Nick Lane

The vital question

Energy, Evolution, and the Origins of Complex Life

Никто не может сказать, почему жизнь такова, какой мы ее знаем. Вся сложная жизнь на Земле восходит к общему предку. Это был одноклеточный организм, возникший из простых бактериальных предшественников в результате уникального стечения обстоятельств: единственный раз за 4 млрд лет. Было ли это исключительным событием – или планета помнит и другие, неудачные “эксперименты” по созиданию сложной жизни? Неизвестно. Ясно лишь, что общий предок был уже очень сложной клеткой. В своем совершенстве он был сравним с клетками нашего организма[1], и эту сложность унаследовали не только вы и я, но и все остальные его потомки, от деревьев до муравьев. Взгляните на свою клетку под микроскопом и сравните ее с клеткой амебы: боюсь, вы не сможете различить их. При этом я почти уверен, что я не амеба. Дело не ограничивается внешним сходством. Для всех сложных форм жизни характерен один и тот же набор проработанных биологических механизмов, от полового размножения до апоптоза (клеточного самоубийства) и старения. Ничего похожего у бактерий не встречается. До сих пор нет единого мнения, почему общий предок всего живого объединил в себе множество этих уникальных черт, а также почему у бактерий нет и намека на независимое возникновение таких признаков. Если эти признаки развивались под действием естественного отбора, каждый шаг которого давал некоторое преимущество, то почему эти же признаки не возникли у разных групп бактерий?

Развитие жизни на Земле вообще идет странным путем. Жизнь возникла спустя примерно полмиллиарда лет с момента формирования планеты (около 4 млрд лет назад), но, достигнув уровня бактерий, развитие остановилось на два с лишним миллиарда лет – срок, равный половине возраста Земли. Бактерии 4 млрд лет сохраняют простоту морфологии (но не биохимии). Совсем иначе дело обстоит с морфологически сложными организмами: растения, животные, грибы, водоросли и одноклеточные протисты отделились от единого общего предка сравнительно недавно: полтора-два миллиарда лет назад. Их общий предок уже был клеткой “современного” типа со сложным внутренним строением и поразительно мощными молекулярными механизмами. Работу последних обеспечивали биохимические наномашины, структура которых кодировалась тысячами новых генов, большая доля которых неизвестна у бактерий. Не сохранилось никаких переходных форм, “недостающих звеньев”, способных указать пути и причины возникновения этих сложных признаков и перебросить мост через пропасть между морфологической простотой бактерий и огромной сложностью всей остальной жизни. Вот она, “черная дыра” эволюции.

Мы ежегодно тратим миллиарды долларов на биомедицинские исследования, пытаясь найти ответ на сложнейший вопрос: почему мы болеем? Мы располагаем гигантским объемом данных о взаимодействии генов, белков и целых регуляторных сетей. Мы строим детализированные математические модели и разрабатываем компьютерные симуляции для проверки предсказаний. Но при этом мы не знаем, как возникло то, что мы изучаем! Как можно надеяться понять причину болезни, если мы понятия не имеем, почему клетки устроены именно так? Мы не можем судить об обществе, не зная его истории. Точно так же мы не сможем разобраться в работе клеток, если не узнаем, как они возникли. Смысл этих вопросов выходит далеко за пределы практической значимости: ответы на них могут помочь приблизиться к пониманию, почему мы здесь. Какие законы обусловили рождение Вселенной, звезд, Солнца и, в конечном счете, жизни? Если где-то еще во Вселенной может появиться жизнь, то будет ли ее развитие подчиняться тем же законам? Если существует инопланетная жизнь, похожа ли она на земную? Способность задаваться метафизическими вопросами – одно из тех свойств, что делают нас людьми. Прошло более 350 лет с момента открытия клеток, а мы до сих пор не знаем, почему земная жизнь такова.

Вы могли даже не заметить своего незнания. Учебникам и журналам часто не удается в достаточной степени осветить эти “детские” вопросы. Интернет затягивает в вязкую трясину всевозможных неупорядоченных фактов, смешанных в разных пропорциях с чушью. Но проблема не только в избытке информации: немногие биологи понимают, что в их отрасли знаний зияет брешь. Большинство биологов занимается другими вопросами: изучает крупные организмы, отдельные группы растений или животных. Сравнительно немногие работают с бактериями, и еще меньше тех, кто посвятил себя изучению ранней эволюции клеток. Проблем добавляют и креационисты с их “разумным замыслом”. Признавая, что у нас пока нет ответов на все вопросы, мы рискуем развязать руки воинствующим скептикам, которые из этого признания радостно делают вывод, что мы вообще не располагаем сведениями об эволюции. Конечно, у нас есть такие сведения. Более того, их пугающе много. Гипотезы о происхождении жизни и ранней эволюции клеток должны объяснять множество фактов и при этом не противоречить ни одному из них. Совокупность этих фактов можно представить в виде хрустального башмачка, который должен прийтись точно впору. Гипотеза должна безболезненно умещаться в “башмачок” фактов, а также предсказывать существование неочевидных связей, что можно экспериментально проверить. Нам очень многое известно о естественном отборе и некоторых других, более случайных, формирующих геном процессах. Все эти факты согласуются с концепцией эволюции клеток. Но “башмачок” все еще ждет нужную ножку. Мы не знаем, где Золушка, и не знаем, почему жизнь пошла именно таким своеобразным путем.

Ученые любознательны. Если бы эта проблема и вправду была такой явной, какой она кажется мне, о ней все уже знали бы. Но на самом деле даже ее существование далеко не очевидно. Ответы, понятные лишь узкому кругу исследователей, противоречат друг другу, и за ними уже трудно разглядеть изначальный вопрос. К тому же ключи к решению этой проблемы могут лежать в разных, довольно далеко отстоящих друг от друга дисциплинах: в биохимии, геологии, филогенетике, экологии, химии, космологии. Редкий человек может назвать себя компетентным во всех этих областях. Нам повезло жить во времена стремительного развития геномных технологий, в разгар научной революции. В нашем распоряжении тысячи целиком расшифрованных геномов, общая протяженность которых измеряется миллиардами знаков. Нередко они несут противоречащие друг другу послания из далекого прошлого. Интерпретация этих данных требует наличия строгого логического, вычислительного и статистического аппарата и понимания биологических закономерностей. Мнения, суждения, интерпретации повисли тяжелыми тучами. В моменты, когда между ними появляется просвет, открывается сюрреалистический вид, всякий раз все страннее. От привычной картины не осталось и следа, а новая пугает. С точки зрения исследователя, ищущего себе великие задачи, от этой просто дух захватывает. Главные вопросы биологии все еще ждут ответов. Эта книга – моя собственная попытка подступиться к ним.

Как бактерии связаны со сложными формами жизни? Корни этого вопроса уходят в 70-е годы XVII века, когда голландец Антони ван Левенгук открыл микроорганизмы. В резвящихся “зверушек” сначала мало кто верил, но вскоре существование микробов подтвердил не менее изобретательный Роберт Гук. Левенгук в знаменитой работе 1677 года описал бактерий, которые были “необыкновенно малы – настолько малы, что, по-видимому, и целая сотня их, выстроенная в ряд, не превысила бы песчинки. Чтобы сравняться с ней, потребовался бы по крайней мере десяток тысяч этих существ”. Многие сомневались, что Левенгук увидел бактерий при помощи своих примитивных микроскопов, хотя сейчас это считается бесспорным фактом. Левенгук находил бактерий везде: и в дождевой воде, и в море, даже на собственных зубах. Он интуитивно провел границу между “зверушками” и “гигантскими чудищами” – микроскопическими протистами – с их “лапками” (ресничками) и занятными повадками. Он даже заметил, что самые большие клетки состоят из множества “глобул” (шариков), которые он сравнивал по размеру с бактериями (хоть и не использовал этот термин). Среди глобул Левенгук почти наверняка увидел клеточное ядро: хранилище генов всех сложных клеток. После этого на несколько столетий все утихло. Знаменитый систематик Карл Линней спустя полвека после Левенгука просто отнес все микроорганизмы к роду Chaos (бесформенные) внутри типа Vermes (черви). Эрнст Геккель, великий немецкий эволюционист, современник Дарвина, вновь отделил бактерии от остальных микроорганизмов. И все же в идейном плане значительных шагов не было сделано до середины XX столетия.

