чем у архаичных нас: у долгопятов только одно отверстие для обонятельного нерва в решётчатой пластинке решётчатой кости, а у нас их целый ряд. Вот с мозгом у долгопятов как-то не сложилось, на них нет борозд и извилин, но, впрочем, им не очень-то и надо.
Наконец, долгопяты – кровожадные хищники, едва ли не самые хищные среди всех приматов. Они способны забороть кузнечика размером с себя, – а это немалый подвиг! Настолько суровых хищников среди приматов не было ни до, ни после. Даже неандертальцы и эскимосы – и те не достигли долгопятовой хищности, так как периодически всё же ели и едят что-нибудь растительное.
Омомисовых приматов известно великое множество, но все они на одно лицо. В некотором смысле ситуация с адаписовыми и омомисовыми – как с грызунами и зайцеобразными: среди адаписовых и грызунов великое разнообразие в форме, размерах и экологических вариантах и много подгрупп довольно высокого таксономического уровня, а среди омомисовых и зайцеобразных все похожи, а потому и таксономически однотипны. Примитивнейший род после архицебуса –
Времена менялись, климат холодал, леса редели, хищники заедали, конкуренты догоняли, проблемы одолевали и требовали новых решений. Вымирание было плохим решением, а потому некоторые пытались приспособиться. Некоторые делали это альтернативными путями, свидетельством чему
Прогресс, как водится, зарождался в скромности. Один из наидревнейших кандидатов на звание первой человекоподобной обезьяны, как ни странно, обнаружен в Индии, которая в то время была островом:
Термины «человекоподобные» и «человекообразные», несмотря на лингвистическую идентичность, всё же имеют разное значение. Человекоподобные Anthropoidea – это гипотряд или подотряд приматов, включающий современных широконосых и узконосых, а также множество ископаемых групп. Человекообразные Hominoidea – это лишь одно из надсемейств узконосых, то есть часть части человекоподобных.
Куда более надёжные человекоподобные обезьяны, истинные Великие Предки – Eosimiidae. Уже 45 млн л. н. по китайским лесам прыгали
Существует эмпирическое наблюдение: приматы, весящие меньше полукилограмма, питаются почти исключительно насекомыми, разве что иногда дополняя рацион фруктами. Маленький зверёк даже в тропиках ночью мёрзнет, ведь суточные перепады температуры довольно велики, а много энергии запасти в крошечном тельце просто негде. Лишь жирные насекомые могут удовлетворить ненасытный аппетит. Да и ночной образ жизни становится почти необходимым, ведь именно ночью важно восполнять потери, а жарким днём можно мирно спать в каком-нибудь дупле. Одновременно маленький зверёк более уязвим, а ночью легче скрываться от хищников. Листья же надо долго переваривать в большом желудке и длинном кишечнике, но тяжёлый живот маленький зверёк, да к тому же активно прыгающий по деревьям, отрастить не может. Грызуны, правда, решили эту проблему очень эффективным жеванием, но и столь прыткими, как приматы, они не бывают, достаточно сравнить, например, белку с тупайей или соню с игрункой.
Масса тела в полкилограмма – «граница Кая» – отделяет насекомоядных приматов от листоядных; до 1,6 кг ещё можно дотянуть на сочетании фруктов и насекомых, но дальше актуальны уже только растения. Дело в том, что при большем весе на ловлю мелких букашек уходит больше энергии, чем удаётся с них получить, зато большое тело не успевает остывать по ночам. Можно стать дневным, отрастить большой живот и долго с чувством переваривать вкусные листочки. Большие размеры тела одновременно несколько защищают от поползновений мелких хищников, по крайней мере, пока крупные не научатся тоже быстро прыгать по веткам.
В ряду эоценовых приматов мы видим именно такой переход. Начав с очень мелких насекомоядных омомисовых, свежепоявившиеся обезьянки стали быстро расти и к концу эпохи преодолели «границу Кая».
Ещё хуже – только по изолированным зубам – известны представители Afrotarsiidae –
Таиландская
Можно догадываться, что примерно на этом уровне, если не на эосимиевом, наши предки наконец стали дневными. Дневная древолазательность – совсем не то же, что ночная. В темноте тебя не видно, так что можно не торопиться, да и не надо торопиться – упасть не хочется, падать высоко; необходимо долго тщательно прицеливаться, прыгать приходится редко, но сразу очень далеко, что приводит к специализациям типа галаго и долгопятов. На свету же нужно скакать быстро, не тормозя, так как всё прекрасно видно, – и хищник видит тебя, и ты видишь ветку; можно делать много не очень далёких прыжков, зато непрерывных. А быстрое непрерывное движение по качающимся веткам – крайне сложный процесс, требующий больших мозгов. А ещё днём видно друг друга, можно общаться с помощью жестикуляции и мимики, а не только звуков и запахов. Собственно, неспроста у полуобезьян мимическая мускулатура развита слабо, и нос соединён с верхней губой, а у обезьян мимика – важнейшая часть жизни. В сумме эосимиевые и амфипитековые совершили огромный прорыв, развивший в их потомках социальность и в итоге сделавший нас разумными.
Впрочем, и преувеличивать возможности ранних обезьян не надо: в это время тормозов, когда не было ни быстрых копытных, ни быстрых хищников, никто толком не умел бегать, и у приматов нужды передвигаться чересчур споро не возникало, так что фантастически быстры предки были лишь на общем фоне.
Параллельно, как положено по названию, в Северной Африке в самом конце эпохи возникли Parapithecidae – файюмские
Апофеозом же эоценового прогресса явились
Эоцен длился двадцать два миллиона лет – треть от всего кайнозоя. Это огромный промежуток времени, в некотором роде самая суть нашей эры. Самая тёплая, самая уютная эпоха, она оставила в нас ностальгию по укромным гнёздышкам и романтику темноты, стремление к таинственным глубинам дремучих лесов и внутреннюю дрожь от неведомых звуков. Климатическое благополучие обеспечило успех и развитие всем основным группам животных, которые населяют планету сейчас. Всё, что происходило позже, – вариация на тему или даже погрешность, рудименты эоценового великолепия.
Эоцен был переломной эпохой: начавшись как продолжение палеоцена – времени землеройкоподобной мелочи и несуразных микроцефалов, он продолжился в стиле тапирообразности, тупорогости и брутальной клыкастости, а закончился с надеждой на появление совсем нового мира – стройного, быстрого и, главное, сообразительного. Мозги начинают что-то значить и даже перевешивать в значении массу тела, силу мышц и численность потомства.
С середины эпохи, сначала не очень заметно, но дальше всё быстрее климат скатывается в ледяную бездну современности, сметая по пути тропическую роскошь. В моду входят практичность и рациональность – лишь они дают гарантию выживания в новые суровые времена.
Некоторые очень архаичные группы плацентарных млекопитающих развивались в эоцене в нестандартных направлениях.
Среди Pantolesta были свои аналоги приматов:
Позднейшие представители пантолестов – монгольский
Позднеэоценовые
В Месселе идеально сохранился полный скелет
Apatemyidae эоцена тоже прекрасны:
Олигоцен, как и положено новой эпохе, начался с кризиса – даже в десятимиллионном ряду позднеэоценового похолодания обвал температур начала олигоцена был критическим. Ко всему прочему, климат стал ещё и суше. Причины этого видятся по-разному. Возможно, сыграла роль перестройка морских течений из-за дрейфа континентов. Очевидно великое событие – причаливание Индии к Азии. Чудовищная тектоническая сила начала сжимать край материка, поднимая к небесам Гималаи. Открывающиеся горные породы поглощали углекислый газ из атмосферы, снижая парниковый эффект и остужая тем планету.
Не исключено, что на климат повлияли отношения копытных и растений. Травы, защищавшиеся от прожорливых растительноядных, включали в свой состав кремнезём. Неспроста копытные изобретали всё более совершенные зубные системы, мы видим это по увеличению гипсодонтности – увеличению высоты коронки зубов – и царапинам на эмали. Кремнезём с помётом попадал в воду, оттуда – в море, где усваивался радиоляриями и фораминиферами с кремнёвым панцирем. Эти существа составляли конкуренцию кокколитофоридам, которых в начале олигоцена стало резко меньше, те не сбрасывали карбонаты в глубины океана, где те могли бы раствориться или перевариться в вулканических очагах и вернуться в атмосферу в виде углекислого газа. Углекислый газ по этой версии накапливался в воде, а в атмосфере его концентрация должна была падать. Парниковый эффект снижался, что приводило к неумолимому похолоданию. Как обычно в таких случаях, не вполне очевидно, что было причиной, а что – следствием: кокколитофориды ли вымерли из-за похолодания или похолодание случилось из-за их сокращения?
Конечно, любое глобальное событие не может обойтись и без катастрофических объяснений. Сорокакилометровый Чесапикский кратер и рядом расположенный Томс Каньон на восточном побережье Северной Америки, а также стокилометровый Попигайский кратер на севере Красноярского края по времени образования почти идеально подходят к границе эоцена и олигоцена. А все ведь знают: где астероиды, там астероидные зимы и массовые вымирания, динозавры не дадут соврать! Правда, фораминиферы никак не отреагировали на метеориты, но кто, кроме микропалеонтологов, будет разглядывать этих крошек, когда есть грандиозные кратеры?
Так или иначе была запущена антарктическая гляциоэра, длящаяся и поныне. Особенно суровыми стали зимы – на 4 °C холоднее, чем в самом позднем – уже охлаждённом – эоцене (но всегда стоит помнить, что и на те же 4–6 °C теплее, чем сегодня, так что олигоценовые существа могли бы завидовать предкам, но сочувствовать потомкам). Антарктида впервые за долгое время покрылась ледниковыми щитами, разорвав, между прочим, связь Южной Америки и Австралии.
Прыгнули и глубины океана: в самом конце эоцена уровень резко упал, в начале олигоцена в два прыжка вырос пуще прежнего, а затем опять снизился ниже низкого. В итоге граница эоцена и олигоцена ознаменовалась мощным вымиранием, причём, конечно, пострадали в основном морские существа. В частности, к началу олигоцена почти вымерли шестилучевые кораллы Hexacorallia; в середине эпохи климат становится более контрастным, и банки кораллов распространяются в тропической зоне, особенно в Турции, Армении и Южной Европе, но в конце периода всё же вымирают. Видов моллюсков на границе эоцена и олигоцена вымерло местами до 90–96 %! Конечно, свято место пусто не бывает, так что на смену предыдущим ложились и выползали новые моллюски, так что в итоге разнообразие росло.
На суше стали катастрофически сокращаться леса, а взамен их – распространяться открытые местообитания. Ясно, что переход был не моментальным: олигоцен как раз и представляет собой один сплошной переход – вроде уже и не джунгли, но и сухой травяной степью вроде тоже не назовёшь. Олигоцен – мир кустов. Полностью пропали гигантские нелетающие гасторнисы, так и не сумевшие освоиться на открытых равнинах. Целые семейства копытных исчезали или резко сокращались, прошла эпоха тапирообразных жителей болот, бронтотериев, неверблюдообразных верблюдов и монстрообразных хищников – мезонихий и креодонтов. Конечно, кто-то сохранялся, особенно в самом начале олигоцена, но главную тему в открывающихся степях теперь задавали крупные стадные растительноядные – огромные носороги и новые парнокопытные, а охотились на них новые хищники – настоящие хищные. Конечно, коснулась смена и мелочи – окончательно исчезли многобугорчатые и некоторые группы грызунов и приматов, а взамен появились новые, лучше прежних.
Смену зверья видно даже по насекомым: в олигоцене распространяются насекомые-копрофаги и некрофаги, например, мухи шароуски Sphaeroceridae (например,
В разных местах смена фаун шла неодинаково: континентальные Северная Америка и Азия быстрее подвергались аридизации, там стремительнее исчезали водозависимые и распространялись степные животные, тогда как на архипелаге Европы, со всех сторон омываемом морями, дольше сохранялись архаичные формы.
Представления о границах эпох со временем меняются. Приабонский век раньше считался нижним олигоценом, а с некоторого момента был определён как поздний эоцен. Из-за этого в разных публикациях одни и те же слои одних и тех же местонахождений с одними и теми же существами описываются то как раннеолигоценовые, то как позднеэоценовые. Иногда же уточнения нет, и пишется просто «олигоцен», а на самом деле по новой рубрикации речь идёт об эоцене; сплошь и рядом бывает, что так называемые «олигоценовые» звери на самом деле оказываются позднеэоценовыми. Особенно устойчивы такие ошибки в обобщениях, когда говорится о рамках существования целой группы: автору недосуг проверять время бытования отдельных конкретных зверушек, и он некритически повторяет информацию из старых публикаций, отчего некоторые существа прописываются не в своей эпохе.
Климатические пертурбации мало заботили наземных черепах, вернее, им становилось едва ли не лучше. Замечательны, например, гигантские черепахи
Над пострадавшими после вымирания морями парили псевдозубатые птицы: североамериканский
Примитивные млекопитающие сохранялись на задворках планеты. В Австралии примитивные утконосы
Австралийские сумчатые
В Южной Америке сумчатым было очень хорошо, примером чему могут служить многочисленные виды
Спрассодонты Южной Америки в олигоцене достигли своего апогея и превратились в монстров
Среди южноамериканских неполнозубых особенно выделяются
Современные плащеносные броненосцы
Среди насекомоядных любопытны ежи
Грызуны приобретают почти современный облик и разнообразие. Азиатские
Прогрессировали бобры Castoridae: из ещё архаичных
Североамериканские просторы осваивали многочисленные виды древнейших зайцев
Непарнокопытные Perissodactyla на границе эоцена и олигоцена сильно сдали, встав буквально на грань полного вымирания. К концу раннего олигоцена они немножко оклемались, но уже никогда с тех пор не достигали эоценового разнообразия. С другой стороны, в олигоцене они дали самых впечатляющих своих представителей.
Тапиры, столь разнообразные и многочисленные в эоцене, ушли на задний план, сохраняясь в остатних лесах и болотах. Древнейшие представители современного семейства тапиров Tapiridae –
Кто хорошо освоил заросли кустарников, так это носороги. Род
Ближайшие родственники гиракодонов – индрикотерии – пошли своим путём – не ускорения, а увеличения, и достигли максимального величия не только среди носорогов, но и вообще наземных млекопитающих! Высота в холке 4,8 м, длина тела 7,4 м, длина черепа 1,3 м – это абсолютный рекорд, приближающийся к размерам динозавров, которые имеют большие параметры почти только благодаря хвостам и шеям. Впрочем, шеи, да и ноги, у индрикотериев были тоже не короткие, совсем не носорожьи. А вот голова индрикотериев – типичная носорожья, хотя и безрогая. На всех четырёх конечностях осталось по три пальца, причём центральный был огромным, с широчайшим копытом, хотя и маленькие боковые сохраняли опорную функцию. Индрикотерии жили по всей Евразии от Южного Китая через Монголию, Индию, Пакистан и Казахстан до Балкан. Лучше прочих изучен более древний казахстанско-монгольский
Между прочим, палеохудожники часто изображают индрикотериев в открытой степи или чуть ли не полупустыне. Немало этому способствуют современные ландшафты Центральной Азии, где впервые были найдены останки гигантских носорогов. Однако длинные ноги и поднятая шея однозначно говорят о питании ветками и листьями деревьев. О том же свидетельствует и палеоботаника: в отложениях с костями индрикотериев сохранились отпечатки листьев болотных кипарисов, секвой, кедров, берёз, вязов, буков, дубов, ликвидамбаров, лавров, миртов и массы других деревьев как умеренного, так и субтропического поясов. Конечно, и степные участки рядом присутствовали, что видно по находкам степных растений и животных, но там огромные носороги просто не смогли бы прокормиться. В этом вся суть олигоцена: мозаика и переход от старого лесного мира к новому степному.
Индрикотерии настолько харизматичны, что в их честь названа вся олигоценовая фауна лесостепной зоны Евразии – «индрикотериевая».
Конечно, в олигоцене существовали и более стандартные носороги, уже похожие на современных, хотя ещё не очень большие и безрогие, – американские
В олигоцене полностью оформилось родственное лошадям семейство Chalicotheriidae. Халикотерии
Линия лошадей Equidae продолжала эволюционировать в виде североамериканских
Систематика ископаемых лошадиных – особое искусство. Лошади с самого начала были склонны собираться в табуны, так что от них осталось очень много останков. И, как ни странно, именно это-то и является проблемой. Хорошо, когда от целого вида древних зверей известен один зуб: если он достаточно специфичен, у палеонтологов не возникает сомнений, что надо описать новый род или вид. А вот когда во множестве местонахождений на огромной территории, да ещё не строго синхронных, растянутых на миллионы лет, лежат тысячи похожих, но всё же слабоотличающихся останков, – вот тут-то и возникают сомнения: где провести границу? Достаточно очевидно, что возрастная, половая, экологическая и индивидуальная изменчивость должны быть весьма велики, они и вправду велики, только вот как найти пределы видов? По-хорошему, на помощь должна прийти статистика, только вот не всегда её легко посчитать. Например, среди родов
Парнокопытные Artiodactyla, как и все в эту эпоху, зависли между прошлым и будущим, но и у олигоцена есть свои любимчики. Особенно удались Entelodontoidea – едва ли не самые страшные хищники своего времени, даром что копытные. В своём облике они сочетали все самые впечатляющие особенности антракотериев, свиней, бегемотов, мезонихий и примитивных китов: крокодилообразные челюсти с клыкоподобными резцами и огромными клыками, треугольными премолярами и бугристыми молярами; выступы по бокам морды для крепления жевательных мышц и одновременно – защиты от соплеменников во время брачных побоищ; огромные остистые отростки на загривке для крепления мощнейшей шейной мускулатуры; длинные ноги с копытами наподобие верблюжьих, приспособленные к бегу, хотя бы и не очень быстрому. Наитипичнейшие энтелодонты –
В Геологическом Парке Тодстул в Небраске сохранились отпечатавшиеся в болотистой почве следы ног множества животных, в том числе
Были в олигоцене и настоящие свиньи, например пекари
Мозоленогие Tylopoda олигоцена далеко не столь разнообразны, как их предшественники. На первое место выходят верблюды современного семейства Camelidae –
Ореодонты были чрезвычайно многочисленны и разнообразны, отчего, как обычно, происходит великая путаница в систематике. Кроме того, параллелизмы, конвергенция и сохранение архаичных особенностей в строении зубов и конечностей приводят к сложностям при определении фрагментарных находок. В то время как одни авторы выделяют один род и вид, другие раскидывают его порой между несколькими отрядами! Нагляднейшими примерами являются
В болотах и прибрежных зарослях продолжали жить антракотерии, причём частично те же самые роды, что и в эоцене, примером чему является универсальный и неистребимый
Жвачные постепенно приобретали более-менее узнаваемый облик. С одной стороны, успешно продолжали жить прежние
Китообразные в олигоцене уже пришли почти к современному состоянию, полностью утратили задние ноги, приобрели полноценные ласты и занялись формированием специфических адаптаций. Короткомордые австралийские
Более продвинутый дельфин
Наконец, появляются и настоящие усатые (в систематическом, а не физиономическом смысле) киты, известные из самых разных мест планеты: японско-мексиканско-орегонские
Афротерии олигоцена в большинстве своём уже вполне узнаваемы. Это и тенреки
Современные златокроты Chrysochloridae иногда выделяются в самостоятельный отряд Chrysochloridea. Они конвергентно очень похожи на слепышей, кротов и сумчатых кротов, но намного красивее, так как их шерстка переливается чуть ли не всеми цветами радуги. Некоторые златокроты живут в засушливых местах, но другие – в лесах по краям болот, так что
Хоботные продолжали развиваться в Африке. В Египте и Эфиопии это
В целом у хоботных, очевидно, побеждала тенденция к увеличению, но иногда эволюция шла в обратном направлении: эритрейский
Сирены –
Палеонтологи описали больше десятка видов ископаемых сирен
Новая группа морских млекопитающих, возникшая в олигоцене, – Desmostylia. Их происхождение загадочно: по зубам они схожи с примитивными хоботными мастодонами, по форме тела – с антракобунидами, по стилю жизни – с сиренами, так что определяются то как афротерии, то как ответвление примитивнейших парнокопытных. Даже самые ранние десмостилии – японский
Необычная группа Embrithopoda в олигоцене достигла своего высочайшего уровня. Апогеем стали, конечно,
Долгое время арсиноитерии были известны только из Египта, но подобные «носороги» жили, видимо, по всей Африке и даже за её пределами. Они найдены в Анголе, Кении и Аравии, а эфиопский
Слонопотамы возникали в самых разных местах, в том числе в Южной Америке, где местные копытные породили особый отряд Pyrotheria, самыми яркими представителями которого являются
Конечно, большинство южноамериканских копытных были гораздо скромнее: например, представители подотряда Typotheria отряда Notoungulata
Хищники, как и все, в олигоцене переживали переход от старых времён к новым. В самом начале эпохи в Монголии и Китае ещё можно было найти последних «сухопутных китов» – мезонихий
Креодонты Creodonta держались прочнее, хотя тоже сократились в числе и разнообразии, а оставшиеся частью представлены теми же видами, что жили и в эоцене; примером такой стабильности может служить
Хищные вышли на новый уровень: появились кошачьи Felidae, псовые Canidae, куньи Mustelidae, а также предки медведей.
Сравнительно крупная и продвинутая версия хищных – Stenoplesictidae – распространилась из Азии до Европы. Внешне
Совсем другой стиль жизни освоили Amphicyonidae, например североамериканские
Предками куньих были кто-то наподобие
В Европе и Азии продолжали не спеша эволюционировать и предки медведей Amphicynodontidae – североамериканские
Ещё больше, чем кошки и амфициониды, поумнели псовые, или собачьи.
Наше счастье, что псовые быстро слезли с деревьев и после довольно долго не пересекались с нашими предками, остававшимися в кронах. Также нам повезло, что псовые возникли в Северной Америке, а в Африку попали весьма поздно, когда мы уже успели спуститься на землю. Вместе с тем, если бы не псовые, возможно, какие-то распоследние адаписовые, омомисовые или эосимиевые приматы могли бы спуститься на землю и в Северной Америке, Европе или Азии ещё на границе эоцена и олигоцена; глядишь, разумный вид появился бы на другой основе и на десятки миллионов лет раньше.
Совсем параллельны судьбам приматов оказались ластоногие.
Систематическое положение современных ластоногих видится по-разному. Морфологически достаточно очевидно выделение их в самостоятельный отряд Pinnipedia, но чудеса кладистики, игнорирующей понятия ароморфозов и принимающей во внимание только филогению, привели систематиков к необходимости включения ластоногих в отряд хищных. Свой вклад привнесли и представления о независимом возникновении трёх основных семейств ластоногих: сивучёвые Otariidae и моржиные Odobenidae в некоторый момент стали считаться роднёй-потомками медведей, а тюленьи Phocidae – куньих; стало быть, коли у них не было единого ластоногого предка, их нельзя соединять в одну группу. Впрочем, мнения с появлением новых находок и привлечением новых данных меняются, – и вот уже общность происхождения считается доказанной, и вот уже звучат предложения выделять ластоногих как парвотряд в составе хищных. А отсюда уж недалече и до восстановления статуса отряда, которого они объективно вполне заслуживают.
Наидревнейший предок всех ластоногих –
Приматы олигоцена немногочисленны, в это печальное время лесной депрессии они вообще могли вымереть целиком. С другой стороны, в условиях быстро меняющейся планеты эволюция заметно ускорилась и за кратчайшее время прыгнула далеко вперёд.
По углам планеты всё ещё можно было найти последних адаписовых приматов –
Наилучший кандидат на звание предка лемуров –
Примитивные человекоподобные обезьяны Anthropoidea продолжали своё развитие всё в тех же более-менее неизменных лесах Азии и Африки: Amphipithecidae в лице бирманских
Файюмский
На самой границе эоцена и олигоцена в недрах примитивнейших человекоподобных зародилась чуть более прогрессивная группа – Propliopithecoidea, которых иногда определяют как «ранних узконосых» Eocatarrhini. Приятно, что эти животные – наконец-то! – известны по достаточно целым скелетам, хотя практически исключительно из египетского Файюма. Некоторые из них довольно специфичны –
Проплиопитеки были размером с мартышку или гиббона – около четырёх-пяти килограммов, точно дневными и фрукто-листоядными. Судя по костям ног, они были довольно коренастыми, не особо ловкими и вряд ли могли прыгать по ветвям столь же лихо-далёко, как современные мартышки. Крайне показательна несинхронность развития разных систем: по зубам проплиопитеки были уже вполне узконосыми обезьянами, но глаза были направлены всё ещё не совсем строго вперёд, строение конечностей несколько отставало, а мозг застрял едва ли на полуобезьяньем уровне. Внешне они больше всего напоминали макаку, хотя и несколько тяжеловесную и наверняка туповатую, ведь размер мозга египтопитека достигал 14,5–27 грамм, то есть как у среднего лемура и втрое меньше, чем у средней мартышки. Как обычно у всех древних зверей, обонятельные доли были увеличены, а объём новой коры – уменьшен. Благодаря обилию находок мы знаем, что половой диморфизм египтопитеков был достаточно сильным: самцы были заметно крупнее самок. Такой уровень нетипичен для полуобезьян и косвенно свидетельствует о социализации, межсамцовой конкуренции и, возможно, гаремной семейной структуре.
Современные обезьяны разделяются на широконосых Platyrrhini и узконосых Catarrhini. Первые живут в Центральной и Южной Америке, вторые – в Старом Свете, то есть Африке и Азии. Мы относимся к узконосым, отчего вся группа обычно преподносится как более прогрессивная. Однако вот же ж неожиданность: наиболее примитивные обезьяны конца эоцена и начала олигоцена скорее похожи на узконосых, отчего и названы «ранними узконосыми» – Eocatarrhini. Конечно, некоторые особенности широконосых, например сохранение трёх премоляров, действительно подзастряли в олигоцене, но другие у них изменились гораздо сильнее, чем у нас. Как обычно бывает в эволюции, самые прогрессивные формы образуются из самых примитивных и неспециализированных, и мы не исключение.
Без остановки и долгих раскачиваний в середине олигоцена – 28–29 млн л. н. – мы находим очередного Великого Предка:
Череп сааданиуса имеет повреждения от клыков какого-то большого хищника. В этом местонахождении останки хищников не найдены, но злыднем мог быть какой-нибудь креодонт или какое-нибудь кошкообразное хищное. Получается, либо обезьяны периодически спускались на землю, где их подстерегали кровожадные твари, либо жизнь на деревьях уже не была столь безопасной, как прежде. Конечно, не исключён и вариант, что сааданиуса хватил инфаркт на ветке, а бездыханное тело кто-то жевал уже под веткой.
В Африке под конец эпохи произошло великое разделение уконосых приматов на мартышко- и человекообразных обезьян – Cercopithecoidea и Hominoidea. Здорово, что древнейшие представители обеих групп найдены в одном и том же местонахождении в Танзании с древностью 25,2 млн л. н. От древнейшей мартышкообразной обезьяны –
Мартышкообразные сделали ставку на активное прыгание при довольно крупных размерах тела. Вероятно, такой способ передвижения стал возможен в условиях разрежения крон. До олигоцена в условиях климатического оптимума заросли были чересчур густы, так что можно было спокойно и достаточно неспешно переползать с ветки на ветку, теперь же и расстояние между сучьями выросло, и появилась жизненная необходимость – быстрые опасные хищники. В последующем мартышкообразные захватили планету и чуть было не победили нас, человекообразных, но наши предки тоже отвоёвывали себе уютное местечко под солнышком.
Скорость эволюции олигоценовых обезьян просто удивительна: в эпоху вошли недоделанные парапитеки с массой полуобезьяньих черт размером с крысу, а спустя всего несколько миллионов лет вышли готовые человекообразные обезьяны размером с карликового шимпанзе! По факту, это была едва ли не самая быстрая эволюция за всю историю отряда приматов.
Человекообразные решили проблему появления крупных древесных хищников своим путём. В то время как мартышкообразные начали ускоряться и всё лучше прыгать, человекообразные стали расти. Большие размеры тела – сами по себе неплохая защита от хищника. Правда, крупное тело для древесного животного ставит некоторые ограничения: особо прытким уже не станешь, передвигаться лучше не торопясь и не прыжками, а перехватывая ветви руко-ногами. В условиях всё ещё густых тропических лесов это вполне возможно. Побочный эффект от крупноразмерности и неторопливости – укорочение, а затем и потеря хвоста, так как его роль руля при прыжках исчезает. Хвост укорачивался у всех медленных или тяжеловесных приматов: индри, лори, потто, саки, больших макак; а у человекообразных бесхвостость стала вообще общим признаком. Правда, мы точно не знаем, что было с хвостом у олигоценовых человекообразных; возможно, он ещё и имелся в каком-то значимом виде. Обратная сторона крупности – необходимость жить в достаточно густых кронах, где ветви располагаются близко друг к другу. Получается, прыгающие мартышкообразные первыми устремились в разреженные леса; неспроста они и раньше начали спуск на землю, и, строго говоря, быстрее и раньше освоили наземную жизнь: нынче существуют несколько видов наземных мартышек, макак и павианов, но лишь один – людей. С другой же стороны, поспешишь – эволюцию насмешишь: мартышкообразные стали наземными без изменения плана строения, оставшись четвероногими. Наши же предки в своих уютных джунглях долго запрягали и до последнего не хотели покидать густые кроны, пока те не перестали быть такими уж густыми. А когда те перестали и таки проредились, то без хвоста и будучи большими научиться прыгать уже не получалось, вот и пришлось либо развивать брахиацию – перебрасывание себя с ветки на ветку с помощью одних рук, либо вертикальное лазание – хождение по ветвям с перехватыванием ветвей руками, либо – в совсем уж крайнем случае – спускаться на ужасную землю и учиться ходить на двух ногах, так как изменённые миллионами лет хватания за ветви руки для четвероногости уже не годились. Так цепочка закономерных случайностей вывела нас в люди.
А начало этому было положено в олигоцене Африки, где 24,2–27,5 млн л. н. в Кении жил
Конец олигоцена ознаменовался кратковременным потеплением, но это уже ничего не могло исправить и никого не могло спасти. Стадные травоядные со всё более совершенными гипсодонтными зубами и сложными желудками всё жаднее ели и вытаптывали древесный подрост и входили во всё больший симбиоз с травами, которые, будучи едой, тем не менее, получали от поедания копытными пользу и через освобождение от конкурентов и распространение семян занимали всё большие просторы. Исчезающие леса и расширяющиеся пастбища приводили к усилению обмена веществ на суше. Сток органики в океан рос, тамошние одноклеточные плодились быстрее и во всё больших количествах поглощали углекислый газ, переводя его в карбонаты своих панцирей и, далее, в инертные донные отложения. Парниковый эффект снижался, планета в целом стыла. Вода уходила в ледники, облачность падала, прозрачность воздуха росла, земля временно нагревалась, от неё тепло быстро переходило в нижние слои атмосферы, но верхние оставались холодными; по ночам и зимами холодные массы воздуха проваливались вниз и морозили землю. Контрастность климата – как суточная, так и сезонная, и зональная – росла на глазах. Впереди ещё были несколько миллионов лет борьбы за тепло, но судьба планеты уже была предрешена: она погружалась в ледяные бездны.
Палеоген кончился.
Десяток миллионов лет олигоцена подарили нам степи и их обитателей – наше будущее место жизни и нашу будущую еду. Олигоценовые сложности взрастили наших врагов – кошек и собак, но они же не дали нам застыть в идеале приспособления, вывели из эволюционной инерции и ускоренными темпами довели нас до человекообразного состояния. Мы выросли в десятки раз, немножко поумнели и подготовились к последнему рывку перед очеловечиванием.
Начался неоген.
На границе эоцена и олигоцена свершилось величайшее событие: обезьяны добрались до Южной Америки. Как точно они это сделали, конечно, неизвестно, но наиболее вероятный путь – прямую из Африки через Атлантический океан. В принципе, есть и другие альтернативные дорожки: из Азии через Берингов пролив, из Европы по северу Атлантики в Северную Америку, даже через Антарктиду, но все они в олигоцене были малореализуемы. Конечно, копытным и хищным никто особо не мешал мигрировать между Азией, Европой и Северной Америкой, но это были животные открытых пространств, причём сравнительно холодостойкие. Всё же температуры на дворе стояли уже отнюдь не эоценовые. К тому же в Северной Америке при отличной изученности фаун олигоценовые приматы неизвестны, а позднеэоценовые были слишком специализированы для того, чтобы из них получились широконосые обезьяны, так что путь из Старого Света по северному пути крайне маловероятен. К тому же от Северной Америки Южную отделял широченный пролив на месте нынешней Панамы. Трудно сказать, куда направлялись тогда течения в Карибском море, но нынче они идут с юга на север, от Венесуэлы через Антильские острова до Флориды, так что доплыть из Северной Америки до Южной весьма проблематично.
Антарктида в роли пути – совсем негодна: мало того, что в олигоцене она уже начала покрываться ледниками, так ещё к тому же отъехала и от Америки, и от Австралии, а из Африки в неё и раньше попасть было практически невозможно.
Одновременно самые подходящие на роль предков широконосых обезьяны известны из Африки. Ясно, что вояж через Атлантический океан может показаться слишком фантастическим, но мы имеем множество примеров не менее удивительных путешествий и до, и после. Около 30–40 миллионов лет назад – на границе эоцена и олигоцена – ширина Атлантического океана была 1,5–2 тысячи километров. Сейчас от Западной Африки до Бразилии примерно 2,8 тысячи километров, так как океан с тех пор постоянно расширялся, ведь Южная Америка уплывала на запад, толкая тихоокеанскую литосферную плиту и сминаясь по западному краю в Анды. Между Африкой и Южной Америкой существует несколько течений и противотечений. Даже при средней скорости океанского течения в 5 км/ч путь от Африки до Южной Америки составлял около пары недель, а то и меньше, а ведь скорость в те времена могла быть и большей, так как воды могли беспрепятственно устремляться в Тихий океан через широкий пролив, расстилавшийся между Северной и Южной Америкой. Океан вдвое уже, течение вдвое быстрее – шанс доплыть не такой уж нулевой.
Уровень океана при этом был сильно выше нынешнего. Из-за этого на месте Нигерии в Африке и низинных частей Венесуэлы, Колумбии и Перу в Южной Америке плескались воды гигантских морских заливов, в которые с суши впадали огромные реки. По берегам африканских рек росли густые тропические леса; по файюмским находкам мы знаем, что парапитековые и проплиопитековые любили жить в кронах над болотами и потоками. Кораблями служили упавшие в реки деревья: Палеоконго и другие потоки Африки выносили в океан немереное количество упавших деревьев, в том числе исполинские стволы, сцепившиеся ветвями и корнями в огромные плоты. А огромное дерево тропического дождевого леса для небольших зверей размером с белку – это целый мир с богатейшими ресурсами, который можно не покидать фактически всю жизнь. Если недельку-другую листва, плоды и кора не совсем завянут, их хватит для питания, да если ещё пару раз прольётся дождичек, да пресная вода наберётся в дупло, чтоб не высохнуть посреди океана, то жить можно. Понятно, что в любом случае успех такого предприятия крайне маловероятен, но помножим миллионы деревьев на миллионы лет – и, хотя почти все они благополучно тонули, из этих мириадов стволов какие-то с живыми обитателями просто обязаны были достичь противоположного берега, а трансатлантическое путешествие становится просто неизбежным! И ведь палеонтологические свидетельства говорят о том, что такие круизы любили и обезьяны (куда бы они делись с плывущего по волнам полена?!) – и совершили как минимум дважды, а может – и трижды. Это уже не редкостная лотерея, а прям-таки налаженный маршрут.
Независимо преодолели океан парапитеки:
И тут в голову исследователей приходит масса мыслей.
Во-первых, все древнейшие обезьяны Америки были очень мелкими, размером с современную игрунку. Видимо, только такие крошки имели шанс выжить на плоту посреди океана; большим обезьянам просто не хватало еды. Задача облегчалась тем, что эоценовые обезьяны были в большинстве своём именно такими вот лилипутиками, тогда как полуобезьяны часто достигали размеров кошки. В олигоцене ситуация поменялась на прямо противоположную.
Во-вторых, Перу расположено очень далеко от Атлантики; стало быть, подобные существа по-любому должны были жить и где-то в промежутке. Это радостно, ведь это значит, что мы ещё порадуемся новым древним обезьянам.
В-третьих, судя по зубам, парапитековые, в том числе укаялипитек, были преимущественно фруктоядными, причём, вероятно, приспособленными именно к питанию жёсткими плодами, а ведь именно такие имели лучшие шансы на длительное сохранение в пути. Такой же способ питания типичен для современных южноамериканских обезьян-саки. Дело не в родстве, а в окружающей среде, ведь амазонская сельва благодаря экваториальному расположению в немалой степени сохранила архаичный облик с тех самых пор. Впрочем, при размерах тела с ладонь древние обезьянки явно дополняли меню и насекомыми.
В-четвёртых, возникает закономерный вопрос: как складывались взаимоотношения параллельных линий обезьян в Южной Америке? Парапитек-укаялипитек и почти-широконосый перупитек жили в одном месте и в одно время, настоящие широконосые появились ненамного позже. В более поздних отложениях широконосых известно довольно много, а парапитеков нет. Стала ли причиной исчезновения парапитеков конкуренция с широконосыми? Как это выглядело? Протоигрунки слопали все апельсины, и укаялипитеки умерли с голоду? Или дело в экосистемных перестройках? На границе эоцена и олигоцена случилось похолодание, довольно много живых существ вымерло, неспроста же тут проводят границу эпох. Но экваториальная сельва по логике должна была пострадать от этих пертурбаций минимально. Дело тёмное!
…А вдруг где-то в джунглях Амазонии, в затерянном мире, до сих пор прыгают по ветвям последние парапитеки? Нашли же в 2019 году новый вид игрунок. Шансы исчезающе малы, но как хочется увидеть двоюродного прадедушку живьём!..
Расселение животных и растений по планете – удивительнейшая история, до которой всяким там колумбам-магелланам как Обломову – до колумбов-магелланов. Палеонтологи нашли довольно много примеров трансатлантических вояжей, причём в обе стороны. Понятно, в первую очередь неоднократно преодолевали океан растения. Но делали это и животные. Ящерицы-тейиды добрались из Южной Америки до Африки и далее – до Европы. Гекконы, вероятно, переплыли из Африки в Южную Америку трижды или, как вариант, один раз туда и дважды обратно. Амфисбены – безногие родственники ящериц – дважды: от Африки до Южной Америки и от Средиземноморья до Кубы (впрочем, этот путь они теоретически могли проползти по суше из Европы через Гренландию до Северной Америки, а оттуда рукой подать и до Кубы, хотя рук-то у амфисбен и нет!). Путешествовали и сцинки, и сухопутные черепахи, например угольная черепаха
Главная и единственная современная линия южноамериканских обезьян – широконосые. С их происхождением история всё та же: наилучшие потенциальные предки известны с границы эоцена и олигоцена Африки, а потомки прыгают по ветвям в Бразилии, где много-много диких их самых.
В 2015 году из перуанского местонахождения Санта-Роза описан
Следующие, уже гораздо более очевидные широконосые обезьяны –
Широконосые, попав в Южную Америку, оказались в истинном раю: благодаря коэволюции птиц и цветковых растений тут уже были фрукты, но совсем не было быстрых древесных млекопитающих – ни конкурентов, ни опасных для обезьян хищников. А что может быть лучше, чем много еды и ноль врагов! В таких идеальных условиях обезьяны, очевидно, в кратчайшие сроки дали огромный спектр вариантов. Поскольку предков было очень мало (в пределе это вообще могла быть одна беременная самка), то потомки, очевидным образом, были крайне близкородственны, и в веере форм соседние виды очень похожи, тогда как крайние могут очень отличаться. Это приводит к сложности систематики широконосых: непонятно – где лучше проводить границы подсемейств и семейств?
Южная Америка велика, южнее зоны тропических дождевых лесов расстилаются пампасы. Саваннизация началась тут раньше, чем в Африке. Теоретически какие-то парапитеки, проплиопитеки или широконосые обезьяны могли в кратчайшие сроки спуститься с деревьев и выйти в саванну, тем более что тамошние наземные хищники – птицы и сумчатые – были не такими уж страшными для обезьян. Однако что-то пошло не так, и приматы в Южной Америке так никогда и не спустились на землю. То ли им хватало места в лесах, во все времена занимавших гигантские территории, то ли конкуренция со стороны уже существовавших южноамериканских копытных и наземных грызунов была слишком сильной, а скорее всего – сочетание этих факторов привело к тому, что широконосые до сих пор остаются самыми древесными из всех обезьян.
Исследование активности современных капуцинов показало существенную разницу островных и материковых популяций в Панаме. На материке водятся оцелоты – главные враги капуцинов. Оцелоты, как и все кошки, активны ночью, а особенно – утром перед восходом и вечером сразу после заката. Неудивительно, что именно на эти часы приходится минимальная активность капуцинов – они прикидываются ветошью и не мельтешат, стараясь быть максимально незаметными; главная жизнь происходит у капуцинов строго в полдень. На островах же проблемы оцелотов нет, отчего, оставаясь дневными, капуцины намного бодрее ведут себя по утрам и вечерам, так что в их суточной активности получается три почти одинаковых пика – утренний, полуденный и вечерний. Кроме того, островные капуцины несравнимо чаще спускаются на землю и проводят там едва ли не большую часть времени.
Загвоздка тут очевидна: безопасность островной жизни не способствует прогрессивному развитию. В гипотетическом будущем островные капуцины могли бы превратиться в аналоги дронтов или мадагаскарских мегаладаписов – больших, неторопливых и бестолковых. Сомнительно, что эндемичная островная эволюция может хоть кого-нибудь вывести в разумное состояние.
Международная и российская шкала:
23,03 млн л. н. – миоцен: аквитанский век – 20,44 – бурдигальский век – 15,97 – лангийский век – 13,82 – серравальский век – 11,63 – тортонский век – 7,246 – мессинский век – 5,333 – плиоцен: занклский век – 3,6 – пьяченцский век – 2,58
Граница палеогена и неогена, как и положено рубежу периодов, ознаменовалась климатическими прыжками: после позднеолигоценового потепления, когда даже Антарктида оттаяла, температуры рухнули, затем опять подскочили, а потом снова упали. После такой тряски температуры несколько миллионов лет медленно росли, будучи даже выше среднеолигоценовых, в середине эпохи достигли нового максимума, а затем уже окончательно покатились вниз, в очередной раз заморозив Антарктиду и к концу миоцена достигнув значений лишь на пару градусов выше современных.
Ландшафты миоцена становятся всё контрастнее и в целом окончательно похожими на современные. В жарких поясах распространяются тропические леса, по их краям – саванны, на севере – первые равнинные бореальные леса, а под конец эпохи и на самом крайнем севере – даже лесотундры. Конечно, процесс шёл неравномерно: в первой половине эпохи на фоне общего потепления просторы начали было зарастать лесами, но во второй окончательно возобладали степи.
Да и карта вполне узнаваема – как будто её рисовал по памяти достаточно старательный, но нерадивый школьник: вроде бы всё на месте, но Панамы нет, Чёрное и Каспийское моря слиты воедино, а на месте россыпи островов Индонезии – единая Сунда, присоединённая к Азии тонким перешейком. Америка чуть западнее нынешнего положения, Австралия чуть южнее – вроде всё и так, но самую чуточку иначе.
В самом конце эпохи из-за похолодания уровень океана стал стремительно падать, открывая новые участки суши. Так, если в первой половине миоцена Средиземное море, слитое с Чёрным и Каспийским, тянулось аж до Урала и чуточку дальше, то в последние полмиллиона лет эпохи оно почти полностью пересохло, на его большей части раскинулись солончаки, и лишь в центре Евро-Африки сохранялась пара грустных замкнутых озёр наподобие нынешнего Арала, да продолжали плескаться прообразы Чёрного и Каспийского морей. Уровень вод на месте нынешнего Средиземного моря был на полтора километра ниже современного, солей же на бывшем дне за несколько циклов обсыхания осело местами до 1,5–2 км толщины! В остававшихся бассейнах сложились свои специфические биоты, которые в начале плиоцена при воссоединении с Мировым океаном были полностью вытеснены пришельцами из большого мира. Мессинский кризис – классический пример региональной катастрофы. Судьбы растений и животных Средиземноморья и ближайших окрестностей типа Чёрного моря радикально поменялись несколько раз, тогда как на биоте Мирового океана эти события никак не сказались.
Шикарный источник знаний о экосистемах миоцена – мелочь, жившая в древесной листве, а о ней мы знаем из доминиканского янтаря. В янтарных камнях отлично сохранились мухоморы
С приближением к современности мы, как ни странно, всё меньше знаем о морских экосистемах. Парадокс прост: чем древнее дно, тем больше вероятность, что в какой-то момент оно перестало быть дном и поднялось наверх, дав возможность изучить его; за последние же два десятка миллионов лет очертания побережий изменились минимально, всё, что падало на дно, там и лежит – глубоко под водой, недоступное нашему взору. Где-то в тёмных пучинах таятся чудесные коралловые рифы и отпечатки рыб, скелеты китов и тюленей, только вот занырнуть туда, раскопать и достать все эти богатства мы не способны. Возможно, ещё через миллионы лет тектонические силы поднимут океанические жёлобы на вершины новых горных хребтов, их склоны растрескаются и осыплются, а учёные будущего найдут там свидетельства жизни миоцена и нашего времени (включая пару подлодок и водолазов), как мы изучаем отложения ордовика или юрского периода. Возможно. Но сейчас мы знаем, по сути, про жизнь лишь побережий миоценовых морей.
Конечно, диалектически действуют и обратные тенденции: миоценовые днища ближе к поверхности, слабее перекрыты более молодыми отложениями, местами они уже вполне обсохли, но ещё не съедены прожорливой геологией, зато там и сям несколько сморщились и вздыбились, что облегчает поиск окаменелостей.
Только с неогена достоверно известны пресноводные губки типа современной бадяги
Самые известные морские монстры миоцена – гигантские акулы-мегалодоны. Их латинское название определяется по-разному, первоначальное название
Конечно, в морях водились не только кровавые монстры: у берегов Словении среди морской травы прятались морские коньки – большой
Рептилии не поменяли сути, но могут впечатлить масштабом: морские кожистые черепахи
Под стать черепахам были и крокодилы. В роду кайманов
Совсем иначе специализировались многие виды южноамериканских гавиалов
Впрочем, и в Старом Свете мезозой местами давал о себе знать. В Индии гавиалы
Другие гигантские рептилии ползали по Австралии: крайне примитивные питоны, принадлежащие к семейству Madtsoiidae, появившемуся ещё в меловом периоде, –
Благодаря шикарной сохранности хроматофоров ужа Colubridae из испанских отложений десятимиллионолетней древности удалось реконструировать его окраску. Правда, ничего особо впечатляющего не получилось: змеюка оказалась невнятно серо-зеленоватой, с тёмными пятнами, как и положено ужу.
Как ни странно, аж до раннего миоцена в Европе дожили последние Choristodera –
Нелетающие птицы миоцена уже почти не отличаются от современных. По джунглям Новой Зеландии шныряли первобытные киви
По равнинам Намибии с раннего миоцена уже бегали нормальные страусы
В Австралии сохранялись и по-своему развивались пережитки былых времён – родственники куро-гусеобразных нелетающих гасторнисов. На границе олигоцена и миоцена это
Как минимум в конце эпохи по всему югу Европы – в Греции, Венгрии, Молдавии, а в начале плиоцена и на Украине – танцевали древнейшие павлины
Всё же не вся орнитофауна была современной, хотя бы по географии: на границе олигоцена и миоцена попугаи
Самые необычные звери, конечно, жили в самых необычных местах. Наверное, максимально удивительно обнаружение каких-то крайне примитивных млекопитающих, родственных многобугорчатым, в Новой Зеландии в слоях с древностью 16–19 млн л. н. Наличие вообще хоть каких-то млекопитающих на этом архипелаге уже странно, а многобугорчатых – и подавно. На Новую Зеландию проще всего попасть из Австралии или Антарктиды. В принципе, в раннем мелу многобугорчатые
Последние родственники многобугорчатых из группы Gondwanatheria –
Однопроходные миоцена продолжали своё сумеречное существование на вечной грани вымирания. Австралийский утконос
Большие споры развернулись вокруг маленькой зверюшки
Как ни странно, дриолестиды, возможно, дожили до современности! Их последними представителями могут быть австралийские сумчатые кроты
Правда, как часто бывает, красивые сенсационные измышления разбиваются о суровую молекулярную реальность: сумчатые кроты глубоко засажены в прочих сумчатых по генетике.
Также зубы сумчатого крота по форме похожи на зубы
Сумчатые миоцена Австралии вообще крайне разнообразны. На лужайках паслись травоядные дипротодонты
Как часто бывает, некоторые родственники разошлись по контрастным местообитаниям. Вомбаты
Коалы освоили уникальный источник пищи – листья эвкалиптов, содержащие цианогенные гликозиды – предшественники синильной кислоты. Такое угощение не нужно никому, так что у пушистых «мишек» почти нет конкурентов. Правда, лазание по стволам создаёт некоторые проблемы. Дело в том, что вомбаты роют норы, а потому сумка у них развернулась назад, чтобы земля не залетала внутрь. Когда же подобные наземные существа полезли на деревья, сумка оказалась открытой вниз, так что хоть немного подросшим детёнышам удержаться там невозможно. Потому детишки коал довольно быстро перебираются из сумки на спину родителей, благо ручки-ножки очень цепкие.
Иные вомбатоподобные стали расти: «сумчатые тапиры»
Другие родственники вомбатов пошли в хищничество: карликовый сумчатый лев
Странные звери местами жили и в Кении:
Удивительны североамериканские грызуны
Конечно, странности странностями, но лицом миоцена были гораздо более стандартные существа. Например, без особых изменений остались бобры. Во Франции найдены скелеты семейной группы бобров
В прериях Небраски ещё в конце XIX века были откопаны странные спиральные образования, плотным винтом уходящие вертикально вниз, иногда аж на три метра. Внизу от конца спирали вбок и несколько вверх отходил отросток, иногда с маленьким ответвлением вниз, иногда раздвоенный. Строгость геометрической формы была поразительна. Первоначально считалось, что отложения образовались в пресных водоёмах, а потому спирали были признаны за гигантские губки
Отгадка пришла с исследованием содержимого спиралей: там нашлись целые скелеты бобров
Первобытные диггеры были разного размера:
Смысл винтообразности нор палеокасторов вызывает вопросы. Возможно, это была защита от хищников. Подтверждением этому является скелет куницы
Жаль, что палеокасторы вымерли. Винтовая нора норного бобра в глубину грунта вела, да до добра не довела.
На равнинах Евразии индрикотериевая фауна в первой половине миоцена сменилась лесостепной анхитериевой, а та – степной гиппарионовой.
Анхитериевая фауна, как легко догадаться, называется по
Процесс остепнения открыл намного большие возможности для миграции копытных животных; они и раньше без особых проблем мигрировали между материками, а теперь обмены ещё усилились. Из Северной Америки прибывали травоядные лошади, верблюды и псовые, из Европы – кошки, из Азии – быки и антилопы, из Африки – слоны и бегемоты.
Лицо гиппарионовой фауны, конечно –
Поддержку в этом нелёгком деле лошадкам обеспечивали другие непарнокопытные, расчищавшие остатние кусты и рощи. Халикотериям
В болотах от Чёрного моря до Жёлтого ворочались трёхметровые безрогие носороги
Сохранились тысячи останков миоценовых носорогов, однако некоторые находки этих наиобычнейших животных весьма необычны.
В штате Вашингтон на склоне горы около Голубого озера нашлась странная пещерка, в которой были обнаружены фрагменты костей носорога
Похожая история приключилась с носорогом из Турции, чья голова запеклась в пирокластическом потоке.
В Небраске в местонахождении Ашфолл извержение Йеллоустонского вулкана погубило целую экосистему: сотни животных 80 видов – черепах, птиц, лошадей, верблюдов, оленьков, волков – задохнулись от пепла; кроме целых скелетов, сохранились отпечатки шкур, еды в желудках, следы ног. Мелкие животные задыхались быстрее и оказались в слоях несколько глубже. Огромные носороги погибли последними. В Ашфолл найдены кости около сотни носорогов
В местонахождении Агат в той же Небраске обошлось, видимо, без особых катастроф, что не помешало накопиться тысячам костей носорогов
Парнокопытные старались не отставать.
В Африке из продвинутых антракотериев появились бегемоты: раннемиоценовые
Между прочим, появление бегемотов не помешало существованию последних антракотериев типа
Из олигоцена в миоцен перешли энтелодонты, а в их числе главный монстр – североамериканский
В Азии возник свой аналог энтелодонтов – свиньи Suidae. Некоторые из них достигли собственных рекордов. По просторам Евразии рыскали многочисленные виды
К сожалению, от мегалохерусов сохранилось весьма немного – лишь обломки челюстей и зубов, так что достоверно их внешний облик неизвестен. Более того, часть пакистанских находок некоторыми палеонтологами считаются останками слона
Вообще, свиней в силу их всеядности легко спутать со многими животными, в том числе приматами. Самый известный пример ошибки с достаточно большими последствиями – история с «гесперопитеком». В 1922 году Г. Ф. Осборн по паре стёртых зубов из Небраски описал
Большинство свиней типа
Свино- или тапироподобны были и многие мозоленогие ореодонты, например
Настоящие рога – и ещё какие! – украшали головы мозоленогих из североамериканского семейства Protoceratidae. У
Весьма похожими на мозоленогих протоцерасов были североамериканско-евразийские Palaeomerycidae, долго считавшиеся оленями, но оказавшиеся роднёй жирафов. Тут что ни зверь, то красавец: на головах
Неожиданностью стало обнаружение палеомерицида
Между Северной и Южной Америкой лежал широкий пролив, но он постоянно сокращался, а в некоторые моменты из его глубин поднималась цепочка островов. Сплошного моста не было, но некоторым животным периодически удавалось преодолеть водные преграды, причём движение происходило в обе стороны. Уже в конце миоцена, около 9–9,5 млн л. н., от Калифорнии до Флориды бродили южноамериканские наземные ленивцы
Другие североамериканские родственники жирафов – вилороги Antilocapridae – сделали ставку не на рост, а на скорость, став антилопоподобными покорителями прерий. Но и красотой они не были обделены: крупные – больше современного вилорога –
Современные вилороги
В Африке, Европе и Южной Азии родственники жирафов Climacoceratidae были не совсем жирафоподобны: у
Появление огромного количества страннорогих копытных – одновременно и независимо в разных линиях – не может быть случайностью. Показательно, что часто возникали ветвисто-растопыренные или именно затылочные рога: видимо, защита шеи и задней части головы стала чрезвычайно актуальной. Эти же копытные становятся гораздо более тонконогими и скоростными. Конечно, в значительной степени рога были созданы половым отбором, что очевидно из значительного полового диморфизма, но, думается, такие преобразования стали и ответом на появление новых хищников – более быстрых и ловких, догоняющих и кусающих за шею.
Настоящие жирафы Giraffidae появились в раннем миоцене. Первым общим предком всех жирафов, возможно, был намибийский
Жирафы, как и все копытные, вышли из леса, где они объедали листья с деревьев. В отличие от многих других, выбравшись из зарослей, жирафы не стали ускоряться, а начали расти в высоту, ведь и в саванне есть деревья, пусть с ветками только на большой высоте, мелколистные и колючие. Но не беда – длинный язык позволяет очень аккуратно захватывать листочки даже с суперзащищённых веток. От врагов большой размер тоже неплохо спасает, ведь хищники предпочитают душить или прокусывать шею или голову, а на трёхметровую высоту не вдруг запрыгнешь, хватать же жирафа за ноги – себе дороже, он же лягается.
Язык современного жирафа вытягивается чуть ли не на полметра! Он покрыт толстыми сосочками и густой слюной, оберегающей его от колючек. От солнца же, шпарящего с экваториального неба, язык защищён пигментом меланином, отчего имеет густо-синий цвет. Тут сработал ровно тот же механизм, что сделал кожу людей, живущих в тропиках, коричневой: пигмент, расположенный в верхних слоях, прикрывает нижние слои, где происходит деление клеток, и где ультрафиолет мог бы вызвать мутации, приводящие к раку.
Впрочем, подлесок тоже не окончательно исчез, в нём копошились карликовые саблезубые оленьки
Копытные населяли и зарождающиеся горы Центральной Азии: тибетские козлобараны, родственники овцебыка
Бычьи оказались суперуспешной группой, занявшей самые разные местообитания. Харизматичны винторогие антилопы Европы и Африки типа
Огромное количество останков позднемиоценовых млекопитающих найдено в местонахождении Пикерми в Греции. Тут обнаружены кости сотен животных – носорогов, гиппарионов, антилоп, газелей, гиен, обезьян. Впечатляет сохранность останков: практически целые черепа и полные скелеты позволяют судить не только о строении и экологии, но и об индивидуальной изменчивости. С материалов Пикерми в немалой степени началась палеонтология в Европе.
Морские потомки копытных – киты – расцвели в миоцене пышным цветом. Миоцен можно считать миром китов: обилие их видов втрое превосходило современное. Впечатляет, например, перуанский кашалот
У современных кашалотов
У нескольких видов
Судя по обилию китов, дела в морских экосистемах шли просто отлично. Правда, сами киты, как бывает и ныне, иногда путались в показаниях своих радаров и массово выбрасывались на берег, чему есть как минимум два примера в Предкавказье, где огромное количество костей разновозрастных, в том числе молодых
Главные гиганты суши – хоботные Proboscidea – в миоцене тоже переживали расцвет. Что приятно, огромные кости и зубы слонов неплохо сохраняются и легко находятся, так что их эволюция отлично прослеживается в мельчайших деталях. Несть числа слонам миоцена!
По оставшимся лесам бродили длинноногие дейнотерии Deinotheriidae –
Другое примитивное семейство хоботных – Mammutidae в лице
Низкорослые коротконогие Amebelodontidae – североамериканские
Долгое время амебелодонтиды реконструировались как жители болот, загребавшие водные растения лопатообразными нижними челюстями. Однако исследование износа зубов показало, что на самом деле они не рылись в трясинах, а сдирали кору с деревьев, зажимая и размельчая её между хоботом и плоскими нижними бивнями. Как часто бывает, реальность удивительнее наших ожиданий!
Сильно выше ростом, но тоже с удлинёнными пропорциями тела были Gomphotheriidae, образцом которых служит суперуниверсальный род
Вытянутость челюстей ранних хоботных привела к изменению лицевой мускулатуры – срастанию верхней губы с носом. Длинные челюсти с бивнями утяжелили голову, отчего усилились шейные мышцы, затылочная часть черепа и шейные позвонки, а это вызвало увеличение передних ног. Апофеоза все эти тенденции достигли в первой половине миоцена. К концу эпохи направление эволюции поменялось: челюсти и нижние резцы-бивни в большинстве линий стали укорачиваться, а лицевая мускулатура продолжила увеличиваться, вытягиваясь во всё более длинный хобот. Параллельно уменьшалось число жевательных зубов и изменялась их форма: бугристые бунодонтные зубы сменялись на гребнистые зиголофодонтные, которые к тому же обретали наружный цемент и становились многократно сменяемыми.
Совсем иначе выглядели родственные Anancidae, представленные богатым родом
Почти столь же длиннющими и тоже слабоизогнутыми бивнями могли похвастаться и Stegodontidae –
В строгом таксономическом смысле слонами хорошо бы называть только представителей семейства Elephantidae, но многие прочие хоботные были внешне крайне похожи на них, так что нет смысла в обычной речи занудствовать и ограничивать свою лексику: хобот на месте, бивни торчат, ноги толстые – значит, слон. Как обычно бывает, нормальная лексика и требования систематики могут расходиться.
Во второй половине миоцена в Африке появляется семейство настоящих слонов Elephantidae. Первые его представители были довольно странны: например,
Думается, великое изобилие хоботных – часто много видов в одном местонахождении – обеспечивалось какими-то существенными различиями в их образе жизни, что косвенно видно и по многообразию строения зубов. Правда, далеко не всегда удаётся понять, в чём же именно эти различия заключались.
Сокращение болотных тапирообразных животных и распространение халикотериев, тянущихся к верхним веткам, однозначно свидетельствует о прорежении зарослей. Оно и немудрено! Гигантомания миоцена имела свои очевидные последствия. Полчища слонопотамов год за годом, век за веком, миллион лет за миллионом вытаптывали стебли растений, листоядные звери выедали листву, а травоядные – траву. Дерево должно много лет подниматься; чтобы оно выросло, за эти годы никто его не должен обломать или обгрызть. А многотысячные стада носорогов и лошадей не оставляли никаким проросткам шансов.
Конечно, некоторые растения приспосабливаются и к такому геноциду. Злаки сделали ставку на быстроту и обилие. Ветроопыление на открытых пространствах проще насекомоопыления; не надо заморачиваться на сложные цветы и экологические взаимосвязи; да и самоопыление при многочисленности особей уже не столь критично, зато резко повышает плодовитость. Много семян, пусть не особо защищённых, зато плохо держащихся на стебельке, при малейшем задевании – носорожка бежала, хвостиком махнула – осыпаются на землю, где их не соберёт уже никакая Золушка. Пусть травоядные слопают часть зёрен, но гораздо больше прорастёт, причём быстро, ведь у злаков минимум органов, нет запасающих частей (а стало быть – меньше будет желающих тебя съесть), а почти всё тело сделано из самых незамысловатых стеблеобъемлющих листьев с параллельным жилкованием (опять же – жёстких и совсем непитательных), часто ещё и засухостойких. Такие крайне эффективно фотосинтезируют и проводят сахара, по сути, только к семенам, без всяких лишних ответвлений и сложностей. Минимализм – путь к эффективности!
Крупные копытные освобождали жизненное пространство для злаков, злаки питали крупных копытных, – они нашли друг друга! Саванны и степи стали распространяться с ускорением.
Роль крупных травоядных в поддержании степи часто видна невооружённым взглядом. Например, в некоторых заповедниках Африки, где скопилось слишком много слонов (эти умные животные быстро разобрались, где им меньше грозят браконьеры, и не выходят за назначенные границы), исчезли практически все мало-мальски высокие растения, так как огромные животные очень быстро выедают и вытаптывают деревья и кустарники и не дают появиться подросту. В обратную сторону сработали связи в степных заповедниках России, где поначалу, в момент основания, запрещали выпас скота. Но скоро выяснилось, что без коров и лошадей пространство моментально зарастает сначала кустами, а потом и лесами: диких копытных – тарпанов, туров и сайгаков – давно извели, и домашние остались единственными их заменителями.
Необычная группа, возникающая в раннем миоцене как бы вдруг из ниоткуда – трубкозубы Tubulidentata. Эти ушастые горбатые норные поедатели муравьёв и термитов во всех своих чертах либо очень примитивны, либо очень специализированы, так что установить их родство крайне сложно, тем более что на зубах трубкозубов нет нормальных бугров, а систематика млекопитающих строится именно на форме этих бугров. Трубкозубы явно отделились от каких-то кондиляртр ещё в палеогене, но до миоцена, видимо, были слишком немногочисленны или жили в тех местах, где никто ещё не копал. Учитывая, что трубкозубы просто наверняка появились в Африке, а палеогеновые отложения этого континента почти не изучены, туманность вопроса не удивительна. Только распространение открытых пространств позволило им стать палеонтологически заметными. Древнейший раннемиоценовый трубкозуб из Кении уже настолько похож на современного родственника, что часто включается в современный род –
Как бы ни были далеки трубкозубы от наших предков во всех отношениях, связь с нашей эволюцией вполне прямая. Во-первых, наличие трубкозубов в отложениях очевидно указывает на засушливость климата и открытость местообитаний, что важно для реконструкции образа жизни древних приматов. Во-вторых, с некоторого момента австралопитеки и «ранние
Современные трубкозубы
Морда трубкозубов, как и зубы, тоже превращена в узкую трубку, что не отменяет носовых раковин, причём в большем числе – аж девять штук! – и более сложного устройства, чем у других млекопитающих. Ноги трубкозубов крайне примитивны: передние четырёхпалые, задние пятипалые, причём стопа похожа на стопу кондиляртра
А вот головной мозг трубкозуба примитивный – очень маленький абсолютно и относительно, почти гладкий, зато с огромными обонятельными луковицами, по некоторым чертам даже более архаичный, чем у муравьеда, зато похожий на мозги кондиляртр, что лишний раз указывает на древнейшее отделение трубкозубов от прочих плацентарных.
Отнесение трубкозубов к афротериям основывается практически исключительно на генетических данных и географической логике, тогда как в их морфологии нет никакой внятной связи с другими представителями этой группы. Думается, в некотором будущем подходы к систематике и сама систематика млекопитающих ещё не раз будут пересматриваться; как знать, может, с обнаружением достоверных палеоценовых предков трубкозубов может оказаться, что они и есть специализированные кондиляртры, дожившие до наших дней.
Водная родня трубкозубов и слонов, столь же гигантская и толстокожая, принципиально не поменялась. Кривоногие кривозубые двухметровые десмостилии
Обилие растительноядных животных не могло не сказаться на хищниках – и оно сказалось. Изобилие миоценовых плотоядных просто великолепно. На фоне современных фаун, обычно довольно бедных на охотников, особенно крупных, миоценовое многообразие очень впечатляет. Одновременно приходит понимание, насколько же богата была растительноядная фауна и насколько бедна она ныне.
Последние креодонты исполнили свою лебединую песню, породив напоследок монстров – самых больших наземных хищников всех времён (вспоминая энрюсархуса, можно добавить – «в очередной раз»). Африканский
Что подкосило креодонтов? С одной стороны, это и очевидно, с другой же – как-то до конца не понятно. Креодонты по сравнению с хищными имели гораздо меньший мозг с несравнимо хуже развитым мозжечком. Очевидна разница креодонтов и хищных при взгляде на их черепа сверху или сзади. У креодонтов мозговая коробка махонькая, узкая, крайне низкая и полностью теряется на фоне корней скуловых отростков, а соединение между мозговой коробкой и челюстями выглядит как тоненькая талия; есть впечатление, что ещё немного – и эта связь вовсе исчезла бы. У хищных же мозговая коробка высокая и сравнительно широкая, а мощь жевательных мышц достигается за счёт большого крепления на мозговую коробку, а не скуловые дуги, при этом длина и площадь мышц и их эффективность куда как возрастают; коробка же гораздо прочнее соединена с челюстями, так что при сильных рывках добычи череп оказывается устойчивее к повреждениям.
Лапы креодонтов хорошо двигались в вертикальной плоскости, но хуже заграбастывали добычу. По этой причине креодонты были вынуждены иметь огромные тяжеленные челюсти – только ими они могли удерживать жертву. Об этом же говорят и широкие, расщеплённые когтевые фаланги, при жизни больше похожие на копыта. Но и какой-то особой прыткости креодонты не приобрели, оставаясь тяжёлыми коротконогими существами, с большими энергетическими затратами на передвижение. Разлапистые пятипалые кисти и стопы явно не были приспособлены к быстрому бегу; короткие и широкие предплюсна и плюсна, маленькая пятка и стопохождение проворству тоже не способствовали. Поясница креодонтов была длинная и весьма прочная, с крупными остистыми отростками, а потому малоподвижная, это совсем не та вертикальная пружина, что запускает прыжки куницы, бег собаки и броски кошку на добычу. По факту, креодонты больше всего напоминали медоедов или барсуков, только часто огромных и ещё более мордастых.
А ведь копытные тоже эволюционировали. Они становились быстрее, умнее и бодрее и уже не были столь терпеливы, когда их душили зубастые монстры, – вырывались, брыкались и бодались. Из-за слишком вертикальных лап креодонты намного хуже лазали по деревьям, где их обскакали виверры, куньи, еноты и кошки. Да и зубы креодонтов оказались чересчур хищными, позади хищнических зубов не осталось давящих моляров про запас, чтобы в случае недостатка мяса пожевать чего-нибудь вегетарианского. Да и прорезывались постоянные зубы у креодонтов позже, чем у хищных, что создавало проблемы: уже выросшее крупное животное на момент смены зубов оказывалось менее эффективно в питании и потому более уязвимо. В итоге уже в среднем олигоцене в Северной Америке и Евразии креодонты были вытеснены хищными, хотя последний
Время мощных, но тупых чудовищ кончилось. Пришло время умных чудовищ. Окончательно первые места заняли хищные Carnivora.
В миоцене появляются настоящие виверровые Viverridae – генетты
Примитивные родственники виверр Percrocutidae в лице множества видов
В позднемиоценовом китайском местонахождении Шуангонбей череп носорога
Миоцен породил и других родичей виверр – настоящих гиен Hyaenidae: сначала мелких вытянутых виверроподобных
Своим путём пошли кошкоподобные Barbourofelidae. Эта группа исходно возникла в Африке в виде древнейшего
Пышнейшим цветом расцвели в миоцене кошачьи: из олигоцена в начало эпохи перешёл
Вообще, саблезубость кошачьих в миоцене достигла апогея:
Для наших предков гораздо более опасными были не саблезубы, а более умеренные кошки типа позднемиоценового африканского
На самой границе миоцена и плиоцена в Тибете появилась и древнейшая пантера современного рода –
Даже куньи – злобные, но ныне обычно мелкие зверюшки – в миоцене выросли до приличных размеров. Многие виды медоедов
Самые нехищные хищные – енотовые Procyonidae и малые панды Ailuridae, ближайшие родственники куньих, но пошедшие по всеядной или даже вегетарианской дорожке. Признаки енотов и малых панд совмещали раннемиоценовые европейские
Среднемиоценовые североамериканские еноты-какомицли
Несколько особняком стоит группа больших панд Ailuropodae; долгие годы шли дискуссии, куда их лучше относить – к енотам или медведям; в последние годы вроде бы перевес опять оказался на стороне медведей. Предок большой панды –
Медвежья линия ветвилась по-своему. Архаичная группа Amphicynodontidae дала странных прибрежных недомедведей
Раннемиоценовые предки более стандартных потапычей были почти игрушечными мишками-гамми:
Часть медведей устремилась по пути хищничества: по Евразии, Северной Америке и Африке начали рыскать бесчисленные виды собакоподобных медведей Hemicyoninae (иногда выделяемые в своё семейство Hemicyonidae) –
С середины эпохи в малинниках Евразии и, чуть позже, Северной Америки уже можно было напороться на вполне узнаваемого медведя типа
Среди быстробегающих хищников окончательно на первое место выходят собакомедведи Amphicyonidae – похожие на волков, но с более тяжёлыми головами. В миоцене эта группа пережила истинный расцвет:
Псовые миоцена особенно многочисленны были в Северной Америке, где были представлены в основном страшной группой Borophaginae. Некоторые из них вымахали до значительных размеров и обрели мощные челюсти с толстыми зубами, предназначенными для разгрызания костей, отчего стали похожи на гиен. Известны десятки видов, например родов
Ластоногие Pinnipedia миоцена плавно переходят из олигоцена, примерами чему могут служить полутораметровые европейские «выдры»
Конечно, появились и новые варианты, в частности моржи Odobenidae. Древнейшие среднемиоценовые калифорнийские
Когда речь заходит о древних временах, часто звучит нотка сожаления: дескать, «раньше-то было лучше, все звери были гигантские и саблезубые, а теперь-то что – не звери, а мелочь пузатая…» Современные моржи
Расползающийся географически и климатически мир местами отпочковывал изолированные территории, на которых возникали странные экосистемы. Конечно, подобное не раз происходило и раньше, но для прежних времён у нас никогда не хватает материалов, а с миоцена палеонтологическая летопись становится очень полна, что позволяет видеть целые сообщества.
Конечно, страннее всего были островные биоценозы. Несколько таких описано для средиземноморских островов, а самые знаменитые – итальянские фауны гаргано и маремма.
Горный массив Гаргано ныне образует «шпору» на восточной стороне Аппенинского полуострова, а в миоцене был самостоятельным островом или архипелагом, на котором завелись удивительные существа. Как часто бывает на островах, мелкие животные стали увеличиваться, а крупные, которые могли бы уменьшаться, на Гаргано не попали изначально. Даже мыши выросли: у
Впрочем, не только масштабами дивны гарганские твари. Крайне нестандартны саблезубые олени
С хищниками же на острове было очень бедно. Крокодилы (между прочим, мигранты из Африки) и крупные выдры
Кроме летающих злыдней не могли не завестись и наземные. Но тут выбор был настолько мал, что пришлось делать монстров из ежей: из нескольких видов
Крупнейшим современным насекомоядным является гимнура
Конечно, не все животные на Гаргано были столь уж специфичны. Например, тут найдены кости стрижа
С другой стороны Италии примерно в то же время располагался другой остров или архипелаг со своей фауной маремма (названной по области Маремма), остатки которой теперь обнаруживаются на западе полуострова и на Сардинии. Выдвинуто, правда, предположение, что это был не остров, а просто в некоторый момент на части материка возобладали какие-то загадочные специфические условия, но это маловероятно.
Фауна маремма сложилась из мигрантов из Европы и Африки, что логично географически. Благодаря множеству местонахождений, а в особенности Баццинелло, удалось восстановить изменение фауны маремма буквально по сотням тысяч лет. В первый этап – 8,7–8,3 млн л. н. – наряду с материковой мышью
Три первых этапа представляют, собственно, мареммскую фауну; возможно, внутри неё были ещё и географические варианты – на Сардинии и Тоскане. Её основа – грызуны, пищухи и копытные. Гигантские сони маремма были самыми большими за всю историю сонь; к сожалению, сохранился лишь один моляр, по которому невозможно описать род и вид. Часть копытных сократилась в размерах, как часто бывает на островах с крупными животными. Антилопы-прыгуны и были-то небольшими, а тут
Как и в гарганской фауне, в мареммской почти не было крупных хищников. Местный крокодил
Венцом мареммской фауны был
Мареммская фауна просуществовала в своём благостном равновесии примерно полтора миллиона лет, но никакая идиллия не бывает вечной. Уровень Средиземного моря упал, мосты суши соединили остров с континентом, и 6,7 млн л. н. пришли звери, закалённые суровым материковым естественным отбором. На месте мелких островных антилоп и жирафов появились олени
Большим островом оставалась и Южная Америка; она стала даже более изолированной, так как связь с Австралией через Антарктиду окончательно прервалась.
Как на любом приличном острове, животных тут заносило во всякие странности. На границе олигоцена и миоцена окончательно главными хищниками Южной Америки стали гигантские нелетающие птицы фороракосы – с огромными мощными клювами с крючком на конце, длинноногие, с кривыми когтями, немало похожими на когти теропод-дейнонихов. В первой половине миоцена самый страх наводил
Первая найденная нижняя челюсть фороракоса была признана Флорентино Амегино челюстью гигантского беззубого млекопитающего
На фоне фороракосов хищничавшие в тех же пампасах кариамы
Над кровавыми пирами нелетающих монстров парили кондоры
Из млекопитающих мало-мальски крупными хищниками, кроме уже помянутых енотов, были разные сумчатые, в особенности родственники опоссумов Borhyaenidae:
Самым необычным хищником Южной Америки был, без сомнения, боргиеноид
А отнимать было что: южноамериканские растительноядные процветали и принимали самые экзотические формы. Среди сумчатых апогея достигли Argyrolagidae из отряда ценолестов Paucituberculata, например
Нестандартным был броненосец
До несказанных масштабов отъелись грызуны: дикобразы
Представители подотряда Typotheria были гораздо меньше в размерах. Внешне похожие на кошку с головой и резцами хомяка
В не слишком густых зарослях и в пампасах паслись трёхпалые, но с опорой уже только на один палец, листоядные Litopterna: лошадеподобные
Особняком стояли
На деревьях над головами всех этих и многих других копытных болтались широконосые обезьяны. Миоценовые представители многочисленны и известны очень хорошо. Это и капуцины
Обезьяны переправились в Южную Америку морем, но не собирались на этом останавливаться. Некоторые продолжили путешествие. Так,
Южноамериканская сельва бассейнов Ориноко и Амазонки регулярно затапливается буквально на сотни километров. Леса стоят прямо в воде. С одной стороны, это было серьёзным препятствием для спуска широконосых обезьян на землю, а с другой – обеспечило обилие палеонтологических материалов. Даже несколько обидно, что от широконосых у нас есть масса целых черепов и даже скелетов, и мы знаем об их эволюции сильно больше, чем о собственных предках! Африканские джунгли были гораздо более сухими, так что и осадконакопление там шло скромнее; в итоге при больших масштабах поисков количество целых находок в Африке намного меньше, чем в Южной Америке. Впрочем, не исключено, что отличные слои с красивыми окаменелостями ещё таятся в Западной и Центральной Африке, где было много воды, где точно жили человекообразные обезьяны, но где пока их никто не искал.
Особенно преуспели в миоцене человекообразные обезьяны. Появившиеся в предыдущую эпоху, они расселились по лесам и дали великое множество форм. Обилие листьев, фруктов и достаточно густые прочные ветви, чтобы крупному зверю было удобно неспеша передвигаться без особых прыжков – просто мечта человекообразного!
Древнейшие человекообразные жили в Африке, которую саваннизация в первой половине эпохи ещё почти не затронула. Некоторые приматы, конечно, уклонились в специализации. Например, дендропитековые Dendropithecidae –
Ближе к нам проконсуловые Proconsulidae, давшие спектр контрастных вариантов. Весьма похожими на дендропитековых были ньянзапитековые Nyanzapithecinae в лице
Прямой противоположностью ньянзапитековым были афропитековые Afropithecinae –
Впрочем, в миоцене лесов в Африке пока ещё хватало, свидетельством чему находки какого-то ньянзапитекового примата в Южной Африке и афропитекового
В Африке остались самые неспециализированные и самые примитивные обезьяны – проконсуловые в узком смысле Proconsulinae. Древнейшие миоценовые представители –
Питались проконсулы плодами и – редчайший случай – мы даже можем догадаться какими! Дело в том, что большая часть костей проконсулов найдена на острове Русинга, на склонах вулкана Кисингири. Вулкан регулярно засыпал окрестности пеплом, который отлично консервировал органику – раковины улиток, многоножек, листья, стволы, корни и семена деревьев, а насыщенная карбонатами вода превратила в «мумии» столь эфемерные вещи, как муравейник, плоды, язык ящерицы-геррозавра, мускулатуру и перья птицы, а также черепно-мозговые нервы проконсула! В разных частях острова местообитания сильно отличались. Проконсулы жили в галерейных лесах вдоль и над речками, стекавшими по сторонам вулкана. Леса не были ни типично экваториальными дождевыми, ни островками посреди саванны, а самыми усреднёнными. Среди прочего, тут росли кутровые
Недалече в лесах другого типа, но тоже прибрежных, жили прыгунчики
Дальше от рек лежали более сухие горные леса из каркаса
В более открытых лесах с обилием травы паслись безрогие носороги
Особенно впечатляет, что подавляющее большинство африканских человекообразных описано из очень небольшого числа местонахождений и почти исключительно из Кении и Уганды. А ведь Африка – гораздо больше! Очевидно, что за миллионы лет в Центральной, Западной и Южной Африке успели пожить и многие-многие другие обезьяны.
Систематика древнейших человекообразных – страшно запутанная тема, каких только названий и их сочетаний не предлагалось. Вызвано это, во-первых, фрагментарностью большинства находок, во-вторых, большой возрастной, половой и индивидуальной изменчивостью обезьян, в-третьих, периодической сменой парадигмы – представлений в головах палеоприматологов. Восточноафриканские проконсулы первоначально были описаны как представители рода
В середине эпохи – 15–16 млн л. н. – проконсулов сменили
Печально, что в последующие несколько миллионов лет из африканских местонахождений нет хороших красивых косточек, а лишь изолированные зубы из Туген Хиллс с датировками 12,4–12,5 млн л. н. По обломанным зубам очень трудно судить о внешнем виде и образе жизни их владельцев. Благо, ближайшие родственники обитали в Европе и Турции, где в отложениях от 12 до 7 млн л. н. обнаружены более полноценные останки.
От
Собственно, ближе к концу миоцена линии современных человекообразных окончательно разошлись. Важнейший Великий Предок времени 9,8–9,9 млн л. н. –
Миоценовое похолодание привело к сокращению тропических лесов и появлению саванн. Обезьянам пришлось очень нелегко; прямо скажем, большинство их просто вымерло. Кому-то, конечно, повезло, и он остался жить в тропических заповедниках миоценового мира: гиббоны и орангутаны в Азии, гориллы и шимпанзе в Африке по сути являются живыми ископаемыми. Но оказавшиеся на опушке приспосабливались к обезлесиванию как могли. Первой их задачей было просто добегание до соседнего дерева.
Эту стадию мы видим в лице троицы последовательных видов Великих Предков, ранних австралопитеков, или пре-австралопитеков – чадского
В строении сахелянтропа, строго говоря, всего два человеческих признака: маленькое лицо с небольшими клыками и немного смещённое вперёд большое затылочное отверстие. Первая черта говорит о сниженной агрессивности (правда, в компенсацию добавилось мощное надбровье, нетипичное для столь маленького черепа), вторая – о зарождающемся прямохождении. В остальном череп крайне примитивен, например лба нет совсем, на темечке имеется невысокий сагиттальный гребень для крепления мощных жевательных мышц. Затылок треугольный, с мощным поперечным рельефом, достаточно необычным для обезьянки от силы метровой высоты. Вероятно, это была компенсация неполноценного прямохождения, рычаг для оттягивания головы назад при вставании на две ноги. При этом немногочисленные определимые признаки бедренной кости соответствуют скорее четвероногому передвижению. Более-менее продвинутой чертой можно считать лишь умеренное развитие шероховатой линии на задней стороне кости – места крепления мышц внутренней группы бедра, сводящих ноги вместе, что важно для вертикального стояния, чтобы коленки не расползались в стороны. Локтевые кости сахелянтропов мощные и очень сильно изогнутые, с маленьким локтевым отростком и мощным венечным, явно схожие с шимпанзиными и отличные от человеческих. Всё строение сахелянтропа по итогу скорее древесное, но с лёгким налётом наземности. А ведь это мы и ожидаем увидеть у Великого Предка, делающего первые шаги по земле!
А на земле сахелянтропов, судя по фауне местонахождения Торос-Меналла, ждали, облизываясь, крокодилы, некие амфициониды, гиены
Объём мозга сахелянтропа равен 378 см 3 – размер шимпанзе; примечательно, что фактически такой же он и у намного более позднего ардипитека, очевидно, эволюция мозга на этом этапе шла не слишком быстро. Да и форма мозга сахелянтропа в целом крайне примитивная: приплюснутая, с узкой лобной долей, на которой отлично развит «лобный клюв» – загнутый вниз узкий крючок, с тупым углом схождения лобной и височной долей. Однако, в отличие от горилл и шимпанзе, мозг сахелянтропа сильно вытянут за счёт развития теменной доли, а затылочная доля увеличена и сильно нависает над мозжечком. Теменная доля отвечает за распознавание предметов на ощупь и ощущение собственного тела, за координацию разных чувств между собой, а также за ориентацию в пространстве. Затылочная доля занимается осознанием зрительных импульсов, то есть пониманием того, что мы увидели. Получается, сахелянтропу было важнее, чем шимпанзе, что-то трогать и больше видеть. А это намекает на работу руками при периодическом вставании на две ноги в открытой местности.
У оррорина строение бедренной кости строго промежуточное между проконсуловым и австралопитековым, прямо то самое, что и должно быть у промежуточного существа. При этом плечевая кость крупная и мощная, так что руки, видимо, были столь же длинны, что и ноги. Изогнутая фаланга кисти тоже намекает на древолазание, а вот концевая фаланга большого пальца кисти крупная и расширенная, по размерам и пропорциям почти строго промежуточная между шимпанзиной и человеческой.
Ардипитек кадабба имел принципиально подобное строение: умеренные клыки, умеренно длинные руки, умеренно изогнутые фаланги кистей и стоп.
Вертикальное лазание и специализация рук предков сделали невозможным спуск на землю на четвереньках. Проще оказалось окончательно выпрямиться. Конечно, «проще» – понятие относительное. Неспроста в конце миоцена число африканских человекообразных катастрофически снизилось – с великого множества родов и видов до одного полуназемного (в каждый конкретный момент времени), ставшего нами, и пары лесных, превратившихся в горилл и шимпанзе.
В саванне жизнь непроста – на всё ещё кривых ножках быстро не побежишь, спасительных деревьев мало и до них далеко, а хищников – толпа. Спастись обезьяне очень трудно. Можно стать быстрым и моментально взлетать на ветви, как делают саванные зелёные и красные мартышки. Можно стать агрессивными саблезубыми павианами, с которыми не хочется связываться. А можно стать сплочёнными и умными гоминидами, где несколько самцов в группе не дерутся между собой, а защищают самок с детёнышами, кидаясь палками и камнями.
Миоцен – великолепная эпоха становления нашего мира. Лесной мир палеогена менялся на степной мир современности, подготавливая последний рывок наших предков к разумности. Последние миоценовые джунгли можно ныне увидеть в Центральной Африке, а первые миоценовые саванны – в Южной и Восточной. В новой среде возникали новые существа. На смену коротконогим, тупорылым и туповатым пришли быстрые, рогатые и сообразительные. Биосфера стремительно умнела.
Восемнадцать миллионов лет миоцена не прошли зря: за это время из примитивнейших проконсуловых, которых даже не все считают человекообразными, возникли первые прямоходящие существа – ранние австралопитеки. Они ещё не были разумными в нашем смысле – не изготавливали орудий, не умели разговаривать, но прогресс уже было не остановить.
Миоцен – последний заповедник без людей, на его экосистемах мы можем видеть, какое богатство флоры и фауны может существовать в субтропических условиях, если там нет сверхконкурентов. Возможно, когда разумные люди будущего станут целенаправленно создавать идеальные биоценозы, они начнут ориентироваться именно на миоценовые образцы.