Проблема систематики бактерий встала особенно остро при попытке объединить их в группы по биохимическим признакам. Бактерии из-за невероятно разнообразных метаболических путей кажутся совершенно не поддающимися такой классификации. Они могут расти почти на чем угодно: на цементе, аккумуляторной кислоте, бензине. Но если все эти сильно различающиеся способы существования не имеют ничего общего, как мы можем классифицировать бактерий? И как разобраться с ними без классификации? Подобно тому, как периодический закон принес в химию логику и связность, биохимия упорядочила науку об эволюции клеток. Голландец Алберт Клюйвер показал, что, несмотря на исключительное разнообразие живых организмов, их жизнедеятельность поддерживают очень схожие биохимические процессы. Столь различные процессы, как дыхание, брожение и фотосинтез имеют единую основу, а это свидетельствует о том, что все живое восходит к общему предку. Что справедливо для бактерий, справедливо и для слонов, утверждал Клюйвер. С точки зрения биохимии, барьер между бактериями и сложными клетками незначителен. Биохимия бактерий несравнимо многообразнее, но ключевые процессы поддержания жизнедеятельности у них по существу такие же, как у сложных клеток. Возможно, ближе всего к пониманию различия между бактериями и сложными клетками подошли ученик Клюйвера Корнелис ван Ниль и Роджер Станьер. Бактерия, утверждали они, неделима, как и атомы, и представляет собой минимальную функциональную единицу. Многие бактерии, как и мы, способны дышать кислородом, но бактериальная клетка вовлекается в этот процесс целиком: в ней нет предназначенных для дыхания компартментов, как в наших клетках. Бактерии делятся пополам, когда вырастают, но функционально они неделимы.

Так началась первая из трех биологических революций второй половины XX века, не оставивших камня на камне от прежних представлений о живом. Первая революция началась в “лето любви” 1967 года, а разожгла ее Линн Маргулис. “Сложные клетки появились не в ходе «классического» естественного отбора, – утверждала Маргулис. – Они зародились в оргии взаимного ублажения, когда клетки были так близки, что даже проникали друг в друга”. Долговременное сотрудничество нескольких видов называется симбиозом и напоминает обмен товарами и услугами. В случае микроорганизмов товары – это метаболические субстраты, дающие энергию для поддержания жизни клеток. Маргулис говорила об эндосимбиозе – разновидности симбиоза, при котором поддерживающие друг друга клетки находятся внутри клетки хозяина, почти как магазины под крышей одного торгового центра. Догадки на этот счет появились еще в начале XX века, а их развитие поразительно напоминает судьбу теории тектоники литосферных плит. Очертания Африки и Южной Америки выглядят так, будто эти материки составляли единое целое, а после разошлись, но это незамысловатое наблюдение долго казалось нелепым. Точно так же многим приходило в голову, что некоторые структуры сложных клеток подозрительно напоминают бактерии, даже будто бы самостоятельно растут и делятся. Может, это и есть бактерии?

Подобно теории тектоники литосферных плит, эти идеи опередили свое время и не получили развития до 60-х годов, начала эры молекулярной биологии, когда подтверждение этих идей стало возможным. Это и сделала Линн Маргулис. Она исследовала две специализированные клеточные структуры: митохондрии и хлоропласты. В митохондриях осуществляется клеточное дыхание – сжигание пищи в кислороде с выделением энергии, которая идет на поддержание жизненных процессов клетки. Хлоропласты – особые приспособления фотосинтезирующих растений, преобразующие энергию солнечного света в энергию химических связей. Эти органеллы (греч. “миниатюрные органы”) сохранили собственные геномы, кодирующие несколько десятков генов, задействованных в механизмах дыхания и фотосинтеза. Как только были получены точные последовательности этих генов, стало ясно, что митохондрии и хлоропласты произошли от бактерий. Но обратите внимание, что я говорю “произошли от бактерий”: сейчас это уже не бактерии, они утратили автономность, так как большая часть их жизненно важных генов (минимум 1,5 тыс.) находится в ядре – генетическом “центре управления” клетки.

Маргулис оказалась права насчет происхождения митохондрий и хлоропластов: к 80-м годам в этом почти никто уже не сомневался. Но другие ее идеи оказались чересчур смелыми. Она была убеждена, что сложная клетка, которую сейчас называют эукариотической (греч. “с настоящим ядром”), представляет собой эндосимбиотическую мозаику. Маргулис считала, что и многие другие компоненты эукариотической клетки произошли от бактерий. Так, реснички (“лапки”, обнаруженные Левенгуком), по мысли Маргулис, произошли от спирохет. Таким образом, эукариотическая клетка произошла в результате целой серии слияний, что в дальнейшем оформилось в виде теории серийных эндосимбиозов. Не только отдельные клетки, но и весь мир является результатом совместной жизнедеятельности колоссального числа бактерий: так гласит гипотеза Геи Линн Маргулис и Джеймса Лавлока. Но если гипотеза Геи (очищенная от телеологии Лавлока) сейчас переживает возрождение, превратившись в более строгие “системные исследования Земли”, то идея сложной “эукариотической” клетки как бактериального ансамбля не получила большой поддержки. Все-таки большинство клеточных структур не похоже на потомков бактерий, и не найдено никаких генетических признаков, которые бы это подтверждали. Конечно, в чем-то Маргулис была права, но во многом и заблуждалась. Маргулис скончалась от инсульта в 2011 году. Она производила довольно противоречивое впечатление пренебрежением к дарвиновской гипотезе отбора, верой в конспирологию и воинственным феминизмом. Для одних она остается примером героини-феминистки в науке, другие считают ее чудачкой. Увы, большая часть ее наследия весьма далека от реальной науки.

Второй революцией была революция филогенетики – она касалась проблемы происхождения генов. Саму возможность филогенетического анализа предсказал в 1958 году Фрэнсис Крик: “Биологи должны понимать, что вскоре появится наука, которую можно будет назвать «белковая систематика» – изучение аминокислотных последовательностей белков организмов и сравнение их у разных видов. Можно утверждать, что эти последовательности – самое точное проявление фенотипа организма, и в них может быть скрыто огромное количество информации об эволюции”. Предсказание сбылось: сейчас биология в высокой степени является наукой об информации, заключенной в последовательностях белков и генов. Мы сравниваем уже не сами аминокислотные последовательности, а последовательности “букв” ДНК, которые кодируют белки (этот метод обладает большей чувствительностью). Но Крик, при всей его прозорливости, не мог представить себе секреты, которые хранят гены.

Карл Везе начал свою работу в 60-х годах. Через десятилетие она наконец принесла плоды. Везе выбрал один ген, чтобы сравнивать его у разных видов. Кроме того, этот ген у всех выбранных организмов должен выполнять одну и ту же функцию: настолько важную для клетки, что даже незначительные изменения в его работе в процессе естественного отбора должны устраняться. Если большая доля изменений не сохраняется, ген должен эволюционировать невероятно медленно. Эти условия необходимы, если мы хотим выявить отличия между видами, накопившиеся за миллиарды лет, и построить всеобщее дерево жизни, восходящее к началу времен. Везе обратился к базовому свойству клеток: способности производить белки.

Сборкой белков в клетках занимаются замечательные наномашины: рибосомы. Сложно найти более подходящий символ для информационной эпохи биологии, нежели рибосома (разве что двойная спираль ДНК). Рибосома почти невообразимо мала. Они мельче даже клеток, а ведь мы на протяжении почти всей истории даже не подозревали об их существовании. В одной клетке печени 13 миллионов рибосом. Впрочем, в атомном масштабе это массивные, сложно устроенные суперструктуры.

Рибосомы состоят из нескольких функциональных единиц – подвижных частей механизма, который работает, как высокоточный конвейер. Рибосома втягивает в себя нуклеотидную ленту с инструкциями, считывает последовательность, в которой закодирован белок, и переводит ее в аминокислотную последовательность. Чтобы это сделать, она собирает нужные “кирпичики” – аминокислоты и соединяет в длинную цепь в порядке, который продиктован кодом. Рибосома “ошибается” лишь в одной “букве” на 10 тыс. – реже, чем роботы на фабриках. Рибосомы работают со скоростью примерно десять аминокислот в секунду – построение белка, состоящего из нескольких сотен аминокислот, занимает менее минуты. Везе избрал одну из субъединиц рибосомы – так сказать, одну из деталей машины, – и сравнил кодирующую ее последовательность у разных видов, от бактерий, например кишечной палочки (Escherichia coli), до человека.