Во второй половине миоцена в Евразии бурно расцвела особая группа приматов Pliopithecidae, иногда поднимаемая до ранга целого надсемейства Pliopithecoidea. Древнейшие примитивнейшие представители найдены в Китае –
Потенциал у плиопитеков был замечательный. Все ключевые параметры у них соответствовали таковым у синхронных человекообразных обезьян. И, раз африканские проконсулы и кениапитеки в итоге вышли в саванну на двух ногах, то же могли бы сделать и плиопитеки. Последние плиопитековые – продвинутые европейские
Параллельно с плиопитеками и нашими предками из тех же лесов в те же саванны спускались и другие родственники. Прореживание лесов дало возможность далеко прыгать, мартышкообразные получили преимущества перед тяжёлыми лазающими человекообразными и начали бурно эволюционировать. Большинство их –
В самом конце эпохи в Африке появился первый представитель павианов –
В Северной Африке от примитивных павианов в конце миоцена отделились макаки
Среди человекообразных сразу несколько линий по-разному реализовывали свой потенциал. Особым путём пошли гиббоны. Кто был их прямым предком – не очевидно, кандидатов слишком много, например азиатские
У гиббонов парная социальная структура, то есть семьи состоят из одного самца и одной самки с детёнышем. Территориальные проблемы они решают пением – насколько гиббона слышно, настолько это его владения. В итоге гиббоны почти никогда не дерутся с соседями и даже не должны производить какие-то демонстрации, а потому имеют небольшое лицо, сравнительно маленькие клыки и слабый половой диморфизм, выражающийся в основном в окраске, да и то не у всех видов. Как следствие, в Таиланде и прочих юго-восточноазиатских странах туристов не боятся заманивать и запускать на всяческие «острова гиббонов»: обезьяны гарантированно никого не покусают. С шимпанзе бы такое не прошло: они наверняка перекалечили бы всех посетителей, а то и убили. Великое миролюбие гиббонов, да ещё в совокупности с игривостью – отличный залог развития разума. Но у гиббонов есть ограничения. Семейная структура и территориальность ограничивают контакты детёнышей и снижают обмен информацией между разными семьями до минимума. К тому же итоговая специализация завела гиббонов дальше всех остальных человекообразных. У них невероятно удлинились руки и укоротились ноги, так что главным способом передвижения стала брахиация – передвижение на руках без использования ног. При таких пропорциях ходить по земле на четвереньках уже невозможно, а потому гиббоны при надобности бегают по земле на двух ногах, балансируя раскинутыми в стороны ручищами. Казалось бы – вот она, искомая бипедия! Ан нет… В этом гиббоны перестарались: супердревесные руки-крюки идеальны для быстрого хватания за ветви, но из-за сверхвытянутой ладони большой палец, даже будучи длинным, не достаёт до остальных пальцев, отчего такой кистью крайне трудно брать предметы. Специализация – вещь опасная.
Альтернативным путём пошли азиатские человекообразные. Особенно знамениты рамапитековые Ramapithecinae, а среди них – индо-пакистанские сивапитеки
Группа местонахождений Сивалик на плато Потвар – уникальное место на границе Северной Индии и Пакистана. Растущие Гималаи постоянно поднимают из недр и вскрывают отложения позднего миоцена, открывая взорам учёных картину тогдашней жизни, причём в динамике нескольких последовательных фаун.
Миоценовые экосистемы ошеломительно контрастировали с унылым пейзажем нынешних гималайских предгорий. В жарких болотах ворочались антракотерии и носороги, в густых рощах ломали ветви халикотерии, бродили примитивные свиньи и слизывали листья четырёхрогие жирафы. По более открытым местам скакали гиппарионы, антилопы и газели, а по ночам выползали из нор трубкозубы. За всеми ними гонялись последние креодонты, амфиционы и перкрокуты, а грызунов подстерегали примитивные кошки. Экзотики добавляли вараны, питоны и крокодилы.
Архаизм фауны очевиден. Между прочим, сказывался он и на приматах: тут до конца миоцена обитали сиваладаписовые
Подобные обезьяны жили не только в Южной Азии. Турецкий
Как обычно, систематика сивапитеков и дриопитеков – ужасная каша с великим множеством синонимов. Сивапитеки назывались
Дриопитеки, будучи явлены науке в 1856 году, оказались первыми известными ископаемыми человекообразными обезьянами, а потому, конечно, прописались во всех старых книгах как непосредственные предки человека. В последующем, с одной стороны, на автомате к дриопитекам относили всех новооткрываемых человекообразных, с другой же, в силу косности учебникостроения, до сих пор остались в школьном курсе в качестве прямого человеческого предка. Они и изображаются чаще всего чем-то вроде шимпанзе. Нет! Дриопитеки – ископаемые евро-китайские недоорангутаны, они вымерли, не оставив потомков, а наши Великие Предки в то же время жили в Африке.
С обратной стороны континента до самого конца эпохи протянули дриопитеки Китая:
В Восточной Азии дошла до окончательной кондиции и линия орангутанов. Их прямые предки нынче известны в цепочке таиландско-бирманских видов:
Орангутаны
Тенденцию человекообразных к укрупнению довели до апофеоза гигантопитеки Giganthopithecinae. Миоценовые представители не слишком разнообразны и все известны только с Индостана:
История африканских человекообразных – горилл
Гориллы и шимпанзе могли выйти на новый уровень эволюции и стать чем-то большим, все задатки у них для этого были, эволюционный корень-то у нас один, и притом совсем недавний. В сравнении с проконсулами мозги заметно выросли: у гориллы в среднем до 535 см3 у самцов и 441 см3 – у самок, а в рекордных значениях даже до 752 см3, у обыкновенных шимпанзе – до 407 см3 у самцов и 371 см3 – у самок, а в пределе – до 500 см3, у бонобо – 359, 340 и 392 см3 соответственно. Очевидно, что по сравнению с проконсулом мозг увеличился раза в три-четыре. Конечно, это сказалось и на интеллекте: все высшие человекообразные знамениты своими достижениями в социальных взаимоотношениях, изготовлении и использовании орудий, освоении языков-посредников при общении с людьми. Они, как и люди, могут любить и ненавидеть, сговариваться и ссориться, ругаться грязными словами, обманывать и шутить. Развитие ума горилл и шимпанзе находится на уровне двух-трёхлетних детей, а иногда и выше. Однако природа поставила перед ними ограничения.
Гориллы слишком большие и сильные, а потому живут в безопасности, у них нет особых стимулов для развития; «сила есть – ума не надо» – это их девиз. Неспроста в природе гориллы никогда не используют никаких орудий, они им и не нужны – стебли и фрукты доступны и без камней и палок.
Обыкновенные шимпанзе гораздо сообразительнее. Видимо, не существует групп шимпанзе, не использующих никаких орудий, причём число вариантов трудовой деятельности у них очень велико: это и разбивание орехов камнями и палками, и добыча мёда палками, и ловля термитов палочками, и охота на галаго с заострёнными «копьями», и няньченье палочек-«куколок» девочками шимпанзе. Но у шимпанзе есть проблема: они злые. Шимпанзе очень легко возбуждаются, плохо сосредоточиваются и быстро переключают своё внимание. Среди них часто случаются драки, убийства и даже каннибализм. Когда-то, возможно, и наши предки были такими, но у наших предков, судя по постоянному уменьшению клыков и челюстей, прогрессировало миролюбие и взаимопонимание, а у шимпанзе, судя по росту клыков, напротив, росла агрессия.
Бонобо, наверное, максимально подошли к вступлению в разумные существа: они достаточно спокойные и добрые, ссоры решают обнимашками и крайне редко убивают друг друга. Они даже достаточно часто ходят на двух ногах по земле. Однако в природе бонобо никогда не изготавливают и не используют орудия труда. Видимо, им это просто не нужно, так как условия тропических лесов на южном берегу Конго практически оптимальны для жизни фрукто-листоядных обезьян.
Возможно, в некотором будущем, если человечество изведёт себя и освободит мир от сверхконкуренции со своей стороны, другие обезьяны и получат шанс на дальнейшую эволюцию в сторону разумности. Но пока стезя их выглядит тупиковой.
Плиоцен – очень короткая эпоха, всего 2,75 миллиона лет, в восемь раз короче эоцена и в шесть раз меньше миоцена. Если бы эпохи выделялись не столь хаотично в ходе развития науки геологии, а на единых принципах, то плиоцен вообще не имел бы права на существование, будучи присоединён к соседним эпохам либо как хвостик миоцена, либо как носик плейстоцена. Из-за этого весьма трудно найти существ, типичных только и исключительно для плиоцена, все они переходят сюда из миоцена и уходят в плейстоцен.
Климат в первую половину эпохи ещё пытался удержаться на плаву, но во второй катастрофически обрушился в бездну ледниковий, под конец спустившись ниже современных температур. Не странно, что именно в плиоцене на острове Миен в Канадском Арктическом архипелаге фиксируются первые тундры и равнинные бореальные леса, похожие на тайгу. Даже экваториальные области не остались в стороне: в Африке огромные территории стремительно освобождались из-под лесов, проходили стадию густого влажного буша, а под конец эпохи превращались в открытые травяные саванны. Ясное дело, это не могло не сказаться на экосистемах и наших предках.
География почти окончательно пришла в современное состояние: Антарктида уже не избавлялась ото льда, уровень океана понизился и наконец-то открыл мосты суши между двумя Америками, обеспечив великий обмен фаун и гибель эндемичных южноамериканских экосистем. Гибралтар и многочисленные индонезийские проливы тоже периодически закрывались, а Чёрное и Каспийское моря, напротив, соединялись. Анды, Кавказ и Гималаи с Тибетом были существенно ниже; они и сейчас продолжают расти.
Морские экосистемы, как и во все периоды климатических потрясений, сильно пострадали. За это несчастливое время вымерло больше трети крупных морских видов, в том числе десятая часть акул, почти половина морских черепах, больше трети морских птиц и больше половины морских млекопитающих. В частности, в середине эпохи окончательно пропадают мегалодоны. Бедняжки остались на голодном пайке из-за резкого сокращения своей добычи – китов – и не смогли этого пережить.
Некоторые киты плиоцена могли удивить. Морская свинья
Другие дельфины – перуанские
Впрочем, понятно, что большая часть китообразных уже почти совсем не отличалась от современных дельфинов и китов.
Из рептилий можно отметить полуводного-полуназемного крокодила
Окончательно вымерли последние гигантские псевдозубатые птицы, последним был марокканский
Однопроходные не стали разнообразнее, но утконос
Австралийские сумчатые эволюционировали своим чередом. Самые большие изменения случились под конец эпохи, когда материк покрылся степями. В них появились пока ещё редкостные вомбаты, десятки видов кенгуру и дюжина видов дипротодонтов. Вомбаты с самого начала стали очень большими, примером чему
Короткомордые кенгуру в итоге вымерли, оставив в наследство один вид полосатых валлаби-зайцев
Некоторые дипротодонты быстро стали гигантами, например огромадная
Привычны современному взгляду африканский гигантский панголин
В Евразии среди грызунов сложилась фауна полёвок –
Оригинальнее были животные на островах. Снова заполнившееся водой Средиземное море изолировало на Балеарских островах кроликов и козлов. На Менорке в условиях отсутствия хищников кролики
На соседнем острове Мальорка обосновались козлы
Балеарским кроликам не повезло, но в целом в плиоцене разнообразие зайцев резко скакнуло – параллельно распространению злаков, а к концу эпохи существовали многие архаичные и уже почти все современные роды зайцев, заселившиеся в числе прочего в Африку и Южную Америку. Затем, с границы плиоцена и плейстоцена, зайцеобилие снова резко пошло на спад. Пищухам везло меньше: ещё с середины миоцена изобилие сеноставок снижалось, причём в плиоцене исчезли и африканские формы, хотя там-то, казалось бы, климат не должен был особо меняться. Видимо, на разнообразие пищух больше повлияло не падение температуры, а величие полёвок.
Если мелкие животные часто уходили в гигантизм, логично, что некоторые крупные становились карликовыми. Так, флоридские дюгони
Вода проводит тепло лучше воздуха, да к тому же обычно не слишком тёплая, а потому существует ограничение для размеров тела водных теплокровных – около 6,8 кг: при меньших размерах потери тепла становятся фатальными (сравнительно некрупные ондатры и выхухоли, конечно, любят нырять и купаться, но подолгу отогреваются на суше). Особенно важна эта величина для новорожденных, ведь им оставаться тёплыми труднее всего. Получается, сирены, десмостилии и китообразные не могут рожать более мелких детёнышей, а взрослые в итоге обречены быть гигантами. Только пингвины, ластоногие и каланы обманывают физику, некоторое время подращивая потомство на суше, и лишь потом запуская его в воду; да и взрослыми они проводят в воде не всё время.
Кроме сложностей терморегуляции, у мелких животных в море случаются и иные огорчения: лопатка одной молодой
На границе миоцена и плиоцена хоботные довольно сильно подвымерли, но почти от каждой предыдущей группы сохранилось хоть что-то, так что в целом разнообразие более-менее сохранялось. Особое величие обрёл
Приходили в современное состояние и носороги. Конечно, сохранялись и примитивные безрогие клыкастые
До конца плиоцена в Азии дотянули последние антракотерии
Африка плиоцена, находясь в тепличных условиях, вообще сохраняла довольно архаичный набор фауны. В густых зарослях буша хорошо себя чувствовали свиньи, например
В Северной Америке мозоленогие стремились к закату.
Хороши рога были и у оленей, которые в плиоцене становятся вполне узнаваемыми. Особенно прекрасен
Хищники плиоцена почти не отличались от современных, разве что некоторые по-прежнему были велики. Нашим предкам особенно досаждали бегающие гиены
Развивались и настоящие современные большие кошки, например
Практически не тревожили приматов куньи, хотя некоторые из них были по-своему великолепны. Чего стоят, например, гигантские росомахи
Среди енотоподобных зверей прогресс не особо заметен. Среди прочих видов малых панд
Индарктосов сменили
Из архаичных псовых до плиоцена не дотянул почти никто. Только большеголовые гиеноподобные псы
Систематика современных псовых – совершенный бардак. Одни авторы склонны запихивать едва ли не всех представителей в один род
Едва ли не самое значительное событие плиоцена – «Великий обмен», свершившийся примерно три-четыре миллиона лет назад. Ещё до появления непрерывного моста суши некоторые звери успешно форсировали проливы в обоих направлениях, а между 3,1 и 2,8 млн л. н. Панама окончательно высохла, и оба материка – Северная и Южная Америка – наконец-то соединились!
Обмен был неравномерный.
С юга на север двинулись сумчатые: в Северную Америку опять пришли опоссумы, жившие тут когда-то, но вымершие уже давным-давно; впервые выбрались за пределы прародины броненосцы и гигантские броненосцы-глиптодоны, а наземные ленивцы – уже как минимум второй раз; неплохую конкуренцию северным грызунам составили кавиоморфные грызуны, а кошкам, медведям и собакам – фороракосы.
С севера на юг поток был куда большим: хомякообразные грызуны, непарнокопытные – лошади и тапиры, мозоленогие, парнокопытные – пекари и олени, хоботные – гомфотерии, хищные – куньи, псовые, медведи и кошки – вся эта шумная толпа заполонила леса и саванны Южной Америки, быстро осваиваясь и давая новые и новые варианты.
Северные звери в целом оказались круче, так как были закалены в жёстком отборе обилия конкурентов четырёх сообщавшихся материков: Африки, Европы, Азии и Северной Америки. Это привело к массовому вымиранию наземных крокодилов себекозухий, фороракосов, хищных сумчатых боргиенид и тилакосмилусов, южноамериканских копытных и гигантских грызунов.
Конечно, всё это происходило не вдруг, и многие реликты прошлого сохранялись весьма долго. Всю эпоху уже наравне с саблезубыми кошками и волками хищничали фороракосы
Мелкие южноамериканские миоценовые сумчатые продолжали успешно конкурировать с плацентарными. В частности, несколько видов
Неполнозубые из всех южноамериканских животных оказались самыми конкурентноспособными: броня, тяжёлые когти, а для многих и огромные размеры спасали в любой ситуации. С появлением новых хищников быстро выросли некоторые броненосцы:
Исходно южноамериканские гигантские ленивцы поначалу не были такими уж гигантскими:
Некоторые гигантские ленивцы пошли особым путём. Несколько перуанских видов
В плиоцене появился и знаменитый род
Южноамериканские копытные в большинстве своём исчезли, остались самые быстрые или самые большие, типа
Под конец изоляции апофеоза достигли южноамериканские грызуны, до того тоже немаленькие: в роде
Между прочим, опасны были не только общепризнанные пришлые злодеи. Казалось бы, что может енот? Но если это гигантские аргентинские еноты
Что же приматы? Плиоценовые полуобезьяны уже фактически неотличимы от современных. Например, в Восточной Африке уже водились не только ископаемые
На удивление, совсем неизвестны плиоценовые широконосые обезьяны, хотя нет сомнений, что и они не отличались от нынешних.
В Азии лангуры
Листья и сухие волокнистые фрукты, которыми питаются лангуры, часто ещё и ядовиты. Для нейтрализации стрихнина обезьяны едят смолу дерева
По африканским лесам прыгали колобусы
В ряду видов
Плиоценовые обезьянолюди эволюционировали наискорейшими темпами – что ни миллион лет, то новый вид, а то и не один.
Прямым потомком кадаббы стал очередной Великий Предок – эфиопский
Прекрасна и экологическая среда, в которой жили ардипитеки. Список флоры и фауны очень велик и, как часто бывает в Африке, включает самых разных животных – от типично лесных до типично степных. Но важнее даже не набор видов, а их процентное соотношение: среди крупных зверей треть составляют лесные мартышкообразные, в основном
Палеодиетологический анализ показал, что ардипитеки питались исключительно лесной пищей. Однако в условиях прозрачного парка, в котором кроны не смыкались, и непрерывно скакать по ветвям уже не получалось, обезьянолюдям регулярно приходилось спускаться на землю и добегать до следующего дерева. Тут выживали только самые шустрые, с самыми хорошими ногами и самые сообразительные. Наступил крайне тонкий момент эволюции: ардипитеки могли попытаться остаться на деревьях, повернуться обратно на четвереньки или встать на две ноги. Наше счастье, что преадаптация в виде вертикального лазания перевесила, и ардипитеки освоили прямохождение.
Между 4,2–3,9 млн л. н. в Восточной Африке жил уже новый вид Великих Предков –
Местообитания анамских австралопитеков представляли собой травяные степи около рек и озёр, закрытые лесостепи и колючие заросли. Одну пятую всей фауны составляли всеядные свиньи
Ситуация существенно поменялась во времена существования новой стадии нашей эволюции – грацильных австралопитеков – в лице одного из самых важных видов Великих Предков – афарского австралопитека
Здорово, что у нас есть множество находок, в ряду которых можно даже проследить внутреннюю эволюцию вида. Судя по всему, по мере освоения всё более открытых пространств афарские австралопитеки несколько уменьшались в размерах, зато их зубы росли. Тенденция к заклыковой мегадонтии была модой тогдашнего буша, заклыковые зубы увеличивались у свиней, антилоп, павианов, слонов и всех подряд. Всё более сухая пища, всё больше травы в меню требовали усиления челюстей и вообще всего жевательного аппарата. У афарских австралопитеков стало раздаваться лицо. Для прироста здоровенных жевательных мышц увеличивались гребни на макушке и затылке и расстояние от нижней челюсти до мест прикрепления, отчего скуловые дуги начали расширяться, а края лица выдвигаться вперёд. В итоге лицо стало плоским или даже вогнутым. Тут наших предков поджидал очередной тонкий момент: они могли упереться в травоядную специализацию, стать ходячими сенокосилками и на том остановиться. В принципе, так и произошло с одной линией потомков грацильных австралопитеков – массивными австралопитеками. Благо, другая линия вырулила на новый уровень – появились люди.
Между прочим, двуногость ещё долгое время после спуска на землю не была столь уж однозначно выигрышной. Свидетельством этому – отсутствие продольного свода и оттопыренность большого пальца стопы у австралопитека дейремеды BRT-VP-2/73, сильный изгиб и скошенность лучезапястной суставной поверхности лучевых костей анамского австралопитека KNM-ER 20419 и афарского AL 288–1 – такие же, как у горилл и шимпанзе, ходящих с опорой на согнутые пальцы. Конечно, такое строение могло возникать и независимо по разным причинам, могло быть просто индивидуальной вариацией или даже результатом плохой сохранности костей, но не исключено, что некоторые популяции австралопитеков оставляли двуногость и начинали опять бегать на четвереньках.
Конец плиоцена ознаменовался резким осушением климата и остепнением. Густые заросли буша стали замещаться совсем уж открытыми травяными степями. Фауна быстро менялась: на глазах исчезали гигантские копытные, а вслед за ними – огромные хищники и падальщики. Особенно важные преобразования происходили между тремя и двумя миллионами лет назад. К сожалению, именно из этого интервала у нас меньше всего материалов, это «загадочный миллион», в который австралопитеки становились людьми, и о котором мы знаем до обидного мало.
Просветом в мраке неизвестности является эфиопское местонахождение Леди-Герару, отложения которого сформировались от 2,84 до 2,58 млн л. н. Местообитания тут были гораздо более открытые и сухие, чем в предшествующие времена, хотя основной состав фауны всё ещё достаточно похож. Самое же важное – люди. Фрагмент нижней челюсти LD 350–1 с древностью 2,75–2,8 млн л. н. по всем определимым признакам промежуточен между австралопитеками
Плиоцен – мимолётный промежуток между древним миром и современностью. Последние рудименты былого тропического богатства стремительно исчезали, а им на смену шёл новый холодный порядок. За неполные три миллиона лет наши предки сделали рывок из леса в саванны, успели распрощаться с древесными приспособлениями и фруктовой диетой, уже на двух ногах пройти стадию саванных вегетарианцев-травоедов и вступить на порог нового качества – вооружённых камнями всеядных универсалов. По большому счёту, на этом наша эволюция закончилась. Если бы мы говорили об эволюции трилобитов или морских ежей, мы, скорее всего, не стали бы размениваться на тот мелочный масштаб, что разделяет позднеплиоценовых людей и нас нынешних. Но, конечно, собственные предки интересуют нас больше, чем эдиакарские живые пудинги, пауки или крокодилы. А потому последние два с половиной миллиона лет нашей истории имеют своё особое название и изучаются особенно пристально. Наступил плейстоцен.
Африканские леса сохли на глазах. Их жители либо уходили в Центральную Африку, либо ютились на маленьких островках леса посреди саванны, либо – чаще всего – массово вымирали, либо пытались приспособиться к новым условиям и выйти в саванну. Спустились на землю довольно крупные колобусы
Более близкие родичи имели гораздо больше шансов на успех. Австралопитеки освоились в саванне и между 3,6 и 2,6 млн л. н. дали неплохое разнообразие:
Южноафриканские австралопитеки из пещеры Макапансгат особенно близко подошли к грани разума. На самом позднем черепе MLD 37/38 имеется шиловидный отросток височной кости – маркёр речи; между прочим, это единственный обладатель такого признака среди всех австралопитеков. Тут же найдена красная галька с естественными выбоинками в виде глаз и рта – своеобразный первобытный смайлик; интрига же в том, что подобная порода встречается за 32 км, минимум 4,8 км от Макапансгата. Ясно, что булыжник не мог прикатиться сам, да к тому же вверх по склону, это же не окаменевший колобок, который от дедушки с бабушкой ушёл. Значит, какой-то особо упорный австралопитек не поленился целый день тащить каменюку в руках, потому что она красивая и похожа на рожицу! А стало быть, австралопитек прошёл зеркальный тест и был способен на удивление.
Зеркальный тест – проверка на сообразительность: если животное узнаёт себя в зеркале, значит – умное, если не узнаёт – бестолковое. Узнать это можно, намазав чем-нибудь зверушке лоб: узнавшие себя пытаются стереть пятно, а не узнавшие шипят, рычат и взъерошиваются, пугая «чужака».
Надо сказать, даже не все люди так уж сразу проходят зеркальный тест; достаточно ночью пройти по тёмному коридору, в котором висит большое зеркало, чтобы этим проникнуться. Из животных достаточно надёжно одолевают испытание человекообразные обезьяны, слоны (только им нужно очень большое зеркало), дельфины, собаки, вороны и самые умные попугаи. Кошки справляются крайне редко, ещё более мелкие и примитивные звери – вовсе никогда.
Ещё дальше зашли восточноафриканские
Среди современных шимпанзе самки намного чаще разбивают орехи камнями, чем самцы, по простой причине: у самцов челюсти и зубы намного мощнее, они и так могут разгрызть орехи, им нет необходимости напрягаться.
2,7–2,3 млн л. н. стартовала новая альтернативная линия – массивных австралопитеков, или парантропов. Первым представителем был восточноафриканский
Международная шкала:
2,58 млн л. н. – плейстоцен: гелазский век – 1,8 – калабрийский век – 1,774 – средний плейстоцен – 0,129 – поздний плейстоцен – 0,0117 – голоцен: гренландский век – 0,0082 – нортгриппский век – 0,0042 – мегхалайский век – современность
Антропоген обычно называется четвертичным периодом, это его официальное название, но, во-первых, от такого словосочетания веет архаизмом геологических представлений XIX века, а во-вторых, антропологу милее и роднее термин, отсылающий к человеку.
Главная особенность плейстоцена, конечно, – череда оледенений. Собственно, плейстоцен начался с формирования Скандинавского ледникового щита, чего же хорошего можно было ждать в последующем? Пики морозов превзошли рекорды карбона и перми и уступали разве что баснописным рекордам криогения. Средние температуры в самые ужасные моменты – около 20 тысяч лет назад – падали на 6–8 °C ниже нынешних, то есть, для сравнения, настолько же, насколько наше время отличается от «холодных» силура, позднего олигоцена и среднего миоцена, а те, в свою очередь, от девона и не самых больших показателей кембрия и эоцена (с другой стороны, это значит, что мы и сейчас живём в ледниковом периоде, разве что в одном из его локальных потеплений).
Причины оледенений до конца неизвестны. Каких только версий не выдвигалось. Более того, отдельные ледниковья могли вызываться разными поводами. Палеоклиматологи, конечно, знают о снижении содержания углекислого газа и циклах Миланковича, но климат, очевидно, чрезвычайно сложная штука. Думается, главная причина проста – наша Солнечная система дряхлеет. Всё-то в ней идёт в разлад и шатание.
Впрочем, есть и вполне земные причины. Материки в который уже раз выстроились в меридиональном направлении и перегородили экваториальные течения. Смешение тёплых и холодных масс воды нарушилось, экватор нагревался, но тепло не разносилось по всей планете, так что полюса стали замерзать. Климат стал более зональным. Более-менее хорошо было лишь непосредственно на экваторе, где сохранялись остатки влажных лесов. На некотором отдалении севернее и южнее распростёрлась засушливая зона, например сухие саванны в Амазонии, а на месте более ранних лесостепей и буша появились даже пустыни – Сахара, Каракумы, Большая Песчаная пустыня в Австралии. Ещё севернее раскинулись перигляциальные – окололедниковые – степи с мамонтовой фауной.
В самых же печальных местах лежали ледники: один из них закрывал весь север Европы, пара других – северную половину Северной Америки, несколько более мелких там и сям давили на горы. В оледенения ледники росли и расползались, давя титанической массой всё под собой и, между прочим, уничтожая более древние отложения, отчего на северах бывает весьма трудно найти слои раннего кайнозоя. В лёд вмораживались бездны воды, так что уровень Мирового океана существенно понижался, а многие острова соединялись друг с другом и с ближайшими материками. В межледниковья ледники таяли и отступали, оставляя за собой россыпи валунов. Вода возвращалась в жидкое состояние, океаны наполнялись, разбивая окраины материков на архипелаги.
Климатических зон стало больше, но в каждой зоне богатство флоры и фауны уменьшилось.
Карта плейстоцена практически не отличается от нашей, ведь за слишком маленькое время материки уже не могли сдвинуться далеко. Правда, из-за очень низкого положения уровня океана – в рекордные моменты на 118 м ниже современного – Северная Америка вновь соединилась с Азией Берингией, Индонезия слилась с Индокитаем в Сунду, а Австралия с Новой Гвинеей и Тасманией – в Сахул, да и вообще все материки немножко расползлись, а моря – ужались. Самые же северные и наиболее южные области планеты, равно как и все высокие горы, надёжно сковались ледниками.
О природе плейстоцена мы знаем очень много, но большей частью она настолько современна, что уже не удивляет так сильно, как миры более отдалённых эпох.
Колебания температуры, уровня океана и состава морской воды, ясное дело, сильно ударили по морским экосистемам. Лучше всего это видно по изменениям Большого Барьерного рифа, тянущегося вдоль северо-восточной стороны Австралии на две тысячи километров. Следуя за изменениями глубины и температуры, он несколько раз переползал с места на место, сокращался, почти совсем вымирал и снова восставал в новом великолепии красок и форм.
До прибытия человека австралийская плейстоценовая экосистема достигла едва ли не расцвета. Это видно по обилию крупномасштабных животных. Впечатляют местные гигантские черепахи, например рогатые, с шипастой булавой на хвосте
Может показаться удивительным, как громоздкие мейолании достигли отдалённых земель, ведь обычно их реконструируют чем-то наподобие галапагосских черепах, только куда более экзотических. Но, во-первых, галапагосские и сейшельские черепахи имеют крайне заторможенный обмен веществ, могут весьма долго болтаться по морю как поплавки и в итоге сами сидят на островах, а во-вторых, мейолании имели массу черт водных черепах. Об их водном образе жизни свидетельствуют удлинённое предплечье при укороченных плече и кисти, расширение верха бедренной кости и вертикально-овальная форма её головки, наличие большого отверстия посреди нижнего панциря-карапакса, расширенность верхнего панциря-пластрона относительно карапакса, приплюснутость и вытянутость тела. Похоже, мейолании были болотными тварями, большую часть жизни лежавшими на дне и изображавшими замшелый валун. Конечно, это тоже ещё не морская черепаха, но плавательных способностей хватало, чтобы вынесенная в море рекой тварь не утонула, а дотянула до следующей земли.
Главными хищниками Австралии по-прежнему оставались архаичные полуводные крокодилы, разве что размер нового вида
Без сомнения, радовали глаз первых аборигенов нелетающие птицы, царём которых был
Долгое время считалось, что гениорнисам принадлежали многочисленные осколки скорлупы, обнаруживаемые в песчаных дюнах там и сям в Австралии. На многих скорлупках сохранились следы орудий и огня, так что логичной стала теория, согласно которой вид исчез около 47 тыс. л. н. из-за активного собирания яиц людьми. Однако тщательное изучение показало, что скорлупа, вероятнее всего, принадлежала яйцам больших мусорных кур
Млекопитающие плейстоценовой Австралии великолепны. Известны десятки родов и видов самых разных зверей, и нет сомнения, что существовали и иные. Конечно, больше всего нас, потомков охотников, привлекают самые толстые и аппетитные. Огромная горбатая длинноносая ехидна
На земле вырастать до огромных размеров было проще: до 150 кг отъедались гигантские вомбаты
Конечно, лицо австралийской фауны – кенгуру, их тут во все времена были десятки видов. Рекордсменом был шароголовый трёхметровый
Двуногость кенгуру возникла, как и у людей, из-за того, что предки были древолазающими и оказались слишком специализированными для наземной четвероногости. В дальнейшем, конечно, кенгуриные ноги стали специализироваться ко всё более быстрому передвижению. Появились довольно странные варианты стоп с большим центральным пальцем-опорой, наружным не очень большим и парой внутренних махоньких тоненьких пальчиков, сросшихся в подобие одного; первый же палец стопы, столь большой и хватательный у древесных коал и кускусов, у мелких крысиных кенгуру повернулся назад, а у больших вообще исчез.
Короткомордые кенгуру дальше всех прочих зашли по пути специализации стопы, на которой, как уже говорилось, остался лишь один огромный функциональный палец. Отличалось от обычного кенгуриного строение и других частей скелета. В частности, у них была менее подвижная спина, которая чаще находилась в вертикальном положении, а тазобедренный, коленный и голеностопный суставы были адаптированы к переносу тяжести на одну ногу. Выдвинута гипотеза, что огромная масса уже не позволяла короткомордым кенгуру –
Далеко не все кенгуру мирно щипали травку и листья:
Главным тираном прочих сумчатых был сумчатый лев
Наскальные росписи Австралии сохранили облик многих странных животных. На части из них изображены вытянутые полосатые существа с мощными передними лапами и туповатыми мордами. На одном из этих рисунков запечатлён человек, втыкающий копьё в грудь огромного собакоподобного монстра; по копью эффектно стекает кровь. В принципе, учитывая корявость изображений, древние художники вполне могли рисовать тасманийских волков-тилацинов, сумчатых дьяволов, а в некоторых случаях вообще валлаби или сумчатых муравьедов, но некоторые исследователи считают, что это портреты сумчатых львов. Кроме прочего, исследование скелетов сумчатых львов показало, что эти звери часто держали хвост крючком вверх, и именно так нарисованы полосатые чудища. На нескольких изображениях на конце довольно короткого хвоста есть кисточка или даже щётка, которой не было у длиннохвостых сумчатых волков; с другой стороны, подобная кисточка нарисована у длиннохвостых длинномордых зверей, которые слишком уж похожи на сумчатых волков. Часть потенциальных сумчатых львов нарисованы рядом с кенгуру, на которых те должны были охотиться. Казалось бы, всё сходится! Однако стилизация рисунков такова, что все совпадения и странности запросто могут быть совершенно случайными. Например, полосы на теле могут обозначать часть окраски, могут отражать рельеф или подчёркивать длину туловища, могут изображать рёбра (для некоторых аборигенов был характерен «рентгеновский стиль», когда сначала рисовался скелет, а вокруг или поверх него – сам зверь), а могут быть просто орнаментом. Такие же сомнения есть с потенциальными изображениями гениорнисов, гигантских проехидн, сумчатых тапиров-палорхестесов и гигантских короткомордых кенгуру. Кроме прочего, аборигены могли рисовать и мифологических существ-химер, комбинируя признаки разных животных.
Годами ведутся споры о роли людей в исчезновении австралийской мегафауны. Каких только аргументов и доводов не приводилось! Сторонники климатической версии и, соответственно, невиновности аборигенов, упирают на два важнейших факта. Во-первых, несколько этапов вымирания большеразмерных австралийских животных совпадают с пиками осушения климата, а окончательное исчезновение – с одним из самых сильных осушений. Сокращение растительности, очевидно, должно было иметь важнейшее значение для растительноядных животных, а вслед за ними – и для хищных. Во-вторых, в Австралии не найдены надёжные примеры массового истребления мегафауны в виде стоянок с многочисленными порезанными и разбитыми костями. Другие исследователи, хотя и считают, что климат был главной причиной вымирания, допускают, что люди добили некоторые виды. Третьи полагают, что животных сгубили изменения экосистем, вот только сами эти изменения были вызваны деятельностью человека, в основном – массовым выжиганием травы. Четвёртые, самые практичные или, возможно, голодные, видят охоту вполне достаточным поводом кончиться большим и вкусным зверям. Отсутствие массовых скоплений костей объясняется очень просто: во-первых, гигантские сумчатые не были стадными; во-вторых, люди жили маленькими группками, постоянно перемещавшимися с места на место; в-третьих, орудия были простейшими, а при обилии добычи люди могли не особо напрягаться, не скоблить и не разбивать кости, так что порезов и сколов на них заведомо будет немного; в-четвёртых, австралийские отложения просто до сих пор не так уж хорошо изучены. Показательно, что позднейшие представители мегафауны постепенно мельчают, но не привязаны к рефугиям хорошего климата около побережий; это сильный аргумент охотничьей версии.
Южноамериканские фауны уже не были столь специфичны, как до Великого Обмена, зато именно в плейстоцене возникли самые харизматичные представители неполнозубых.
В начале антропогена, около 2,5 млн л. н., сформировалась современная Амазонка. На юг от её бассейна раскинулись плоские пампасы, по которым бродили странные гиганты. Спасаясь от новых, более смышлёных плацентарных хищников, броненосцы стали ещё прочнее и крупнее. Будучи родом из Южной Америки, броненосцы во времена Большого Обмена проникли в Северную, где достигли совершенства, и откуда часть вернулась в Южную. Двухметровые
Родственные глиптодонтовые Glyptodontidae достигли ещё более впечатляющих масштабов. Их куполообразные панцири, набранные из множества многоугольных пластинок, были неуязвимы для клыков ягуаров и прочих хищников, высокая тупомордая голова была прикрыта плоской бронированной шапочкой, а хвост запакован в бронированные кольца. Задние ноги были в полтора раза длиннее передних, лопатка широченная, а туловищные позвонки и невероятно мощный таз срастались воедино. Удивительно строение черепа глиптодонтовых: узкая и очень высокая морда была как будто обрублена спереди (вероятно, тут располагался короткий хобот), от переднего края прямоугольной скуловой дуги вниз торчали длиннющие крючки, заходившие ниже уровня зубов, восходящая ветвь нижней челюсти была не просто вертикальной, но аж наклонённой вперёд, её высота была равна длине челюсти, а чрезвычайно высокие коронки зубов без эмали почти целиком скрывались внутри челюстей, выдвигаясь оттуда по мере стирания. Челюсти двигались практически исключительно вперёд-назад, а не вбок.
Самым мощным глиптодонтовым был
По гигантским броненосцам здорово видно миграции:
Плейстоценовые гигантские ленивцы Южной Америки принадлежали к двум разным семействам – Megatheriidae и Mylodontidae. К первому относятся самые впечатляющие неполнозубые всех времён –
Как ни странно, гигантские ленивцы были норными животными. В Бразилии сохранились огромные туннели высотой в полтора человеческих роста со следами мощных когтей на стенах.
Милодонтовые, например
Останки милодонов из Куэва-дель-Милодон первоначально описали как останки зверей, загнанных в пещеру людьми. Обрывки шкур были признаны разрезанными, а завалы камней – искусственными загородками. Вроде как палеоиндейцы 10–13,9 тыс. л. н. уже приручали милодонов и содержали их в пещере. Было даже предложено название
Почти все гигантские грызуны предыдущих времён оказались слишком жирными и вкусными, чтобы сохраниться среди злых голодных кошек, но на удалении от материка им ещё оставалось место. На двух островах – Ангилья и Сен-Мартен из северных Малых Антильских – в плейстоцене ещё паслись крупноголовые гигантские хутии
Большим зверям – больших паразитов. И вот вокруг спящих гигантских ленивцев и капибар на мягких крыльях размахом в полметра кружились гигантские вампиры
Малая часть южноамериканских копытных пережила плиоценовый Великий Обмен и успешно существовала весь плейстоцен. Особенно знаменита
Сопоставимы по размерам – 2,5–3 м, 1–1,2 т, – но несравнимо массивнее в сложении были
Исследование древних белков показало, что
Подавляющая часть южноамериканских копытных не смогла выдержать конкуренции с растительноядными Северной Америки. Из мигрантов особенно успешны в Южной Америке оказались слонопотамы-гомфотерии, например
Крайне архаичной чертой кювьерониусов было сохранение нижних резцов у детёнышей. У хоботных исходно увеличились и превратились в бивни и верхние, и нижние резцы. Верхние исчезли только у дейнотериев, нижние же пропадали несколько раз независимо. Чаще всего изменения происходили так быстро, что мы можем видеть лишь результат – либо наличие, либо отсутствие. У кювьерониусов же детишки имели маленькие тоненькие нижние резцы, а в подростковом возрасте эти колышкообразные зубёшки выпадали, альвеолы зарастали, и челюсть превращалась в стандартную слоновью. Это очередной пример проявления филэмбриогенеза и сохранения архаичных черт именно у детёнышей.
Конечно, не обошлось и без менее масштабных травоядных. Южную Америку заполонили лошади, например
Мощнейшую конкуренцию растительноядным аборигенам в зарослях и степях составили свиньи-пекари типа
Новые растительноядные были пищей для новых хищников. Времена гигантских крокодилов, страшных фороракосов и сумчатых боргиеноидов миновали. Им на смену пришли саблезубые кошки, медведи и волки. С большими кошками в плейстоцене было совсем хорошо. Лучше всего себя чувствовали самые гигантские
В первой половине плейстоцена главный страх на всех жителей Южной Америки наводили медведи
На открытых пространствах разбойничали несколько видов не слишком крупных волков
В Северной Америке фауна тоже сложилась в результате Великого Обмена, но с куда большим перевесом родных форм над южноамериканскими.
Кондоры по сравнению с прежними временами ещё немножко уменьшились, хотя карликами их точно назвать нельзя: североамериканские
Неполнозубые Северной Америки были принципиально похожи на южноамериканских, а частично представлены просто теми же видами. Место глиптодонов занимали родственные виды рода
Южноамериканские копытные нотоунгуляты проникали в Северную Америку крайне незначительно, но всё же
Гораздо богаче была более стандартная североамериканская фауна. Чего стоят бобры
В целом теплолюбивый характер позднеплейстоценовых фаун южной половины Северной Америки виден по присутствию тапиров
Одним из самых впечатляющих хищников Северной Америки был саблезубый
За особо стремительными копытными по прериям носились американские «гепарды»
Существование мирациноникса было предсказано теоретически: североамериканские вилороги, как уже говорилось, – самые быстрые копытные материка, но такая прыткость не могла возникнуть про запас. В Северной Америке нет быстрых хищников – ягуары, пумы и медведи вовсе не бегуны, а волки и койоты преследуют и выматывают, но не настигают в скоростном броске. Логично было предположить, что в прошлом на равнинах имелся хищник-рекордсмен, подобный гепарду, задавший вилорогам их сверхспособности, – и Д. Б. Адамс выдвинул такую идею. Многие специалисты сильно в этом сомневались: дескать, ископаемые фауны Северной Америки давно и подробнейше изучены, и никто никогда не находил в них никаких гепардов. Но упорство даёт результат. Как выяснилось, останки «гепарда» уже были найдены и за десяток лет до того описаны под названием
Среди североамериканских медведей выделяются короткомордые длинноногие
Разнообразны были и псовые, например крупные
Добрались до Северной Америки и бегающие гиены
На тихоокеанском побережье последовательный ряд видов
Одним из шикарнейших местонахождений плейстоценовой фауны Калифорнии является Ранчо Ла-Бреа. Тут расположены битумные ямы-ловушки: покрытые водой, они выглядят как чудесные прудики, на самом же деле засасывают в асфальтовую трясину всех, кто неосторожно в них сунется. Показательно, что кости колумбийских мамонтов и мастодонов в Ла-Бреа в основном принадлежат молодым особям: старшие опытные не ступали на предательские скользкие берега. Легче обманывались гигантские ленивцы, верблюды, ламы, лошади, вилороги и бизоны. На увязших у берега растительноядных покушались саблезубые смилодоны, волки и койоты, слетались грифы, – и все они становились добычей коварных озёр. Найден в Ла-Бреа и раннеголоценовый скелет молодой женщины.
Как и для Австралии, роль человека в вымирании мегафауны обеих Америк обсуждается уже двести лет. Опять же, часть исследователей считают виновными палеоиндейцев, ссылаясь на многочисленные свидетельства охоты, причём преимущественно именно на крупных животных, именно на тех, что в итоге вымерли. Другие ищут и находят корреляции изменений климата и сокращения численности зверей. На самом деле, публикации про невиновность палеоиндейцев и климатические проблемы прибавлялись по мере того, как среди пишущих становилось всё меньше суровых практиков-полевиков с ружьями и всё больше кабинетных теоретиков-сидельцев, по мере роста политкорректности и невозможности сказать хоть что-то отрицательное про коренные народы, а также с нарастанием «экологического мышления» и раскручивания паники по поводу изменений климата и глобального потепления.
Как и в Австралии, с одной стороны, появление людей не строго совпадает со временем вымирания (хотя даты и того, и другого известны с большими погрешностями). С другой стороны, и климатических изменений в плейстоцене было много, в том числе очень резких, а вымирание пришлось именно на то, в которое появляются люди. Судя по всему, естественные природные изменения в очередной раз пошатнули и подкосили экосистему, а появившиеся люди её добили.
Вымирание мамонтов, лошадей и прочих крупных растительноядных в Северной Америке благотворно сказалось на самочувствии бизонов: до конца плейстоцена они были тут скорее редкими животными, а сразу после исчезновения конкурентов их численность выросла во много раз. К моменту прибытия европейцев в Америку численность бизонов исчислялась миллионами.
Особый странный мир азиатских тропиков частично сохранял в своих недрах архаичных существ, так как климат тут менялся минимально. Окружающие Индостан, Индокитай и Сунду тропические моря прогревали сушу, и ужасы ледниковых периодов миновали благословенные земли. По-прежнему в самых разных местах сохранялись слоны-стегодоны, например
Прекрасны азиатские олени; особенно впечатляют многочисленные виды рода
Плейстоцен стал временем расцвета быков, их бесчисленные варианты известны от Африки через всю Евразию до Америки. Любопытно, что более древние быки были более рогатыми. Предок тура
Выдвинуты две гипотезы происхождения туров – африканская и азиатская. Вроде бы азиатская выглядит более обоснованной, но точка ещё не поставлена. Например, в Северной Африке миллион лет назад жил очередной потенциальный предок тура –
Копытных подстерегали предки тигра
Как и на прочих территориях, плейстоцен в Азии завершился массовым вымиранием крупных животных. Набор гипотез всё тот же – климат, люди или их совокупное влияние. Аргументы, как обычно, каждый раз очень надёжны, но при этом противоречивы. С одной стороны, в южных частях Азии климат менялся не так уж значительно, с другой – саваннизация всё же имела место. С одной стороны, людей в Азии в плейстоцене явно было не слишком много, с другой – эндемичным и узкоареальным видам много для истребления и не надо. Показательно, что исчезли в основном как раз большие существа – филиппинские носороги, гигантские тапиры, слоны-стегодоны, тогда как среди мелочи и до сих пор в Азии хватает реликтов – карликовые оленьки, тупайи, шерстокрылы, лори, долгопяты живут тут даже не с плейстоцена, а с гораздо более древних времён.
Климатическая версия лучше работает для самых северных областей, больше всего пострадавших от похолодания. Так, в Японии фауна с тропическим слоном
Самые странные фауны, конечно, обитали на островах, благо для плейстоцена у нас достаточно материалов.
Последовательная смена фаун прослеживается, например, на Сулавеси, который, между прочим, не соединялся с материком. На остров попало очень ограниченное число животных и среди них ни одного хищника, так что для растительноядных это был рай. На границе плиоцена и плейстоцена тут жили гигантские черепахи
В среднем плейстоцене, около двухсот тысяч лет назад, на острове появились люди, вероятно, родственники яванских людей нгандонгских; их орудия найдены в местонахождениях Талепу и Кабенге. С этого момента гигантские черепахи исчезли, свиньи уменьшились и стали более коротконогими, а к ним добавились бородавчатые свиньи
Как минимум 44 тыс. л. н. на остров приплыли люди нового типа – современные. С их появлением фауна окончательно приобретает современный вид: под конец эпохи окончательно исчезли целебохерусы и хоботные. Последние слоники продержались до 8,1–17,3 тыс. л. н.; показательно, что их останки найдены на стоянке древних людей. Взамен целебохерусов появились бабируссы
Хоботные изначально были околоводными животными, а потому неплохо плавают. Известны случаи, когда слоны переплывали десятки километров по морю! Расстояние между большинством островов Индонезии, тем более в плейстоцене, гораздо меньше.
На другой стороне планеты, на островах Средиземного моря подобные эндемичные фазы расцвели пышным цветом, благо островов в этом море предостаточно.
Сардиния и Корсика были единым целым и имели одинаковую фауну. На границе плиоцена и плейстоцена тут жили горалы
Сардиния и Корсика замечательны обилием эндемичных выдр: более древние
Местные мамонты
Люди попадали на Сардинию и Корсику в разные времена, но уже под самый конец плейстоцена и в начале голоцена извели местных собак и оленей; лишь гигантские пищухи дожили до II века до нашей эры или даже XVIII века нашей.
В 1911 году по черепу с Сардинии был описан новый вид примата с особенно большими глазами –
Раннеплейстоценовая фауна Сицилии не содержит крупных видов, хотя за таковых можно считать краснозубую землеройку
В конце среднего плейстоцена на остров прибыли переселенцы с большой земли – древние слоны, обыкновенные бегемоты, кабаны, лани, благородные олени, туры, бизоны, львы, пятнистые гиены, бурые медведи и волки. Все они вроде бы принадлежат к обычным видам, но некоторые на одну пятую мельче, а потому выделяются в особые подвиды, например
Южнее, на Мальте и маленьком прилегающем островке Гозо в среднем плейстоцене гигантские сони
На Крите в плейстоцене сменилось две последовательные фауны. Первая содержала критских мамонтов
Вторая фауна Крита знаменита оленями
В той же второй критской фауне имелись некрупные – на треть меньше материковых – слоники
Кроме оленей и слонов, вторая фауна замечательна двумя последовательными видами гигантских мышей
Самые молодые останки второй критской фауны имеют возраст 18 тыс. л. н. Вероятно, и тут история оборвалась с появлением людей. Из всего богатства сохранились лишь землеройки.
На Кипре главным видом позднеплейстоценовой фауны был карликовый бегемот
Карликовые слоны обитали на множестве греческих островов – Тилосе, Родосе, Наксосе и Делосе, а возможно, также на Милосе, Серифосе и Китносе. По крайней мере часть этих островов соединялась, так что зверькам хватало места. Лучше всего изучены двухметровые слоны
Европейские и североазиатские фауны плейстоцена известны лучше всего. В первой половине эпохи климат был ещё условно-тёплым, а потому и животные выглядели в целом более тропически.
Чудесны гигантские бобры
Древние прямобивневые слоны
Большие лесные носороги Мерка
Продолжали эволюционировать лошади. В первой половине эпохи ведущим видом была лошадь Стенона
Фантастичны некоторые раннеплейстоценовые олени. Рекордсменом являлся, без сомнения, итальянский
Среди хищников Европы первой половины плейстоцена ещё можно было встретить последних саблезубых
Вторая половина плейстоцена окончательно скатилась в ледниковья, и на просторах Северной Евразии возобладала знаменитая мамонтовая фауна. Её состав удивительно повторяет африканскую экосистему, только в шерстистом варианте: вместо нормальных слонов по Евразии бродили мамонты
Мамонтовая фауна широко известна в законченном виде, но ясно, что она не появилась сразу готовой. Для некоторых видов возможно проследить их постепенную эволюцию.
Раннеплейстоценовые этрусские медведи
Линия мамонтов рисуется достаточно полно: плиоценовый
Впрочем, систематика слонов – особое искусство. Например, некоторые авторы в качестве предков как мамонтов, так и слонов, выделяют множество видов рода
С носорогами всё чуть проще по причине меньшего количества материалов. Раннеплейстоценовые
Успешнее в миграционном смысле оказались овцебыки. Несколько видов
Особую загадку представляет происхождение современного зубра
Ясное дело, что дело тут путаное. Ведь чистые зубры появляются лишь в голоцене, при том что метисация происходила в плейстоцене, и тогда же были созданы наскальные рисунки. Да к тому же генетические варианты как-то не очень привязаны к конкретным морфологическим вариантам черепов и рогов. Очевидно, что с бизонами и зубрами исследователям ещё разбираться и разбираться.
Звери мамонтовой фауны знамениты своими замороженными останками, известными как из Сибири, так и с Аляски. Чаще всего в этом смысле поминаются мамонты, но известны и тушки медведей, львов, росомах, волков, бизонов, носорогов, лошадей и многих других животных. Конечно, чаще это обрывки шкуры и отдельные пучки волос, но бывают и достаточно полноценные мумии. Такие находки позволяют определить, например, содержимое желудка, цвет шерсти и даже строение мозга.
Впрочем, сохранность бывает тоже разная, не всегда она связана с холодом. Уникальной находкой явились туши мамонта и двух шерстистых носорогов из Старуни на Западной Украине, попавшие в озокеритовое озеро и благодаря этому не сгнившие. Правда, простые и незамысловатые местные крестьяне, ничего не ведавшие об ископаемых фаунах, приняли находки за останки волов – самых крупных известных им животных, и выкинули первые две туши на свалку. Самые же домовитые и хозяйственные пытались шить из древних шкур обувь.
При рассуждениях о сохранившихся в вечной мерзлоте зверях плейстоцена неизбежно возникает вопрос: а как же обстоит дело с морожеными неандертальцами и кроманьонцами? Ответ прост: пока таковые неизвестны. Самый древний подобный пример – знаменитый Этци из раннеметаллического века. Плейстоценовые же человеческие тушки пока учёным не доставались. Это может объясняться по-разному. Во-первых, люди обычно спокойно умирают в кругу семьи и оказываются в могиле, а не в ледяной трещине. Впрочем, отчего бы не сохраниться и замороженному телу в могиле. Во-вторых, на севере Евразии и Северной Америке плейстоценовые останки людей в принципе почти неизвестны, так как людей было очень мало. В-третьих, запросто такие находки уже делались, и, возможно, не один раз. Однако, когда человек в тундре находит труп мамонта, ему сразу понятно, что это вещь старинная, цены немалой, и он с некоторой вероятностью тащит обнаруженное напоказ, а с ещё более некоторой вероятностью мумия попадает в руки учёных. Если же странник обнаружит где-то в овраге тело человека, он либо похоронит его по-людски, либо от греха подальше побоится сообщать кому бы то ни было, чтобы не быть обвинённым в убийстве. Тело того самого Этци первоначально же тоже было признано за результат криминала. Для появления мороженых неандертальцев необходимо тотальное повышение уровня образованности и сознательности всего населения северов. Мы работаем над этим.
Самым известным ископаемым оленем, без сомнения, является большерогий олень
Тяжеленная голова большерогих оленей держалась благодаря мощнейшим мышцам, крепившимся на высокие остистые отростки первых грудных позвонков. На наскальных полотнах древних людей, например, в пещере Шове, видно, что тут имелся горб поболе лосиного, с виду практически как у зебу. Даже удивительно, что большинство современных художников, изображая большерогих оленей, упорно игнорируют эту яркую деталь, рисуя банальную прямую спину благородного оленя.
Пещерный медведь
Между прочим, почти синхронно с пещерными медведями, около 31 тыс. л. н., в Евразии вымерли и пещерные гиены. Даже 40 тыс. л. н. их ареал уже был ограничен лишь средиземноморской полосой Европы и Британией, хотя чуть ранее тянулся аж до Дальнего Востока. И опять же, с одной стороны, это время похолодания и уменьшения числа копытных, с другой же – подозрительно синхронно с моментом появления в Евразии сапиенсов. Совпадение?..
Богатство стадных копытных ледниковых периодов может удивлять, но по-своему логично. Вода год от года замерзала и превращалась в ледники и вечную мерзлоту, климат был очень сухим, наподобие современного забайкальского. Коли влажность воздуха и, соответственно, облачность были малы, то небо было вечно-солнечным, а инсоляция гораздо важнее для растений, нежели тепло. Вечномёрзлая почва не позволяла вырасти корням больших деревьев, так что никакие кроны не затеняли землю. Одновременно летом мерзлота подтаивала, гарантируя растениям изобилие воды. Даже за короткое лето успевало вырасти огромное количество высоких трав, а сухой малоснежной зимой эти богатые травостои не гнили, а самоходно сохли в огромные стога сена, почти не прикрытые снегом, что дважды облегчало жизнь растительноядным зверям, которым хватало еды и было не сложно её тебеневать. Околедниковые (по-умному – перигляциальные) степи расстилались широченной полосой от Англии через всю Северную Евразию и Берингию до Северной Америки. Гигантские стада кочевали по чудесным солнечным равнинам, а за ними брели хищники, в том числе и люди.
Потепление конца плейстоцена, как ни парадоксально, стало губительным для мамонтовой фауны. Это хорошо прослежено по ареалу мамонтов: в моменты потеплений и увеличения количества деревьев мохнатых слонов становилось меньше, затем при очередном похолодании они опять возвращались с севера в открывавшиеся степи, потом снова вымирали. Судьба мамонтов парадоксально противоположна и идентична судьбе палеолоксодонов: тем нужны были леса, и они вымерли из-за остепнения, а мамонтам нужны были степи, и они вымерли из-за выросших лесов. В принципе, вымирать было не так уж обязательно, качели изменения численности европейских слонов могли бы болтаться и до наших дней, ведь мы живём просто в очередном межледниковье. Однако вмешался новый мощнейший фактор – люди-охотники, сколь ни были они малочисленны, крайне эффективно и быстро изничтожали всё доступное мясо. Самые большие и медленноплодящиеся животные – мамонты и носороги – не имели особых шансов: их популяции и так были подорваны проклятым теплом, так ещё и люди со своими копьями не давали покоя. Выжили либо самые массовые животные типа лошадей и северных оленей, либо, напротив, немногочисленные и скрытные жители густых зарослей типа лосей и кабанов, либо и до того теплолюбивые, типа туров.
Как ни прекрасны были перигляциальные степи, лучше всего жилось, конечно, в тропиках, особенно в Африке. Климат тут был весьма стабильным, хотя тоже понемногу менялся в сторону осушения и похолодания. Лесов становилось всё меньше, открытых травяных пространств – всё больше, а главное – возникла сезонность, деление на влажную зиму и сухое лето. Все коротконогие и малоподвижные жители влажных прибрежных или лесных зарослей в раннем плейстоцене сильно пострадали и резко сократились в разнообразии: слоны, носороги, бегемоты, свиньи, жирафы, буйволы, павианы, а среди них – и люди. От каждой из этих групп сохранилось лишь по одному или паре видов, что выглядит печальным на фоне былого великолепия.
Резко пошли на спад свиньи, от обилия их видов почти ничего не осталось. Вымерли последние
Ранее столь многочисленные жирафы тоже сдали. Некоторое время держались сиватерии, среди которых прекрасен
Плейстоцен – время расцвета и заката африканских быков. На каменистых осыпях Южной Африки паслись овцебыки
Выиграли же длинноногие и выносливые поедатели травы, способные быстро отмахать несколько десятков километров в поисках новых пастбищ.
Изменения климата происходили на всём протяжении плейстоцена. В кенийском местонахождении Олоргесайли от 1230 до 499 тыс. л. н. преобладали облесённые степи, по которым бродила фауна из трёх десятков видов; питекантропы этого времени делали ашельские орудия. Позже климат становился всё суше, и между 320 и 200 тыс. л. н. от прежнего зверья сохранилась лишь четверть, остальные же виды либо эволюционировали, либо мигрировали с других территорий. Изменились и люди, по крайней мере, они стали изготавливать орудия «среднего каменного века».
Примерно миллион лет назад в африканских фаунах появились современные ослы
Все африканские копытные на поверхностный взгляд ведут один и тот же образ жизни – бродят по саванне и жуют траву. На самом же деле они делают это заметно по-разному. Зебры едят верхушки злаков, гну подъедают за ними стебли и листья тех же злаков, газели Томсона щиплют низкие травы, а практически такие же газели Гранта – листья и проростки двудольных, импалы обкусывают листья и побеги кустов, топи жуют высокие голые стебли, бородавочники выкапывают корни. В итоге на маленькой территории возможно существование множества видов, не конкурирующих друг с другом.
Взаимодействуют копытные, конечно, не только в пищевом плане. Высокие жирафы раньше всех засекают опасность («жираф большой – ему видней!»); будучи защищены своими размерами, они обычно не так уж переживают при виде, например, льва, но начинают заинтересованно его разглядывать. Зебры замечают, что жирафы заколдобились, начинают нервничать и тянутся в другую сторону, нежели куда пялятся жирафы. Антилопы гну сами по себе подслеповатые, глуховатые и туповатые, но способны понять, что суета зебр – неспроста, а потому тоже бредут вслед за полосатиками. Происходит всё это без спешки, так что и львы голодными не остаются. Кто последний – тот мясо.
Лебединую песнь исполнили гигантские гелады. Они выросли от 42 кг у раннего
Гигантских медленных растительноядных становилось всё меньше, их сменяли мелкие и быстрые. Вслед за слонопотамами окончательно исчезли их враги – африканские медведи, саблезубые кошки и гигантские гиены. На первое место вышли современные африканские леопарды, львы, гепарды, гиены, шакалы и гиеновидные собаки. Плотоядных стало меньше, зато их место заняли новые суперхищники – люди…
Последние два с половиной миллиона лет – время бурной эволюции людей. За это время мы из самых примитивных раскалывателей галек стремительно превратились в писателей и читателей книг про самых примитивных раскалывателей галек.
Изменения в нашей эволюционной линии задним числом выглядят направленными в сторону разумности.
2,4–1,85 млн л. н. восточноафриканские «люди рудольфские»
1,85–1,65 млн л. н. африканские «люди умелые»
1,65–1,45 млн л. н. «люди работающие»
1,45–0,4 млн л. н. «люди прямоходящие»
400–50 тыс. л. н. в Африке
Последние полсотни тысяч лет – время нашего вида и подвида
Сейчас у нас уже есть достаточно полная последовательность ископаемых людей, весьма плавно перетекающих из формы в форму, настолько непрерывная, что это создаёт проблемы для выделения видов. Удобно было в конце XIX и начале XX века, когда был известен один питекантроп, один гейдельбержец, пара неандертальцев и несколько кроманьонцев! Жизнь антропологов была прекрасна: находки стройно ложились в единый логичный ряд (справедливости ради стоит отметить, что уже в момент появления первых находок были выдвинуты все возможные гипотезы отношения их друг к другу и к современным людям, так что следующим поколениям учёных оставалось лишь отвергать одни и подтверждать другие). Нынче же, когда число окаменелостей исчисляется тысячами и каждый отдельный антрополог обычно даже не знает о существовании каждой, древние люди слились в одну огромную эволюцию, в потоке которой невозможно прочертить объективные границы видов. Крайние формы надёжно отличаются, а промежуточные изменяются слишком постепенно. Не было, например, момента, когда бы папа и мама питекантропы родили дочку или сыночка гейдельбергенсиса. К тому же с некоторого момента люди стали расселяться по планете, и география добавляет своих сложностей. Например, африканские питекантропы морфологически надёжно индивидуально неотличимы от яванских, то есть, если у антрополога в руках окажется череп, про место находки которого ничего не известно, то лишь по строению определить это место находки нереально. Однако статистически те же африканские питекантропы всё же несколько иные, нежели синхронные яванские.
Люди часто склонны считать, что их собственная эволюция – это что-то особенное, совсем не такое, как у каких-то там животных. Однако палеонтология показывает обратное. Каждый следующий вид людей появлялся в ходе очередной перестройки биосферы и смены фауны. Сложностей хватало ровно настолько, чтобы и не вымереть окончательно, но и не остановиться в развитии. В плейстоцене люди резко поменяли экологическую адаптацию: обретя культуру, из собирателей-вегетарианцев они стали всеядными и, более того, хищниками, причём самого высокого трофического уровня. Количество костей людей со следами зубов леопардов и медведей резко снижается, а число костей зверей с надрезками от орудий – резко возрастает.
Чрезвычайно показательно крайнее сокращение разнообразия хищников в плейстоцене. Если сравнить число видов олигоценовых, миоценовых и плиоценовых хищников и современных, то становится грустно. Человек оказался настолько мощным конкурентом всем подряд, что сохранились либо мелкие охотники на мышей, либо минимально специализированные и очень немногочисленные крупные мясоеды.
Просто удивительно, насколько основные вехи эволюции людей совпадают с климатическими изменениями.
2,6 млн л. н. началось очередное похолодание, сформировался Скандинавский ледниковый щит, леса стали сокращаться, в тропических областях появилась сезонность, усилилась аридизация, расширились открытые пространства, а обмены фаун усилились. Именно в это время из последних грацильных австралопитеков сформировались первые представители родов
2–1,8 млн л. н. начались ледниково-межледниковые циклы, ещё больше усилилась аридизация, в центрах континентов начали формироваться пустыни, затруднившие миграции животных. В это время самые ранние
1,2 млн амплитуда колебаний климата возросла, температура понизилась на 4–5°, в очередной раз усилилась зональность. Люди вышли на новый уровень – ранних
0,8 млн начались основные континентальные оледенения, зональность усилилась, биота перестроилась, в Евразии утвердились умеренно-прохладный климат, лесостепи и субарктическая фауна. Поздние
0,4 млн и дальше окончательно возобладал ледниковый климат. Люди эволюционировали до
Люди с самого начала были тропическими африканскими животными, а потому при миграциях в первую очередь занимали места, похожие на африканские. Холмистая равнина с извивающейся речкой и рощами по берегам – родная для всех картина. Все прочие пейзажи – густые леса, открытые степи, пустыни, горы, тундры – заселялись по остаточному принципу, когда в нормальных ландшафтах места уже не оставалось. По той же причине большинство людей во все времена жило отнюдь не на севере, а в тропической полосе Африки и Южной Евразии. Приледниковые неандертальцы и кроманьонцы, хотя и известны лучше всех, отнюдь не были типичными представителями древних человечеств так же, как современные эскимосы, сколь бы они ни были замечательны, никак не могут служить образцом и примером всего нынешнего человечества. Наши предки – охотники и рыболовы тропиков, а не мёрзлые кочевники тундры. Немалая проблема археологии и антропологии в том, что как раз про основную массу ископаемых людей, жившую на югах, мы знаем откровенно мало. Политико-экономическая ситуация в странах, где располагалась наша прародина, не способствует планомерным и тщательным исследованиям. Более-менее изучены лишь Южная Африка, Танзания, Кения и Эфиопия, на севере Африки – Алжир, Тунис и Марокко, на Ближнем Востоке – Израиль, меньше – Сирия и Иордания. В прочих странах находки единичны и пока не позволяют составить цельной картины.
Плейстоцен ознаменовался мощными перестройками всех экосистем и, как любая приличная эпоха, кончился массовым вымиранием. Потепление, как бы оно ни было близко нашему южному сердцу, не принесло большой радости биосфере: как мамонтовая фауна на севере, так и тропические фауны на югах резко сократились и фактически исчезли. Как обычно, сохранились лишь рудименты былого, и наше счастье, что мы – люди – вошли в число этих рудиментов. Зато в борьбе с постоянными сложностями люди окончательно развили разум и стали первыми существами на планете, способными осознать себя.
Как бы ни были развиты люди плейстоцена, и в это время появлялись наши альтернативы.
Один из мощнейших кандидатов на человеческое место – гигантопитеки. Плиоценовые виды уже были огромны, но и они выглядели бы небольшими на фоне своих потомков –
Палеодиетологические анализы показывают, что питались гигантопитеки тем же, чем и современные орангутаны. Видимо, это и стало их фатальной проблемой. Будучи специализированными фруктоядами, они уже не могли перейти на травоядность, а саваннизация в некоторый момент докатилась и до Юго-Восточной Азии. В горных лесах ещё оставалось место для гиббонов и орангутанов, но большие популяции гигантопитеков там уже прокормиться не могли. К тому же в некоторый момент из Африки пришли люди с копьями, которые, конечно, никак не могли пройти мимо таких гор мяса. А гигантопитеки, будучи приматами с K-стратегией размножения, то есть редко рожающие минимум детёнышей и долго их выращивающие, не могли быстро воспроизводиться, а потому быстро кончились.
Несравнимо ближе к нам австралопитеки и «ранние
Последними образцовыми грацильными австралопитеками оказались гари
Как уже говорилось, в самом конце плиоцена в Восточной Африке на основе подобных грацильных австралопитеков возникли массивные австралопитеки, или парантропы, а к началу плейстоцена они стали образцовыми
2 млн л. н. в Южной Африке на основе местных грацильных австралопитеков возникли странные австралопитеки седибы
Более того, она там не прекратилась и ко времени 236–335 тыс. л. н. довела дело до нового, ещё более странного вида –
В Европе на основе первопроходцев-эректусов быстро сложился свой особый вид –
Так или иначе, древние европейцы – гейдельбергенсисы – несколько сотен тысяч лет приспосабливались к жизни на морозе. Возможно, потому они раньше прочих стали регулярно использовать огонь, строить более-менее основательные жилища и напяливать на себя хоть какую-то одежду. Кстати, есть ощущение, что во времена неандертальцев в чём-то жизнь стала даже попроще. Например, если для времени 400–200 тыс. л. н. известно некоторое количество хижин и достаточно много примеров регулярного использования огня, то у поздних классических неандертальцев достоверных домов вовсе нет, а костры они стали жечь на удивление реже; примерно на трети неандертальских стоянок следов огня вовсе нет. Возможно, биологические адаптации наконец-то накопились, дошли до кондиции и сделали возможным жизнь на морозе и без всяких этих ваших культурных заморочек. А возможно, напротив, жизнь стала совсем уж тяжкой, численность и плотность населения сократились настолько, что в маленьких группках многие культурные достижения стали теряться. Например, умер опытный неандерталец, умевший разводить огонь, а из оставшихся двух человек группы ни один этого не умеет – вот и мёрзнут они, и грустят.
Конечно, неандертальцы не были приколочены гвоздями к леднику. Некоторые их группы успешно мигрировали из Европы. Часть расселилась на восток и дошла как минимум до Алтая, причём, вероятно, таких расселений было несколько. По крайней мере, и генетически, и культурно более древние неандертальцы Денисовой пещеры отличаются от более поздних Чагырской. Около 65–70 тыс. л. н. другие неандертальцы, спасаясь от очередного мощного похолодания, продвинулись на юг, на Ближний Восток, где даже потеснили живших там протосапиенсов.
Впрочем, культура неандертальцев ни в Сибири, ни на Ближнем Востоке практически не поменялась, что даже удивительно. Похоже, эти суровые люди были фанатичными приверженцами концепции, что если что-то работает, то не надо ничего менять. Остроконечники, скрёбла и рубила работали. С творчеством же и всяческими проявлениями фантазии у неандертальцев не задалось. То есть вроде бы были и украшения, и какие-то обряды, и намеренные погребения, но всего этого несравнимо мало по сравнению с сапиенсами, и всё это несравнимо проще и беднее. Возможно, причиной этому малочисленность неандертальцев и трудности жизни. Когда всю жизнь проводишь в кругу семьи из десятка человек, а соседей видишь разве что на праздничном столе в жареном виде (пойти пообщаться к ним мысли не возникает, а то сам окажешься на праздничном столе), даже женишься и выходишь замуж за братьев-сестёр, в лучшем случае троюродных, то нет никакого смысла выделяться, украшаться, что-то выдумывать и мудрить. Все тебя знают с рождения, ты знаешь всех с рождения, каждый шаг каждого члена семьи известен каждому другому, навыки, мысли и устремления у всех одинаковы, методы выживания отработаны тысячами лет практики до совершенства. Что тут может пойти не по расписанию?
В последующем, когда из Африки в очередной раз пришли сапиенсы-кроманьонцы, они нахватались у аборигенов-неандертальцев всякого в жизни полезного, а попутно, между прочим, и не всегда хорошего. Например, вместе с тёплой меховой одеждой кроманьонцам достались и платяные вши; что ж, культурные обмены бывают всякими. В среднем же сапиенсы оказались более успешными. В отличие от неандертальцев, сапиенсы были склонны что-то постоянно выдумывать и изобретать, общаться с не очень знакомыми людьми, обмениваться с ними вещами и идеями, заключать браки с как можно более отличающимися соседями – идея о вреде близкородственного скрещивания как-то осела в разуме уже в палеолите. Обо всём этом свидетельствуют резко различающиеся и разнообразные технокомплексы; перенесённые за сотни километров вещи и материалы; обилие индивидуальных украшений – перед незнакомцами надо выглядеть как можно импозантнее, чтобы сразу знали, что имеют дело с серьёзным человеком; а также огромная морфологическая и генетическая пестрота кроманьонцев, резко контрастирующая с неандертальским однообразием.
Кроме прочего, кроманьонцы, воспитанные на богатой африканской природе, похоже, гибче использовали ресурсы, так что на одной и той же территории могло прокормиться больше сапиенсов, чем неандертальцев. Об этом говорят остатки большего количества видов из большего числа биотопов на стоянках верхнего палеолита, то есть кроманьонских, нежели на стоянках среднего, сиречь неандертальских, а также сами размеры стоянок – в среднем большие у наших предков и маленькие у неандертальцев. И плодились наши предки бодрее, в немалой степени потому, что у неандертальцев, а главное – неандерталок – было слишком много мужских половых гормонов (это видно по костям, в том числе по следам внутреннего лобного гиперостоза). Для вынашивания детей, родов и выкармливания такой гормональный статус сильно не полезен. Да и детская смертность была крайне высока; неспроста основные находки неандертальцев принадлежат именно детям. Пока неандертальцы были единственными суперхищниками Европы и Западной Азии, подобная демография с редкими деторождениями и большой детской смертностью была вполне адекватна, ведь хищников высшего трофического уровня и не должно быть много. Но как только появились конкуренты, которые занимали в целом ту же экологическую нишу, но банально быстрее плодились, то у неандертальцев не осталось шансов.
Ко всему прочему, сапиенсы метисировались с неандертальцами. А за сотни тысяч лет независимой эволюции геномы оказались уже не вполне совместимы. Неандертальцы и сапиенсы находились строго на границе подвида и вида, так что часть метисов оказывалась плодовитой (и у любого современного внеафриканца есть некоторая неандертальская примесь), часть же, особенно мужского пола, уже была бесплодна. А по демографии неандертальцев, и без того тоскливой, это должно было вдарить похоронным колоколом. По сапиенсам, тоже, конечно, пришлось, но у сапиенсов был бездонный источник – родная Африка, откуда всё новые переселенцы несли и несли свои гены и мысли.
Где-то между 40 и 30 тыс. л. н. неандертальцы кончились.
На восток от неандертальцев, за горными хребтами Центральной Азии, начиналась вотчина других людей – денисовцев. Про них мы пока знаем очень мало. Строго говоря, стопроцентные денисовцы пока известны только из двух пещер – Денисовой на Алтае и Байшия в Тибете. Эти находки настолько фрагментарны, что даже не имеют законного латинского названия; вид выделен фактически только на основе анализа палео-ДНК. Мы знаем, что денисовцы имели очень большие зубы, у них были чёрные волосы, глаза и кожа, они отделились и от линии сапиенсов, и от линии неандертальцев сотни тысяч лет назад, а в позднейшие времена метисировались и с неандертальцами, и с пока неведомыми гоминидами, и с сапиенсами, так что у жителей Австралии, Меланезии и местами Азии есть основательная денисовская примесь. По сути, это всё более-менее достоверное о денисовцах. Однако из гено-хроно-географической логики следует, что подобные люди должны были жить от Южной Сибири до Индонезии включительно. Меж тем на территории Китая и Индокитая сделано не так уж мало специфических находок, которые доныне не находили внятного места в системе человеческой эволюции. Черепа из Мапы, Дали, Чинньюшаня, Хуалундуна, Линчина, Суйцзияо, Харбина, челюсть из Пэнху описывались либо как «дальневосточные неандертальцы», либо как «азиатские пресапиенсы»; китайские же исследователи вообще склонны записывать их всех в сапиенсов – прямых предков китайцев. Теперь же с большой долей уверенности можно утверждать, что всё это – потомки дальневосточных эректусов, те самые пресловутые денисовцы. А для каждой второй находки, как это часто бывает, уже давно придуманы свои латинские названия, из которых старейшим и потому приоритетным является
Все потенциальные денисовцы при ближайшем рассмотрении имеют вполне узнаваемый набор признаков: вытянутый приплюснутый череп с покатым лбом, далеко выступающий назад затылок со скруглённым верхом и уплощённым горизонтальным низом; тяжёлое, но невысокое лицо с огромным надбровьем, широченный нос, обрамлённый костными контрфорсами, мощная нижняя челюсть с характерно скошенным углом. Кроме прочего, обращает на себя внимание резкое уменьшение размеров или вообще полное врождённое отсутствие последних моляров – так называемых зубов мудрости – едва ли не на большинстве китайских находок; древнейшим примером является нижняя челюсть Ченьцзяо с древностью вообще больше полумиллиона лет.
Статус денисовцев ещё ждёт своего уточнения, слишком пока мало данных. Но существование этого вида – хорошая поддержка для выделения и других азиатских видов людей.
Например, в Индии в местонахождении Нармада с древностью около полумиллиона лет найдена черепная коробка, схожая с таковой гейдельбергенсисов, но там же – ключица крошечных размеров, так что рост её владельца должен был быть меньше полутора метров. Череп в своё время получил название
Ещё дальше занесло эволюцию на островах Индонезии и Филиппин.
Среди яванских питекантропов – и самих по себе достаточно колоритных – некоторые челюсти и зубы отличаются какой-то очень уж большой величиной, сопоставимой со значениями массивных австралопитеков. Они были названы
На той же Яве на реке Соло в местонахождении Нгандонг с древностью около сотни тысяч лет обнаружены черепные коробки и несколько других костей людей крайне странного облика. Как их только не называли:
Генетики хитрыми способами высчитывают, что в Азии и Океании, особенно у меланезийцев, вроде бы есть примесь ещё каких-то неизвестных гоминид – и не денисовцев, и не неандертальцев…
На самый край специализации унесло хоббитов. Именно так называют как минимум два вида людей – один с острова Флорес, другой – с Лусона.
На небольшом Флоресе, расположенном на востоке Индонезии, как обычно, сложилась экстравагантная фауна: метровые черепахи
Очень сильно изменилось и лицо хоббитов, уменьшились челюсти и зубы, специализировались конечности. Так, стопы были просто огромными для метрового роста, а шагали хоббиты очень странно: широко, медленно, выворачивая колени в стороны.
Судя по культурным слоям, флоресские хоббиты не знали огня и могли охотиться в лучшем случае только на детёнышей слонов. Но, удивительное дело, даже с мозгом обезьяньего размера они не перестали делать каменные орудия труда, нарушая стройную концепцию «мозгового рубикона». Видимо, уменьшение мозга происходило за счёт резерва и в наименьшей степени затронуло важнейшие структуры. Впрочем, шиловидного отростка височной кости у хоббитов не было, так что, возможно, они потеряли способность к речи, или же она должна была звучать очень странно.
Полсотни тысяч лет назад хоббиты Флореса исчезли. В это же время вымерли марабу и последние слоны, тогда как крысы и вараны живут до сих пор. Наиболее вероятных причин видится две. Во-первых, отложения с хоббитами, слонами и аистами перекрыты толстым слоем вулканического пепла; возможно, локальная экологическая катастрофа извела самых уязвимых обитателей, тогда как живучие крысы и вараны пережили катаклизм. Во-вторых, время вымирания на Флоресе подозрительно совпадает с моментом, когда мимо должны были пробегать предки австралийских аборигенов – по пути в Австралию. И когда по маленькому островочку, населённому маленькими человечками с маленькими мозгушечками бегут здоровенные мужики с двухметровыми копьями, а после того человечки куда-то исчезают – что ж, это просто совпадение; виноват, без сомнения, вулкан…
Открытие хоббитов Флореса так впечатлило учёных, что некоторым срочно захотелось заиметь себе таких же, но своих, домашних. Больше всего этого возжелалось китайским антропологам: обидно же, что в Индонезии хоббиты есть, а в великой Поднебесной – нет! А раз нет – надо их сделать. И вот уж выходит статья с сенсационным описанием «не такого как все» китайского хоббита. Остатки скелета из Дейедун, или Лунлин, из южнокитайской провинции Гуанси (по логике классической китайской историографии, это не Центральный Китай, там могли и хоббиты жить, а не предки китайцев), имеющие датировку 11,5 тыс. л. н. (в меру древняя, но и в меру поздняя, чтобы переплюнуть флоресских хоббитов по степени приближенности к современности), были описаны как невероятно необычные, с особенностями, которых якобы у современных людей никогда не бывает. И ведь правда: таких пропорций, как на изображённом в статье черепе, у людей не встретишь. По той простой причине, что так криво склеить раздолбанный череп – это тоже надо уметь. Антропологи мира, видя, что причина хоббитовости в данном случае – просто криворукость реставратора, в большинстве своём тактично промолчали, и ныне череп Дейедун обычно вообще не вспоминается, разве что как очередной пример позднеплейстоценового сапиенса.
Хоббиты Флореса изучены лучше всего, но подобные группы были и в других местах. Уже упоминались, например, орудия с Сулавеси; кто-то же их сделал, хотя останки самих трудяг пока не найдены.
Больше повезло исследователям на Филиппинах: на острове Лусон, в пещере Каллао, в слое с датой 66,7 тыс. л. н. сохранились зубы и кости кистей и стоп очередных странных человечков. Опять очень низкий – чуть выше метра – рост, опять крайне мелкие зубы, опять чудные пропорции. Этого оказалось достаточно, чтобы описать новый вид
Учитывая, что в Индонезии, на Филиппинах и их окрестностях несколько тысяч островов, возможностей для поисков всё новых и новых хоббитов – море! И даже не одно.
И на Флоресе, и на Лусоне в настоящее время живут, понятно, люди нашего вида, сапиенсы. Но замечательно, что и там, и там некоторые популяции современных людей ступили всё на тот же путь карликовости. Рампасаса на Флоресе и аэта на Лусоне – два примера независимого уменьшения роста. Очевидно, что специфические условия тропических дождевых лесов – жара, влажность, закрытость местообитаний, малое количество калорийной пищи, обилие паразитов – приводят к одним и тем же адаптациям. И ровно то же мы наблюдаем в джунглях Центральной Африки и Венесуэлы, на Малакке и Андаманских островах, в северо-восточной Австралии и на Новой Гвинее. Принципиальная разница былых хоббитов и нынешних пигмеев в том, что древние виды менялись сотни тысяч лет и успевали уменьшиться не только телом, но и мозгом (да и стартовали они с более архаичных позиций), а пигмеи обрели свою пигмейскость хорошо, если несколько десятков тысяч лет назад, а может – намного позже, так что потенциал их мозга такой же, как у высокорослых соседей.
Ясно, что экзотические виды людей возникали преимущественно в экзотических местах. Но и в самой колыбели человечества, в Африке, как ни странно, происходило нечто подобное. Про южноафриканских наледи речь уже шла, но они дожили хорошо, если до двухсот тысяч лет назад. Однако есть пока ещё не очень чёткие и многочисленные данные, что в Западной Африке какие-то странные люди дотянули едва ли не до современности.
Во-первых, генетики нашли у африканцев от 2 до 9 % примеси от неизвестных гоминид, отделившихся от предков сапиенсов 700 тыс. л. н. Метисация же случилась около 30–35 тыс. л. н.
Во-вторых, на сенегальских стоянках Ламиния и Саксомунуния с датами, соответственно, 20,8–22,0 и 11,1 тыс. л. н. найдены индустрии, соответствующие скорее «среднему каменному веку», который во всех прочих частях Африки закончился около 30–50 тыс. л. н.
В-третьих, в Иво Элеру в Нигерии найден скелет человека с древностью 11,7–16,3 тыс. л. н. Нюанс в том, что особенности этого человека – покатый узкий лоб с мощным надбровьем и выраженным заглазничным сужением, низкий череп с приплюснутым теменем и выступающим затылком, отсутствие подбородочного выступа, широченная восходящая ветвь нижней челюсти – соответствуют скорее чертам людей, живших 200–300 тыс. л. н., а не в конце плейстоцена. Таких современных людей не бывает!
Гораздо более фрагментарные, зато многочисленные находки такого рода есть и в Ишанго в Конго с датировкой 21 тыс. л. н. Например, височная кость Ишанго 37 имеет крайне архаичное строение внутреннего уха, как у среднеплейстоценовых гоминид, а нижняя челюсть Ишанго 23 массивна настолько, что выходит за пределы изменчивости современного человека.
В кенийской Кабуе и намибийском Оранжеманде также найдены кости людей, выглядящих крайне архаично при, возможно, вовсе голоценовом возрасте, хотя реальных датировок для них нет.
Из всего этого вырисовывается, что в Западной и, возможно, Центральной, Восточной и Южной Африке вплоть до наинапозднейших времён жили какие-то люди, не совсем на сапиенсов похожие, но способные с сапиенсами скрещиваться. Кто это такие были, как умудрялись сотни тысяч лет жить в изоляции – это в Африке-то, где нет основательных географических барьеров и всё проходимо вдоль и поперёк! – остаётся непонятным. Слишком мало мы знаем о прошлом нашей прародины…
Между прочим, учитывая процент смешения – как у внеафриканцев с неандертальцами и некоторых внеафриканцев с денисовцами, – получается, что и в Африке чистокровных сапиенсов, вероятно, вовсе нет! Можно было бы предположить, что максимально чистокровными были протосапиенсы времени 100–50 тыс. л. н., но, думается, сама идея чистокровности слишком абстрактна и на практике невыполнима в условиях целого материка, не слишком-то изолированного от остального мира.
Так или иначе, к исходу плейстоцена на планете остался лишь один вид людей –
Причины отдельных климатических колебаний конца плейстоцена столь же неведомы, как и для предыдущих времён. Конечно, орбитальные параметры задавали главный тон и дают достаточно предсказуемую картину, но некоторые исследователи, повинуясь любви к эффектным взрывам и зрелищным катастрофам, упирают на одномоментные события.
В Юго-Восточной Азии – от юго-запада Китая и Индокитая через Индонезию и Филиппины до Австралии между 790 и 610 тыс. л. н. выпал каменный дождь из тектитов. Что было его первопричиной – до сих пор до конца не ясно. Есть версии, что это остатки кометы или выбросы вулкана, но более правдоподобно – итог падения метеорита, ударившего в землю, расплавившего её и разбросавшего раскалённые капли камня на гигантской площади. Предполагаемое место кратера находится в Камбодже или, вероятнее, на юге Лаоса. Так или иначе, на Яве тектиты найдены в слое с останками питекантропов. Хуже того, в более древних отложениях Явы костей людей достаточно много, а в более молодых – почти нет. Вряд ли, конечно, питекантропов поубивало небесными булыжниками в буквальном смысле, но, видимо, вспыхнувшие пожары основательно подорвали экосистемы Юго-Восточной Азии и Индонезии.