Его открытия перевернули нашу картину мира. Везе без труда удалось разделить бактерии и сложные эукариоты. Он построил дерево, ветвление которого отражает генетическое родство видов внутри главных групп и родство между группами. Здесь удивляло лишь то, сколь мало различаются растения, животные и грибы. Но было и то, чего совсем никто не ожидал – обнаружился третий домен жизни. Некоторые простые организмы, принадлежащие к новому домену, были давным-давно известны, но их по ошибке принимали за бактерии. Они выглядят совершенно как бактерии: столь же малы и со столь же неразличимой структурой. Найденное отличие по рибосомной субъединице повисло в воздухе, подобно улыбке Чеширского кота: улыбка налицо, а кота не видно. Эта новая группа по сложности, может быть, и не достигала уровня эукариот, но их гены и белки чрезвычайно отличались от бактериальных. Вторую группу “простых клеток” стали называть “археи”, предположив, что они древнее бактерий. Скорее всего, это предположение неверно: согласно современным представлениям, эти две группы появились примерно в одно и то же время. Но на уровне генов и биохимии пропасть между бактериями и археями столь же глубока, как между бактериями и эукариотами (то есть нами). В знаменитом “трехдоменном” дереве жизни Везе археи и эукариоты – сестринские группы, недавно отделившиеся от общего предка.

У архей и эукариот действительно много общих черт. Особенно они схожи в реализации генетической информации (то есть в том, как они прочитывают свои гены и по этим данным строят белки). При этом археи обладают лишь зачатками эукариотической сложности. У них почти нет структур, похожих на изощренные молекулярные машины эукариот, а те, что имеются, устроены гораздо проще. Но Везе нисколько не смущала пропасть между сложной морфологией эукариот и примитивностью бактерий. Согласно его гипотезе, никакой пропасти не существует – каждый из трех предложенных им доменов представляет собой огромную, пышно цветущую ветвь эволюционного дерева, эти домены равноправны, и нет причин, чтобы отдавать предпочтение одному из них. Более того, Везе отказался от прежнего термина прокариоты (который означает “доядерные” и может применяться и к бактериям, и к археям), так как построенное им филогенетическое дерево не давало генетических оснований для разделения организмов на прокариоты и эукариоты. Напротив, все три домена, по мнению Везе, уходят корнями в невообразимо далекое прошлое, к загадочному общему предку, из которого они каким-то образом “выкристаллизовались”. К концу своей жизни Везе принял почти мистический взгляд на ранние этапы эволюции и призвал к холистическому подходу. Это довольно забавно, если вспомнить, что революция в биологии, которую он сам спровоцировал, основана на редукционистском, по сути, исследовании одного гена. Сейчас уже ни у кого не осталось сомнений, что бактерии, археи и эукариоты представляют собой отдельные группы и что Везе был прав. Однако его призывы к холизму, то есть к целостному подходу в изучении организмов и их геномов, на наших глазах инициировали третью революцию, которая разрушила его собственное творение.

Третья революция все еще продолжается. Она требует более сложной аргументации, чем предыдущие, но по значению гораздо превосходит их. Эта революция выросла из двух предыдущих. Дерево, построенное Везе, отражает расхождение одного фундаментально важного гена в трех доменах. Согласно гипотезе Маргулис, происходило обратное: гены разных организмов сходились в ходе эндосимбиотических слияний и поглощений. Если попытаться отобразить этот процесс на древе, мы получим срастание ветвей – противоположность тому, что утверждал Везе. Эти гипотезы не могут быть одновременно верными, и ни одна из них не является полностью ошибочной. Истина, как часто бывает в науке, лежит посередине. Но не думайте, что это означает некий компромисс: настоящая картина гораздо удивительней того, что предлагают обе гипотезы.

Мы знаем, что митохондрии и хлоропласты произошли от бактерий в результате эндосимбиоза, а другие части сложной клетки появились более традиционным образом. Вопрос: когда и как именно? Хлоропласты присутствуют лишь у водорослей и растений и, скорее всего, появились у их общего предка, а значит, это относительно позднее приобретение. Митохондрии, напротив, есть у всех эукариот (гл. 1), значит, они приобретены раньше. Но насколько? Иначе говоря, какой была клетка, заполучившая митохондрии? Согласно взгляду авторов учебников, это была довольно сложно устроенная клетка, похожая на амебу: хищник, способный ползать, изменять форму своего тела и заглатывать другие клетки (фагоцитоз). Иными словами, митохондриями обзавелась клетка, которая уже была почти полноценной эукариотой. Сейчас известно, что это не так. Проведенное в последние несколько лет сопоставление множества генов у более репрезентативных видов позволило сделать однозначный вывод: клетка-хозяин принадлежала к домену археи. Все археи – прокариоты. У них по определению не должно быть ядра, полового размножения и других присущих сложным организмам свойств, в том числе способности к фагоцитозу[2]. В плане морфологической сложности клетке-хозяину было почти нечем похвастаться. Но каким-то образом она заполучила бактерии, которые стали митохондриями, и лишь после этого приобрела сложные свойства. Если так, то единственное в истории возникновение сложной жизни зависело от митохондрий. Они инициировали этот процесс.

Эту смелую идею – что сложная жизнь возникла в результате единичного эндосимбиоза архейной клетки-хозяина и бактерии, которая впоследствии стала митохондрией, – высказал в 1998 году потрясающе проницательный и вольнодумный биолог-эволюционист Билл Мартин. Идея возникла на основе мозаичности генов в клетках эукариот, в обнаружении которой главную роль сыграл сам Мартин. Рассмотрим какой-нибудь биохимический путь, например брожение. Археи и бактерии осуществляют брожение совершенно по-разному и с использованием совершенно разных генов. Эукариоты заимствовали некоторые гены у бактерий, другие – у архей, и создали на их основе свой гибридный биохимический путь с прочно связанными стадиями. Из такой генетической мозаики собран не только путь брожения, но и почти все остальные биохимические процессы в сложных клетках. Просто кошмар!

Мартин все тщательно продумал. Почему клетка-хозяин получила так много генов от эндосимбионтов и почему так прочно вплела их в ткань своего генома, заменяя собственные гены чужими? Ответ Билла Мартина и Миклоша Мюллера на этот вопрос называется “водородная гипотеза”. Мартин и Мюллер утверждали, что клетка-хозяин была археей, способной расти на двух простых газах: водороде и углекислом газе. Эндосимбионт (будущая митохондрия) был бактерией и снабжал клетку-хозяина необходимым для роста водородом. Обстоятельства этого сотрудничества, выясненные логическим путем, указывают, как клетка, которая сначала жила на простых газах, дошла до того, чтобы перерабатывать органику (пищу) для своих эндосимбионтов. Но сейчас это не важно. Мартин предсказал, что сложная жизнь произошла в результате единичного эндосимбиоза лишь двух клеток. Он заявил, что клетка-хозяин была простой археей, без эукариотической сложности; что никогда не существовало промежуточной эукариотической клетки без митохондрий; что приобретение митохондрий и возникновение сложной жизни было одним и тем же событием; что все удивительные особенности сложных клеток (от ядра до полового размножения и фагоцитоза) появились после приобретения митохондрий в том уникальном эндосимбиозе. Это одно из самых глубоких прозрений в эволюционной биологии. Работы Мартина заслуживают гораздо более широкой известности. Они и стали бы знамениты, если бы суждения Мартина не смешивали с теорией последовательных эндосимбиозов (которая, как мы убедимся, не позволяет предсказать ничего из этого). Все детально проработанные суждения Мартина целиком основаны на геномных данных, собранных в последние два десятилетия. Его работа – монумент во славу биохимической логики. Если бы существовала Нобелевская премия по биологии, трудно найти кого-либо, кто заслуживал ее больше Мартина.

Рис. 1. Химерное происхождение сложных клеток. На филогенетическом дереве, построенном в 1998 году Биллом Мартином по результатам полногеномного анализа, изображены три домена: бактерии, археи и эукариоты. Эукариоты имеют химерное происхождение: гены архейной клетки-хозяина смешались с генами эндосимбионта. В конечном счете архейная клетка превратилась в эукариотическую с присущей той сложной морфологией, а ее эндосимбионт – в митохондрию. Позднее одна из ветвей эукариот приобрела второго эндосимбионта, который дал начало хлоропластам водорослей и высших растений.