Шире разрекламирована концепция суперизвержения вулкана Тоба. Согласно ей, 75 тысяч лет назад на острове Суматра в Индонезии произошёл грандиозный взрыв: в воздух было выброшено 800 км3 породы! Круче было только в ордовике, когда на востоке Северной Америки извержение Миллбриг исторгло 1140 км3 грунта. На памяти людей самые мощные извержения были в сорок раз слабее Тобы. В Индии, на расстоянии в пол-Индийского океана от Суматры, отложения пепла Тобы и сейчас достигают от одного до трёх, а местами – до шести метров. Слой пепла найден по всей акватории и периферии Индийского океана – от Северной Австралии до Восточной Африки и Мадагаскара. Очевидно, что такой катаклизм не мог не сказаться как минимум на растительности и жизни самых разнообразных животных. Мало того, тучи дыма застили небо едва ли не на пару лет, перекрыв путь солнечным лучам. И ведь именно на этот момент приходится один из сильнейших пиков оледенения. Население южных окраин Евразии, до того, вероятно, самое многочисленное, вероятно, полностью исчезло. Например, в индийских местонахождениях Явалапурам и Дхаба орудия найдены прямо в пепле Тобы, но нелегко жить в полях, засыпанных на метры. Сохранились лишь немногие группы людей в самых удалённых от катастрофы местах. Неандертальцы, сидевшие на другой стороне планеты в Европе, выжили, но показательно, что именно около 70 тыс. л. н. они приобрели свои гиперарктические адаптации, а жизнь их стала настолько тяжкой, что о прогрессе им пришлось позабыть. Сохранились и денисовцы за Гималаями и Тибетом, но, судя по всему, их никогда не было много. На восток от Суматры – на Флоресе и Лусоне продолжили своё курортное существование хоббиты, благо ветра дули оттуда, так что, несмотря на условную близость к эпицентру, эти острова почти не пострадали. Лучше всех было сапиенсам, сидевшим в Африке на экваторе. Правда, даже тут им пришлось несладко: в южно- и восточноафриканских пещерах именно на этот момент обнаруживаются стерильные прослойки между слоями заселения, а культура несколько упростилась, например резко сократилось количество подвесок из ракушек. Видимо, и в Африке людей стало меньше, и некоторые достижения типа индивидуальных украшений на некоторое время были забыты, подзаброшены или стали неактуальны: если людей мало, перед кем же красоваться? Всё же в экваториальной зоне Африки жизнь поменялась меньше всего, так что сапиенсы лучше всех справились с бедой, восстановили численность и около 50 тыс. л. н. в очередной раз вышли за пределы Чёрного Континента. Только теперь им уже никто не противостоял, конкуренция была минимальна, и наши предки со страшной скоростью разбежались по всей планете, моментально поглощая, вытесняя или даже уничтожая остатние малочисленные группки неандертальцев, денисовцев и хоббитов.
Возможно, в этом им помогли новые катаклизмы. Флоресских хоббитов уже 50 тыс. л. н. накрыло ещё одним, местным извержением. Европейские неандертальцы испытали на себе извержения Эльбруса 43,4–45,3 тыс. л. н., Кампанское игнимбритовое суперизвержение Флегрейских полей 39,28 тыс. л. н., Таштебе 39 тыс. л. н. и Казбека около или менее 36 тыс. л. н. Пепел Флегрейских полей широким шлейфом тянется по всей Европе. Если уж в Воронеже его серый слой немаленькой толщины, то что говорить о Средиземноморье. После каждой катастрофы климат проседал, а фауна сокращалась. Понятно, что позднейшие из этих ужасов равно вдарили и по неандертальцам, и по первым кроманьонцам, но новым неандертальцам неоткуда было взяться, а сапиенсы всё новыми и новыми волнами выплёскивались из бездонного источника – благословенной Африки.
Уже под самый занавес плейстоцена, 12,9 тыс. л. н. природа напоследок нанесла ещё один удар – катастрофическое дриасское похолодание. Его причину большинство геологов видит в изменении морских течений из-за стока ледниковых вод, но некоторые – в очередном вулкане, другие – в падении кометы где-то в Северной Америке. Правда, кратера до сих пор никто не нашёл, но комета в теории могла звездануть под скользящим углом в ледниковый щит, да к тому же рассыпаться в атмосфере на веер мелочи, а потому и не оставить ни следа на земле. Так или иначе, на огромных пространствах прослеживается углистый слой от мощных пожаров, причём именно в нём обнаруживаются кости почти последних представителей мегафауны и орудия культуры кловис – охотников на ту самую мегафауну (впрочем, менее склонные к мыслям о катастрофах исследователи тот же слой объясняют палами тех же кловисцев либо же пожарами, прокатившимися из-за иссушения климата). В более высоких отложениях и фауны несравнимо меньше, и кловис исчезает и заменяется на иные индустрии.
Удивительно, но практически тем же временем – 12,8 тыс. л. н. (всегда есть погрешность определения) – датируется стекло, оплавленное при 1720–2200 °C, найденное на сирийской стоянке Абу Хурейра. Судя по микросферулам, наноалмазам, углю, высокой концентрации иридия, платины, никеля, кобальта и метеоритного материала в этом слое, это следы падения кометы или метеорита. Подобные находки есть и в десятках других мест Европы и Северной Америки. Судя по всему, это следы одного и того же события. Вероятно, тело кометы или же астероида при подлёте к Земле развалилось на осколки, которые бомбардировали планету с разных сторон по мере её вращения. Обширные пожары подняли в небо тучи пепла, перекрывшего солнечные лучи, что по традиции привело к пику оледенения.
Выдвинуто и другое оригинальное предположение о причинах дриасского оледенения: вымирание мегафауны (может быть, не без помощи человека), снизило выбросы метана в атмосферу, а это уменьшило парниковый эффект, а это вызвало похолодание.
Катастрофические гипотезы захватывающи, но, вероятно, всё было проще. На климат влияют прежде всего колебания наклона земной оси и орбиты планеты, отчего полюса то прогревались, то, напротив, замерзали, в меньшей степени – изменения активности Солнца. Об этом свидетельствует явная цикличность потеплений-похолоданий, совершенно необъяснимая катастрофическими событиями. Конечно, отдельных вулканов-метеоритов это тоже не отменяет.
Потепление начала голоцена, возможно, было вызвано ускорением течений в приантарктических частях океанов, что привело к поступлению огромного количества углекислого газа в атмосферу, что, в свою очередь, вызвало пресловутый парниковый эффект и разогрело планету.
Климатическая шкала:
11,610 – пребореал – 10,69 – бореал – 9,27 – атлантик – 5,71 – суббореал – 2,45 – субатлантик – современность
Голоцен – последнее межледниковье. Оно даже не самое тёплое из некоторых предыдущих, за предыдущие полмиллиона лет было как минимум четыре более тёплых этапа. Зато нынешнее межледниковье вроде бы достаточно продолжительно, оно длится уже десяток тысяч лет и пока в целом всё ещё теплеет.
Тающие ледники затопляли гигантские пространства. Недавно сухие степи, по которым кочевали миллионы растительноядных, превращались во влажные моховые тундры, несравнимо более бедные на копытных, зато обильные гнусом. Чуть южнее просторы зарастают тайгой, большей частью тоже весьма скудной. От степей сохранилась узкая полоса, в которой до недавнего времени ютились рудименты мамонтовой фауны. Ещё южнее сначала почти исчезли, а потом разрослись пустыни.
Особенно подробно изучены процессы роста и таяния ледников Северной Европы, происходившие весь плейстоцен и в начале голоцена. После таяния последнего ледника 12,7 тыс. л. н. на месте нынешнего Балтийского моря образовалось пресное Южно-Балтийское озеро, в которое периодически заходили солёные воды, но в не очень больших количествах. Величайшим событием был прорыв естественной дамбы между озером и морем – Биллингенская катастрофа, когда уровень воды в озере разом в 8213 г. до н. э. упал на 26 м (а из-за тектоники и последующих колебаний уровня океанских вод предкатастрофическая береговая линия местами оказывается на высоте от 100–150 до 200–300 м над современным уровнем моря; в других же местах берега озера расположены на высотах 17–50 м или даже ниже современного уровня Балтийского моря: качка!). Потом ещё 300 лет котловина понемногу заполнялась солёными водами, образовавшими Иольдиевое море, которое было солоноватым лишь в северной части, а на юге оставалось пресным. Ещё чуть погодя из-за поднятия материковой плиты связь с морем опять прекратилась, и водоём превратился в Анциловое озеро. Оно самоходно заполнялось пресной водой и к моменту 8200–8400 лет назад уровень водоёма опять превысил уровень океана. Затем колебания туда-сюда продолжались, и через промежуточную стадию Литоринового моря около 6 тыс. л. н. с уровнем выше современного на 3–4 м наконец-то сформировалась нынешняя география. Конечно, нет сомнений, что продолжение следует!
В чём-то похожие события происходили в Северной Америке, где 9,3 тыс. л. н. в Атлантический океан прорвалось озеро Верхнее, спустив туда бездну пресной воды; между прочим, до моря вал прокатился через озеро Гурон, долины рек Оттава и Святого Лаврентия. Уровень воды в озере Верхнем разом обрушился на 45 метров. Скопившаяся на поверхности океана пресная вода привела к увеличению количества дрейфующего льда и пресечению Гольфстрима. В итоге температуры упали на 2 °C аж во всём Северном полушарии. Ровно через тысячу лет – 8,3 тыс. л. н. – ровно та же петрушка повторилась с озёрами Агассис и Оджибве, что закономерно привело к ещё одному похолоданию.
Связь животных и ландшафтов обоюдна: исчезновение гигантских копытных в Евразии, Америках и Австралии само по себе сильно повлияло на пейзаж. Слоны, носороги, лошади, северные олени и бизоны перестали выедать и вытаптывать подрост, и подрост стал подрастать! Недавние степи и леса паркового типа превратились в глухие чащобы, в которых уже не могли прокормиться огромные стада.
Большая часть зверей вымерла. Оставшиеся подались кто куда: северные олени – в тундру и тайгу, сайгаки, туры и лошади – в южные степи, зубры – в лес. Чуть меньше поменялись животные гор и тропиков, разве что некоторые из них несколько сместились повыше и посевернее.
Описывать природу голоцена – это описывать всю современность. Мы знаем её слишком хорошо, чтобы можно было сделать это кратко и не без смысла. Но местами до самого распоследнего времени сохранялись удивительные заповедники былых времён. Из них разве что Галапагосские острова сохранили более-менее первозданный облик, большая же часть безвозвратно утеряна.
Там и сям за последние шансы цеплялись мамонты: около Чаунской губы на Чукотке они жили ещё 8 тыс. л. н., на острове Святого Павла, одном из островов Прибылова в Беринговом море, – 5600 лет назад. Погибли бедняги из-за иссякновения последнего источника пресной воды, а для хоботных это смерти подобно.
На острове Врангеля в Чукотском море последние карликовые мамонты дотянули не то до 4,3, не то даже до 3,7 тысячи лет, то есть до бронзового века. Еды им не хватало, так что ростом они были невелики – 1,8–2,3, максимум 2,5 м в холке. Популяция была очень мала, так что звери стали вырождаться. Их покрывала тонкая бесцветная шерсть, начались проблемы с обменом веществ и общением. Главное же, что с некоторого момента и на этом острове полностью исчезли источники пресной воды. А все слоны очень водозависимы. Собственно, мамонты кончились…
Как уже говорилось, на греческих островах карликовые слоны дотянули до 3,5 тыс. л. н. Вероятно, именно такой зверёк запечатлён на фреске в гробнице Рехмиры в Египте. На картине люди ведут на поводках леопарда и слона – и оба они одинакового размера, чуть выше колена. Изображение слона сохранилось не очень хорошо, но видно, что он сильно отличается от африканского: тонконогий, с длинными вертикально-торчащими бивнями и вроде бы мохнатый. Конечно, стилизация древнеегипетского искусства такова, что и обычного слона могли нарисовать подобным образом, но хочется верить, что в Египте ещё найдут кости карликового слоника, привезённого в дар фараону в качестве диковинки.
Как обычно, совсем особая история с китайскими слонами. Не может же быть так, что везде реликтовые хоботные дожили до середины голоцена, а в Китае – нет. Там всё должно быть самое-самое! И вот уже подняты древние тексты на гадальных костях династий бронзового века Шан и Чжоу, упоминающие слонов в Северном Китае. И вот уже опубликовано исследование китайских бронзовых сосудов с ножками в виде слоновьих хоботов. И о чудо! На севере Китая эти ножки-хоботы всегда с двумя «пальцами», а ведь всем известно, что у индийского слона «однопалый» хобот. Что характерно, на юге Китая единственный бронзовый слон «двупал», как и полагается индийским слонам, которые жили тут тогда, а в одном месте живут и сейчас. На севере же куски бивней, датированные 3630 и 3830 лет назад, а также пара голоценовых зубов вроде бы больше соответствуют характеристикам
Конечно, выживали не одни слоны. На маленьком островке Пьяноса между Италией и Корсикой вплоть до появления неолитических людей паслись карликовые бычки
Больше всего пережитков прошлых эпох сохранилось на островах, по крайней мере до тех моментов, пока на эти острова не высаживались люди.
Рекордсменом, очевидно, является Мадагаскар, хотя бы потому, что он очень большой. Вплоть до прибытия предков мальгашей и даже некоторое время позже тут жили гигантские черепахи
Тут же по лесам центрального плато бродили карликовые бегемоты
В подлеске рыли термитники странные
По доброй островной традиции, всё это изобилие оказалось возможным из-за почти полного отсутствия хищников. Правда, в отличие от многих других островов, сюда всё же добрались плотоядные фоссы, но их было немного. Самым впечатляющим хищником была гигантская – 17–20 кг – фосса
И конечно, никак нельзя забыть лемуров! Их и сейчас на Мадагаскаре очень даже немало – и это при том, что нетронутых лесов на острове уже почти не осталось. Подсечно-огневое земледелие и активная охота – просто ужас для жителей джунглей. А до прихода людей лемуры оказались самыми крупными местными зверями. Даже местные бегемоты были меньше самых больших из них! Для разгона – длинномордые
Хорошо им всем тут было до прихода человеков! Но следы орудий на костях и гигантских птиц, и карликовых бегемотов, и огромных лемуров очевидно показывают, с какой точки зрения они были интересны первым поселенцам. И ведь многие из этих зверей дотянули почти до современности, останки самых поздних из них датируются 1620 г. н. э. Не исключено, что ещё первые европейцы могли застать последних птиц Рух и прочих чудесных созданий. Вот только всем этим Васкам да Гамам уникальная фауна не казалась чем-то достойным поминания и изучения, они плыли мимо – грабить золотую Индию, а Мадагаскар использовали лишь как перевалочную базу.
На соседних с Мадагаскаром островах подобная же история повторилась ещё несколько раз. Общеизвестна грустная история дронтов
Ещё более специфические существа долго сохранялись на островах Меланезии и Полинезии. Например, ещё четыре тысячи лет назад по джунглям Новой Каледонии бегали мелкие наземные крокодилы
На гораздо большей Новой Зеландии и масштабы были гораздо большими, причём масштабы и животных, и их истребления. Лучше всего известна печальная история гигантских нелетающих птиц моа. Несколько родов и видов этих родственников киви бродили по лесам и прогалинам Новой Зеландии, замещая тут отсутствующих млекопитающих. Некоторые были совсем махонькими:
Здорово, что на побережье титанические птицы
Ясно, что такие дивные существа никак не могли быть проигнорированы маори, заселившимся на Новую Зеландию из Центральной Полинезии: все гигантские птицы были полностью истреблены ко времени около 1500 г. Не исключено, что самые первые европейцы даже застали последних представителей моа или, по крайней мере, тех маори, кто либо сам охотился, либо слышал рассказы участников охоты. Туда же – на костры полинезийцев – отправились восемнадцатикилограммовые гигантские гуси
Вслед за моа и гусями вымерли и хищники – гигантские орлы Хааста
Анализы ДНК показали, что гигантский орёл Хааста был ближайшим родственником евразийского орла-карлика
Печальный список голоценовых островных потерь на самом деле намного длиннее: большеногие куры
Если на островах зверьё продержалось довольно долго в силу изоляции, удалённости и позднего появления тут людей, то в Америках реликтовые существа – слоны, саблезубые кошки, гигантские ленивцы – выживали в силу огромных размеров двух материков. Например, последние гигантские броненосцы
И в Новом Свете последним прибежищем плейстоценовых зверей стали острова, благо Карибский архипелаг удачно расположен вдоль подходящих течений, приносивших разных существ из Южной Америки. Особенно богато на островах были представлены карликовые наземные ленивцы – множество видов
Понятно, что всё это зверьё пало жертвой индейцев. Судя по всему, никто из мало-мальски крупных карибских реликтов не дотянул до европейского появления.
На самом деле, даже во вполне обжитых местах наследие плейстоцена и даже более отдалённых эпох держалось до самого распоследнего момента.
В Африке длиннорогие буйволы
В португальских манускриптах до 1293 года упоминаются дикие полосатые зебры, живущие в степях Иберийского полуострова; есть и датировки их костей вплоть до железного века Европы и Ближнего Востока. Вероятно, речь идёт о европейском осле
Фауна, воспринимаемая нами нынче как африканская, жила и в более суровых местах: в Забайкалье азиатские страусы
В самом центре Европы вплоть до недавнего момента паслись туры
Проблема в том, что после всех предыдущих больших вымираний всегда быстро следовал всплеск видообразования, а нынешнее исчезновение идёт бешеными темпами, тогда как возникновение явно отстаёт. Хочется верить, что это просто потому, что мы находимся внутри вымирания, до компенсации просто время не дошло, а после будет лучше, но в данный момент тенденция совсем печальна…
С началом голоцена люди биологически практически не поменялись. Дело не в том, что «эволюция достигла идеала и остановилась» или «человек перешёл в новое качество – эволюцию общества, а не биологии», как сплошь и рядом это постулируется. Эволюция – это просто статистика передачи генетических вариантов из поколения в поколение, а потому остановиться не может чисто технически. Просто скорость эволюции не столь уж велика, для заметных изменений нужны многие поколения, а последний десяток тысяч лет, то есть четыре-пять сотен поколений – слишком малое время для существенных биологических преобразований. Впрочем, появления новых признаков и комбинаций в принципе это не отменяет, просто их масштаб очень малый, внутривидовой, в приложении к людям – расовый.
Верхнепалеолитические, то есть позднеплейстоценовые люди нашего вида
Генетико-автоматические процессы – процессы статистически-случайного изменения частот нейтральных признаков. Существуют три классических варианта: «генетический дрейф», «эффект бутылочного горлышка» и «эффект основателя».
«Генетический дрейф» – ситуация случайной смены частот признака в следующем поколении по сравнению с предыдущим. Например, при теоретическом статистическом распределении 50 x 50 (например, треугольная и квадратная форма селезёнки, никак не подверженная отбору) в реальности запросто может реализоваться 49 x 51 или 52 x 48. Такое «броуновское движение» частот в долгой перспективе запросто может сдвинуть даже совершенно нейтральный признак без малейшего направленного отбора к состоянию 100 x 0 (например, останутся индивиды только с квадратными селезёнками, хотя такая форма не даёт никакого преимущества).
«Эффект бутылочного горлышка» – ситуация с резким сокращением численности и последующим её восстановлением. При этом рассматриваемый признак может быть никак не связан с фактором вымирания (например, пришёл слон и потоптал жуков на лужайке, цвет жуков никак им не поможет и не повредит). Из исходного разнообразия случайно выживают некоторые варианты, а вымершие, как ни банально, вымирают бесповоротно. При последующем восстановлении численности частота выживших вариантов резко меняется по сравнению с исходной (например, из исходных красных, зелёных и синих жуков красные исчезнут совсем, зелёных станет меньше, а синих – намного больше, только потому что первым банально не повезло, а последним – очень подфартило).
«Эффект основателя» – ситуация, когда признаки переселенца на новую территорию становятся преобладающими в новой популяции, независимо от того, были ли они среднестатистическими в исходной популяции (например, приплывшая на остров группа из десяти человек, включающая одного блондина, уже на 10 % блондиниста, хотя в материнской группе этот блондин мог быть единственным на миллион брюнетов; очень велика вероятность, что чуть погодя на острове оформится популяция блондинов); фактически это то же, что «эффект бутылочного горлышка», только в географическом исполнении.
Поскольку люди, будучи уже пару миллионов лет хищниками высшего трофического уровня, всегда жили очень маленькими популяциями, генетико-автоматические процессы действовали на них со страшной силой.
Ситуация изменилась с появлением и расширением производящего хозяйства – земледелия и скотоводства. Те группы, которые первыми перешли на производство пищи, обрели какие-никакие гарантии выживания и стали осёдлыми, быстро нарастили численность и плотность. Просто некоторые отдельно взятые популяции, самые везучие, оказавшиеся в удачном месте в удачное время, резко размножились. Соответственно, их признаки, бывшие сугубо локальными и одними из многих, вдруг стали присущи огромному числу людей. Эти-то расплодившиеся и расселившиеся мегапопуляции мы теперь и называем «большими расами». По пути они частично вытесняли, а частично и поглощали соседние группы, а на новых территориях, конечно, неизменно возникали новые адаптации и вновь и вновь срабатывали генетико-автоматические процессы, а всё это вместе создавало «малые расы» и ещё более локальные вариации.
Обособленнее всех оказались жители Австралии и соседних островов. На Тасмании изоляция была самой длительной – едва ли не двадцать тысяч лет; неспроста тут сложилась собственная тасманийская раса, уничтоженная впоследствии англичанами. В Австралии протоавстралоиды на границе плейстоцена и голоцена несколько уменьшились в размерах и продолжали меняться. Тут никогда не возникало производящее хозяйство, но сложению австралоидной расы способствовала география. Австралия довольно однообразна экологически, а уровень развития аборигенов был везде примерно одинаков, так что все соседние группы смешивались друг с другом, отчего фактически сложилась мегапопуляция, в рамках которой морфологическое разнообразие было не таким уж большим. Показательно, что среди австралоидов больше всех выделяются представители барриноидного типа – пигмеев горных лесов Квинсленда, самого экологически-своеобразного района материка.
В Меланезии меланезийская раса – производное того же корня, что и австралоидная, но менявшаяся в своих условиях и по своей траектории. Тут, на тысячах островов, географическая и культурная изоляция играла намного большую роль, чем метисация, так что возникли десятки расовых вариантов, многие из которых – пигмейские.
На Ближнем Востоке создатели охотничье-собирательской натуфийской культуры 14,9–10,2 тыс. л. н. извели всех туров, ланей и газелей и в условиях изменения климата перешли к активному собирательству дикорастущих злаков. Появились серпы, ямы-хранилища, ступки-зернотёрки, выпечка хлеба (образцы которого даже найдены в местонахождении Шубайка 1) – то есть весь сельскохозяйственный инвентарь, только без сельского хозяйства. Жизнь стала налаживаться, а злаки растут долго и в условиях засушливого Ближнего Востока лишь в определённых местах. Это отразилось в сооружении постоянных жилищ и росту численности людей, а это – к расцвету погребальных обрядов и появлению больших кладбищ. Натуфийцы стали строить и довольно трудозатратные ритуальные комплексы, что отражает уровень консолидации и возможности организации. И всё это – охотники-собиратели.
На заре голоцена, 11,8–10,4 тыс. л. н., люди на Ближнем Востоке сделали следующий логичный маленький шаг: стали не просто собирать злаки, но и сажать их, то есть перешли к докерамическому неолиту. Тут уж зарождающуюся цивилизацию было не остановить: большие сооружения, чуть позже – керамика и протогосударства, оружие, предназначенное для убийства людей, и защитные доспехи, города и торговля, массовое производство и ремёсла, письменность и писцы, власть и цари, массовые религии и жрецы, наука и образование, популярные книги по палеонтологии и антропологии… Десяток тысяч лет – миг в потоке нашей эволюции!
Ясно, что люди производящего хозяйства, жуя булки с бараниной и запивая их молочком, плодились и размножались куда успешнее, чем соседние охотники и собиратели, а потому шустро разбегались в разные стороны. Ясно и то, что разбегались они в основном на территории, близкие по климату, ведь их жизнь теперь зависела в основном от культурных растений и домашних животных, а те, будучи ближневосточными по происхождению, лучше всего чувствовали себя в средиземноморском климате. На запад с Ближнего Востока люди неолита двинулись двумя потоками – по южному африканскому и северному европейскому берегам Средиземного моря. Собственно, тут вытеснение и смена предшествующего населения оказались наибольшими, по некоторым оценкам – до 90–95 %. На восток движение сначала задалось, но довольно быстро упёрлось в пустыни и горы Средней Азии и Индии. В итоге от Португалии до Северной Индии сложилась индосредиземноморская раса. На север и особенно северо-восток расселение сильно замедлилось, ведь козы-овцы-коровы мёрзли, пшеница-рожь-овёс не родились, а новые морозостойкие породы-сорта в отсутствие целенаправленной селекции возникали медленно. Потому на север быстрее двигались не люди, а идеи, сама концепция производящего хозяйства. Так или иначе проникавшие сюда южане земледельцы-скотоводы были не слишком многочисленны, а потому больше смешивались с аборигенами, чем вытесняли их. В ходе смешения тех и других возникла среднеевропеоидная раса. На самом же севере Европы доля местных кроманьонских генов может достигать всё тех же 90–95 %, тогда как пришельцы оказались биологически незначительной примесью, принеся, тем не менее, совершенно новые принципы жизни; так сложились северные европеоиды.
Биология менялась вслед за потребностями. В малочисленных популяциях закрепились редкостные мутации светловолосости и светлоглазости. В ответ на недостаток витамина D (из-за меньшей инсоляции на севере и уменьшения в рационе доли рыбы и оленины, богатых этим витамином) побелела кожа. Из-за недостатка кальция закрепились мутации, способствующие усваиванию молока взрослыми.
Похожие процессы происходили и на других материках.
В среднем течении Хуанхэ около 7,5 тыс. л. н. некие сообразительные группы догадались выращивать чумизу и, вероятно, позже, сою, а южнее на Янцзы и в Северном Вьетнаме – рис. С этого момента этих людей – дальневосточной расы – никогда не было мало. Они, как и ближневосточные жители, стали расселяться в разные стороны; особенно удалась экспансия на юг. Тут к этому времени жили прото-меланезоиды, смешение с коими дало южноазиатскую расу. На западе земледельцы быстро упёрлись в горы Тибета, а на север двигались медленно из-за холодов и сухости Центральной Азии и Сибири, где всё же помаленьку осваивались и смешивались с аборигенами, дав североазиатскую расу. Между прочим, посветление кожи у монголоидов происходило, видимо, по тем же причинам, что и у европеоидов, но независимо, своими мутациями.
В Африке местные варианты людей менялись по-своему. Раньше всех – то ли ещё в конце плейстоцена, то ли в самом начале голоцена – обособились жители Южной Африки – бушмены. В периоды осушения климата Намиб и Калахари распространялись аж до побережья Индийского океана, отгораживая самую южную окраину континента. Неспроста местами процент эндемизма растений тут доходит до 80–90 %. Показательно, что южноафриканская, или койсанская, раса с одной стороны, максимально генетически разнообразна в мировом масштабе, с другой – достаточно однообразна морфологически. Кажущееся противоречие объясняется тем, что морфология – это кодирующие гены, подверженные отбору, тогда как генетики обычно анализируют некодирующие нейтральные последовательности, имевшие возможность накапливать изменчивость тысячи лет. Умеренность климата и богатство природы позволяли до последнего не менять образ жизни, так что бушменский стиль существования ныне едва ли не лучше прочих отражает бытиё людей плейстоцена. Впрочем, часть представителей южноафриканской расы – готтентоты – всё же успешно перешла на скотоводство и земледелие.
Гораздо труднее было приспособиться к дождевым тропическим лесам. Когда они были заселены, мы точно не знаем, но скорее всего – довольно поздно, так как для человека это – крайне неблагоприятная среда. В итоге возникла центральноафриканская, она же пигмейская раса.
Сахара с момента своего появления долго была мощным барьером для людей и идей, но в периоды увлажнения становилась благодатнейшим местом, что мы видим по наскальным росписям, на которых изображены тучные стада диких и домашних животных. Особенно задалась область вокруг озера Чад, в первой половине голоцена имевшего размеры в несколько раз больше современного. Именно здесь, на территории Чада, Северной Нигерии и Северного Камеруна, раньше всего закрепились идеи производящего хозяйства, именно отсюда земледельцы с сорго и скотоводы с коровами и козами стали активно расселяться во все стороны, главным образом вдоль благоприятнейшей сахельной зоны. Так возникла и начала распространение негрская раса. Чуть позже первичный чадский очаг расообразования превратился в пустыню, но неспроста именно тут до сих пор находится один из главных мировых центров разнообразия языков; сколько же наречий тут было до опустынивания! В Западной Африке лингвистическое разнообразие поменьше, но тоже великолепно, а вот на юг пошли далеко не все, а лишь носители языков банту. Экспансия банту началась, возможно, между 5 и 3 тыс. л. н. и по факту продолжается до сих пор. Люди двинулись двумя основными потоками в обход тропических лесов: вдоль западного побережья Африки в сторону Анголы и дугой севернее и восточнее джунглей. Некоторые группы помаленьку проникали и в леса, смешиваясь с пигмеями и давая смешанное население. Южнее же лесов два потока вновь соединились; тут условия для земледелия и скотоводства были опять прекрасны, а потому былое местное население было вытеснено практически полностью. От исходных жителей практически ничего не осталось – ныне лишь хадза и сандаве в Танзании. Земледельцев было несравнимо больше, чем местных охотников, да и уровень развития, и образ жизни различались настолько, что смешение было очень слабым. Происходило это всё совсем недавно, пару тысяч лет назад или даже меньше. Потому-то жители, например, Анголы и Замбии практически не отличаются от обитателей Западной Африки; они могут искренне считать себя исконными обитателями своих земель, но по факту являются тут совсем недавними захватчиками. На самом юге материка представители негрской расы частично смешались с представителями южноафриканской, а в новейшее время вытесняют закрепившихся было тут европеоидов, приплывших морем и вытеснивших бушменов. Параллельно с территории Северо-Восточной Африки (где на стыке экваториалов и южных европеоидов сложилась восточноафриканская, или эфиопская, раса) на юг, на территорию Кении и далее Танзании и даже Конго, началась своя экспансия скотоводов, примерами чего являются датоги, масаи, туркана, самбуру и тутси; это великое переселение наложилось на предыдущие и продолжается поныне.
Возвращаясь в Евразию, но уже в бронзовый век, мы видим массовые миграции людей по степям, причём преимущественно с запада на восток. В это время на Балканах и Кавказе заложилась балкано-кавказская раса. В раннем железном веке степное брожение продолжилось, но местами изменило вектор. По северным степям началось движение с востока на запад: монголоиды Центральной Азии сначала помаленьку, но всё быстрее и быстрее вытесняли и поглощали живших тут европеоидов; в результате сложилась южносибирская раса. Севернее, в лесах и болотах Западной Сибири и Урала, жизнь была несравнимо сложнее, людей было меньше, жили они реже, но и смешанные браки значили больше, так что на стыке Европы и Азии в своеобразном сочетании изоляции и одновременно метисации возникла уральская раса, промежуточная между европеоидной и монголоидной.
На востоке в бронзовом и железном веках суета тоже не прекращалась. Арийское завоевание Индии привело к смешению живших тут веддоидов с южными европеоидами и возникновению дравидийской расы. Экспансия Китая сдвинула народы Индокитая, Тайваня, Филиппин и Индонезии, домино докатилось до Меланезии в виде культуры лапита и австронезийских языков меланезийцев и покатилось дальше в Микронезию и Полинезию с формированием полинезийской расы. Другие же путешественники доплыли из Индонезии аж до Мадагаскара, став впоследствии основой мальгашей. С территории Китая через Корею рисоводы добрались до Японии и вытеснили живших тут носителей культуры дзёмон на север, на Хоккайдо, Курилы и Сахалин, где потомки дзёмонцев под именем айнов продолжают удивлять своей бородатостью.
В Центральной и Южной Америке большей частью независимо возникли свои цивилизации, из коих наиболее знамениты ацтеки, майя и инки. На большей же части Северной и Южной Америки разрозненные племена индейцев продолжали быть малочисленными и сильно подвижными, отчего чётких расовых комплексов тут так и не сложилось. На примере расовой мозаики доевропейских Америк мы видим, в сущности, продолжение верхнепалеолитического полиморфизма.
Из Сибири частично по суше, а больше вдоль тихоокеанского побережья рыболовы и китобои в несколько приёмов в очередной рас заселили Аляску, Арктическую Канаду и дошли до Гренландии, частично смешавшись с индейцами, но в большей степени подвергнувшись жесточайшему отбору и став представителями арктической расы – коряками, чукчами, алеутами и эскимосами.
В настоящее время бурнейшим образом идут процессы расообразования в Латинской Америке, да и по всей планете подвижность людей, видимо, опять нарастает, а это значит – эволюция продолжается!
Как видно, процессы человеческого расообразования шли в полном соответствии с экологической адаптацией людей. Человек возник как житель африканских саванн – и в них он живёт лучше всего. По мере расселения люди занимали первым делом ландшафты, максимально похожие на исходные – ближневосточные саванны и лесостепи Южной Европы. Чем больше климат отличался от тропического саванного, тем меньше была плотность людей и тем заторможеннее поступь цивилизации. Людей ограничивали самые разные факторы, совсем не родными оказывались самые разные экосистемы: густые леса – и тропические, и северные, пустыни – и жаркие, и холодные, горы – и высокие, и не очень, суровые арктические широты и, казалось бы, сказочные острова. Соответствующие адаптивные типы людей – умеренный, аридный, высокогорный, арктический – сформировались совсем недавно, буквально в голоцене. С другой стороны, скорость адаптации людей радует – на это понадобился какой-то несчастный десяток тысяч лет. По факту, на данный момент людьми заселена вся поверхность планеты, лишь подводный мир нам пока ещё малодоступен, хотя загрязнять мы умудряемся и его.
Наша задача – не вымереть и не дать вымереть другим видам, ведь мы – часть экосистемы, мы не можем жить без бактерий, простейших, растений, грибов и животных. Мы по-прежнему дышим кислородом, мы нуждаемся в еде и микроэлементах, мы зависим от симбиозов. В конце концов, для нормальной работы нашего мозга мы должны чувствовать вокруг себя что-то живое! Как обеспечить и свою хорошую жизнь, и сохранение окружающей жизни? Очевидно, пора уже соответствовать своему гордому самоназванию
Надолго ли хватит нового потепления? Климатологи говорят о возможном десятке тысяч лет поднятия температур. Возможно, так и будет, но правда ли это начало новой термоэры? Палеоклиматология показывает, что все недавние потепления всегда заканчивались ещё более грандиозными оледенениями.
С одной стороны, глобальное потепление может нести большие проблемы для многих и многих людей планеты; с другой – в краткосрочной перспективе Россия, стартуя со своих морозных позиций, явно выигрывает, а в долгосрочной – термоэры всегда были эпохами расцвета биосферы. С третьей стороны, ледниковый период был бы всяко намного страшнее потепления; с четвёртой – именно климатические проблемы всегда были главным двигателем нашей эволюции, именно в моменты экологических ухудшений мы поднимались на следующие ступени эволюции.
Мы вышли на такой уровень, что начали мощно менять состояние планеты. Если о влиянии людей на глобальный климат ещё можно спорить, то изменение ландшафтов, загрязнение и истребление видов несомненны и очевидны. И, хотя наша численность, продолжительность и качество жизни продолжают расти, тенденции в целом крайне печальны. Как мы знаем из экологии, взрывной рост численности любого вида быстро переходит в деградацию его среды обитания и катастрофическому вымиранию. Мы же – вид с общепланетарным масштабом воздействий и взаимодействий, значит, обратные связи бахнут по нам с утроенной силой.
Не пора ли включить разум и обеспечить наше светлое будущее?
Даже за десяток тысяч лет голоцена успели наметиться альтернативы нам. Самый интригующий пример – пигмеи микронезийских островов Палау. В пещерах Уэлиунгс и Омедокел на острове Оррак в слоях с датировками 1410–2890 лет назад найдены кости людей весьма специфического облика: пигмейского роста, без подбородочного выступа, с мощным надбровным рельефом, крошечным лицом и огромным межглазничным расстоянием. При этом мы знаем, что в принципе на Палау люди современного вида прибыли уже три тысячи лет назад, а в привходовой части той же пещеры Омедокел 940–1080 лет назад были погребены обычные высокорослые люди. Кем же были палауанские пигмеи – особым видом, итогом вырождения из-за близкородственного скрещивания, результатом генетико-автоматических процессов или просто статистическим вариантом? Данных пока явно недостаточно, исследований слишком мало. Интрига сохраняется!
В целом же в голоцене конкурентов у нас не осталось. Люди окончательно стали царями горы: побороли всех разумных и неразумных соперников, занесли всех хищников в Красные книги, задавили гигиеной и медициной самых страшных паразитов, подчинили себе обмен вещества и энергии. У большинства людей планеты жизнь стала совершенно сказочной: еды полно, крыша над головой есть, вода из крана течёт, болезни победимы, да ещё специально-обученные люди развлекают, например, рассказами о нашем прошлом. Чего ещё желать? И вот в этом-то и есть самая большая проблема!
Сейчас нам некуда стремиться, движущий отбор не особо нас двигает, скорее начинает доминировать дестабилизирующий. Грубо говоря, у интеллектуалов рождается и выживает не больше детей, чем у дураков. Слишком стабильно общество, слишком оно гуманно и сплочённо, слишком много людей занято поддержанием уровня жизни друг друга, слишком специализированы и отточены профессии. Выживают все. В палеолите шанс на будущее имели лишь самые умные, умевшие быстро добывать еду и строить жилища, делать орудия и общаться с родственниками и соседями, творческие в широком смысле, причём делающие всё это быстро и безошибочно, – и через это шёл мощнейший отбор на интеллект. Ныне можно ничего особо не уметь, ни к чему особо не стремиться, но прекрасно себя чувствовать – другие люди помогут. Речь не о том, что надо искусственно наживать проблемы и создавать себе сложности, но как минимум не надо их избегать и бояться.
Кроме прочего, до сих пор прогресс человечества достигался через освоение либо новых территорий, либо новых ресурсов. Уничтожили мегафауну в Евразии – нашли Австралию и две Америки. Съели мамонтов – стали разводить коров и сеять горох. Сожгли дрова – стали жечь уголь – перешли на нефть и газ, а после – уран. Сейчас же планета кончилась, вся планета нанесена на карту и порезана на делянки, да и ресурсы на исходе: перевыпас и истощение пахот, вырубка лесов и загрязнение почв и вод, израсходование всех самых доступных энергоносителей и месторождений всего полезного и необходимого совершенно очевидны. Надеяться на чудесные новые открытия науки, которые волшебным образом решат все проблемы, – крайне наивно. Никто не спустит нам ответы, никто не научит жить лучше. Тут должен поработать наш собственный разум – как индивидуальный, так и коллективный. В отдельно взятом месте это даже реализуемо, что видно на примере показательных заповедников. Вопрос – как это сделать в масштабах всей планеты и всего человечества? Дипломатия, законы, договорённости, а главное – образование и самосознание каждого конкретного человека – очевидные ответы, но крайне труднореализуемые. Мы работаем над этим!
Собственно, решений исторически три.
Классика эволюции – естественный отбор, он шёл до сих пор и продолжается сейчас. До сих пор наша эволюция двигалась через решение всяческих невзгод обычным природным способом. Пусть бестолково и довольно хаотично, в жёстком русле изменений климата и биосферы, подчиняясь сиюминутным надобностям и возможностям, ограниченные и направляемые преадаптивным наследием предков, случайными мутациями и рекомбинациями, через непрерывные смерти всех чуть менее сильных и умных – мы преодолевали конкурентов и хищников, жару и холод, переселялись с места на место, что-то приобретали и теряли, а с развитием разума – и изобретали. Доныне выживание и прогресс удавалось провернуть.
Однако уповать на естественный отбор – ненадёжно. Никаких гарантий дальнейшего успеха нет. Эволюционная практика показывает, что вероятность вымирания куда больше, чем выживания. Более того, в эпохи изменений успешно выживают и развиваются обычно самые неспециализированные существа. Мы в этом смысле сомнительны: наши ноги и спины весьма специализированы, руки генерализованы, а мозг, с одной стороны, универсален, будучи способен к широчайшему обучению и не будучи скован жёсткими инстинктами, а с другой – чрезвычайно специфичен, других таких в природе нет.
Второй вариант – искусственный отбор, то есть, в приложении к человеку, – евгеника. Англичане ещё в XIX веке её обосновали, а немцы, американцы, датчане, шведы и норвежцы уже в XX веке пытались реализовать. Спасибо, нам больше не надо! Три очевидные главные проблемы евгеники: по каким признакам ведётся отбор, кем ведётся и какими методами. Глядя на собак, доведённых отбором до автоматизма в нырянии за утками, залезании в норы или пастьбе овец и северных оленей, очевидно, что и среди людей при желании можно вывести породы математиков или кулинаров, которые как заведённые на автомате будут решать логарифмы в уме и печь тарталетки. Можно превратить человеческое общество в подобие муравейника со специализированными на генетическом уровне особями-полуавтоматами. Но ведь такая модель противоречит самой сути универсального человеческого разума, не стеснённого от рождения никакими жёсткими рамками и способного к обучению чему угодно! В краткосрочной перспективе специализированные породы людей могут выглядеть соблазнительно (максимально к этому приближаются спортсмены), но при минимальном изменении условий окажутся в проигрыше и банально вымрут. Поведя отбор в одном направлении, мы можем пресечь развитие в других, а какие окажутся актуальны в будущем – мы не знаем.
Что уж говорить о селекционерах и их методах! Идеи о всеобщем благе и положительном отборе в виде благоприятствования размножению самых достойных – прекрасны и благородны, но на практике почему-то всегда выливались в принудительную стерилизацию или вовсе в геноцид и печи лагерей смерти. Не надо нам такого!
Третий путь – использование своего разума. Тут есть два варианта.
Возможно, решение в создании искусственного интеллекта. Во-первых, можно уповать, что великий и могучий компьютерный разум поднапряжётся, хряснет шестернями, мигнёт лампочкой и подскажет нам ответы, как снискать хлеб насущный. Есть, конечно, сомнения, что, ежели программы станут истинно-разумными, они вообще останутся озабочены нашими проблемами, а не станут решать свои. Апокалиптическая фантастика а-ля «Терминатор» и «Матрица» уже проработала этот сценарий в деталях. Но нам в помощь – законы робототехники Айзека Азимова, право и возможность вовремя дёрнуть за рубильник и выдернуть вилку из розетки. Ведь это мы создаём искусственный интеллект, он не падает на нас с неба. Да и создатели, по крайней мере в теории, не действуют ни поодиночке, а стало быть – контролируются друг другом, ни сознательно во зло, хотя глупость и жадность тоже никто не отменял.
Интереснее иной ракурс: возможно, изобретая искусственный интеллект, мы порождаем достойного конкурента, чтобы было с кем соревноваться, чтобы эволюция имела шанс двинуть нас вперёд. Вопрос, опять же, какой ценой?
Наконец, искусственный интеллект может быть полезен просто как инструмент для решения сверхзадачи – разработки безопасной и успешной генной инженерии человека. Хватит уповать на милость природы! Пора уж взять эволюцию в свои руки! Возможно, это не только лучший, но и единственный способ нашего дальнейшего прогресса.
Проблема тут очевидна: задача сверхсложна. Понять своим мозгом, как работает геном, как он кодирует эмбриологические преобразования, как они реализуются во взрослый организм, – в принципе нереально. Своим мозгом охотников-собирателей, заточенным под избегание леопардов, победу над гиенами, ловлю антилоп и собирание кореньев, мы можем уловить лишь самые общие закономерности собственной биологии. Если реализовывать генную инженерию классическим методом тыка, неизбежны трагедии и катастрофы, подобные описанной Станиславом Лемом в романе «Эдем»[2]. Этого не хочется. Так не надо ли сначала создать искусственный интеллект, дабы он просчитал последствия теоретически, потом потренироваться на бактериях и простейших, затем – на кошечках и обезьянках, а уж после – с полной гарантией – отрастить себе кадушку, а то и жбан мозгов и уже своими прокачанными силами порешать все проблемы?!
Очевидно, что пока это всё – фантастика, но темпы развития науки таковы, что фантастика уже научная. Более того, возможно, это единственный способ нашего выживания, так как лишь он способен перепрыгнуть через ограничения естественного отбора и наш эволюционный багаж, далеко не всегда полезный для прогресса.
Первые шаги в этом направлении уже сделаны – это медицина, кулинария и техника, облегчающая нашу жизнь, то есть внебиологические очки и костыли, внешние по отношению к нам, а потому не наследуемые. Вторым шагом станет избавление от врождённых недостатков. Никто не откажется от идеального профиля, модельной фигуры, гармоничной мускулатуры и отсутствия проблем с пищеварением и здоровьем. Третий шаг – создание новых признаков, небывалых и дающих совершенно новые способности – жизнь под водой, полёт, способность переносить повышенную радиацию и запредельные температуры, дыхание и питание совершенно новыми веществами.
А тут станет возможным и новый уровень нашего развития – жизнь за пределами Земли, создание новых экосистем на иных планетах, буде[3] своим саморазвитым разумом мы измыслим способ до них добраться.
Эх… Для всего этого надо учиться, думать и работать! Вперёд же – к светлому будущему!
Мы живём в чудесное время: мы уже знаем очень много, так что можем увидеть всю нашу эволюцию в целом, но ведаем ещё далеко не всё, так что потенциал для открытий ещё огромнейший. Канва событий в первом приближении ясна, но новым исследователям есть ещё чем заняться, есть к чему стремиться.
Наша эволюционная линия выглядит следующим образом.
I. Докембрий, появление и начало эволюции жизни, 4,6–0,541 млрд л. н. Земля появилась совсем недавно и пока не была похожа на знакомую нам планету. Кислорода в атмосфере не было, океаны и континентальная кора формировались, повсюду булькали вулканы, с небес рушились астероиды. К моменту появления первой жизни твёрдое ядро Земли в основном сформировалось, напряжённость магнитного поля составляла уже не менее половины современного уровня, что давало атмосфере защиту от солнечного ветра и радиации, сутки равнялись приблизительно 15 часам. Условия на планете более-менее стабилизировались. Несмотря на видимую негостеприимность, именно такие условия оказались достаточны для возникновения и эволюции жизни.
Древнейшие осадочные породы и древнейшие следы жизни из Джек Хилл, Австралия, 4,4–4,1 млрд л. н.; Нуввуагиттук, Канада, 4,3–3,77 млрд л. н.; LUCA, последний универсальный общий предок (Last universal common ancestor), 4,4–3,47 млрд л. н.
На ещё не остывшей Земле пошла молекулярная эволюция: под ультрафиолетовым облучением, в «первобытном бульоне» зарождались первые органические вещества, собиравшиеся в более сложные комплексы. Важнейшими оказались комплексы РНК и белков, способные к самовоспроизведению – основа цитоплазмы. Вторым принципиальным достижением стала двойная цепочка ДНК – основа надёжной наследственности, молекула биологической памяти, которая обеспечивает передачу генетических данных из поколения в поколение на протяжении всей эволюции живых существ. Третья составляющая клетки – цитоплазматическая мембрана, создающая градиент вещества, энергии и информации между внутренним содержимым и внешней средой. Возникла первая клетка, предок всех живых организмов на планете. Внешний вид нам неизвестен, но, скорее всего, предок всего живого был похож на самую простую бактерию.
II. Первые прокариоты Prokaryota, 3,5–3,47 млрд л. н.: прокариоты из Онвервахт, Южная Африка, 3,5 млрд л. н.; древнейшие бесспорные прокариоты из Дрессер, Норт Поул, Тауэрс и Маунт Ада, Австралия, 3,496–3,47 млрд л. н.
Первые клетки, пока без ядра, но уже умеющие использовать разные химические реакции и живущие симбиотическими сообществами. Некоторые научились заниматься фотосинтезом – применять свет для получения энергии и синтеза новых органических веществ.
III. Первые эукариоты и первые многоклеточные, 2,1–1 млрд л. н.: существа из Франсвилля, 2,1 млрд л. н.;
Появилось клеточное ядро и мембранные органоиды клетки: организмы научились сворачивать мембрану во внутренние пузырьки, каждый со своей специализацией. Собственная генетическая информация схоронилась в ядре, что обеспечило её безопасность. Метаболические процессы оказались разнесены в разные органоиды, так что перестали противоречить друг другу; это позволило гораздо эффективнее использовать доступные ресурсы и занимать новые места обитания. Поглощённые археями бактерии, умеющие нейтрализовать и использовать кислород, стали митохондриями – энергетическими станциями клетки. Кислородный обмен дал огромные энергетические возможности. Эукариотические клетки выросли как минимум на порядок. Внешне первые эукариоты, вероятно, были похожи на современных эвгленовых жгутиконосцев.
Континенты более-менее стабилизировались, жизнь становилась всё более многообразной и активной. Фотосинтетики надышали катастрофическое количество кислорода, что привело к одному из самых сильных вымираний в истории Земли. Многие анаэробы исчезли, а преимущество получили те, кто для начала умел защищаться от кислорода, а ещё лучше – использовать его. Настала аэробная эра кислорода.
Высокоэнергетичный кислородный обмен позволил увеличить не только размер клеток, но и их число, возникли колониальные и настоящие многоклеточные организмы. Уже самые первые из них, размером от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров, похожие на бесформенную амёбу из множества клеток, научились ползать. Многоклеточные заставили большую часть своих клеток не делиться до бесконечности, оставив эту способность только за половыми клетками, и, тем самым, изобрели смерть.
IV. Рот и симметрия, 840–539 млн л. н.:
Эдиакарский период – странное время, когда живые существа в большинстве своём не умели двигаться, не имели рта и твёрдых покровов, в экосистемах совсем или почти совсем не было хищников. Земля претерпела несколько ледниковых периодов, мир чуть совсем не замёрз, превратившись в нерастапливаемый снежок. С другой стороны, возможно, именно холода простимулировали появление крупных подвижных животных. В атмосфере накапливался кислород, разнообразие животных и растений росло.
Самые продвинутые многоклеточные обрели перед и зад, право и лево, верх и низ, став червеобразными. На переднем конце сконцентрировались органы чувств, а у некоторых появился рот. Предки, похожие на слизней, ползали по дну и маленькими зубчиками во рту соскребали с грунта бактерий и водоросли. Сквозная пищеварительная система позволила питаться непрерывно и разными типами еды.
V. Первые роющие, 551–541 млн л. н.: «черви» из Янцзы, 551–541 млн л. н.;
Новая эпоха ознаменовалась появлением существ, способных рыть норки, в том числе вертикальные. Копатели стали поднимать и перемешивать отмершую и отложившуюся на дно органику, возвращая её в круговорот веществ.
VI. Палеозой 541–251,9 млн л. н. Эта эра началась самым тёплым кембрийским периодом и закончилась самым холодным пермским. Жизнь в палеозое совершила огромный скачок от крошечных червеобразных тварей в морях до рептилий, покрытых шерстью, заселивших все материки. Начало палеозоя – «кембрийский взрыв», или «кембрийская революция», – взрывное появление крупных существ с твёрдыми элементами в теле.
Первые хордовые, 518–508 млн л. н.:
Первые хордовые животные были мелкой пищей ужасных хищников – трилобитов, аномалокарисов и головоногих моллюсков. Членистоногие и прочие беспозвоночные покрылись панцирями и раковинами, обзавелись челюстями и клювами, хордовые же выживали только за счёт быстроты, манёвренности и чуть лучшей сообразительности.
Первые хордовые обрели мускулистый хвост для быстрых движений, хорду – стержень внутри тела для крепления мышц, глотку, а после жабры для снабжения мышц кислородом, замкнутую кровеносную систему с сердцем и капиллярами для прицельного переноса питательных веществ и кислорода с эффективной экономией энергии, развитое обоняние и глаза, дающие информацию, а также трубчатую нервную систему, быстро и качественно обрабатывающую эту информацию и управляющую объёмной мускулатурой, – наш будущий мозг. Больше всего похожие на ланцетника, они плавали над дном и иногда закапывались в ил, фильтруя проплывающую мимо муть.
Кроме прочего, головоногие наутилоидеи, вероятно, были фильтраторами, а потому ели больше не взрослых особей бесчелюстных, а икру и мальков, чем двигали филэмбриогенез, то есть эволюцию стадий индивидуального развития. Возможно, именно этот фактор держал личинок в тонусе и заставлял развиваться их опорно-двигательный аппарат и нервную систему.
VII. Первые бесчелюстные, 497–467 млн л. н.:
Предки обзавелись хрящевым скелетом – элементами позвонков вдоль хорды и жаберной решёткой, чешуёй в виде зубчиков по всему телу, а также головным мозгом в виде пяти пузырьков на переднем конце нервной трубки. При размерах в несколько сантиметров бесчелюстные были по-прежнему беззащитны перед ужасными хищниками своего времени – трилобитами, аномалокарисами и головоногими наутилоидеями. Зубчики стали хоть какой-то защитой, не слишком утяжелявшей тело, а внутренний скелет позволил двигаться быстрее. Для избегания опасностей и более сложных движений совершенствовалась и нервная система, хотя интеллект не ушёл дальше миножьего.
Жизнь первых рыбообразных бесчелюстных пришлась на суровый ледниковый период – один из самых мощных за всю историю планеты.
VIII. Первые костные рыбы, 427–408 млн л. н.:
Рыбы совершили огромный прорыв: обзавелись полноценным скелетом, жаберными дугами, крышей черепа, челюстями и полноценными зубами, парными плавниками, в разы выросли в размерах. Наконец, предки вырвались на верхний трофический уровень, перестали быть добычей, а сами стали гонять своих недавних врагов.
IX. Подготовка к суше, 395–383 млн л. н.:
Девонский период – один из самых жарких за всю историю планеты. Заболоченные леса из первых деревьев и лиан стали домом для первых рыбо-амфибий. Стволы древовидных хвощей и плаунов долго гнили и загромождали водоёмы, кислород в горячей воде растворялся плохо, множество хищников создавали проблемы для размножения. Все эти сложности выталкивали рыб на сушу. Кистепёрые рыбы передвигались по дну на толстых мясистых плавниках, научились дышать атмосферным воздухом, стали поднимать голову на зачаточной шее. Одна из пары ноздрей сместилась в ротовую полость, став хоаной.
X. Выход на сушу, 383–365 млн л. н.:
Некоторое время на грани воды и суши жили существа, строго промежуточные между рыбами и амфибиями. Большую часть времени они проводили в мелких водоёмах, но часто карабкались через завалы стволов деревьев, перебирались в соседние лужи и должны были при всём этом не высохнуть и не задохнуться. Сами они были одними из самых крупных и агрессивных существ своего времени – хищниками, ловившими более мелких рыб, но икра и личинки были уязвимы. Необходимость обезопасить потомство способствовала ползанию по суше: надо было нереститься в изолированных бочажках, где нет никаких хищников, а добираться туда надо по земле. Они ещё гребли плавниками, но уже с мощными костями внутри, приспособленными для ползания по суше; плавники-ноги укрепились на позвоночнике плечевым и тазовым поясами – лопатками и тазом; кисти и стопы часто несли больше пяти лучей-пальцев. Спинной и анальный плавники исчезли; чешуя на теле сохранялась. Рыбье тело управлялось почти амфибийной головой, жаберное дыхание дополнялось лёгочным. Больше всего они были похожи на современных двоякодышащих рыб.
Находки некоторых из рыбо-амфибий обнаружены за Южным полярным кругом, например
XI. Первые амфибии, 365–331 млн л. н.:
В первой половине карбонового периода наземные леса уже покрывали огромные площади. В этих лесах уже было чем поживиться: там кишели стрекозы, тараканы и гигантские многоножки. Потомки кистепёрых рыб уменьшились в размерах, многие из них перешли на питание членистоногими. Жабры сохранились лишь у личинок-головастиков, но окончательно исчезли у взрослых; некоторое время рыбья чешуя сохранялась, но затем кожа стала голой, слизистой и превратилась в дыхательный орган. Конечности окончательно превратились из плавников в лапы.
XII. Первые рептилии и первые зверообразные рептилии, 315–306 млн л. н.:
Карбоновые леса из древовидных хвощей, плаунов, первых папоротников и хвойных стали домом для гигантских многоножек, полуметровых стрекоз и множества тараканов. Изобилие пищи и отсутствие конкуренции стимулировали окончательный выход предков рептилий на сушу. Одновременно на протяжении всего карбона климат становился всё холоднее и суше, дойдя до ледникового периода. Климатические сложности стимулировали превращение первых рептилий в зверообразных рептилий – наших предков. Древнейшие зверообразные рептилии пеликозавры имели голую кожу без чешуи, больше похожую на амфибийную, но уже откладывали яйца. В яйце, в отличие от икры, появились наружная скорлупа, защищающая от механических повреждений, и водонепроницаемая плёночка-амнион, не дающая зародышу высохнуть. Зверообразные рептилии развили довольно высокий обмен веществ, а потому ускорились во всех смыслах, что дало им в будущем возможность стать млекопитающими: они стали приподниматься на передних лапах и быстрее бегать, их челюсти укрепились, а зубы начали разделяться на классы.
Зверообразные рептилии, 259–235 млн л. н.:
Пермский период – чрезвычайно холодный и сухой – усилил преобразования зверообразных рептилий. Предки обрели вибриссы и шерсть, зачаточную теплокровность, их челюсти стали жевательными, скуловые дуги раздались в стороны, зубы окончательно стали гетеродонтными, обоняние усилилось, мозг увеличился. Позднепермские зверообразные цинодонты уже очень мало отличались от млекопитающих; неспроста самые дерзкие систематики даже относят современных яйцекладущих однопроходных – проехидн, ехидн и утконосов – к пережиточным цинодонтам.
Палеозой завершился мощнейшим вымиранием, истребившим почти всю жизнь в море и большую часть жизни на суше. Множество потенциально перспективных линий исчезло, зато освобождение экологических ниш открыло новые возможности для выживших.
XIII. Мезозой, 251,9–66 млн л. н. Самая тёплая эра – термоэра – в истории планеты: весь мир представлял собой субтропический парник, в худшем случае на самом севере и юге климат был умеренный. На суше царили динозавры, в воздухе – птерозавры, в реках и озёрах – чудовищные крокодилы, в морях – мозазавры и плиозавры. В это время появились костистые рыбы и черепахи, птицы и звери.
Триасовый период – один из самых странных в истории планеты. После грандиозного позднепермского вымирания пошло восстановление биосферы, но из великого множества самых разных существ ни одна группа не преобладала над другими. В триасе возникли осетры и костистые рыбы, черепахи и крокодилы, динозавры и птерозавры, возможно, даже цветы и бабочки, а в конце периода – млекопитающие.
Первые млекопитающие, 235–201 млн л. н.:
Древнейшие млекопитающие были размером с мышь, а внешне больше всего были похожи на землероек, хотя и гораздо примитивнее утконоса. Млекопитающие обрели множество новых замечательных свойств: шерсть, диафрагму, четырёхкамерное сердце, полностью разделённые большой и малый круги кровообращения, теплокровность, новую кору головного мозга, отличное обоняние, питание детёнышей молоком. Одна проблема – климат постоянно теплел, так что все эти достижения млекопитающих под конец периода оказались не актуальны. В то же время динозавры, усовершенствовав лишь быстрый двуногий бег и прочные челюсти с большими зубами, получили преимущество и правили планетой последующие 180 миллионов лет. Поэтому первым млекопитающим было очень нелегко, их эволюция в мезозое двигалась очень медленно.
Юрские млекопитающие, 201–166 млн л. н.:
Юрский период – самый сонный и стабильный в истории планеты. Вся планета была покрыта субтропическими лесами и болотами, в которых паслись огромные стада динозавров. В небе господствовали мелкие птерозавры – рамфоринхи и птеродактили, в пресных водах пиратствовали крокодилы, в морях – ихтиозавры, плезиозавры и плиозавры. Млекопитающие были многочисленны, но довольно однообразны. Им приходилось вести ночной образ жизни, так как днём за ними гонялись хищные динозавры. Звери по-прежнему внешне были похожи на землеройку: вытянутая морда с подвижным носом, мелкие острые зубы; питались они насекомыми и дождевыми червями. Трудность выращивания очень мелких детёнышей-эмбрионов, вылупляющихся из очень маленьких яиц, привела к появлению живорождения на уровне сумчатых животных.
XIV. Первые плацентарные, 160 млн л. н.:
Древнейшие плацентарные млекопитающие, как и все тогдашние звери, были похожи на землеройку: покрытые густой шерстью, с длинными носом и хвостом. Они уже не откладывали яйца, и даже не просто рожали живых детёнышей, а развили плаценту – замечательный переходник между матерью и ребёнком, позволяющий подавлять иммунный ответ в одну сторону и усиливать питание в другую. Это дало огромные преимущества: детская смертность резко сократилась, появилась возможность растить более крупных детёнышей с более крупным мозгом, что стало залогом появления в будущем нашего интеллекта. Совершенствовались и конечности: звери неплохо научились лазать по деревьям, в их стопе появился пяточный бугор – рычаг, позволявший намного быстрее прыгать.
Меловые млекопитающие, 129–68 млн л. н.:
Меловой период – время торжества и краха динозавров, когда они сначала достигли своего величия, а под конец вымерли без следа. В середине мелового периода расцвели – в буквальном и переносном смыслах – покрытосеменные растения. Их сложные кроны стали безопасным домом и крепостью, а цветы, нектар, плоды и сопутствующие насекомые, например муравьи, пчёлы и бабочки, – едой плацентарных зверей. Одновременно сложность передвижения в трёхмерных хитросплетениях ветвей и трудности добычи новых версий насекомых привели к развитию мозга наших предков. Мезозойские звери были весьма разнообразны, а число их видов превосходило число видов динозавров.
Спасаясь от змей, хищных динозавров и первых птиц, предки шуршали в листве и лесной подстилке по ночам, отчего развили отличное обоняние, но едва не потеряли зрение.
66 миллионов лет назад на планете произошло грандиозное вымирание. В основном оно затронуло моря, но и на суше было нелегко. Полностью вымерли динозавры и птерозавры, птицеподобные энанциорнисы и конфуциусорнисы. Причины вымирания были многообразны: изменение климата – похолодание и увлажнение, обновление флоры, дрейф континентов, изменение геохимии, падение астероида в качестве добивающего фактора – всё вместе сложилось и привело к одной из самых эффектных смен биосферы за всю историю планеты.
XV. Кайнозой, 66 млн л. н. – современность.
Палеоген, начало кайнозойской эры. После некоторого похолодания и вымирания динозавров климат снова потеплел, достигнув в середине палеогена оптимума, когда за полярным кругом росли тропические леса. В этот период звери совершили рывок от карликов до гигантов. Существовало множество странных млекопитающих, непохожих на современных; среди них появляются предки нынешних приматов.
Первые приматоморфы, 66–57 млн л. н.:
Древнейшие приматоморфы палеоцена были существами размером с мышь, с мозгами меньше грамма, бодро прыгавшими по ветвям и питавшимися как насекомыми, так и фруктами. Жизнь на деревьях обеспечила достаточную безопасность, отчего появилась возможность рожать меньше детёнышей и дольше их выращивать, что, в свою очередь, стало залогом социальности, способностей к обучению и, в итоге, появления нас. Переход ко всеядности способствовал развитию памяти и любопытства – важнейших признаков человека.
XVI. Первые обезьяны, 56–30 млн л. н.:
Эоцен – время климатического оптимума; вся Земля была покрыта тропическими лесами, изобильными фруктами и насекомыми. Появление сравнительно бодрых древесных хищников – первых хищных птиц и сов, креодонтов, миацид и виверравид – привело к быстрому вымиранию малоподвижных плезиадаписовых и полуобезьян. Выжили только самые бодрые, способные быстро прыгать и живо соображать. Активное древолазание с дальними прыжками стимулировало развитие вестибулярного аппарата, бинокулярного зрения и хватательной кисти с ногтями на пальцах, что в далёком будущем пригодилось нам для освоения прямохождения и перехода к трудовой деятельности. Главное 't, прогрессировали мозг и поведение.
Пресс хищников и другие факторы способствовали увеличению размеров тела, переходу на листо-фруктоядность и дневной образ жизни.
В это время, вероятно, отделилась линия широконосых южноамериканских приматов.
XVII. Первые узконосые, 30–28 млн л. н.:
Олигоцен – время похолодания; тропические леса сокращались, фауны изменялись. Многие группы примитивных млекопитающих, в том числе приматов, полностью вымерли, оставшимся пришлось эволюционировать. Обезьяны увеличились и внешне стали похожи на макак, хотя имели мозг, как у лемура. Они полностью перешли на фрукты. Они передвигались по деревьям подобно современным мартышкам, имели ловкие пальцы и хвост умеренной длины. Первые узконосые приматы были последними общими предками мартышко- и человекообразных обезьян.
XVIII. Неоген 23,03–2,58 млн л. н. Середина кайнозойской эры. Несмотря на продолжающееся похолодание, климат был гораздо теплее нынешнего, в Европе паслись слоны и носороги. Постепенно тропические леса сменялись саваннами и степями, в которых распространились фауны открытых пространств, частью которых оказались и наши предки.
Первые человекообразные – проконсуловые, 27,5–15 млн л. н.:
Время позднего олигоцена и раннего миоцена всё ещё было идеальным для обезьян. Огромные тропические леса покрывали почти всю Африку. Изобилие листвы и фруктов делало жизнь приматов просто райской. Избегая древесных хищников, в том числе первых кошачьих, обезьяны реализовали две стратегии: одни стали бегать по ветвям быстрее и превратились в мартышкообразных; другие увеличились в размерах и стали человекообразными проконсуловыми. Потяжелевшие обезьяны утратили былую прыткость и вместе с ней – хвост. Внешне первые человекообразные были больше похожи на макак: четвероногие древесные фруктоядные с руками и ногами одинаковой длины, мордой и мозговым отделом одинакового размера, с размерами мозга, как у павиана.
XIX. Продвинутые человекообразные, подготовка к спуску с деревьев, 14–10 млн л. н.:
Похолодание и осушение климата проредило леса; одновременно обезьяны продолжали увеличиваться в размерах. Из-за этого они перешли к вертикальному лазанию с опорой на ноги и придерживанием руками за окружающие ветви; появилась способность поднимать руки выше головы. С этого момента пути высших человекообразных разошлись. Одни остались жить в тропических лесах, став гориллами и шимпанзе; их челюсти и клыки резко увеличились, они освоили брахиацию, руки резко удлинились, а кисти специфически изменились для ходьбы с опорой на согнутые пальцы. Другие – наши предки – сохранили более генерализованный вид с более короткими руками и не с такой большой мордой; именно их потомки в будущем вышли в саванну, а вертикальное лазание стало залогом прямохождения.
XX. Австралопитеки, 7–3 млн л. н. Климат становился всё холоднее и суше. Леса в Африке почти исчезли, а их жителям несколько миллионов лет подряд пришлось осваивать открытые пространства. Большая часть приматов вымерла, но в Африке, где изменения были не столь катастрофичными, самым везучим удалось приспособиться к жизни в появляющейся саванне, вернее, в подобии парка, где невозможно было передвигаться только по кронам, а надо было периодически спускаться.
Ранние австралопитеки, 7–4 млн л. н.:
Ранние австралопитеки спускались с деревьев только для того, чтобы перебежать к следующему дереву, так как питались только лесной пищей. Постепенно в теле формировался комплекс прямохождения: смещение большого затылочного отверстия вперёд на основании черепа, низкий и широкий таз, продольный и поперечный своды стопы. Примитивными чертами были равная длина рук и ног и хватательный большой палец на стопе. Прогрессивным стало постоянное уменьшение клыков, что отражает снижение агрессивности и рост социальности. Доброта к ближним и общительность стали залогом выживания и успеха людей в будущем. Мозг австралопитеков при этом по размерам и форме не особенно отличался от мозга шимпанзе.
Грацильные австралопитеки, 4–3 млн л. н.:
Грацильные австралопитеки освоили густой буш и начали выходить в открытую саванну, которые к тому времени заняли большую часть Африки; питались как древесной, так и саванной пищей. В зарослях паслись несметные стада копытных животных, на которых охотились саблезубые кошки и гигантские гиены. Конкуренцию нашим предкам составляли огромные свиньи и павианы. Нашим пращурам приходилось нелегко, но они, судя по численности, хорошо справлялись.
Морфологически грацильные австралопитеки были уже полностью прямоходящими в строении таза и ног, но руки ещё наполовину обезьяньи, а череп почти полностью обезьяний, кроме положения большого затылочного отверстия и маленьких клыков. С переходом на более сухую пищу начали увеличиваться жевательные зубы. Австралопитеки не делали каменных орудий и не могли говорить, будучи по сути саванными двуногими шимпанзе, так что разумными их ещё трудно назвать.
XXI. Антропоген, или четвертичный период, 2,58 млн л. н. – современность. Время ледниковых периодов, планета замерзает. Период, когда появились и полностью развились люди.
Люди, 3–0 млн л. н. Саваннизация, ухудшение условий и усиление конкуренции привели к разделению нашей эволюционной линии надвое. Массивные австралопитеки, они же парантропы, пошли по пути гипертрофии жевательного аппарата для потребления большого количества малопитательной растительной пищи; эта стратегия поначалу дала хороший эффект, но по итогу оказалась тупиковой. Наши предки пошли по пути ослабления жевательного аппарата, но увеличения мозга, стали охотиться на животных, начали изготавливать орудия труда и развивать способы общения, в том числе речь.
«Ранние
Продолжающееся остепнение привело к смене прежней фауны на новую. Гигантские копытные вымирали, вслед за ними исчезали огромные саблезубые кошки и гигантские гиены. На некоторый момент освободилась экологическая ниша хищников и падальщиков, которую тут же поспешили занять «ранние
Около двух миллионов лет назад люди стали потихоньку расселяться за пределы Африки. Местами они попадали в необычные условия, иногда в такие, которые в самой Африке давно исчезли. Многие первые выходы из Африки были неудачными и заканчивались вымираниями микрочеловечеств.
Настоящие люди, или эугоминины, 1,65 млн л. н. – современность.
Люди работающие, или пре-архантропы
Люди работающие были первыми, кто приобрёл наши рост и пропорции, а также полностью трудовую кисть. Они изобрели новую технику изготовления орудий труда – ашельскую, а иногда могли использовать огонь, хотя и не умели его добывать.
Люди прямоходящие, или архантропы
Архантропы расселились по тропической зоне Старого Света, дойдя от Африки до Индонезии. Несколько ледниковых периодов в это время потрясли планету и изолировали отдельные группы архантропов в Европе, Азии и на индонезийских островах. Разные условия приводили к возникновению экзотических параллельных человечеств. Так, из индонезийских питекантропов возникли флоресские и лусонские хоббиты.
Люди прямоходящие надёжно перешагнули «мозговой рубикон», достигнув средней массы мозга около 1 кг. В отличие от своих потомков, они ещё не хоронили умерших и не творили никакого искусства.
Люди гейдельбергские
Люди гейдельбергские расселились в зоны с умеренным климатом и впервые столкнулись там с совершенно другой природой. Неспроста именно в это время люди стали строить жилища и научились добывать огонь. Когда наступали ледниковые периоды (а их было много), люди откочёвывали на юг, потом опять постепенно расселялись на север, где было много непуганой дичи и совсем не было людей-конкурентов.
В отличие от современных людей, люди гейдельбергские имели очень мощное надбровье, огромное тяжёлое лицо, скошенный подбородок, но уже имели практически современный мозг весом 1,3 кг и достаточно продвинутую культуру. Они первыми стали хоронить умерших и совершать ритуалы, делать простейшие украшения, сложные составные орудия и даже игрушки.
Генетически внеафриканские люди гейдельбергские дали минимальный вклад в нас, однако их культурные достижения сильно повлияли на наш прогресс.
Неандертальцы
Плейстоцен – время самых суровых ледниковых периодов. Ледники покрывали весь север Европы, даже на побережье Средиземного моря было очень холодно. Север был занят самыми суровыми людьми – неандертальцами. 74 тысячи лет назад всю планету потрясло грандиозное извержение вулкана Тоба на Суматре.
Неандертальцы – порождение ледниковой Европы. Они имели невысокий рост и очень мощное телосложение: широкие плечи, бочкообразную грудную клетку, укороченные ноги и руки. Череп неандертальцев был мощным, с большими надбровными дугами, покатым лбом, но объёмом мозга большим, чем у современного человека. Неандертальцы охотились на крупных животных, в том числе мамонтов и шерстистых носорогов; при этом они иногда использовали копья с приклеенными смолой на древко наконечниками. Неандертальцы, вероятно, первыми стали изготавливать одежду. Неандертальцы погребали умерших в могильных ямах и совершали простейшие ритуалы. У них были примитивные зачатки искусства: подвески из раковин, когтей орлов и птичьих перьев, однако, живя маленькими замкнутыми коллективами, неандертальцы редко наряжались, так как красоваться было не перед кем. Неандертальцы часто занимались каннибализмом.
Неандертальцы не были прямыми нашими предками, но при выходе сапиенсов из Африки метисировались с ними, так что современные неафриканцы имеют пару процентов неандертальской примеси. Культурные обмены и конкуренция с неандертальцами, возможно, были важными двигателями прогресса кроманьонцев.
Денисовцы
Из азиатских архантропов возникли денисовцы. Про них пока известно очень мало, но ясно, что и они смешивались с пришедшими сюда сапиенсами, дав местами довольно большой приток генов.
Пре-сапиенсы
Во времена оледенений большая часть людей, конечно, жила в тропиках; наши прямые предки обитали в Африке. Признаки от тяжеловесных массивных черт архантропов к нашим менялись очень плавно, отчего разные антропологи склонны проводить границу нашего вида в разные времена: 400, 300, 200, 100 или 50 тысяч лет назад. В отличие от внеафриканских людей, африканские пре-сапиенсы гораздо шире использовали ресурсы среды, создали гораздо более разнообразные культуры, раньше начали широко применять составные орудия, в том числе изготавливать наконечники с черешком, костяные орудия, микролиты, изобрели пластинчатую технику обработки камня. Пре-сапиенсы несравненно чаще, чем неандертальцы, украшали себя подвесками и бусами и использовали охру. Главное же, они были склонны обмениваться информацией, что стало залогом нашего культурного и технического прогресса.
Человек разумный
12 тысяч лет назад закончился последний ледниковый период, наступила геологическая современность – голоцен, нынешнее межледниковье, в котором мы живём. С этого же времени появляется производящее хозяйство – земледелие и скотоводство, ставшее основой цивилизации.
Можно прикинуть число поколений наших предков, например, за кайнозой. Очевидно, что такая оценка крайне приблизительна, так что даёт скорее порядок, а никак не точное число, но по-своему такой расчёт познавателен для тех, кто задумывается о скоростях эволюции.
С 66 по 40 миллионов лет, эпоха полуобезьян, длина поколения 1 год: 26 000 000 лет = 26 000 000 поколений
С 40 по 20 миллионов лет, эпоха примитивных обезьян, длина поколения 5 лет: 20 000 000 лет = 4 000 000 поколений
С 20 по 10 миллионов лет, эпоха человекообразных обезьян, длина поколения 10 лет: 10 000 000 лет = 1 000 000 поколений
С 10 по 0 миллионов, эпоха австралопитеков и людей, лет длина поколения 15 лет: 10 000 000 лет = 666 667 поколений
Итого: 31 700 000 поколений за последние 66 миллионов лет.
Люди склонны полагать, что мы живём на планете людей. Оно и не мудрено – мы эволюционировали так, чтобы обращать внимание на других людей, мы живём в окружении других людей, мы постоянно видим вокруг себя людей и не замечаем никого другого.
Но с этим очевидным фактом можно серьёзно поспорить. Так чья же нынче планета?
Вопрос в том, на что обращать внимание: на разнообразие, на биомассу, на численность, на занятые площади, на биосферное влияние?
Например, по некоторым подсчётам почвенных бактерий на планете больше, чем всех других организмов вместе взятых, причём и по числу особей, и по биомассе. Впрочем, достоверно оценить эту самую массу крайне сложно, тем более в масштабах всей Земли.
Иные оценки показывают, что планета принадлежит планктонным цианобактериям, а ежели добавить сюда цианобактерий почвы, скал, ледников и прочих мест, то подобное мнение кажется совсем очевидным. В некоторых водоёмах цианобактерий может быть до полукилограмма на кубический метр!
Впрочем, с цианобактериями могут потягаться зелёные водоросли, а если добавить сюда всех прочих, называемых «водорослями», то их превосходство достаточно явно. Они растут и в морях, и в реках, и на суше, на камнях и деревьях, даже в пустынях их биомасса огромна.
Если же увеличить масштаб восприятия, мы увидим, что огромнейшие площади покрывает сибирская и североамериканская тайга, образованная в основном хвойными голосеменными – лиственницами, пихтами, кедрами и соснами. А ведь хвойные растут и на прочих материках и островах. Плотность их велика, размеры и продолжительность жизни рекордны, а влияние на биосферу первостепенно, так как сибирская тайга в сочетании с сибирскими болотами – главный производитель кислорода планеты, а отложения древесины в сибирских болотах и вечной мерзлоте – важнейший регулятор климата.
Впрочем, разнообразием хвойные не сравнятся с цветковыми растениями. Среди же последних главные претенденты на звание властелинов планеты – орхидеи, злаки и осоки. Орхидей не так много по биомассе, да и сами они невелики, зато их видовое разнообразие порой кажется безграничным, а живут они буквально повсюду – и географически, и экологически. Злаки же и осоки обильны как видами, так и массой, поскольку занимают огромнейшие площади – фактически все оставшиеся от хвойных, а местами и параллельно им. Да и прочие цветковые вполне себе хозяева планеты. Например, берёзы-ольхи и ивы-тополи-осины, может, и не чересчур разнообразны, зато занимают бескрайние пространства. Кроме прочего, многие из этих растений уникальны способностью разрастаться до титанических размеров. Рекордсмен – тополь осинообразный
А вообще-то, наша планета принадлежит грибам. Мало того, что они пронизывают грунт, деревья и животных, без них невозможно существование растений, так как грибы формируют микоризу. Другие грибы входят в состав лишайников, иные охотятся или паразитируют, а важнейшие являются редуцентами, разлагая органику до неорганики. Многие грибы имеют несказанные размеры: так, самым большим известным организмом планеты является «орегонский монстр» – опёнок тёмный
Среди животных главные властелины планеты – круглые черви-нематоды. Они вездесущи – от морского дна от полюса до полюса через почвы всех материков и до тканей едва ли не всех растений и животных. Трудно найти на планете место, где бы не было нематод. Судя по всему, описано намного меньше половины существующих видов; сколько их всего, никто не знает, но найти новый неизвестный вид – легче лёгкого, стоит только копнуть соседнюю грядку. Не исключено, что видов нематод на планете больше, чем всех других существ, включая насекомых. Нематоды – одни из главных почвообразователей, их сонмы в грунте неисчислимы. Бесчисленны и паразиты: едва ли не в каждом растении, беспозвоночном и позвоночном обитают мириады нематод, так что их численность заведомо больше, чем всех прочих многоклеточных организмов планеты. Мы живём на планете червей!
Вообще, почвенные организмы – это сила. Ведь почва – это не просто грунт, а совокупность геологии и биологии, включающая сотни тысяч видов самых разных существ. Например, на 1 г высушенного мха приходятся тысячи тихоходок; на одном квадратном метре живёт до нескольких десятков тысяч ногохвосток, причём эти существа распространены практически везде от полюса до полюса. Земля – вотчина тихоходок и ногохвосток.
Если обратить взор на более заметных существ, то наша планета принадлежит жукам, коих уже описано несколько сотен тысяч, а в реальности – гораздо больше. При едином плане строения жуки удивительно разнообразны и занимают все возможные наземные и пресноводные среды. В численности особей мало кто сравнится с двукрылыми – комарами, мухами, мошкой и прочим гнусом: в особенно удачных местах и нужном сезоне их полчища в буквальном смысле слова непроглядны. На земле же царят муравьи, миллиарды и миллиарды которых безостановочно носятся по земле и растениям. В видовом же плане нет равных наездникам: насекомых – около миллиона видов, а почти на каждый из них приходится несколько видов наездников, так что математика неумолима – мы живём на планете наездников.
Если же кому-то кажется, что вся эта беспозвоночная шелупонь недостойна звания властелинов Земли, то стоит вспомнить, что мы обитаем на планете-океане, большая часть которой покрыта солёными морями и океанами, да и пресных водоёмов не так уж мало. А среди позвоночных в водах безоговорочно преобладают костные и, более того, костистые рыбы. Трудно сказать, каких конкретно рыб больше всего, но по индивидуальной численности и биомассе, думается, мы живём на планете селёдок.
На той незначительной части планеты, что не покрыта жидкостью, царят, конечно, птицы. Число их видов значительно больше, чем млекопитающих. Внутри же самих птиц больше всего воробьиных – и по видам, и по особям.
Наконец, млекопитающие. По всем показателям – и по числу видов, и по разнообразию форм, и по географическому расселению, и по численности, и по влиянию на экосистемы – рекордсмены, без сомнения, грызуны, в особенности мышиные и хомяковые. Они есть всюду, они конкурируют с насекомыми, птицами и зверями, они меняют ландшафты и являются залогом будущей эволюции млекопитающих. Второе место по числу видов и особей держат летучие мыши; просто мы редко их видим, на самом же деле рукокрылые – хозяева Земли. На земле же числом особей с ними спорят насекомоядные – скромные, но вездесущие.
Не так давно мы жили на планете лошадей, бизонов и северных оленей, но они были слишком вкусными, а наши предки – слишком прожорливыми, так что усилиями пращуров эта эпоха миновала. Правда, мы компенсировали это домашними животными, биомасса которых на планете больше, чем людей.
Наконец, третье место по числу видов среди млекопитающих занимают приматы. Правда, они не запредельно разнообразны экологически, но наш вид побил все рекорды. Мы заняли все возможные наземные среды, пытаемся нырять в глубины вод и далее помаленьку лезем в космос.
…Мы живём в окружении других людей, мы постоянно видим вокруг себя людей и не замечаем никого другого. Мы живём на планете людей. Но мы зависим от бактерий, водорослей, растений, грибов, простейших, насекомых, рыб, птиц, грызунов и множества иных существ. Миллиарды связей за миллиарды лет скрепили биосферу в единое целое. Мы не можем жить вне биосферы, мы её часть. Пока мы справляемся не очень здорово: в немалой степени из-за нас по планете идёт массовое вымирание, но надо стараться и исправляться, не зря же мы сами гордо назвали себя «разумными». Наша задача – постараться не разрушить нашу среду обитания, как минимум – сохранить жизнь, а может, и расселить её в иные миры.
Но это уже – совсем другая история!..
Несов Л. А., Ярков А. А. Новые птицы мела-палеогена СССР и некоторые замечания по истории возникновения и эволюции класса // Фауна и экология птиц Евразии. АН СССР, Труды Зоологического института, 1989, Т. 197, сс. 78–97.
Павлинов И. Я. Систематика современных млекопитающих. Москва, Издательство Московского университета, Сборник трудов Зоологического музея МГУ, 2006, Т.XLVII, 295 с.
Флёров К. К. Диноцераты Монголии. Москва, Академия наук СССР, Труды палеонтологического института, 1957, Т. 67, 88 с.
Angst D., Lecuyer C., Amiot R., Buffetaut E., Fourel F., Martineau F., Legendre S., Abourachid A. et Herrel A. Isotopic and anatomical evidence of an herbivorous diet in the Early Tertiary giant bird
Asher R. J. et Helgen K. M. Nomenclature and placental mammal phylogeny // BMC Evolutionary Biology, 2010, V.10, № 102, pp.1–9.
Averianov A. O. et Lopatin A. V. High-level systematics of placental mammals: current status of the problem // Biology Bulletin, 2014, V.41, № 9, pp.801–816.
Babot J., Garcia-Lopez D., Deraco V., Herrera C. M. et Papa del C. Mamiferos paleogenos del subtropico de Argentina: sintesis de estudios estratigraficos, cronologicos y taxonomicos // Ciencias de la Tierra y Recursos Naturales del NOA. Relatorio del XX Congreso Geologico Argentino, San Miguel de Tucuman. Eds.: Muruaga C. M. et Grosse P. 2017, pp.730–753.
Cadena E. A., Ksepka D. T., Jaramillo C. A. et Bloch J. I. New pelomedusoid turtles from the late Palaeocene Cerrejon Formation of Colombia and their implications for phylogeny and body size evolution // Journal of Systematic Palaeontology, 2012, V.10, № 2, pp.313–331. Гигантская черепаха
Chester S. G.B., J. I. Bloch, Boyer D. M. et Clemens W. A. Oldest known euarchontan tarsals and affinities of Paleocene
Chester S., Bloch J. et Clemens W. Tarsal morphology of the oldest plesiadapiform Purgatorius indicates arboreality in the earliest primates // Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology, Oct. 19, 2012.
Defler Th. History of terrestrial mammals in South America. How South American mammalian fauna changed from the Mesozoic to recent times. Springer Nature Switzerland AG, 2019, 372 p.