Итак, мы вернулись к тому, с чего начали. Мы знаем о жизни неимоверно много, но по-прежнему не знаем, почему жизнь такова, какова она есть. Нам известно, что сложные клетки за 4 млрд лет эволюции возникли лишь однажды – в результате единичного эндосимбиоза археи и бактерии. Мы знаем, что вследствие этого возникли характерные черты сложных организмов, но по-прежнему непонятно, почему у бактерий и архей они отсутствуют даже в зачаточном состоянии. Неизвестно, что сдерживает бактерий и архей, почему они сохраняют простую морфологию при исключительном биохимическом и генетическом разнообразии и удивительной способности питаться всем, чем угодно, включая камни и нефть.

Я убежден, что ключ к разгадке этой тайны скрывается в причудливом механизме, посредством которого клетка производит энергию. Этот механизм накладывает на клетку множество ограничений, роль которых пока не оценена по достоинству. Почти все клетки для жизнеобеспечения используют энергию потока протонов (положительно заряженных атомов водорода). Это аналогично электрическому току, но в качестве заряженных частиц выступают протоны. Энергия, которую мы извлекаем из пищи, сжигая ее в процессе дыхания, расходуется на перекачку протонов через мембрану, и в результате они накапливаются с одной стороны и создают своего рода напор. Проходя обратно сквозь мембрану, поток протонов поставляет энергию для поддержания жизни клетки – подобно тому, как поток воды, вращая турбины, обеспечивает энергией гидроэлектростанцию. Никто не предвидел, что клетки поддерживают жизненные процессы за счет энергии протонного градиента. Питер Митчелл выдвинул это предположение в 1961 году и следующие 30 лет занимался разработкой своей гипотезы. Митчелл был одним из самых незаурядных ученых XX века, а его идея – самой парадоксальной в биологии со времен Дарвина и сопоставимой с идеями Эйнштейна, Гейзенберга и Шредингера в физике. Сейчас в деталях, на молекулярном уровне, известно, как именно используется энергия протонов. Стало ясно, что использование энергии протонного градиента – такое же фундаментальное свойство жизни на Земле, как и генетический код[3]. Но нам по-прежнему неизвестно, как и почему появился этот парадоксальный механизм управления потоком энергии. Так что, на мой взгляд, два главных вопроса современной биологии таковы: почему жизнь выбрала именно такой причудливый путь развития, и почему клетки используют такой странный механизм энергетического обмена.

Я считаю, что эти два вопроса тесно связаны, и моя книга – попытка на них ответить. Надеюсь, вы проникнетесь той идеей, что энергия играет в эволюции ключевую роль и мы откроем тайну жизни, лишь рассматривая ее с позиций энергетики. Я попробую доказать, что:

– жизнь и энергия с самого начала были взаимосвязаны и что все фундаментальные свойства жизни есть следствие неравновесных процессов на нашей неспокойной планете;

– жизнь появилась благодаря потоку энергии, а использование протонного градиента сыграло центральную роль в появлении клеток и наложило структурные ограничения на бактерий и архей;

– ограничения, определившие дальнейшую эволюцию клеток, обрекли бактерий и архей на морфологическую простоту, несмотря на все их биохимические ухищрения;

– лишь такое редчайшее событие, как эндосимбиоз, в результате которого бактерия попала внутрь археи, позволило обойти эти ограничения и открыло путь к развитию клеток невообразимой сложности;

– тесные взаимоотношения дались клетке и ее эндосимбионту совсем не просто, и поэтому сложные организмы возникли лишь однажды;

– характер этих взаимоотношений позволяет предсказать появление некоторых признаков сложных клеток (наличие ядра, полового размножения, существование двух полов и разделение клеток организма на “бессмертные” клетки зародышевой линии и “бренные” соматические, что означает появление генетически предопределенной смерти);

– рассмотрение жизни в энергическом контексте способно пролить свет на вопросы нашей собственной биологии, в том числе на эволюционный компромисс между плодовитостью и приспособленностью, а также на старение и болезни.

Я надеюсь, что понимание этих вещей может улучшить наше здоровье или хотя бы углубить знания о строении организма.

Может быть, в научном мире это не самый уместный аргумент, однако в биологии есть добрая традиция написания подобных книг, идущая от Дарвина, который называл “Происхождение видов” длинной цепочкой доказательств. Книга по-прежнему остается лучшим способом изложить свое видение того, как из фактов формируется гипотеза. Питер Медавар говорил, что гипотеза – это мысленный прыжок в неизвестность. Но когда этот прыжок совершен, хочется поведать о нем другим. Научная гипотеза должна обладать предсказательной силой, и предсказания должны быть проверяемыми. Для ученого нет ничего обиднее, чем слышать, что его гипотеза не то что неверна, а просто не поддается проверке. Здесь я изложу гипотезу о связи эволюции с энергией по возможности связно, подробно и доступно. Эта книга отчасти основана на моих собственных исследованиях (см. библиографию), отчасти на чужих. Наиболее плодотворно я сотрудничал с Биллом Мартином из Дюссельдорфского университета – человеком с поразительным умением всегда оказываться правым, Эндрю Помянковски, эволюционным генетиком с математическим складом ума, моим коллегой из Университетского колледжа Лондона, а также с несколькими удивительно способными аспирантами. Для меня это честь и великое удовольствие. Впрочем, мы в самом начале пути.

Я попытался сделать книгу краткой и емкой. Кое-какие данные и доводы я излагаю сжато, а что-то, напротив, освещаю очень подробно. Важно, чтобы любой смог найти что-либо полезное для себя в книге, посвященной главным образом биохимии. Немногие из нас способны ясно представить себе инопланетного вида субмикроскопический ландшафт из гигантских взаимодействующих молекул, который составляет истинную материю жизни. Дело в самой науке. Именно она и определила форму моего произведения. Называть вещи своими именами – например, называть лопату лопатой – это старинная добродетель. Это подводит сразу к сути. Вам надоело бы каждые несколько страниц встречать напоминания, что лопата – это инструмент, который используется для погребения. Хотя называть митохондрию митохондрией, в отличие от случая с лопатой, не очень помогает прояснить суть, получается громоздко, если раз за разом писать: “Все крупные сложные клетки (как наши собственные) содержат миниатюрные энергетические станции, которые давным-давно образовались из свободноживущих бактерий, а сейчас снабжают нас необходимой энергией”. Вместо этого я могу написать: “У всех эукариот есть митохондрии”. Это звучит внушительно. Если вы усвоили некий термин, он становится исполненным смысла, причем в такой сжатой форме, что сразу возникает вопрос: как эта штука возникла? Этот вопрос приводит к границе, за которой лежит неизвестность – к самому интересному, что только есть в науке. Я старался не использовать без необходимости профессиональный язык и время от времени объясняю термины. Но, надеюсь, они станут для вас хорошо знакомыми. На всякий случай я поместил в конце книги краткий глоссарий.

Искренне надеюсь, что вам будет интересно. Этот дивный новый мир увлекает: идеи, возможности, растущее понимание нашего места во Вселенной… Я лишь намечу контуры огромного и почти неизведанного пространства – от зарождения жизни до здоровья и смертности людей. К счастью, все эти вопросы объединены несколькими базовыми идеями, которые связаны с протонными градиентами на мембранах. Для меня лучшими книгами по биологии, начиная с Дарвина, всегда были такие, которые представляли собой “цепочки доказательств”. Я также старался следовать этой традиции. Я докажу, что энергия ограничивала и направляла эволюцию жизни на Земле; что те же силы должны действовать во всей Вселенной; что синтез энергетики и эволюционного учения может обладать огромной предсказательной силой и помочь нам понять, почему жизнь такова, какова она есть – не только на Земле, но и в любом месте, где она могла бы существовать.

В Тихом океане, в Идзу-Бонинском желобе, на глубине более 1200 м расположен вулкан Миодзин. Группа японских биологов более десяти лет тралила эти воды в поисках интересных жизненных форм. Как считают они сами, не удавалось найти ничего впечатляющего до мая 2010 года, когда они вытащили из глубин червей-полихет, которые прежде жили, прикрепившись к гидротермальному источнику. Сами черви оказались не такими интересными, как ассоциированные с ними микроорганизмы. Один из этих одноклеточных организмов считался эукариотическим, пока его не рассмотрели (рис. 37). Он задал загадку, ответ на которую не найден до сих пор.

“Эукариоты” – организмы с “настоящим ядром”. У этой клетки есть структура, которая на первый взгляд кажется нормальным ядром. Еще у нее есть складчатые внутренние мембраны и некоторое количество эндосимбионтов: возможно, это произошедшие от митохондрий гидрогеносомы. Как и у эукариотических водорослей и грибов, у нее есть клеточная стенка. И (что неудивительно для образца, поднятого из океанских глубин) она не имеет хлоропластов. Это довольно крупная клетка: около 10 микрометров в длину и 3 микрометров в диаметре, а объем ее больше, чем у типичной бактерии вроде E. coli (приблизительно в 100 раз). “Ядро” занимает примерно половину внутреннего объема клетки. На первый взгляд, это эукариотический организм, хотя его трудно с ходу отнести к какой-либо из известных групп. “Это лишь вопрос времени и геномного секвенирования, – подумали бы вы, разглядывая странное создание, – а потом этот организм займет свое законное место на дереве жизни”.

Рис. 37. Уникальный микроорганизм из морских глубин

Прокариота или эукариота? У этого организма есть клеточная стенка (КС), плазматическая мембрана (ПМ) и ядро (Я), заключенное в ядерную мембрану (ЯМ). Кроме того, у него есть несколько эндосимбионтов (Э), которые в некоторой степени напоминают гидрогеносомы. Организм довольно крупный (длина около 10 микрометров) и с большим ядром, занимающим примерно 40 % клеточного объема. Эукариота? Нет! Ядерная мембрана имеет лишь один слой, а не два. В ней нет поровых комплексов – лишь случайные отверстия. Рибосомы встречаются и в ядре (точки на серых областях), и в цитоплазме. Ядерная мембрана переходит в другие мембраны вплоть до плазматической. ДНК в форме тонких нитей (2 нанометра в диаметре), как у бактерий, а не как у эукариотических хромосом. Очевидно, это не прокариота. Я полагаю, что это загадочное создание на самом деле прокариота, которая обзавелась бактериальными эндосимбионтами, а сейчас идет по пути эукариотической эволюции, становясь крупнее, расширяя геном, собирая сырой материал для достижения сложности. Но это единственный известный образец, и мы не узнаем правду, не секвенировав геном этого существа.

Но взгляните еще раз на эту клетку! Ядро действительно есть у всех эукариот, и во всех известных случаях оно устроено одинаково. Оно имеет двойную мембрану, которая соединяется с другими клеточными мембранами, и ядрышко, где синтезируется рибосомальная РНК, а также ядерные поровые комплексы замысловатой структуры и эластичную ламину. ДНК в ядре при помощи белков тщательно упакована в хромосомы – относительно толстые хроматиновые фибриллы диаметром 30 нанометров. Как мы знаем из гл. 6, синтез белка происходит на рибосомах, которые всегда располагаются вне ядра. На этом основано разделение между ядром и цитоплазмой. А что насчет клетки из вулкана Миодзин? Ее ядерная мембрана однослойна и имеет небольшое количество отверстий. Ядерных пор в мембране нет. ДНК находится в виде тонких фибрилл около 2 нанометров в диаметре, как у бактерий, а не как у эукариот с их толстыми хромосомами. В ядре есть рибосомы! И снаружи ядра они также есть. Ядерная мембрана в некоторых местах переходит в клеточную. Эндосимбионты могли бы быть гидрогеносомами, но на трехмерной реконструкции видно, что некоторые из них имеют характерную для бактерий спиральную форму. Похоже, это относительно недавно приобретенные клеткой бактерии. Хотя у этой клетки есть внутренние мембраны, ничего похожего на эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи или цитоскелет не наблюдается, а ведь это классические признаки эукариот. Получается, эта клетка определенно не эукариотическая в привычной для нас современной форме, и ее сходство с эукариотами лишь поверхностное.

Так что это? Ученые, обнаружившие этот организм, ответа не знали. Они назвали существо Parakaryon myojinensis. Новый термин паракариота указывает на промежуточную морфологию этого создания. Их статью опубликовали в “Журнале электронной микроскопии” под одним из самых интригующих заголовков, которые мне доводилось видеть: “Прокариота или эукариота? Уникальный микроорганизм из морских глубин”. В статье имелся прекрасно поставленный вопрос, однако никаких попыток ответить на него авторы не предприняли. Выявить природу этой клетки могло бы помочь изучение генома или хотя бы рибосомальной РНК, и статья тогда превратилась бы из небрежно пролистываемой большинством читателей заметки в текст для “Нейчур” c высоким импакт-фактором. Но ученые лишь сделали срез своего единственного образца. И все, что они могли сказать с уверенностью – что за 15 лет, сделав 10 тыс. срезов микроорганизмов из морских глубин и изучив их под электронным микроскопом, они не встречали ничего хотя бы отдаленно похожего. Равно как и после того случая: абсолютно ничего. И никто, кроме них, ничего подобного не видел.

Что же это? Необычные особенности могли быть просто артефактом, возникшим при изготовлении препарата – о такой возможности не стоит забывать, учитывая небезупречную историю электронной микроскопии. С другой стороны, если эти особенности – дело рук человеческих, почему лишь этот единственный образец отличался от всех остальных? И почему эти структуры выглядят настолько гармоничными и оправданными в своем существовании? Боюсь, это не артефакт. Тогда остается три варианта. Это далеко отклонившийся от основной ветви эукариотический организм, чьи изначально нормальные структуры метаморфизировали в ходе приспособления к необычному образу жизни – существованию в прикрепленном виде на глубоководных червях на гидротермальном источнике. Но это маловероятно. Многие другие одноклеточные организмы живут в таких же условиях, но никто из них не последовал примеру этого существа. Как правило, если сильно видоизменившиеся эукариоты утрачивают некоторые типично эукариотические признаки, оставшиеся все равно выдают их. Именно так, например, обстоит дело с архезоями, которые считаются живыми ископаемыми. Их принимали за примитивную промежуточную форму, но в итоге оказалось, что они произошли от полноценных эукариот. Если Parakaryon myojinensis и вправду выродившийся эукариотический организм, то он радикально отличен по строению от всего, что мы видели прежде. Я не думаю, что это такой случай.

Другой вариант: Parakaryon myojinensis – настоящее живое ископаемое, “истинный архезой”, который, укрывшись в глубинах океана, где условия почти неизменны, чудом не обзавелся эукариотическими приспособлениями из современного набора. Авторы статьи в “Журнале электронной микроскопии” склоняются к этому объяснению, но и оно не вызывает у меня доверия. Этот организм не живет в неизменных условиях: он прикреплен к задней части многощетинкового червя – сложного эукариотического организма, которого точно не существовало на заре возникновения эукариот. Низкая плотность популяции (за многие годы траления попалась одна-единственная клетка) лишь укрепляет мои сомнения в том, что это существо смогло прожить в неизменном виде около двух миллиардов лет. Малые популяции подвержены вымиранию. Если популяция увеличивается, то все в порядке. Но если она не увеличивается, то лишь вопрос времени, когда в результате какой-нибудь случайности она исчезнет. Два миллиарда лет – это примерно в 30 раз дольше, чем, как предполагается, обитают в океане латимерии. Чтобы прожить так долго, любые организмы, действительно сохранившиеся в неизменном виде с первых дней существования эукариот, должны быть распространены минимум в той же степени, что и реальные архезои.

Итак, остается последняя возможность. Как говорил Шерлок Холмс, “отбросьте все, что не могло иметь места, и останется один-единственный факт, который и есть истина”[107]. Два рассмотренных варианта, без сомнения, невозможны, а третий наиболее интересен: Parakaryon myojinensis – это прокариотический организм, который приобрел эндосимбионтов и сейчас превращается в клетку, похожую на эукариотическую, в некотором смысле повторяя уже пройденный эволюцией путь. Мне кажется, что в этой идее гораздо больше смысла. Она отлично объясняет низкую плотность популяции: как мы видели, эндосимбиоз у прокариот встречается редко и сопряжен со многими техническими трудностями[108]. Не так-то просто согласовать работу отбора на двух уровнях: клетки-хозяина и клетки-эндосимбионта в рамках еще не до конца оформившегося, неокрепшего эндосимбиоза прокариот.