Folinsbee K., Muller J. et Reisz R. R. Canine grooves: morphology, function, and relevance to venom // Journal of Vertebrate Paleontology, 2007, V.27, № 2, pp.547–551. Определение ядовитости по зубам.
Fox R. C. et Scott C. S. First evidence of a venom delivery apparatus in extinct mammals // Nature, 2005, V.435, № 7045, pp.1091–1093. Ядовитый
Gelfo J. N. et Pascual R.
Gheerbrant E.
Gheerbrant E., Sudre J. et Cappetta H. A Palaeocene proboscidean from Morocco // Nature, 1996, V.383, pp.68–71. Древнейший слон
Gheerbrant E. Paleocene emergence of elephant relatives and the rapid radiation of African ungulates // Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2009, V.106, № 26, pp.10717–10721. Древнейший слон
Gheerbrant E., Sudre J., Iarochene M. et Moumni A. First ascertained African “condylarth” mammals (primitive ungulates: cf. Bulbulodentata and cf. Phenacodonta) from the earliest Ypresian of the Ouled Abdoun Basin, Morocco // Journal of Vertebrate Paleontology, 2001, V.21, № 1, pp.107–118.
Gheerbrant E., Amaghzaz M., Bouya B., Goussard F. et Letenneur Ch.
Gheerbrant E., Filippo A. et Schmitt A. Convergence of Afrotherian and Laurasiatherian ungulate-like mammals: first morphological evidence from the Paleocene of Morocco // PLoS ONE, 2016, V.11, № 7, № e0157556, pp.1–35.
Gingerich Ph.D.
Halliday Th.J.D., Upchurch P. et Goswami A. Resolving the relationships of Paleocene placental mammals // Biological Reviews, 2015, pp.1–30.
Head J. J., Bloch J. I., Hastings A. K., Bourque J. R., Cadena E. A., Herrera F. A., Polly P. D. et Jaramillo C. A. Giant boid snake from the Palaeocene neotropics reveals hotter past equatorial temperatures // Nature, 2009, V.457, № 7230, pp.715–717. Гигантский удав
Ladeveze S., Muizon de Ch., Beck R. M.D., Germain D. et Cespedes-Paz R. Earliest evidence of mammalian social behaviour in the basal Tertiary of Bolivia // Nature, 2011, V.474, pp.83–86. Социальный опоссум
Li C. – K. Paleocene eurymyloids (Anagalida, Mammalia) of Qianshan, Anhui // Vertebrata PalAsiatica, 1977, V.15, pp.103–118.
Longrich N. R., Bhullar Bh. – A.S. et Gauthier J. A. Mass extinction of lizards and snakes at the Cretaceous – Paleogene boundary // Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2012, V.109, № 52, pp.21396–21401. Ящерицы и змеи на границе мела и палеоцена.
Longrich N. R., Vinther J., Pyron R. A., Pisani D. et Gauthier J. A. Biogeography of worm lizards (Amphisbaenia) driven by end-Cretaceous mass extinction // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2018, V.282, № 20143034, pp.1–10. Происхождение и миграции амфисбен.
Lopatin A. V. Early Paleogene insectivore mammals of Asia and establishment of the major groups of Insectivora // Paleontological Journal, 2006, V.40, № 3, pp.S205–S405.
Lyson T. R., Miller I. M., Bercovici A. D., Weissenburger K., Fuentes A. J., Clyde W. C., Hagadorn J. W., Butrim M. J., Johnson K. R., Fleming R. F., Barclay R. S., Maccracken S. A., Lloyd B., Wilson G. P., Krause D. W. et Chester S. G.B. Exceptional continental record of biotic recovery after the Cretaceous-Paleogene mass extinction // Science, 2019, V.366, № 6468, pp.977–983. Восстановление после мел-палеогеновой катастрофы.
Mammalian evolutionary morphology. Eds.: E. J. Sargis et M. Dagosto. Springer, 2008, 440 p.
Matthew W. D. et Granger W. Fauna and correlation of the Gashato Formation of Mongolia // American Museum Novitates, 1925, № 189, pp.1–12.
Mayr G. Paleogene fossil birds. Berlin, Springer-Verlag, 2009, 262 p.
Mayr G. et Scofield R. P. First diagnosable non-sphenisciform bird from the early Paleocene of New Zealand // Journal of the Royal Society of New Zealand, 2014, V.44, № 1, pp.48–56.
Mayr G., Scofield R. P., De Pietri V. L. et Tennyson A. J.D. A Paleocene penguin from New Zealand substantiates multiple origins of gigantism in fossil Sphenisciformes // Nature Communications, 2017, V.8, № 1, pp.1–8. Гигантский пингвин
Mayr G., De Pietri V. L., Love L., Mannering A. A. et Scofield R. P. A well-preserved new mid-Paleocene penguin (Aves, Sphenisciformes) from the Waipara Greensand in New Zealand // Journal of Vertebrate Paleontology, 2018, V.37, № 6, № e1398169, pp.1–19. Пингвин
Mayr G., De Pietri V. L., Love L., Mannering A. et Scofield R. P. Leg bones of a new penguin species from the Waipara Greensand add to the diversity of very large-sized Sphenisciformes in the Paleocene of New Zealand // Alcheringa: an Australasian Journal of Palaeontology, 2019, pp.1–8. Пингвин
Mayr G., De Pietri V. L., Love L., Mannering A. et Scofield R. P. Oldest, smallest and phylogenetically most basal pelagornithid, from the early Paleocene of New Zealand, sheds light on the evolutionary history of the largest flying birds // Papers in Palaeontology, 2019, pp.1–17. Пелагорнис
McKenna M.C. et Meng J. A primitive relative of rodents from the Chinese Paleocene // Journal of Vertebrate Paleontology, 2001, V.21, № 3, pp.565–572. Древнейший грызун
Meng J. et Wyss A. R. Multituberculate and other mammal hair recovered from Palaeogene excreta // Nature, 1997, V.385, pp.712–714. Шерсть многобугорчатых.
Meng J., Wyss A. R., Hu Ya., Wang Yu., Bowen G. J. et Koch P. L. Glires (Mammalia) from the late Paleocene Bayan Ulan locality of Inner Mongolia // American Museum Novitates, 2005, № 3473, pp.1–25.
Meredith R. W., Janecka J. E., Gatesy J., Ryder O. A., Fisher C. A., Teeling E. C., Goodbla A., Eizirik E., Simao T. L.L., Stadler T., Rabosky D. L., Honeycutt R. L., Flynn J. J., Ingram C. M., Steiner C., Williams T. L., Robinson T. J., Burk-Herrick A., Westerman M., Ayoub N. A., Springer M. S. et Murphy W. J. Impacts of the Cretaceous terrestrial revolution and KPg extinction on mammal diversification // Science, 2011, V.334, pp.521–524.
Mourer-Chauvire C. A large owl from the Palaeocene of France // Palaeontology, 1994, V.37, Part 2, pp.339–348. Древнейшая сова
Muizon de Ch. et Marshall L. G.
Muizon de Ch. et Cifelli R. L. The “condylarths” (archaic Ungulata, Mammalia) from the early Palaeocene of Tiupampa (Bolivia): implications on the origin of the South American ungulates // Geodiversitas, 2000, V.22, № 1, pp.47–150.
Muizon de Ch., Billet G. et Ladeveze S. New remains of kollpaniine “condylarths” (Panameriungulata) from the early Palaeocene of Bolivia shed light on hypocone origins and molar proportions among ungulate-like placentals // Geodiversitas, 2019, V.41, № 1, pp.841–874.
Murphy W. J., Eizirik E., Johnson W. E., Zhang Y. P., Ryderk O. A. et O’Brien S. J. Molecular phylogenetics and the origins of placental mammals // Nature, 2001, V.409, pp.614–618.
O’Leary M.A., Lucas S. G. et Williamson Th.E. A new specimen of
Orr C. M., Delezene L. K., Scott J. E., Tocheri M. W. et Schwartz G. T. The comparative method and the inference of venom delivery systems in fossil mammals // Journal of Vertebrate Paleontology, 2007, V.27, № 2, pp.541–546. Ядовитость у млекопитающих.
Pascual R., Archer M., Jaureguizar E. O., Prado J. L., Godthelp H. et Hand S. J. First discovery of monotremes in South America // Nature, 1992, V.356, № 6371, pp.704–706. Южноамериканское однопроходное
Pascual R., Archer M., Ortiz-Jaureguizar E.O., Prado J. L., Godthelp H. et Hand S. J. The first non-Australian monotreme: an early Paleocene South American platypus (Monotremata, Ornithorhynchidae) // Platypus and Echidnas. Ed.: Augee M. L. Sydney, The Royal Zoological Society of New South Wales, 1992, pp.1–14. Южноамериканское однопроходное
Pascual R., Goin F. J., Balarino L. et Sauthier D. E.U. New data on the Paleocene monotreme
Paula Couto de C. Fossil mammals from the beginning of the Cenozoic in Brazil. Condylarthra, Litopterna, Xenungulata, and Astrapotheria // Bulletin of the American Museum of Natural History, 1952, V.99, pp.355–394.
Rich P. V. et Bohaska D. J. The Ogygoptyngidae, a new family of owls from the Paleocene of North America // Alcheringa, 1981, V.5, № 2, pp.95–102. Древнейшая сова
Rook D. L. et Hunter J. P. Rooting around the eutherian family tree: the origin and relations of the Taeniodonta // Journal of Mammalian Evolution, 2014, V.21, pp.75–91.
Rose K. D. et Lucas S. G. An early Paleocene palaeanodont (Mammalia,? Pholidota) from New Mexico, and the origin of Palaeanodonta // Journal of Vertebrate Paleontology, 2000, V.20, № 1, pp.139–156.
Shoshani J. et McKenna M. C. Higher taxonomic relationships among extant mammals based on morphology, with selected comparisons of results from molecular data // Molecular Phylogenetics and Evolution, 1998, V.9, № 3, pp.572–584.
Slack K. E., Jones C. M., Ando T., Harrison (Abby) G.L., Fordyce R. E., Arnason U. et Penny D. Early penguin fossils, plus mitochondrial genomes, calibrate avian evolution // Molecular Biology and Evolution, 2006, V.23, № 6, pp.1144–1155. Пингвин
Tambussi C. P., Degrange F. J., De Mendoza R. S., Sferco E. et Santillana S. A stem anseriform from the early Palaeocene of Antarctica provides new key evidence in the early evolution of waterfowl // Zoological Journal of the Linnean Society, 2019, V.186, pp.673–700. Гусь из Антарктиды
Toit du C.J., Chinsamy A. et Cunningham S. J. Cretaceous origins of the vibrotactile bill-tip organ in birds // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2020, V.287, № 20202322, pp.1–10. Вибротактильный орган у Lithornithiformes.
Torres C. R. et Clarke J. A. Nocturnal giants: evolution of the sensory ecology in elephant birds and other palaeognaths inferred from digital brain reconstructions // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2018, V.285, № 1890, № 20181540, pp.1–8. Обоняние у палеогнатных птиц.
Vajda V. et McLoughlin S. Fungal proliferation at the Cretaceous-Tertiary boundary // Science, 2004, V.303, p.1489. Грибы на границе мела и палеогена.
Vajda V. et McLoughlin, S. Extinction and recovery patterns of the vegetation across the Cretaceous-Palaeogene boundary – a tool for unraveling the causes of the end-Permian mass extinction // Review of Palaeobotany and Palynology, 2007, V.144, 99–112. Грибы на границе мела и палеогена.
Visscher H., Brinkhuis H., Dilcher D. L., Elsik W. C., Eshet Yo., Looy C. V., Rampino M. R. et Traverse A. The terminal Paleozoic fungal event: evidence of terrestrial ecosystem destabilization and collapse // Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 1996, V.93, pp.2155–2158. Грибы на границе перми и триаса.
Vucetich M. G., Reguero M. A., Bond M., Candela A. M., Carlini A. A., Deschamps C. M., Gelfo J. N., Goin F. J., Lopez G. M., Ortiz Jaureguizar E., Pascual R., Scillatoyane G. J. et Vieytes E. C. Mamiferos continentales del Paleogeno argentino: las investigaciones de los ultimos cincuenta anos // Ameghiniana, 2007, № 50, Asociacion Paleontologica Argentina, Publicacion Especial 11, pp.239–255.
Vullo R., Cavin L., Khalloufi B., Amaghzaz M., Bardet N., Jalil N.-E., Jourani E., Khaldoune F. et Gheerbrant E. A unique Cretaceous – Paleogene lineage of piranha-jawed pycnodont fishes // Scientific Reports, V.7, № 6802, pp.1–9. Пираньеподобная рыба
Wilson G. P., Evans A. R., Corfe I. J., Smits P. D., Fortelius M. et Jernvall J. Adaptive radiation of multituberculate mammals before the extinction of dinosaurs // Nature, 2012, V.483, pp.457–460. Разнообразие многобугорчатых.
Wilson Mantilla G. P., Chester S. G.B., Clemens W. A., Moore J. R., Sprain C. J., Hovatter B. T., Mitchell W. S., Mans W. W., Mundil R. et Renne P. R. Earliest Palaeocene purgatoriids and the initial radiation of stem primates // Royal Society Open Science, 2021, V.8, № 210050, pp.1–10. Пургаториус.
Zeebe R. E. et Lourens L. J. Solar System chaos and the Paleocene – Eocene boundary age constrained by geology and astronomy // Science, 2019, V.365, pp.926–929. Датировка границы палеоцена и эоцена.
Zelenitsky D. K., Therrien F., Ridgely R. C., McGee A.R. et Witmer L. M. Evolution of olfaction in non-avian theropod dinosaurs and birds // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2011, V.278, pp.3625–3634. Мозг и обоняние динозавров и птиц.
Zhang Y. – P. Two new genera of condylarthan phenacolophids from the Paleocene of Nanxiong Basin, Guangdong // Vertebrata PalAsiatica, 1978, V.16, № 4, pp.267–274.
Ковалевский В. О. Палеонтология лошадей. Москва, АН СССР, 1948, 353 с.
Amador L. I., Simmons N. B. et Giannini N. P. Aerodynamic reconstruction of the primitive fossil bat
Antoine P. – O., Marivaux L., Croft D. A., Billet G., Ganerod M., Jaramillo C., Martin Th., Orliac M. J., Tejada Ju., Altamirano A. J., Duranthon F., Fanjat G., Rousse S. et Gismondi R. S. Middle Eocene rodents from Peruvian Amazonia reveal the pattern and timing of caviomorph origins and biogeography // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2012, V.279, № 1732, pp.1319–1326. Древнейшие грызуны Южной Америки.
Argot C. et Babot J. Postcranial morphology, functional adaptations and palaeobiology of
Averianov A. O. Early Eocene Mimotonids of Kyrgyzstan and the problem of Mixodontia // Acta Palaeontologica Polonica, 1994, V.39, № 4, pp.393–411.
Averianov A., Obraztsova E., Danilov I., Skutschas P. et Jin J. First nimravid skull from Asia // Scientific Reports, 2016, V.6, № 25812, pp.1–8.
Awramik S. M. et Buchheim H. P. Giant stromatolites of the Eocene Green River Formation (Colorado, USA) // Geology, 2015, V.43, № 8, № G36793.1, pp.1–4.
Babot M. J., Powell J. E. et Muizon de Ch.
Bai M., Beutel R. G., Klass K. – D., Zhang W., Yang X. et Wipfler B. †Alienoptera – a new insect order in the roach – mantodean twilight zone // Gondwana Research, 2016.
Babarovic F., Puttick M. N., Zaher M., Learmonth E., Gallimore E.-J., Smithwick F. M., Mayr G. et Vinther J. Characterization of melanosomes involved in the production of non-iridescent structural feather colours and their detection in the fossil record // Journal of the Royal Society Interface, 2019, V.16, № 20180921, pp.1–9. Цвет перьев
Beatty B. et Geisler J. H. A stratigraphically precise record of
Beck R. M.D., Godthelp H., Weisbecker V., Archer M. et Hand S. J. Australia’s oldest marsupial fossils and their biogeographical implications // PLoS ONE, 2008, V.3, № 3, № e1858, pp.1–8.
Bellwood D. R. The Eocene fishes of Monte Bolca: the earliest coral reef fish assemblage // Coral Reefs, 1996, V.15, pp.11–19.
Bertrand O. C., Amador-Mughal F. et Silcox M. T. Virtual endocasts of Eocene
Bloch J. I., Rose K. D. et Gingerich P. D. New species of
Boivin M., Orliac M. J., Antunes M. T., Godinot M., Laurent Y., Marandat B., Vidalenc D. et Tabuce R. New material of
Buffetaut E. Footprints of giant birds from the Upper Eocene of the Paris Basin: an ichnological enigma // Ichnos, 2004, V.11, № 3–4, pp.357–362. Следы гигантских птиц.
Buffetaut E. The giant bird
Capobianco A., Beckett H. T., Steurbaut E., Gingerich Ph.D., Carnevale G. et Friedman M. Large-bodied sabre-toothed anchovies reveal unanticipated ecological diversity in early Palaeogene teleosts // Royal Society Open Science, 2020, V.7, № 192260, pp.1–13. Саблезубые рыбы
Carrillo J. D. et Asher R. J. An exceptionally well-preserved skeleton of
Carneiro L. M. et Oliveira E. V. The Eocene South American metatherian
Chornogubsky L., Goin F. J. et Reguero M. A reassessment of Antarctic polydolopid marsupials (Middle Eocene, La Meseta Formation) // Antarctic Science, 2009, V.21, № 3, pp.285–297. Сумчатые Антарктиды
Cockerell Th.D.A. The supposed plumage of the Eocene bird
Colbert E. H. An edentate from the oligocene of Wyoming // Notulae Naturae, 1942, V.109, pp.1–16.
Cooper L. N., Seiffert E. R., Clementz M., Madar S. I., Bajpai S., Hussain S. T. et Thewissen J. G.M. Anthracobunids from the Middle Eocene of India and Pakistan are stem Perissodactyls // PLoS ONE 2014, V.9, № 10, № e109232, pp.1–15. Антракобуниды как непарнокопытные.
Dashzeveg D. et Russell D. E. Extension of dyspternine Pantolestidae (Mammalia, Cimolesta) in the Early Oligocene of Mongolia // Geobios, 1992, V.25, № 5, pp.647–650.
Dawson M. R., McKenna M.C., Beard K. C. et Hutchison J. H. An early Eocene plagiomenid mammal from Ellesmere and Axel Heiberg Islands, Arctic Canada // Kaupia, 1993, V.3, pp.179–192.
Diaz-Berenguer E., Badiola A., Moreno-Azanza M. et Canudo J. I. First adequately-known quadrupedal sirenian from Eurasia (Eocene, Bay of Biscay, Huesca, northeastern Spain) // Scientific Reports, 2018, V.8, № 1, № 5127, pp.1–13. Древнейшая сирена
Diaz-Berenguer E., Houssaye A., Badiola A. et Canudo J. I. The hind limbs of
Diedrich C. G. The most northerly record of the sirenian
Domning D. P. The earliest known fully quadrupedal sirenian // Nature, 2001, V.413, № 6856, pp.625–627. Древнейшая сирена
Domning D. P., Emry R. J., Portell R. W., Donovan S. K. et Schindler K. S. Oldest West Indian land mammal: rhinocerotoid ungulate from the Eocene of Jamaica // Journal of Vertebrate Paleontology, 1997, V.17, № 4, pp.638–641. Носороги
Douglass E. The Tertiary of Montana // Memoirs of the Carnegie Museum, 1905, V.2, № 5, pp.203–221.
Eberle J. J. et Greenwood D. R. Life at the top of the greenhouse Eocene world – a review of the Eocene flora and vertebrate fauna from Canada’s High Arctic // Geological Society of America Bulletin, 2012, V.124, № 1/2, pp.3–23. Фауна и флора острова Элсмир.
Egi N. Body mass estimates in extinct mammals from limb bone dimensions: the case of North American Hyaenodontids // Palaeontology, 2001, V.44, № 3, pp.497–528.
Erdal O., Antoine P. – O. et Sen S. New material of
Evolution of Tertiary mammals of North America. Volume 1. Terrestrial carnivores, ungulates, and ungulate like mammals. Eds: Janis Ch.M., Scott K. M. et Jacobs L. L. Cambridge, Cambridge University Press, 1998, 708 p.
Filhol H. Recherches sur les phosphorites du Quercy. Paris, Masson, 1877, 558 p.
Franzen J. L. et Wilde V. First gut content of a fossil primate // Journal of Human Evolution, 2003, V.44, pp.373–378. Содержимое желудка
Franzen J. L., Gingerich Ph.D., Habersetzer J., Hurum J. H., Koenigswald von W. et Smith B. H. Complete primate skeleton from the Middle Eocene of Messel in Germany: morphology and paleobiology // PLoS ONE, 2009, V.4, № 5, № e5723, pp.1–27.
Frickhinger K. A. Fossil atlas. Fishes. Melle, Natural History and Pet Books, Hans A. Baensch, 1995, 1088 p.
Friedmann M. The evolutionary origin of flatfish asymmetry // Nature, 2008, V.454, № 7201, pp.209–212. Древнейшие камбалы
Friedman M. Osteology of †
Gaudin T. J., Emry R. J. et Morris J. Skeletal anatomy of the North American pangolin
Geisler J. H. et Uhen M. D. Morphological support for a close relationship between hippos and whales // Journal of Vertebrate Paleontology, 2003, V.23, № 4, pp.991–996. Родство китов и бегемотов.
Geisler J. H. et Uhen M. D. Phylogenetic relationships of extinct Cetartiodactyls: results of simultaneous analyses of molecular, morphological, and stratigraphic data // Journal of Mammalian Evolution, 2005, V.12, № 1/2, pp.145–160. Родство китов и бегемотов.
Gingerich Ph.D., Haq ul M., Zalmout I. S., Khan I. H. et Malkani M. S. Origin of whales from early artiodactyls: hands and feet of Eocene Protocetidae from Pakistan // Science, 2001, V.293, pp.2239–2242. Родство китов и бегемотов.
Gingerich Ph.D., ul-Haq M., Koenigswald von W., Sanders W. J., Smith B. H. et Zalmout I. S. New protocetid whale from the Middle Eocene of Pakistan: birth on land, precocial development, and sexual dimorphism // PLoS ONE, 2009, V.4, № 2, № e4366, pp.1–20. Кит
Gingerich Ph.D., Franzen J. L., Habersetzer J., Hurum J. H. et Smith B. H.
Godthelp H., Archer M., Cifelli R., Hand S. J. et Gilkeson C. F. Earliest known Australian Tertiary mammal fauna // Nature, 1992, V.356, pp.514–516. Кондиляртра из Австралии
Godthelp H., Wroe S. et Archer M. A new marsupial from the early Eocene Tingamarra local fauna of Murgon, Southeastern Queensland: a prototypical Australian marsupial? // Journal of Mammalian Evolution, 1999, V.6, № 3, pp.289–313.
Goin F. J., Zimicz N., Reguero M. A., Santillana S. N., Marenssi S. A. et Moly J. J. New Marsupial (Mammalia) from the Eocene of Antarctica, and the origins and affinities of the microbiotheria // Revista de la Asociacion Geologica Argentina, 2007, V.62, № 4, pp.597–603.
Goin F. J., Candela A. M., Abello M. A. et Oliveira E. V. Earliest South American paucituberculatans and their significance in the understanding of ‘pseudodiprotodont’ marsupial radiations // Zoological Journal of the Linnean Society, 2009, V.155, № 4, pp.867–884.
Grohe C., Morlo M., Chaimanee Ya., Blondel C., Coster P., Valentin X., Salem M., Bilal A. A., Jaeger J.-J. et Brunet M. New Apterodontinae (Hyaenodontida) from the Eocene Locality of Dur At-Talah (Libya): systematic, paleoecological and phylogenetical implications // PLoS ONE, 2012, V.7, № 11, № e49054, pp.1–19.
Hand S., Novacek M., Godthelp H. et Archer M. First Eocene bat from Australia // Journal of Vertebrate Paleontology, 1994, V.14, № 3, pp.375–381. Древнейшая летучая мышь
Heissig K. Neues Material von
Hughes D. P., Wappler T. et Labandeira C. C. Ancient death-grip leaf scars reveal ant – fungal parasitism // Biology Letters, 2010, pp.1–4. Грибы-кордицепсы и муравьи-зомби.
Hutchinson J. R., Delmer C., Miller Ch.E., Hildebrandt Th., Pitsillides A. A. et Boyde A. From flat foot to fat foot: structure, ontogeny, function, and evolution of elephant ‘’sixth toes’’ // Science, 2011, V.334, pp.1699–1703. Шестые пальцы слонов.
Jenkins P. D., Kilpatrick C. W., Robinson M. F. et Timmins R. J. Morphological and molecular investigations of a new family, genus and species of rodent (Mammalia: Rodentia: Hystricognatha) from Lao PDR // Systematics and Biodiversity, 2005, V.2, № 4, pp.419–454.
Kalthoff D. C., Koenigswald von W. et Kurz C. A new specimen of
Kaufman J. A., Ahrens E. T., Laidlaw D. H., Zhang S. et Allman J. M. Anatomical analysis of an aye-aye brain (
Kohler R. et Fordyce R. E. An archaeocete whale (Cetacea: Archaeoceti) from the Eocene Waihao Greensand, New Zealand // Journal of Vertebrate Paleontology, 1997, V.17, № 3, pp.574–583.
Kondrashov P. et Agadjanian A. K. A nearly complete skeleton of
Laloy F., Rage J-C., Evans S. E., Boistel R., Lenoir N. et Laurin M. A re-interpretation of the Eocene anuran
Lambert O., Bianucci G., Salas-Gismondi R., Di Celma C., Steurbaut E., Urbina M. et Muizon de Ch. An amphibious whale from the Middle Eocene of Peru reveals early South Pacific dispersal of quadrupedal cetaceans // Current Biology, 2019, V.29, pp.1352–1359. Перуанский кит
Lorente M., Gelfo J. N. et Lopez G. M. First skeleton of the notoungulate mammal
Louis A. M. et Santiago B. Transient presence of a teiid lizard in the European Eocene suggests transatlantic dispersal and rapid extinction // Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, 2020, pp.1–25.
Lucas S. G. et Emry R. J. Eocene Pantolesta from the Zaysan basin, Kazakstan // Paleogene Mammals. Eds.: Lucas S. G., Zeigler K. E. et Kondrashov P. E. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 2004, № 26, pp.227–230.
Luo Zh. – X. et Gingerich Ph.D. Terrestrial Mesonychia to aquatic Cetacea: transformation of the basicranium and evolution of hearing in whales. University of Michigan Papers on Paleontology, 1999, V.31, pp.1–98.
Macrini Th.E. Description of a digital cranial endocast of
Madar S. I. The postcranial skeleton of early Eocene pakicetid cetaceans // Journal of Paleontology, 2007, V.81, № 1, pp.176–200.
Maga A. M. et Beck R. M.D. Skeleton of an unusual, cat-sized marsupial relative (Metatheria: Marsupialiformes) from the middle Eocene (Lutetian: 44–43 million years ago) of Turkey // PLoS ONE, 2017, V.12, № 8, № e0181712, pp.1–74. Хищное сумчатое из Турции
Mao F. – Yu., Wang Yu. – Q., Li Q. et Jin X. New records of archaic ungulates from the Lower Eocene of Sanshui Basin, Guangdong, China // Historical Biology, 2016, V.28, № 6, pp.787–802. Ранние Embrithopoda.
Mayr G. Osteology and phylogenetic affinities of the middle Eocene North American
Mayr G. et Daniels M. Eocene parrots from Messel (Hessen, Germany) and the London Clay of Walton-on-the-Naze (Essex, England) // Senckenbergiana Lethaea, 1998, V.78, № 157, pp.157–177. Эоценовые попугаи Европы.
Mayr G., Rana R. S., Rose K. D., Sahni A., Kumar K., Singh L. et Smith Th.
Mayr G. Hindlimb morphology of
McNamara M.E., Briggs D. E.G., Orr P. J., Wedmann S., Noh H. et Cao H. Fossilized biophotonic nanostructures reveal the original colors of 47-million-year-old moths // PLoS Biol, 2011, V.9, № 11, № e1001200, pp.1–8. Цвет эоценовой бабочки.
Mors Th., Reguero M. et Vasilyan D. First fossil frog from Antarctica: implications for Eocene high latitude climate conditions and Gondwanan cosmopolitanism of Australobatrachia // Scientific Reports, 2020, V.10, № 5051, pp.2–10. Лягушка
Mourlam M. J. et Orliac M. J. Protocetid (Cetacea, Artiodactyla) bullae and petrosals from the middle Eocene locality of Kpogame, Togo: new insights into the early history of cetacean hearing May // Journal of Systematic Palaeontology, 2017, V.16, № 3, pp.1–24.
Nesbitt S. J., Ksepka D. T. et Clarke J. A. Podargiform affinities of the enigmatic
Ni X., Gebo D. L., Dagosto M., Meng J., Tafforeau P., Flynn J. J. et Beard K. Ch. The oldest known primate skeleton and early haplorhine evolution // Nature, 2013, V.498, № 7452, pp.60–64.
Nummela S., Hussain S. T. et Thewissen J. G.M. Cranial anatomy of Pakicetidae (Cetacea, Mammalia) // Journal of Vertebrate Paleontology, 2006, V.26, № 3, pp.746–759.
O’Leary M.A. et Gatesy J. Impact of increased character sampling on the phylogeny of Cetartiodactyla (Mammalia): combined analysis including fossils // Cladistics, 2008, V.24, pp.397–442. Родство китообразных и мезонихий.
Orliac M. J., Argot Ch. et Gilissen E. Digital cranial endocast of
Osborn H. F.
Poinar G. et Maltier Y.-M.
Radinsky L. B.
Radinsky L. Brains of early carnivores // Paleobiology, 1977, V.3, pp.333–349.
Ramdarshan A., Merceron G., Tafforeau P. et Marivaux L. Dietary reconstruction of the Amphipithecidae (Primates, Anthropoidea) from the Paleogene of South Asia and paleoecological implications // Journal of Human Evolution, 2010, V.59, pp.96–108. “Граница Кая”.
Rasmussen D. T. The phylogenetic position of
Rio J. P. et Mannion Ph.D. The osteology of the giant snake
Rose K. D. The ancestry of whales // Science, 2001, V.293, pp.2216–2217. Ноги китов.
Rose K. D. et Emry R. J. Extraordinary fossorial adaptations in the Oligocene Palaeanodonts
Rose K. D., Emry R. J. et Gingerich Ph.D. Skeleton of
Rose K. D., Holbrook L. T., Kumar K., Rana R. S., Ahrens H. E., Dunn R. H., Folie A., Jones K. E. et Smith Th. Anatomy, relationships, and paleobiology of
Samonds K. E., Zalmout I. S., Irwin M. T., Krause D. W., Rogers R. R. et Raharivony L. L.
Savage R. J.G., Domning D. P. et Thewissen J. G.M. Fossil sirenia of the west Atlantic and Caribbean region. V. The most primitive known sirenian,
Schoch R. M. Revision of
Schoch R. M. et Lucas S. G. The systematics of
Schwermann A. H., Wuttke M. et Schultz J. A. Virtopsy of the controlled decomposition of a dormouse
Seiffert E. R. The oldest and youngest records of afrosoricid placentals from the Fayum Depression of northern Egypt // Acta Palaeontologica Polonica, 2010, V.55, № 4, pp.599–616. Ископаемые тенреки.
Seiffert E. R. et Simons E. L.
Simmons N. B., Seymour K. L., Habersetzer J. et Gunnell G. F. Primitive Early Eocene bat from Wyoming and the evolution of flight and echolocation // Nature, 2008, V.451, pp.818–821. Примитивнейшая летучая мышь
Simons E. Eocene and Oligocene mammals of the Fayum, Egypt // Elwyn Simons: a search for origins. Eds.: Fleagle J. G. et Gilbert C. C. Springer, 2008, pp.87–105.
Simons E. L. et Bown T. M. Ptolemaiida, a new order of Mammalia-with description of the cranium of
Simons E. L. et Rasmussen D. T. A remarkable cranium of
Smith K. T. Eocene lizards of the clade Geiseltaliellus from Messel and Geiseltal, Germany, and the early radiation of Iguanidae (Reptilia: Squamata) // Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, 2009, V.50, № 2, pp.219–306. Европейские игуаны
Soe A. N., Chavasseau O., Chaimanee Ya., Sein Ch., Jaeger J. – J., Valentin X. et Ducrocq S. New remains of
Spaulding M., O’Leary M.A. et Gatesy J. Relationships of Cetacea (Artiodactyla) among mammals: increased taxon sampling alters interpretations of key fossils and character evolution // PLoS ONE, 2009, V.4, № 9, № e7062, pp.1–14. Родство китообразных и мезонихий.
Springer M. S., Guerrero-Juarez Ch.F., Huelsmann M., Collin M. A., Danil K., McGowen M.R., Oh J. W., Ramos R., Hiller M., Plikus M. V. et Gatesy J. Genomic and anatomical comparisons of skin support independent adaptation to life in water by cetaceans and hippos // Current Biology, 2021, V.31, pp.1–16. Конвергенция водных адаптаций кожи бегемотов и китообразных.
Sudre J. et Legendre S. Ungulates from Paleogene of Western Europe: relationships between their evolution and environmental changes during that period // Proceedings of the International Symposium “Ongules / Ungulates 91”, Paris – Toulouse, 1992, pp.15–25. Изменения фаун копытных эоцена Европы.
Szalay F. S. et Gould S. J. Asiatic Mesonychidae (Mammalia, Condylarthra) // Bulletin of the American Museum of Natural History, 1966, V.132, pp.127–174.
The emergence of whales evolutionary patterns in the origin of Cetacea. Ed.: Thewissen J. G.M. New York, Springer Science+Business Media, 1998, 477 p. Происхождение китообразных.
The evolution of artiodactyls. Eds.: Prothero D. R. et Foss S. E. Baltimore, The Johns Hopkins University Press, 2007, 367 p.
Thewissen J. G.M., Hussain S. T. et Arif M. Fossil evidence for the origin of aquatic locomotion in archaeocete whales // Science, 1994, V.263, № 5144, pp.210–212.
Tsubamoto T., Tsogtbaatar Kh., Saneyoshi M., Mainbayar B., Watabe M., Chinzorig Ts., Suzuki Sh., Khatanbaatar P., Ishigaki Sh. et Barsbold R. A new specimen of
Thewissen J. G.M., Cooper L. N., Clementz M. T., Bajpai S. et Tiwari B. N. Whales originated from aquatic artiodactyls in the Eocene epoch of India // Nature, 2007, V.450, № 7173, pp.1190–1194.
Tornow M. A. Systematic analysis of the Eocene primate family Omomyidae using gnathic and postcranial data // Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, 2008, V.49, № 1, pp.43–129.
Uhen M. D. et Gingerich Ph.D. Evolution of
Voss M., Antar M. S.M., Zalmout I. S. et Gingerich Ph.D. Stomach contents of the archaeocete
Vrsansky P., Bechly G., Zhang Q., Jarzembowski E. A., Mlynsky T., Smidova L., Barna P., Kudela M., Aristov D., Bigalk S., Krogmann L., Li L., Zhang Q., Zhang H., Ellenberger S., Muller P., Grohn C., Xia F., Ueda K., Vdacny P., Valaska D., Vrsanska L. et Wang B. Batesian insect-insect mimicry-related explosive radiation of ancient alienopterid cockroaches // Biologia, 2018, pp.1–20. Насекомые Alienoptera.
Wang X. Phylogenetic systematics of the Hesperocyoninae (Carnivora: Canidae) // Bulletin of the American Museum of Natural History, 1994, № 221, pp.1–207.
Wedmann S., Hornschemeyer Th., Engel M. S., Zetter R. et Grimsson F. The last meal of an Eocene pollen-feeding fly // Current Biology, 2021, V.31, pp.1–7. Муха
Wells N. A. et Gingerich Ph.D. Review of Eocene Anthracobunidae (Mammalia, Proboscidea) with a new genus and species,
West R. M. et Dawson M. R. Vertebrale paleontology and the Cenozoic history of the North Atlantic Region // Polarforschung, 1978, V.48, № 1/2, pp.103–119. Фауна и флора острова Элсмир.
Wetmore A. The supposed plumage of the Eocene
Williams B. A., Kay R. F., E. Kirk Ch. et Ross C. F.
Woodburne M. O. et Case J. A. Dispersal, vicariance, and the late Cretaceous to early Tertiary land mammal biogeography from South America to Australia // Journal of Mammalian Evolution, 1996, V.3, № 2, pp.121–161. Сумчатое
Wortman J. L. Studies of Eocene Mammalia in the Marsch Collection, Peabody Museum // American Journal of Science, 1903, V.16, pp.345–68.
Громова В. Гигантские носороги // Труды палеонтологического института, Т. 71, Издательство Академии наук СССР, Москва, 1959, 190 с.
Andrews C. W. A descriptive catalogue of the Tertiary Vertebrata of the Fayum. Based on the collection of the Egyptian government in the Geological museum, Cairo, and on the collection in the British museum (Natural history), London. // Publications of the British Museum of Natural History, London, 1906, V.XXXVII, 324 p.
Berta A. New
Boessenecker R. W., Fraser D., Churchill M. et Geisler J. H. A toothless dwarf dolphin (Odontoceti: Xenorophidae) points to explosive feeding diversification of modern whales (Neoceti) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2017, V.284, № 20170531, pp.1–8. Дельфин
Cambefort Y. Biogeography and evolution // Dung beetle ecology. Ed.: Hanski I. et Cambefort Y. Princeton, Princeton University Press, 1991, pp.51–67. Эволюция жуков-навозников.
Davis A. L.V., Scholtz C. H. et Philips T. K. Historical biogeography of scarabaeine dung beetles // Journal of Biogeography, 2002, V.29, pp.1217–1256. Эволюция жуков-навозников.
Dockery D. T. Punctuated succession of Paleogene mollusks in the Northern Gulf Coastal Plain // Palaios, 1986, V.1, pp.582–589. Вымирание моллюсков и колебания уровня океана в олигоцене.
Engesser B. et Kalin D.
Famoso N. Statistical analysis of dental variation in the Oligocene equid
Fitzgerald E. M.G. A bizarre new toothed mysticete (Cetacea) from Australia and the early evolution of baleen whales // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2006, V.273, pp.2955–2963. Кит
Fitzgerald E. M.G. The morphology and systematics of
Haasl D. M. et Hansen T. A. Timing of latest Eocene molluscan extinction patterns in Mississippi // Palaios, 1996, V.11, pp.487–494. Вымирание моллюсков в олигоцене.
Hoganson J. W. et Person J. Tooth puncture marks on a 30 million year old
Houben A. J.P., Mourik van C.A., Montanari A., Coccioni R. et Brinkhuis H. The Eocene – Oligocene transition: changes in sea level, temperature or both? // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2012, V.335–336, pp.75–83.
Hutchinson D. K., Coxall H. K., Lunt D. J., Steinthorsdottir M., Boer de A.M., Baatsen M., Heydt von der A., Huber M., Kennedy-Asser A.T., Kunzmann L., Ladant J.-B., Lear C. H., Moraweck K., Pearson P. N., Piga E., Pound M. J., Salzmann U., Scher H. D., Sijp W. P., Sliwinska K. K., Wilson P. A. et Zhang Zh. The Eocene – Oligocene transition: a review of marine and terrestrial proxy data, models and model – data comparisons // Climate of the Past, 2021, V.17, pp.269–315.
Ivany L. C., Patterson W. P. et Lohmann K. C. Cooler winters as a possible cause of mass extinctions at the Eocene/Oligocene boundary // Nature, 2000, V.407, pp.887–890. Зимние холода олигоцена.
Krell F. – Th. The fossil record of Mesozoic and Tertiary Scarabaeoidea (Coleoptera: Polyphaga) // Invertebrate Taxonomy, 2000, V.14, pp.871–905. Эволюция жуков-навозников.
Krell F.-Th. Catalogue of fossil Scarabaeoidea (Coleoptera: Polyphaga) of the Mesozoic and Tertiary – Version 2007 // Denver Museum of Nature & Science, Technical Report 2007–8, Denver, 2001, pp.1–79. Эволюция жуков-навозников.
Ksepka D. T., Fordyce R. E., Ando T. et Jones C. M. New fossil penguins (Aves, Sphenisciformes) from the Oligocene of New Zealand reveal the skeletal plan of stem penguins // Journal of Vertebrate Paleontology, 2012, V.32, № 2, pp.235–254. Пингвин
Marivaux L., Welcomme J.-L., Antoine P.-O., Metais G., Baloch I. M., Benammi M., Chaimanee Ya., Ducrocq S. et Jaeger J.-J. A fossil lemur from the Oligocene of Pakistan // Science, 2001, V.294, pp.587–591.
Mayr G. Late Oligocene mousebird converges on parrots in skull morphology // Ibis, 2013, V.155, pp.384–396. Птица-мышь
Molina E., Gonzalvo C., Ortiz S. et Cruz L. E. Foraminiferal turnover across the Eocene – Oligocene transition at Fuente Caldera, southern Spain: no cause – effect relationship between meteorite impacts and extinctions // Marine Micropaleontology, 2006, V.58, pp.270–286. Фораминиферы опровергают метеоритную версию эоцен-олигоценового вымирания.
Monteza-Moreno C.M., Crofoot M. C., Grote M. N. et Jansen P. A. Increased terrestriality in a Neotropical primate living on islands with reduced predation risk // Journal of Human Evolution, 2020, V.143, № 102768, pp.1–11. Суточная активность капуцинов на материке и островах.
Paterson R., Samuels J. X., Rybczynski N., Ryan M. J. et Maddin H. C. The earliest mustelid in North America // Zoological Journal of the Linnean Society, 2019, V.188, № 4, pp.1318–1339. Древнейшее кунье
Peredo C. M., Pyenson N. D., Marshall Ch.D. et Uhen M. D. Tooth loss precedes the origin of baleen in whales // Current Biology, 2018, V.28, pp.1–9. Первый беззубый кит
Rybczynski N., Dawson M. R. et Tedford R. H. A semi-aquatic Arctic mammalian carnivore from the Miocene epoch and origin of Pinnipedia // Nature, 2009, V.458, № 7241, pp.1021–1024. Древнейшее ластоногое
Seiffert E. R., Simons E. L., Ryan T., Bown T. M. et Attia Y. New remains of Eocene and Oligocene Afrosoricida (Afrotheria) from Egypt, with implications for the origin (s) of afrosoricid zalambdodonty // Journal of Vertebrate Paleontology, 2007, V.27, pp.963–972. Древнейшие тенреки и златокроты.