Я склоняюсь к тому, что эти эндосимбионты уже потеряли большую часть своего генома: лишь процесс утраты генов эндосимбионтом может обеспечить разрастание генома клетки-хозяина до эукариотического уровня. Похоже, это сейчас и происходит с данным организмом: независимое возникновение морфологической сложности можно объяснить сильной асимметрией геномов. Геном клетки-хозяина, несомненно, велик: он занимает более трети объема всей клетки (который, как мы помним, в 100 раз превышает объем E. coli). Этот геном организован таким образом, что получившаяся структура внешне напоминает ядро. И, что странно, рибосомы лишь частично исключены из этой структуры. Означает ли это, что интронная гипотеза неверна? Трудно сказать: в данном случае клетка-хозяин может оказаться не археей, а бактерией, и поэтому лучше переносит встраивание бактериальных мобильных интронов. Тот факт, что ядерный компартмент возник независимо, позволяет предположить, что здесь действуют те же силы, что воздействовали на первых эукариот. Тем более такие силы должны действовать в крупных клетках с эндосимбионтами. А что насчет других эукариотических особенностей, например полового размножения? Об этом мы ничего не сможем сказать, пока не будет секвенирован геном этого создания. Как я говорил, это одна из самых захватывающих загадок. Нам остается лишь ждать и наблюдать. Имея дело с наукой, никуда не деться от нескончаемой вереницы неопределенностей.

Вся эта книга – попытка понять, почему жизнь такая, какова она есть. В некотором смысле книга похожа на Parakaryon myojinensis, который движется по следам эволюции от бактериальных предков к сложной жизни. Вопрос, повторяется ли где-либо во Вселенной этот путь, возвращает нас к исходной точке: происхождению жизни. Я доказывал, что она вполне может возникнуть где-то еще.

Вся жизнь на Земле хемиосмотична. Все организмы используют энергию протонных градиентов на мембранах, чтобы осуществлять углеродный и энергетический метаболизм. Мы рассмотрели возможное происхождение этого своеобразного свойства и последствия обладания им. Мы увидели, что для поддержания жизни нужна непрестанно действующая движущая сила – непрекращающаяся химическая реакция, в результате которой образуются активные промежуточные соединения, например АТФ, и побочные продукты. Такие молекулы обеспечивают осуществление энергоемких реакций, которые позволяют клеткам существовать. На заре жизни (до появления биологических катализаторов, упорядочивших течение метаболизма и направивших его по четко определенным, узким каналам) поток углерода и энергии, вероятно, был еще мощнее. Очень немногие природные условия отвечают требованиям жизни: необходим постоянный интенсивный поток углерода и доступной для использования энергии через минеральные катализаторы – поток, направляемый при помощи природной системы микрокомпартментов, которая предоставляет возможность концентрировать продукты и вымывать отходы. Быть может, существуют и другие природные среды, отвечающие этим критериям, но щелочные гидротермальные источники соответствуют им идеально. К тому же такие источники, скорее всего, нередки на влажных скалистых планетах по всей Вселенной. Список необходимого для жизни в источниках состоит лишь из трех пунктов: оливин, вода и CO₂ (широко распространенные во Вселенной вещества). Подходящие для возникновения жизни условия в одном только Млечном Пути должны иметься хотя бы на некоторых из 40 млрд планет[109].

Щелочные гидротермальные источники представляют собой одновременно и задачу, и ее решение: они богаты водородом, но этот газ с трудом реагирует с CO₂. Мы выяснили, что природные протонные градиенты на тонких полупроводниковых минеральных перегородках теоретически могли запустить образование органических веществ и, в конечном счете, привести к возникновению клеток внутри пор гидротермальных источников. Если это действительно так, то жизнь с самого начала была зависима от протонных градиентов (и железосерных минералов), необходимых для того, чтобы преодолеть кинетический барьер реакции между H₂ и CO₂. Чтобы существовать, используя естественные протонные градиенты, древнейшим клеткам требовались проницаемые мембраны, которые бы позволяли удерживать внутри необходимые молекулы и при этом не лишать себя живительного потока протонов. Поэтому у них остался лишь один способ покинуть источник: путем прохождения определенных событий с четкой последовательностью (необходимость антипортера), в результате чего стала возможной коэволюция активного транспорта ионов и современных фосфолипидных мембран. Лишь тогда клетки смогли покинуть источники и заселить океаны и скалы Земли. Мы видели, что эта четкая последовательность событий может объяснить парадоксальные свойства Последнего всеобщего предка, как и глубокие различия бактерий и архей. Кроме того, эти жесткие требования могут объяснить, почему вся жизнь на Земле хемиосмотична: почему это странное свойство распространено столь же широко, как генетический код.

Этот сценарий (условия, распространенные в космических масштабах и в то же время отвечающие ряду жестких требований, которые определяют ход событий) наводит на мысль, что повсюду во Вселенной жизнь хемиосмотична. А значит, она должна испытывать те же проблемы и располагать теми же возможностями. Хемиосмотические сопряжение предоставляет живым организмам неограниченное многообразие метаболических путей, благодаря чему клетки могут “питаться” и “дышать” почти чем угодно. Так же, как гены (из-за универсальности генетического кода) могут в ходе горизонтального переноса передаваться от одной клетки к другой, инструментарий для приспособления метаболизма к радикально различным условиям может передаваться сходным образом, так как все клетки пользуются одной “операционной системой”. Я удивился бы, если во всей Вселенной (включая Солнечную систему) не нашлось бы ни одной бактерии, которая жила бы примерно так же, как на Земле – то есть получая энергию при помощи окислительно-восстановительных реакций и протонных градиентов на мембранах. Это можно предсказать, исходя из базовых принципов.

Но если так, сложная жизнь должна столкнуться с теми же ограничениями, с какими столкнулись эукариоты на Земле: у инопланетян также должны иметься митохондрии. Мы уже знаем, что у всех эукариот был общий предок, возникший лишь однажды в результате эндосимбиоза прокариот. Известны два случая подобного эндосимбиоза бактерий (рис. 25) – или три, если мы учтем Parakaryon myojinensis, – а значит, мы точно знаем, что одна бактерия может поселить у себя внутри другую, не фагоцитируя ее. Скорее всего, за четыре с лишним миллиарда лет должны были случиться тысячи – нет, миллионы случаев эндосимбиоза. Здесь определенно было “бутылочное горлышко” – но еще не самое узкое. В любом случае стоит ожидать, что эндосимбионты будут терять гены, а клетка-хозяин будет увеличиваться в размерах и усложнять свой геном – и именно это мы наблюдаем у Parakaryon myojinensis. Но стоит ожидать и того, что между клеткой-хозяином и эндосимбионтом в ходе тесного контакта возникнет эгоистический конфликт: это второе “бутылочное горлышко”. Два “бутылочных горлышка”! Двойное препятствие на пути эволюции сложной жизни, сделавшее этот путь по-настоящему трудным. Мы выяснили, что первые эукариоты, скорее всего, быстро эволюционировали внутри маленьких популяций. Уже тот факт, что общий предок эукариот должен был обладать столькими свойствами, ни одно из которых не встречается у бактерий, говорит о том, что это должна была быть маленькая, нестабильная популяция, которая размножалась половым путем. В том случае, если Parakaryon myojinensis воспроизводит путь эволюции эукариот (я склонен так считать), сверхнизкая плотность популяции (лишь один образец за 15 лет ловли) вполне предсказуема. Скорее всего, это создание вымрет. Может быть, из-за того, что ему не удалось успешно избавиться от рибосом в ядерном компартменте – или потому, что не получилось “изобрести” половой процесс. Или же – один шанс на миллион – он выживет и даст начало второму пришествию эукариот на Землю.

Я думаю, есть все основания заключить, что сложная жизнь очень редка во Вселенной: не существует встроенной закономерности естественного отбора, которая бы обеспечивала возникновение человека или какой-либо другой сложной формы жизни. Гораздо выше вероятность так и застрять на бактериальном уровне сложности. Статистика неутешительная. Но существование Parakaryon myojinensis может немного успокоить: многократное возникновение сложности на Земле означает, что сложная жизнь все-таки может встречаться где-то еще. Может быть. Что я могу сказать с большей уверенностью – что по энергетическим причинам для развития сложной жизни необходим эндосимбиоз двух прокариот, а это редкое событие, пугающе близкое к случайности. Ситуацию усложняет и то, что между хозяином и эндосимбионтом непременно должен возникнуть эгоистический конфликт. И вот мы опять пришли к классическому естественному отбору. Мы уже видели, что существование многих черт, характерных для эукариот – от ядра до полового размножения, – можно вывести из общих закономерностей. Мы можем пойти еще дальше. Возникновение двух полов, разделение на зародышевую линию и соматические клетки, запрограммированная клеточная смерть, мозаичные митохондрии, баланс между аэробной эффективностью и плодовитостью, приспособляемостью и болезненностью, старение и смерть: все эти особенности закономерно развились из стартовой точки – клетка внутри другой клетки. Будет ли это случаться вновь и вновь? Я думаю, что большая доля этого – будет. Уже давно стоило начать учитывать роль энергии в эволюции, ведь благодаря этому гораздо лучше получается предсказывать работу естественного отбора.

Энергия позволяет гораздо меньше, чем гены (немного терпения – скоро вы поймете, что я имею в виду). Посмотрите вокруг. Этот удивительный мир – результат множества мутаций, рекомбинаций и других генетических изменений, которые служили материалом для естественного отбора. У вас есть общие гены даже с деревом за окном – правда, с ним вы разошлись в незапамятные времена эволюции эукариот – полтора миллиарда лет назад. После этого каждый пошел своим путем, который определялся набором генов: результатом мутаций, рекомбинаций и естественного отбора. Вы, надеюсь, еще изредка, поддавшись порыву, залезаете на дерево. Деревья покачиваются на ветру, а потом превращают ветер в новые деревья – такова волшебная сила растений. Все эти различия записаны в генах, которые некогда были получены от общего предка, но теперь до неузнаваемости изменились. Изменения сначала получали возможность осуществиться, а потом результаты подвергались отбору, и так было на протяжении всего пути, которым шла эволюция. Гены допускают почти все, что угодно: все, что может произойти – произойдет.

Но у этого дерева также есть митохондрии, которые работают согласно почти тому же принципу, что и хлоропласты: без конца гоняя электроны по триллионам дыхательных цепей, перекачивая протоны через мембраны. Так же делаете и вы. Движение электронов и протонов поддерживает вашу жизнь с тех самых пор, как вы зародились в материнской утробе: ежесекундно – постоянно, безостановочно – вы перекачиваете через мембраны 10²¹ протонов. Ваши митохондрии перешли от матери, через ее яйцеклетку, и это был самый чудесный ее дар – дар жизни, который бережно передавался из поколения в поколение 4 млрд лет, – с тех пор, как в гидротермальных источниках затеплилась жизнь. Храните этот дар! Он хрупок: например, цианид остановит ток электронов и протонов, и ваша жизнь быстро прекратится. Старение приведет к тому же исходу – но медленно, постепенно. Смерть – это прекращение движения электронов и протонов, исчезновение потенциала на мембране. Смерть – это миг, когда гаснет один из огоньков вечного пламени. Если жизнь – “лишь электрон, который ищет покоя”, то смерть – момент, когда он его обретает.

Поток энергии живителен, прекрасен и – ничего не прощает. Малейшее его нарушение – минута, секунда, в течение которой состояние отклоняется от исходного, – и все может пойти прахом. Споры, погружаясь в метаболическую спячку, способны обходиться без потока энергии. Как же им повезло, что они способны и пробуждаться от нее. Но большинство из нас… мы живем благодаря тем же процессам, которые давали энергию первым живым клеткам. Эти процессы никогда не претерпевали радикальные изменения: как это было возможно? Все живое должно жить, чтобы оставаться живым. Чтобы жить, требуется непрерывный поток энергии. Неудивительно, что именно поток энергии ставит главные ограничения на пути эволюции, определяя, что возможно, а что нет. Неудивительно, что бактерии продолжают делать то, что обычно, не в силах ощутимо повлиять на горение пламени, благодаря которому они растут, делятся, конкурируют друг с другом. Неудивительно, что единственный удавшийся случай – единичный эндосимбиоз прокариот – не затронул пламя, не повредил ему, а зажег множество искр – которые затеплились в каждой эукариотической клетке, а потом и во всех сложных формах жизни. Неудивительно, что поддержание пламени жизненно важно. Оно необходимо для нашей физиологии и эволюции, его существованием можно объяснить многие странности нашего прошлого и черты современной жизни. Как нам повезло, что наш ум – самая невероятная биологическая машина во Вселенной – теперь служит проводником для этого бесконечного потока энергии, и благодаря этому мы можем думать о том, почему жизнь такова, какова она есть. Да пребудет с вами протон-движущая сила!

Эта книга знаменует конец большого путешествия – и начало нового. Первое путешествие началось, когда я приступил к своей первой книге – “Энергия, секс и самоубийство: митохондрии и смысл жизни”, опубликованной в 2005 году издательством Оксфордского университета. В то время меня занимали вопросы, на которые я пытаюсь ответить и здесь: вопросы происхождения сложной жизни. На меня оказала сильное влияние работа Билла Мартина о происхождении эукариот и другая, не менее радикальная его работа (написанная в соавторстве с геохимиком Майком Расселом), посвященная происхождению жизни и раннему расхождению архей и бактерий. Вся эта (и предыдущая) книга построена на фундаменте, который заложен Мартином и Расселом, титанами эволюционной биологии. Но некоторые идеи здесь – мои собственные. Сочинение книг способствует сосредоточению. Для меня писать для широкой аудитории есть главное, ни с чем не сравнимое удовольствие: я должен ясно мыслить и выражать свои мысли так, чтобы они были понятны в первую очередь мне самому. Так я столкнулся с вещами, которых не понимаю. К моему удивлению, некоторые из этих проблем нигде не освещались: их просто не замечали или игнорировали. Поэтому книга “Энергия, секс и самоубийство” оказалась в некотором смысле необходимой: в ней я попытался изложить некоторые свои идеи, которые я с тех пор разрабатываю.

Я делился ими на конференциях и в университетах по всему миру. Они получали развитие в результате столкновений с разумной критикой. Со временем идеи уточнялись (например, всеобъемлющая концепция о важности энергии для эволюции). Другие соображения пришлось отбросить как ошибочные. Но сколь ни хороша идея, настоящей наукой она становится лишь после того, как оформлена в гипотезу, а затем тщательно проверена.

Это оставалось несбыточным до 2008 года, когда Университетский колледж Лондона предложил “дерзновенным мечтателям” грант на разработку переворачивающих представления идей. “Проректорский исследовательский грант” стал интеллектуальным детищем проф. Дона Брэбена, человека неиссякаемой энергии, который много лет боролся за свободу научной деятельности. Брэбен полагает, что наука по своей природе непредсказуема и неуправляема, сколь сильно общество ни желало бы знать приоритетные области для употребления денег налогоплательщиков. По-настоящему революционные идеи почти всегда приходят оттуда, откуда мы не ждем. Они ставят все с ног на голову не только в своей отрасли, но и в экономике, развитие которой определяется научным прогрессом. Поэтому в интересах общества финансировать ученых на основании лишь их идей, какими бы непостижимыми те ни были, а не тратить силы и средства на удовлетворение уже известных нужд человечества. Это редко помогает, поскольку радикально новые открытия обычно совершаются вне этой области: природе безразличны устанавливаемые человеком рамки.

К счастью, я соответствовал требованиям Университетского колледжа. У меня была книга, полная нуждающихся в проверке идей, и, к моей радости, Брэбена это убедило. Именно он выступил с инициативой о выдаче мне гранта. Не в меньшем долгу я перед заместителем проректора Университетского колледжа проф. Дэвидом Прайсом, а также проф. Малкольмом Грантом. Я безмерно благодарен проф. Стиву Джонсу за поддержку и за то, что он радушно принял меня на кафедре генетики, эволюции и окружающей среды, которую он в то время возглавлял. Кафедра стала для меня основным местом проведения исследований.

Это было шесть лет назад. Срок гранта ограничивался тремя годами, и этого мне хватило, чтобы определиться с дальнейшим направлением работы, а также позволило бороться за другие гранты, чтобы продолжить изыскания. И я очень благодарен фонду “Леверхульм траст”, который три последних года поддерживал мои исследования происхождения жизни. Мало кто захочет финансировать абсолютно новый, экспериментальный подход. К счастью, работа с маленьким реактором для воспроизведения жизни начинает давать потрясающие результаты.