Seiffert E. R., Tejedor M. F., Fleagle J. G., Novo N. M., Cornejo F. M., Bond M., Vries de D. et Campbell K. E. A parapithecid stem anthropoid of African origin in the Paleogene of South America // Science, 2020, V.368, pp.194–197. Парапитеки
Shoshani J., Walter R. C., Abraha M., Berhe S., Tassy P., Sanders W. J., Marchant G. H., Libsekal Yo., Ghirmai T. et Zinner D. A proboscidean from the late Oligocene of Eritrea, a “missing link” between early Elephantiformes and Elephantimorpha, and biogeographic implications // Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2006, V.103, № 46, pp.17296–17301. Карликовый слон
Storch G., Engesser B. et Wuttke M. Oldest fossil record of gliding in rodents // Nature, 1996, V.379, № 6564, pp.439–441. Летяга
Toohey L. The species of
Vizcaino S. F. et Farina R. A. Diet and locomotion of the armadillo
Voss M. Revision of the
Voss M. On the invalidity of
Voss M., Berning B. et Reiter E. A taxonomic and morphological re-evaluation of
Wolsan M. Phylogeny and classification of early European Mustelida (Mammalia: Carnivora) // Acta Theriologica, 1993, V.38, № 4, pp.345–384. Древнейшие европейские куньи.
Тарасенко К. К. Примеры и причины массовых выбрасываний китов в позднем миоцене на территории центрального и северо-западного Предкавказья // Эволюция органического мира и биотические кризисы. Материалы LVI сессии Палеонтологического общества при РАН (5–9 апреля 2010 г., Санкт-Петербург). Санкт-Петербург, 2010, с.136.
Abella J., Alba D. M., Robles J. M., Valenciano A., Rotgers Ch., Carmona R., Montoya P. et Morales J.
Agnolin F. et Chimanto N. Morphological evidence supports Dryolestoid affinities for the living Australian marsupial mole
Almecija S., Tallman M., Alba D. M., Pina M., Moya-Sola S. et Jungers W. L. The femur of
Alvarenga H. M.F. et Hofling E. Systematic revision of the Phorusrhacidae (Aves: Ralliformes) // Papeis Avulsos de Zoologia, 2003, V.43, № 4, pp.55–91. Фороракосы.
Anton M., Siliceo G., Pastor J. F., Morales J. et Salesa M. J. The early evolution of the sabre-toothed felid killing bite: the significance of the cervical morphology of
Antoine P.-O., Orliac M. J., Atici G., Ulusoy I., Sen E., Cubukcu H. E., Albayrak E., Oyal N., Aydar E. et Sen S. A rhinocerotid skull cooked-to-death in a 9.2 ma-old ignimbrite flow of Turkey // PLoS ONE, 2012, V.7, № 11, № e49997, pp.1–12. Череп носорога в лаве.
Archer M., Beck R., Gott M., Hand S., Godthelp H. et Black K. Australia’s first fossil marsupial mole (Notoryctemorphia) resolves controversies about their evolution and palaeoenvironmental origins // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2010, pp.1–9. Сумчатый крот
Archer M., Hand S. J., Black K. H., Beck R. M.D., Arena D. A., Wilson L. A.B., Kealy S. et Hung T.-t. A new family of bizarre durophagous carnivorous marsupials from Miocene deposits in the Riversleigh World Heritage Area, northwestern Queensland // Scientific Reports, 2016, V.6, № 26911, pp.1–12.
Argot C. Functional adaptations of the postcranial skeleton of two Miocene borhyaenoids (Mammalia, Metatheria)
Asher R. J., Horovitz I., Martin Th. et Sanchez-Villagra M. R. Neither a rodent nor a
Beck R. M.D. Was the Oligo-Miocene Australian metatherian
Beck R. M.D., Travouillon K. J., Aplin K. P., Godthelp H. et Archer M. The osteology and systematics of the enigmatic Australian Oligo-Miocene metatherian Yalkaparidon (Yalkaparidontidae; Yalkaparidontia;? Australidelphia; Marsupialia) // Journal of Mammalian Evolution, 2014, V.21, pp.127–172.
Benoit J., Crumpton N., Merigeaud S. et Tabuce R. A Memory already like an elephant’s? The advanced brain morphology of the last common ancestor of Afrotheria (Mammalia) // Brain Behavior and Evolution, 2013, V.81, № 3, pp.154–169. Эволюция мозга афротериев.
Berta A., Ray C. E. et Wyss A. R. Skeleton of the oldest known pinniped,
Black K. H., Archer M., Hand S. J. et Godthelp H. The rise of Australian marsupials: a synopsis of biostratigraphic, phylogenetic, palaeoecologic and palaeobiogeographic understanding // Earth and life, International Year of Planet Earth. Ed.: Talent J. A. Springer Science+Business Media B. V., 2012, pp.983–1078.
Bohlin B.
Borths M. R. et Stevens N. J. Deciduous dentition and dental eruption of Hyainailouroidea (Hyaenodonta, “Creodonta,” Placentalia, Mammalia) // Palaeontologia Electronica, 20.3.55A: 1–34. Позднее прорезывание зубов у креодонтов.
Brunet M., Guy F., Pilbeam D., Mackaye H. T., Likius A., Ahounta D., Beauvilain A., Blondel C., Bocherens H., Boisserie J.-R., Bonis de L., Coppens Y., Dejax J., Denys Ch., Duringer Ph., Eisenmann V., Fanone G., Fronty P., Geraads D., Lehmann Th., Lihoreau F., Louchart A., Mahamat A., Merceron G., Mouchelin G., Otero O., Campomanes P. P., Ponce de Leon M., Rage J.-C., Sapanet M., Schuster M., Sudre J., Tassy P., Valentin X., Vignaud P., Viriot L., Zazzo A. et Zollikofer Ch. A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa // Nature, 2002, V.418, pp.145–151.
Butler P. M. The giant erinaceid insectivore,
Campbell K. E., Frailey C. D. et Romero-Pittman L. The late Miocene gomphothere
Campbell K. E., Heizler M., Frailey C. D., Romero-Pittman L. et Prothero D. R. Upper Cenozoic chronostratigraphy of the southwestern Amazon Basin // Geology, 2001, V.29, pp.595–598.
Campbell K. E., Prothero D. R., Romero-Pittman L., Hertel F. et Rivera N. Amazonian magnetostratigraphy: dating the first pulse of the Great American Faunal Interchange // Journal of South American Earth Sciences, 2010, V.29, pp.619–626.
Carlini A. A., Pascual R. et Goin F. J. A new argyrolagid marsupial from the Early Miocene of Patagonia (Argentina) // Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie – Abhandlungen, 2007, V.245, № 3, pp.323–330. Сумчатый “тушканчик”
Chappell W. M., Durham J. W. et Savage D. E. Mold of a rhinoceros in basalt, Lower Grand Coulee, Washington // Bulletin of the Geological Society of America, 1951, V.62, pp.907–918. Носорог в лаве.
Chimento N. R., Agnolin F. L. et Novas F. E. The bizarre ‘metatherians’
Croft D. A. Horned armadillos and rafting monkeys. Bloomington, Indiana University Press, 2016, 304 p.
Deng T. et Tseng Zh.J. Osteological evidence for predatory behavior of the giant percrocutid (
DeSalle R., Gatesy J., Wheeler W. et Grimaldi D. DNA sequences from a fossil termite in Oligo-Miocene amber and their phylogenetic implications // Science, 1992, V.257, pp.1933–1936.
Frailey C. D. et Campbell K. E. Two new genera of peccaries (Mammalia, Artiodactyla, Tayassuidae) from upper Miocene deposits of the Amazon Basin // Journal of Paleontology, 2012, V.86, pp.852–877.
Freudenthal M.
Gentry A. W. The Miocene differentiation of old world Pecora (Mammalia) // Historical Biology, 1994, V.7, № 2, pp.115–158.
Hugueney M. et Escuillie F. K-strategy and adaptative specialization in
Janis C. M., Figueirido B., DeSantis L. et Lautenschlager S. An eye for a tooth:
Kunimatsu Y., Nakatsukasa M., Sawada Y., Sakai T., Hyodo M., Hyodo H., Itaya T., Nakaya H., Saegusa H., Mazurier A., Saneyoshi M., Tsujikawa H., Yamamoto A. et Mbua E. A new Late Miocene great ape from Kenya and its implications for the origins of African great apes and humans // Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2007, V.104, № 49, pp.19220–19225.
Lambert O., Bianucci G., Post K., Muizon de Ch., Salas-Gismondi R., Urbina M. et Reumer J. The giant bite of a new raptorial sperm whale from the Miocene epoch of Peru // Nature, 2010, V.466, № 7302, pp.105–108. Кит
Lambert O., Muizon de C. et Bianucci G. The most basal beaked whale
Lehmann Th. Amended taxonomy of the order Tubulidentata (Mammalia, Eutheria) // Annals of the Transvaal Museum, 2007, V.44, pp.179–196. Эволюция трубкозубов.
Lehmann Th. Phylogeny and systematics of the Orycteropodidae (Mammalia, Tubulidentata) // Zoological Journal of the Linnean Society, V.2009, № 155, pp.649–702. Эволюция трубкозубов.
Macchiarelli R., Bergeret-Medina A., Marchi D. et Wood B. Nature and relationships of
MacFadden B. J. Systematics and phylogeny of
Martin L. D. et Bennett D. K. The burrows of the miocene beaver
Marx F. G., Lambert O. et Uhen M. D. Cetacean Paleobiology. Wiley Blackwell, 2016, 335 p. Эволюция китообразных.
Matson S. D., Rook L., Oms O. et Fox D. L. Carbon isotopic record of terrestrial ecosystems spanning the Late Miocene extinction of
Borths M. R. et Stevens N. J.
Mayr G. et Rubilar-Rogers D. Osteology of a new giant bony-toothed bird from the Miocene of Chile, with a revision of the taxonomy of Neogene Pelagornithidae // Journal of Vertebrate Paleontology, 2010, V.30, № 5, pp.1313–1330.
Mazza P. P.A. et Rustioni M. Five new species of
McNamara M.E., Orr P. J., Kearns S. L., Alcala L., Anadon P. et Penalver E. Reconstructing carotenoid-based and structural coloration in fossil skin // Current Biology, 2016, V.26, pp.1075–1082. Реконструкция окраски по хроматофорам ужа Colubridae из Испании.
Meyer R. C. Helical burrows as a palaeoclimate response:
Mitchell G. et Skinner J. D. On the origin, evolution and phylogeny of giraffes
Murray P. F. et Vickers-Rich P. Magnificent mihirungs: the colossal flightless birds of the Australian Dreamtime. Bloomington, Indiana University Press, 2004. Гигантские птицы Австралии.
Nelson Sh.V. et Rook L. Isotopic reconstructions of habitat change surrounding the extinction of
Orliac M., Boisserie J.-R., MacLatchy L. et Lihoreau F. Early Miocene hippopotamids (Cetartiodactyla) constrain the phylogenetic and spatiotemporal settings of hippopotamid origin // Proceedings of the National Academy of Sciences, 2010, V.107, № 26, pp.11871–11876. Эволюция бегемотов.
Patterson B. The fossil Aardvarks (Mammalia: Tubulidentata) // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, Cambridge, 1975, V.147, № 5, pp.185–237. Эволюция трубкозубов.
Patton Th.H. et Taylor B. E. The Protoceratinae (Mammalia, Tylopoda, Protoceratidae) and the systematics of the Protoceratidae // Bulletin of the American Museum of Natural History, 1934, V.150, Article 4, pp.351–413.
Pickford M., Coppens Y., Senut B., Morales J. et Braga J. Late Miocene hominoid from Niger // Comptes Rendus Palevol, 2009, V.8, № 4, pp.413–425. “Прото-шимпанзе” из Нигера.
Prothero D. R., Campbell K. E., Beatty B. L. et Frailey C. D. New late Miocene dromomerycine artiodactyl from the Amazon Basin: implications for interchange dynamics // Journal of Paleontology, 2014, V.88, № 3, pp.434–443.
Puschel Th.A, Marce-Nogue J., Gladman J., Patel B., Almecija S. et Sellers W. I. Getting its feet on theground: elucidating
Riggs E. S. A new marsupial saber-tooth from the Pliocene of Argentina and its relationships to other South American predacious marsupials // Transactions of the American Philosophical Society, 1934, V.24, № 1, pp.1–32. Сумчатый саблезубый
Rougier G. W., Wible J. R., Beck R. M.D. et Apesteguia S. The Miocene mammal
Salesa M. J., Peigne S., Anton M. et Morales J. Evolution of the family Ailuridae: origins and old-world fossil record // Red panda biology and conservation of the first panda. Ed.: Glatston A. R. Elsevier, 2011, pp.27–41. Эволюция малых панд.
Sanchez-Villagra M.R., Kay R. F. et Anaya-Daza F. Cranial anatomy and palaeobiology of the Miocene marsupial
Senut B., Pickford M., Gommery D., Mein P., Cheboi K. et Coppens Y. First hominid from the Miocene (Lukeino Formation, Kenya) // Comptes Rendus de l’Academie des Sciences, Ser.II, fascicule A – Sciences de la Terre et des planetes, 2001, V.332, № 2, pp.137–144.
Shi Q. Q. New species of
Shoshani J. et Tassy P. Advances in proboscidean taxonomy & classification, anatomy & physiology, and ecology & behavior // Quaternary International, 2005, V.126–128, pp.5–20.
Sonntag Ch.F. et Woollard H. H. A monograph of
Spassov N., Geraads D., Hristova L., Markov G. N., Merceron G., Tzankov T., Stoyanov K., Bohme M. et Dimitrova A. A hominid tooth from Bulgaria: the last pre-human hominid of continental Europe // Journal of Human Evolution, 2012, V.62, pp.138–145.
Tedford R. H., Barnes L. G. et Ray C. E. The early Miocene littoral ursoid carnivoran
Tennyson A. J.D., Worthy T. H., Jones C. M., Scofield R. P. et Hand S. J. Moa’s Ark: Miocene fossils reveal the great antiquity of moa (Aves: Dinornithiformes) in Zealandia // Records of the Australian Museum, 2010, V.62, pp.105–114. Древнейшие моа.
The Proboscidea: evolution and palaeoecology of elephants and their relatives. Eds.: Shoshani J. et Tassy P. Oxford, Oxford University Press, 1996, 472 p.
Tseng Z. J., Wang X., Slater G. J., Takeuchi G. T., Li Q., Liu J. et Xie G. Himalayan fossils of the oldest known pantherine establish ancient origin of big cats // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2014, V.281, № 20132686, pp.1–7.
Van der Geer A. A.E. Systematic revision of the family Hoplitomerycidae Leinders, 1984 (Artiodactyla: Cervoidea), with the description of a new genus and four new species // Zootaxa, 2014, V.3847, № 1, pp.1–32.
Van der Geer A. A.E. The effect of insularity on the Eastern Mediterranean early cervoid
Villarroel A. C. et Marshall L. G. A new argyrolagoid (Mammalia: Marsupialia) from the middle Miocene of Bolivia // Journal of Paleontology, 1988, V.62, № 3, pp.463–467. Сумчатый “тушканчик”
Wible J. R. et Rougier G. W. Craniomandibular anatomy of the subterranean meridiolestidan
Worthy T. H., Tennyson A. J.D., Archer M., Musser A. M., Hand S. J., Jones C., Douglas B. J., McNamara J.A. et Beck R. M.D. Miocene mammal reveals a Mesozoic ghost lineage on insular New Zealand, southwest Pacific // Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2006, V.103, № 51, pp.19419–19423. Млекопитающие Новой Зеландии.
Worthy T. H., Tennyson A. J.D., Jones C., McNamara J.A. et Douglas B. J. Miocene waterfowl and other birds from Central Otago, New Zealand // Journal of Systematic Palaeontology, 2007, V.5, pp.1–39. Древнейшие моа.
Worthy T. H., Worthy J. P., Tennyson A. J.D., Salisbury S. W., Hand S. J. et Scofield R. P. Miocene fossils show that kiwi (Apteryx, Apterygidae) are probably not phyletic dwarves // Paleornithological Research 2013, Proceedings of the 8th International Meeting of the Society of Avian Paleontology and Evolution, 2013, pp.63–80. Киви
Симпсон Дж. Великолепная изоляция. История млекопитающих Южной Америки. М., Мир, 1983, 256 с.
Amson E., Argot Ch., McDonald H.G. et Muizon de Ch. Osteology and functional morphology of the axial postcranium of the marine sloth
Bobe R., Manthi F. K., Ward C. V., Plavcan J. M. et Carvalho S. The ecology of
Braun D. R., Aldeias V., Archer W., Arrowsmith J. R., Baraki N., Campisano Ch.J., Deino A. L., DiMaggio E.N., Dupont-Nivet G., Engda B., Feary D. A., Garello D. I., Kerfelew Z., McPherron Sh.P., Patterson D. B., Reeves J. S., Thompson J. C. et Reed K. E. Earliest known Oldowan artifacts at >2.58 Ma from Ledi-Geraru, Ethiopia, highlight early technological diversity // Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2019, V.116, № 24, pp.11712–11717
Dart R. The waterworn Australopithecine pebble of many faces from Makapansgat // South African Journal of Science, 1974, V.70, pp.167–169. Галька-манупорт из Макапансгата.
Downhower J. F. et Blumer L. S. Calculating just how small a whale can be // Nature, 1988, V.335, p.675. Минимальные размеры тела морских теплокровных животных.
Ge D., Wen Zh., Xia L., Zhang Zh., Erbajeva M., Huang Ch. et Yang Q. Evolutionary history of lagomorphs in response to global environmental change // PLOS ONE, 2013, V.8, № 4, № e59668, pp.1–15. Эволюция зайцев.
Kohler M. et Moya-Sola S. Physiological and life history strategies of a fossil large mammal in a resource-limited environment // Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2009, V.106, № 48, pp.20354–20358. Холоднокровность козла
Millien V. The largest among the smallest: the body mass of the giant rodent
Muizon de Ch. et Domning D. P. The anatomy of
Muizon de Ch. et McDonald H. G. An aquatic sloth from the Pliocene of Peru // Nature, 1995, V.375, pp.224–227.
Muizon de Ch., Domning D. P. et Ketten D. R.
Pimiento C., Griffin J. N., Clements Ch.F., Silvestro D., Varela S., Uhen M. D. et Jaramillo C. The Pliocene marine megafauna extinction and its impact on functional diversity // Nature Ecology and Evolution, 2017, V.1, № 8, pp.1100–1106.
Quintana J., Kohler M. et Moya-Sola S.
Racicot R. A., Demere T. A., Beatty B. L. et Boessenecker R. W. Unique feeding morphology in a new prognathous extinct porpoise from the Pliocene of California // Current Biology, 2014, V.24, pp.774–779. Кит
Reyes de los M., Poire D., Soibelzon L., Zurita A. E. et Arrouy M. J. First evidence of scavenging of a glyptodont (Mammalia, Glyptodontidae) from the Pliocene of the Pampean region (Argentina): taphonomic and paleoecological remarks // Palaeontologia Electronica, 2013, V.16, № 15A, pp.1–13.
Rinderknecht A. et Blanco R. E. The largest fossil rodent // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2008, V.275, pp.923–928. Гигантский грызун
Saint-Andre P.A. et Iuliis de G. The smallest and most ancient representative of the genus
Simpson G. G. The Argyrolagidae, extinct South American marsupials // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 1970, V.139, № 1, pp.1–86.
Villmoare B., Kimbel W. H., Seyoum Ch., Campisano Ch.J., DiMaggio E., Rowan J., Braun D. R., Arrowsmith J. R. et Reed K. E. Early
Vizcaino S. F. et De Iuliis G. Evidence for advanced carnivory in fossil armadillos (Mammalia: Xenarthra: Dasypodidae) // Paleobiology, 2003, V.29, № 1, pp.123–138. Хищный броненосец
WoldeGabriel G., White T., Suwa G., Renne P., Heinzelin J. de, Hart W. et Heiken G. Ecological and temporal placement of early Pliocene hominids at Aramis, Ethiopia // Nature, 1994, V.371, pp.330–333. Реконструкция экосистемы Арамиса.
Мащенко Е. Н. Эволюция мамонтоидных слонов на Северном Кавказе (Россия) в плиоцене и плейстоцене // Труды Зоологического института РАН, 2010, Т. 314, № 2, cс.197–210.
Adams D. B. The cheetah: native American // Science, 1979, V.205, pp.1155–1158.
Agenbroad L. D.
Ambrose S. H. Late Pleistocene human population bottlenecks, volcanic winter, and differentiation of modern humans // Journal of Human Evolution, 1998, V.34, pp.623–651. Извержение вулкана Тоба.
American megafaunal extinctions at the end of the Pleistocene. Ed.: Haynes G. Springer Science + Business Media B. V., 2009, 201 p.
Biknevicius A. R., McFarlane D.A. et MacPhee R.D.E. Body size in
Bocherens H., Schrenk F., Chaimanee Ya., Kullmer O., Morike D., Pushkina D. et Jaeger J. – J. Flexibility of diet and habitat in Pleistocene South Asian mammals: implications for the fate of the giant fossil ape
Buckley M. Ancient collagen reveals evolutionary history of the endemic South American ‘ungulates’ // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2015, V.282, № 20142671, pp.1–9.
Camens A. B. et Worthy T. H. Walk like a kangaroo: new fossil trackways reveal a bipedally striding macropod in the Pliocene of Central Australia // Journal of Vertebrate Paleontology, Programs and Abstracts, 2019, p.72. Ходьба короткомордых кенгуру.
Campbell K. E. et Tonni E. P. Preliminary observations on the paleobiology and evolution of teratorns (Aves: Teratornithidae) // Journal of Vertebrate Paleontology, 1981, V.1, № 3–4, pp.265–272.
Campbell K. E. et Tonni E. P. Size and locomotion in teratorns (Aves: Teratornithidae) // Auk, 1983, V.100, pp.390–403.
Campbell K. E., Frailey C. D. et Romero-Pittman L. The Pan-Amazonian Ucayali Peneplain, late Neogene sedimentation in Amazonia, and the birth of the modern Amazon River system // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2006, V.239, pp.166–219. Формирование Амазонки.
Cooper A., Turney Ch., Hughen K. A., Brook B. W., McDonald H.G. et Bradshaw C. J.A. Abrupt warming events drove Late Pleistocene Holarctic megafaunal turnover // Science, 2015, V.349, pp.602–606. Совместная роль климата и людей в вымирании мегафауны.
Crevecoeur I., Brooks A., Ribot I., Cornelissen E. et Semal P. Late Stone Age human remains from Ishango (Democratic Republic of Congo): new insights on Late Pleistocene modern human diversity in Africa // Journal of Human Evolution, 2016, V.96, pp.35–57.
Curnoe D., Xueping J., Herries A. I.R., Kanning B., Tacon P. S.C., Zhende B., Fink D., Yunsheng Zh., Hellstrom J., Yun L., Cassis G., Bing S., Wroe S., Shi H., Parr W. C.H., Shengmin H. et Rogers N. Human remains from the Pleistocene-Holocene transition of Southwest China suggest a complex evolutionary history for East Asians // PLoS ONE, 2012, V.7, № 3, № e31918, pp.1–28. Китайских «недохоббит» из Дейедун.
Durvasula A. et Sankararaman S. Recovering signals of ghost archaic admixture in the genomes of present-day Africans // Science Advances, 2020, V.6, № eaax5097, pp.1–9. Примесь от неизвестных гоминид у африканцев.
Emslie S. D. The fossil history and phylogenetic relationships of condors (Ciconiiformes: Vulturidae) in the New World // Journal of Vertebrate Paleontology, 1988, V.8, № 2, pp.212–228. Кондор
Fiedel S. J. Man’s best friend – mammoth’s worst enemy? A speculative essay on the role of dogs in paleoindian colonization and megafaunal extinction // World Archaeology, 2005, V.37, № 1, Archaeology in North America, pp.11–25. Люди и их собаки – главная причина вымирания мегафауны в Северной Америке.
Fiedel S. et Haynes G. A premature burial: comments on Grayson and Meltzer’s “Requiem for overkill” // Journal of Archaeological Science, 2004, V.31, pp.121–131. Люди – главная причина вымирания мегафауны в Северной Америке.
Field J. et Dodson J. Late Pleistocene megafauna and archaeology from Cuddie Springs, southeastern Australia // Proceedings of the Prehistoric Society, 1999, V.65, pp.275–301.
Firestone R. B., West A., Kennett J. P., Becker L., Bunch T. E., Revay Z. S., Schultz P. H., Belgya T., Kennett D. J., Erlandson J. M., Dickenson O. J., Goodyear A. C., Harris R. S., Howard G. A., Kloosterman J. B., Lechler P., Mayewski P. A., Montgomery J., Poreda R., Darrah T., Que Hee S. S., Smith A. R., Stich A., Topping W., Wittke J. H. et Wolbach W. S. Evidence for an extraterrestrial impact 12,900 years ago that contributed to the megafaunal extinctions and the Younger Dryas cooling // Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2007, V.104, № 41, pp.16016–16021. Похолодание в дриасе из-за падения кометы.
Gathorne-Hardy F.J. et Harcourt-Smith W.E.H. The super-eruption of Toba, did it cause a human bottleneck? // Journal of Human Evolution, 2003, V.45, pp.227–230. Критика влияния извержения вулкана Тоба.
Geer van der A., Lyras G., Vos de J. et Dermitzakis M. Evolution of island mammals. Adaptation and extinction of placental mammals on islands. Wiley-Blackwell, 2010, 479 p.
Gervais H. et Ameghino F. Les mammiferes fossiles de l’Amerique du Sud. Paris, Librairie F. Savy, Buenos Aires, Igon Hermanos, 1880, 227 p.
Graham R. W. et Lundelius E. L. Coevolutionary disequilibrium and Pleistocene extinctions // Quaternary extinctions: a prehistoric revolution. Eds.: Martin, P.S. et Klein R. G. Tuscon, The University of Arizona Press, 1984, pp.223–249. Роль климата в вымирании мегафауны.
Grayson D. K. et Meltzer D. J. A requiem for North American overkill // Journal of Archaeological Science, 2003, V.30, pp.585–593. Люди не были причиной вымирания мегафауны в Северной Америке.
Grellet-Tinner G., Spooner N. A. et Worthy T. H. Is the “
Hammer M. F., Woerner A. E., Mendez F. L., Watkins J. C. et Wall J. D. Genetic evidence for archaic admixture in Africa // Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2011, V.108, № 37, pp.15123–15128. Примесь от неизвестных гоминид у африканцев.
Harvati K., Stringer Ch., Grun R., Aubert M., Allsworth-Jones Ph., Folorunso C. A. The Later Stone Age calvaria from Iwo Eleru, Nigeria: morphology and chronology // PLoS ONE, 2011, V.6, № 9, № e24024, pp.1–8.
Hocknull S. A., Lewis R., Arnold L. J., Pietsch T., Joannes-Boyau R., Price G. J., Moss P., Wood R., Dosseto A., Louys J., Olley J. et Lawrence R. A. Extinction of eastern Sahul megafauna coincides with sustained environmental deterioration // Nature Communications, 2020, V.11, № 2250, pp.1–14. Климат как причина вымирания австралийской мегафауны.
Hsieh PH., Woerner A. E., Wall J. D., Lachance J., Tishkoff S. A., Gutenkunst R. N. et Hammer M. F. Model-based analyses of whole-genome data reveal a complex evolutionary history involving archaic introgression in Central African Pygmies // Genome Research, 2015, V.26, pp.1–10. Примесь от неизвестных гоминид у африканцев.
Iwase A., Hashizume Ju., Izuho M., Takahashi K. et Sato H. Timing of megafaunal extinction in the late Late Pleistocene on the Japanese Archipelago // Quaternary International, 2012, V.255, pp.114–124.
Janis C. M., Buttrill K. et Figueirido B. Locomotion in extinct giant kangaroos: were sthenurines hop-less monsters? // PLoS ONE, 2014, V.9, № 10, № e109888, pp.1–27. Ходьба короткомордых кенгуру.
Johnson Ch.N. What can the data on late survival of Australian megafauna tell us about the cause of their extinction? // Quaternary Science Reviews, 2005, V.24, pp.2167–2172. Люди как причина вымирания австралийской мегафауны.
Johnson D. L. Problems in the land vertebrate zoogeography of certain islands and the swimming powers of elephants // Journal of Biogeography, 1980, V.7, № 4, pp.383–398. Рекорды плавания слонов.
Kaars van der S., Miller G. H., Turney Ch.S.M., Cook E. J., Nurnberg D., Schonfeld J., Kershaw A. P. et Lehman S. J. Humans rather than climate the primary cause of Pleistocene megafaunal extinction in Australia // Nature Communications, 2017, V.8, № 14142, pp.1–7. Люди как причина вымирания австралийской мегафауны.
Kartzinel T. R., Chen P. A., Coverdale T. C., Erickson D. L., Kress W. J., Kuzmina M. L., Rubenstein D. I., Wang W. et Pringle R. M. DNA metabarcoding illuminates dietary niche partitioning by African large herbivores // Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2015, V.112, № 26, pp.8019–8024. Различия в питании африканских копытных.
Lichtig A. J. et Lucas S. G. The ecology of
Lister A. M., Sher A. V., Essen van H. et Wei G. The pattern and process of mammoth evolution in Eurasia // Quaternary International, 2005, V.126–128, pp.49–64.
Lorenzen E. D., Nogues-Bravo D., Orlando L., Weinstock J., Binladen J., Marske K. A., Ugan A., Borregaard M. K., Gilbert M. Th.P., Nielsen R., Ho S. Y.W., Goebel T., Graf K. E., Byers D., Stenderup J. T., Rasmussen M., Campos P. F., Leonard J. A., Koepfli K.-P., Froese D., Zazula G., Stafford Th.W., Aaris-Sorensen K., Batra P., Haywood A. M., Singarayer J. S., Valdes P. J., Boeskorov G., Burns, J.A., Davydov S. P., Haile J., Jenkins D. L., Kosintsev P., Kuznetsova T., Lai X., Martin L. D., McDonald H.G., Mol D., Meldgaard M., Munch K., Stephan E., Sablin M., Sommer R. S., Sipko T., Scott E., Suchard M. A., Tikhonov A., Willerslev R., Wayne R. K., Cooper A., Hofreiter M., Sher A., Shapiro B., Rahbek C. et Willerslev E. Species-specific responses of Late Quaternary megafauna to climate and humans // Nature, 2011, V.479, pp.359–364. Совместная роль климата и людей в вымирании мегафауны.
Louys J., Braje T. J., Chang Ch.-H., Cosgrove R., Fitzpatrick S. M., Fujita M., Hawkins S., Ingicco Th., Kawamura A., MacPhee R.D.E., McDowell M.C., Meijer H. J. M., Piper Ph.J., Roberts P., Simmons A. H., Bergh van den G., Geer van der A., Kealy Sh. et O’Connor S. No evidence for widespread island extinctions after Pleistocene hominin arrival // Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2021, V.118, № 20, № e2023005118, pp.1–8. Вымирание островных фаун.
Martin P. S. Prehistoric overkill: the global model // Quaternary extinctions: a prehistoric revolution. Eds.: Martin, P.S. et Klein R. G. Tuscon, The University of Arizona Press, 1984, pp.354–403. Роль человека в вымирании мегафауны.
Martin F. M. Cueva del Milodon. The hunting grounds of the Patagonian panther // Quaternary International, 2018, V.466, Part B, pp.212–222.
Martin L. D., Gilbert B. M. et Adams D. B. A cheetah-like cat in the North American Pleistocene // Science, 1977, V.195, pp.981–982.
Mazak J. H., Christiansen P. et Kitchener A. C. Oldest known pantherine skull and evolution of the tiger // PLoS ONE, 2011, V.6, № 10, № e25483, pp.1–11.
Metcalf J. L., Turney Ch., Barnett R., Martin, F., Bray S. C., Vilstrup J. T., Orlando L., Salas-Gismondi R., Loponte D., Medina M., De Nigris M., Civalero T., Fernandez P. M., Gasco A., Duran V., Seymour K. L., Otaola C., Gil A., Paunero R., Prevosti F. J., Bradshaw C. J.A., Wheeler J. C., Borrero L., Austin J. J. et Cooper A. Synergistic roles of climate warming and human occupation in Patagonian megafaunal extinctions during the last deglaciation // Science Advances, 2016, V.2, № e1501682, pp.1–8. Совместная роль климата и людей в вымирании мегафауны.
Miller G. H., Magee J. W., Johnson B. J., Fogel M. L., Spooner N. A., McCulloch M.T. et Ayliffe L. K. Pleistocene extinction of
Miller G., Magee J., Smith M., Spooner N., Baynes A., Lehman S., Foge M., Johnston H., Williams D., Clark P., Florian Ch., Holst R. et DeVoge S. Human predation contributed to the extinction of the Australian megafaunal bird
Mol D., Vos J. et Plicht J. The presence and extinction of
Mondal M., Bertranpetit J. et Lao O. Approximate Bayesian computation with deep learning supports a third archaic introgression in Asia and Oceania // Nature Communications, 2019, V.10, № 24, pp.1–9. Примесь неизвестных гоминид в Азии и Океании.
Moore A. M.T., Kennett J. P., Napier W. M., Bunch T. E., Weaver J. C., LeCompte M., Adedeji A. V., Hackley P., Kletetschka G., Hermes R. E., Wittke J. H., Razink J. J., Gaultois M. W. et West A. Evidence of cosmic impact at Abu Hureyra, Syria at the Younger Dryas onset (~12.8 ka): high-temperature melting at >2200 °C // Scientific Reports, 2020, V.10, № 4185, pp.1–22.
Mothe D., Ferretti M. P. et Avilla L. S. The dance of tusks: rediscovery of lower incisors in the Pan-American Proboscidean
Perri A. R., Mitchell K. J., Mouton A., Alvarez-Carretero S., Hulme-Beaman A., Haile J., Jamieson A., Meachen J., Lin A. T., Schubert B. W., Ameen C., Antipina E. E., Bover P., Brace S., Carmagnini A., Caroe Ch., J. A. Castruita S., Chatters J. C., Dobney K., Reis dos M., Evin A., Gaubert Ph., Gopalakrishnan Sh., Gower G., Heiniger H., Helgen K. M., Kapp J., Kosintsev P. A., Linderholm A., Ozga A. T., Presslee S., Salis A. T., Saremi N. F., Shew C., Skerry K., Taranenko D. E., Thompson M., Sablin M. V., Kuzmin Ya.V., Collins M. J., Sinding M.-H.S., M. Gilbert Th.P., Stone A. C., Shapiro B., Van Valkenburgh B., Wayne R. K., Larson G., Cooper A. et Frantz L. A.F. Dire wolves were the last of an ancient New World canid lineage // Nature, 2021, V.591, № 7848, pp.87–91.
Potts R., Behrensmeyer A. K., Faith J. T., Tryon Ch.A., Brooks A. S., Yellen J. E., Deino A. L., Kinyanjui R., Clark J. B., Haradon C., Levin N. E., Meijer H. J.M., Veatch E. G., Owen R. B. et Renaut R. W. Environmental dynamics during the onset of the Middle Stone Age in eastern Africa // Science, 2018, pp.1–8. Изменения экосистем в Олоргесайли.
Rule S., Brook B. W., Haberle S. G., Turney Ch.S.M., Kershaw A. P. et Johnson Ch.N. The aftermath of megafaunal extinction: ecosystem transformation in Pleistocene Australia // Science, 2012, V.335, pp.1483–1486. Люди как причина изменения экосистем и вымирания австралийской мегафауны.
Scerri E. M.L., Niang Kh., Candy I., Blinkhorn J., Mills W., Cerasoni J. N., Bateman M. D., Crowther A. et Groucutt H. S. Continuity of the Middle Stone Age into the Holocene // Scientific Reports, 2021, V.11, № 70, p.1–11. “Средний каменный век” стоянок Ламиния и Саксомунуния.
Seersholm F. V., Werndly D. J., Grealy A., Johnson T., Keenan Early E. M., Lundelius E. L., Winsborough B., Farr G. E., Toomey R., Hansen A. J., Shapiro B., Waters M. R., McDonald G., Linderholm A., Stafford Th.W. et Bunce M. Rapid range shifts and megafaunal extinctions associated with late Pleistocene climate change // Nature Communications, 2020, V.11, № 2770, pp.1–10. Изменения климата как причина вымирания мегафауны в Северной Америке.
Sikes N. E., Potts R. et Behrensmeyer A. K. Early Pleistocene habitat in Member 1 Olorgesailie based on paleosol stable isotopes // Journal of Human Evolution, 1997, V.37, № 5, pp.720–746. Изменения экосистем в Олоргесайли.
Soibelzon L. H. et Schubert B. W. The largest known bear,
Stewart M., Carleton W. Ch. et Groucutt H. S. Climate change, not human population growth, correlates with Late Quaternary megafauna declines in North America // Nature Communications, 2021, V.12, № 965, pp.1–15. Изменения климата как причина вымирания мегафауны в Северной Америке.
Soubrier J., Gower G., Chen K., Richards S. M., Llamas B., Mitchell K. J., Ho S. Y.W., Kosintsev P., Lee M. S.Y., Baryshnikov G., Bollongino R., Bover P., Burger J., Chivall D., Cregut-Bonnoure E., Decker J. E., Doronichev V. B., Douka K., Fordham D. A., Fontana F., Fritz C., Glimmerveen J., Golovanova L. V., Groves C., Guerreschi A., Haak W., Higham T., Hofman-Kaminska E., Immel A., Julien M.-A., Krause J., Krotova O., Langbein F., Larson G., Rohrlach A., Scheu A., Schnabel R. D., Taylor J. F., Tokarska M., Tosello G., Plicht van der J., Loenen van A., Vigne J.-D., Wooley O., Orlando L., Kowalczyk R., Shapiro B. et Cooper A. Early cave art and ancient DNA record the origin of European bison // Nature Communications, 2016, V.7, № 13158, pp.1–7. Гибридное происхождение зубра.
Stuart A. The extinction of woolly Mammoth (
Stuart A. J. Late Quaternary megafaunal extinctions on the continents: a short review // Geological Journal, 2015, V.50, pp.338–363.
Stuart A. J. et Lister A. M. Extinction chronology of the woolly rhinoceros
Stuart A. J. et Lister A. M. New radiocarbon evidence on the extirpation of the spotted hyaena (
Sun N., Brandon A. D., Forman S. L., Waters M. R. et Befus K. S. Volcanic origin for Younger Dryas geochemical anomalies ca. 12,900 cal B.P. // Science Advances, 2020, V.6, № eaax8587, pp.1–9. Похолодание в дриасе из-за извержения вулкана.
Van Valkenburgh B., Grady F. et Kurten B. The Plio-Pleistocene cheetah-like cat
Verkaar E. L.C., Nijman I. J., Beeke M., Hanekamp E. et Lenstra J. A. Maternal and paternal lineages in cross – breeding bovine species. Has wisent a hybrid origin? // Molecular Biology and Evolution, 2004, V.21, № 7, pp.1165–1170. Гибридное происхождение зубра.
Webb S. Corridors to extinction and the Australian megafauna. London, Elsevier, 2013, 308 p.
Welker F., Collins M. J., Thomas J. A., Wadsley M., Brace S., Cappellini E., Turvey S. T., Reguero M., Gelfo J. N., Kramarz A., Burger J., Thomas-Oates J., Ashford D. A., Ashton P. D., Rowsell K., Porter D. M., Kessler B., Fischer R., Baessmann C., Kaspar S., Olson J. V., Kiley P., Elliott J. A., Kelstrup Ch.D., Mullin V., Hofreiter M., Willerslev E., Hublin J. – J., Orlando L., Barnes I. et MacPhee R.D.E. Ancient proteins resolve the evolutionary history of Darwin’s South American ungulates // Nature, 2015, V.522, pp.81–84.
Wroe S. et Field J. A review of the evidence for a human role in the extinction of Australian megafauna and an alternative interpretation // Quaternary Science Reviews, 2006, V.25, pp.2692–2703. Климат как причина вымирания австралийской мегафауны.
Wroe S., Field J. H., Archer M., Grayson D. K., Price G. J., Louys J., Faith J. T., Webb G. E., Davidson I. et Mooney S. D. Climate change frames debate over the extinction of megafauna in Sahul (Pleistocene Australia-New Guinea) // Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2013, V.110, pp.8777–8781. Климат и люди как причина вымирания австралийской мегафауны.
Xu D., Pavlidis P., Taskent R. O., Alachiotis N., Flanagan C., DeGiorgio M., Blekhman R., Ruhl S. et Gokcumen O. Archaic hominin introgression in Africa contributes to functional salivary
Zhang Yu. et Zong G. Genus
Antunes M. T. The zebro (Equidae) and its extinction in Portugal, with an Appendix on the noun zebro and the modern “zebra” // Equids in time and space. Ed.: Mashkour M. Oxford, Oxbow Books, 2006, pp.210–235.
Berger L. R., Churchill S. E., De Klerk B. et Quinn Rh.L. Small-bodied humans from Palau, Micronesia // PLoS ONE, 2008, V.3, № 3, № e1780, pp.1–11.
Boast A. P., Weyrich L. S., Wood J. R., Metcalf J. L., Knight R. et Cooper A. Coprolites reveal ecological interactions lost with the extinction of New Zealand birds // Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2018, V.115, № 7, pp.1546–1551. Питание моа.
Buckley M. A Molecular phylogeny of
Colbert E. H. Was the extinct giraffe (
Graham R. W., Belmecheri S., Choy K., Culleton B. J., Davies L. J., Froese D., Heintzman P. D., Hritz C., Kapp J. D., Newsom L. A., Rawcliffe R., Saulnier-Talbot E., Shapiro B., Wang Yu., Williams J. W. et Wooller M. J. Timing and causes of mid-Holocene mammoth extinction on St. Paul Island, Alaska // Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2016, V.113, № 33, pp.9310–9314.
Li J., Hou Yo., Li Y. et Zhang J. The latest straight-tusked elephants (
MacPhee R. D. The 40,000-year plague: humans, hyperdisease, and first-contact extinctions // Natural change and human impact in Madagascar. Eds.: Goodman S. M. et Patterson B. D. Washington, Smithsonian Institution Press, 1997, pp.169–217. Роль болезней в вымирании мегафауны Мадагаскара.
Owen-Smith N. Pleistocene extinctions: the pivotal role of megaherbivores // Paleobiology, 1987, V.13, pp.351–362. Роль вымирания крупных растительноядных в изменении ландшафтов.
Plicht van der J., Molodin V. I., Kuzmin Ya.V., Vasiliev S. K., Postnov A. V. et Slavinsky V. S. New Holocene refugia of giant deer (
Stuart A. J., Sulerzhitsky L. D., Orlova L. A., Kuzmin Ya.V. et Lister A. M. The latest woolly mammoths (
Stuart A. J., Kosintsev P. A., Higham T. F.G. et Lister A. M. Pleistocene to Holocene extinction dynamics in giant deer and woolly mammoth // Nature, 2004, V.431, pp.684–689.
White A. W., Worthy T. H., Hawkins S., Bedford S. et Spriggs M. Megafaunal meiolaniid horned turtles survived until early human settlement in Vanuatu, Southwest Pacific // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2010, V.107, № 35, pp.15512–15516. Черепаха
Дюна – научно-фантастический роман Фрэнка Герберта. АСТ, М.: 2021. –
АСТ, М.: 2021. –
Буде – устар. и диал. форма слова «если». –