Конечно, эту работу я проделал не в одиночку. Я обменивался идеями с Биллом Мартином, профессором молекулярной эволюции Дюссельдорфского университета. Он щедро делился со мной временем, энергией и мыслями, без колебаний отвергал негодные доводы и не терпел невежества. Великой радостью и честью для меня было написать несколько статей в соавторстве с Биллом. Надеюсь, эти работы явились заслуживающим внимания вкладом в науку. Мало что может сравниться с сотрудничеством с Биллом. Работая с ним, я усвоил важный урок: не усложняй задачу сценариями, которые можно представить, но которые неизвестны в реальном мире, и сосредоточься на том, что такое жизнь, а потом выясняй, почему она такова.

Я хочу поблагодарить профессора генетики Университетского колледжа Эндрю Помянковски. Ему доводилось работать с такими легендарными фигурами, как Джон Мейнард Смит и Билл Гамильтон. В Помянковски сочетается свойственная им строгость с осознанием нерешенных проблем биологии.

Проф. Финн Вернер – еще один мой коллега из Университетского колледжа с бесконечным потоком идей, неиссякаемым энтузиазмом и огромным профессионализмом. Он делился знаниями о структурной биологии и, что особенно важно, о молекулярной структуре РНК-полимеразы (одной из древнейших и удивительнейших молекулярных машин, которая сама по себе способна помочь нам многое узнать о ранней эволюции).

Мне повезло работать со многими одаренными аспирантами и постдоками. Их можно разделить на две группы: первые добывали при помощи реактора материал, а вторые, пользуясь своими познаниями в математике, реконструировали эволюцию эукариот. В частности, я благодарен д-ру Барри Херши, Александре Уичер и Элою Кампруби (за умение сделать так, чтобы сложнейшие химические реакции действительно шли в лаборатории, и за то, что они разделяли мой подход к проблеме), а также д-ру Льюису Дартнеллу, который помог построить прототип реактора и начать эксперимент. Также я благодарен профессору химии материалов Джулиану Эвансу и профессору микробиологии Джону Уорду. Они тратили на мой проект время, силы и лабораторные ресурсы, а также вместе со мной руководили работой аспирантов. В этом научном походе они были моими братьями по оружию.

Аспиранты и постдоки, принадлежащие ко второй группе – те, кто занимался математическим моделированием, – сотрудничали со мной в рамках докторантской программы Университетского колледжа, которую до недавнего времени финансировал английский Совет по исследованиям в области инженерных и физических наук. Название этой программы – Centre for Mathematics and Physics in the Life Sciences and Experimental Biology – имеет очень подходящую аббревиатуру CoMPLEX. Со мной и Помянковски работали следующие участники программы CoMPLEX: д-р Зена Хадживасилиу, Виктор Сохо, Арунас Радзвилавичюс, Джез Оуэн и, с недавних пор, д-р Брам Койпер и д-р Лорель Фогерти. Имея дело с довольно туманными идеями, они построили строгие математические модели, которые во многом позволили понять, какова в действительности биология. Эти изыскания – увлекательное путешествие, и я давно оставил попытки предугадать его конечный пункт. Эту работу мы начали вместе с проф. Робом Сеймуром. Он вдохновлял меня своим примером и, хотя и был математиком, знал биологию лучше большинства биологов. К несчастью, в 2012 году Роб умер от рака в возрасте 67 лет. Студенты его обожали.

Эта книга опирается в основном на изыскания, проведенные в последние шесть лет совместно со многими учеными (25 статей; см. список литературы), здесь я подытожил долгий период размышлений и споров на конференциях и семинарах, в переписке и за выпивкой, и все это повлияло на мои взгляды. Так, я должен поблагодарить проф. Майка Рассела, чьи революционные идеи, касающиеся истоков жизни, вдохновили молодое поколение, а умение переносить удары судьбы служит примером для всех нас. Также я благодарю проф. Джона Аллена, чьи гипотезы в области эволюционной биохимии указали путь другим. К тому же Джон всегда был борцом за академическую свободу, что не так давно ему дорого обошлось. Я благодарю проф. Фрэнка Гарольда, который в нескольких удивительных книгах сумел объединить биоэнергетику, цитологию и эволюцию и чей здоровый скептицизм заставлял меня двигаться вперед. Я благодарен проф. Дугласу Уоллесу, чья концепция митохондриальной энергетики как главного двигателя старения и возникновения заболеваний имеет невероятно важное значение; проф. Густаво Барха, который настолько ясно понимает связь свободных радикалов с процессами старения, что я ориентировался на его подход. Кроме того, я хочу выразить благодарность д-ру Грэму Годдарду, чьи похвалы и прямота некогда изменили мою жизнь.

Увы, я не могу здесь должным образом поблагодарить всех, кто повлиял на формирование моих взглядов, но всем этим людям я очень обязан. Наугад назову несколько имен: Кристоф Дессимоз, Питер Рич, Амандина Марешаль, Сальвадор Монкада, Мэри Коллинз, Базз Баум, Урсула Миттвоч, Мишель Дюшен, Гюри Сабадкаи, Грэм Шилдс, Доминик Папино, Джо Сантини, Юрг Белер, Дэн Джаффарес, Питер Ковни, Мэтт Паунер, Иэн Скотт, Анджали Госвами, Астрид Винглер, Марк Томас, Разан Джавдат и Сиобан Сен-Гупта (Университетский колледж Лондона); Джон Уокер, Майк Мерфи и Гай Браун (Кембриджский ун-т); Эрих Гнайгер (Инсбрукский ун-т); Филипа Сауса, Таль Даган и Фриц Беге (Дюссельдорфский ун-т); Пол Фалковски (Ратгерский ун-т); Евгений Кунин (Национальные институты здоровья, США); Диана Ньюман и Джон Дойл (Калифорнийский технологический институт); Джеймс Макинерни (Ирландский национальный ун-т); Форд Дулиттл и Дон Арчибальд (Ун-т Далхаузи); Вольфганг Ничке (Марсельский ун-т); Мартин Эмбли (Ньюкасл); Марк ван дер Гизен и Том Ричардс (Эксетерский ун-т); Нил Блэкстоун (Ун-т Северного Иллинойса); Рон Бертон (Институт им. Скриппса); Рольф Тауэр (Марбургский ун-т); Дитер Браун (Мюнхенский ун-т); Антонио Энрикес (Мадридский ун-т); Терри Ки (Ун-т Лидса); Масаси Танака (Токийский ун-т); Масаси Ямагути (Ун-т Тиба); Джефф Хилл (Обернский ун-т); Кен Нилсон и Ян Аменд (Ун-т Южной Калифорнии); Том Макколлом (Колорадский ун-т); Крис Ливер и Ли Свитлав (Оксфордский ун-т); Маркус Шварцлендер (Боннский ун-т); Джон Эллис (Уорикский ун-т); Дан Мишмар (Ун-т им. Бен-Гуриона); Мэттью Кобб и Брайан Кокс (Манчестерский ун-т); Роберто и Роберта Моттерлини (Парижский ун-т); Стив Иской (Ун-т Куинс).

Я благодарен тем друзьям и членам семьи, которые прочитали и прокомментировали фрагменты рукописи или ее всю. Мой отец Томас Лейн отрывался от сочинения собственных книг по истории ради того, чтобы читать мою. Он пристрастно изучил написанное и помог выправить многие фразы. Джон Терни щедро делился со мной временем и советами. Маркус Шварцлендер воодушевлял меня в сложные времена. Майк Картер – единственный из моих друзей, который прочитал все мои рукописи. Порой его замечания убеждали меня существенно менять текст. Я обязан поблагодарить Яна Окленда-Сноу, Адама Резерфорда и Кевина Фона за приятные беседы за ланчем и за выпивкой. Они-то отлично знают, сколь подобные вещи важны для того, чтобы оставаться в здравом уме.

Конечно, книга очень выиграла благодаря опыту моих издателей и агента. Я благодарен Кэролайн Донэй из “Юнайтед эджентс” – за то, что она с самого начала верила в успех этого проекта; Эндрю Франклину из “Профайл букс” (его замечания помогли сделать текст гораздо более емким и ясным); Брендану Карри из “У. У. Нортон”; чуткому и многознающему редактору Эдди Мицци (благодаря его вмешательству мне не пришлось краснеть за книгу). Также мне хотелось бы сказать спасибо Пенни Дэниел, Саре Халл, Валентине Санка и команде “Профайл” за заботу о публикации книги и ее дальнейшей судьбе.

Моя жена, д-р Ана Идальго, жила и дышала этой книгой вместе со мной. Она прочитывала каждую главу минимум два раза и освещала мне путь. Я доверяю ее знаниям и суждениям больше, чем собственным. Все, что в моей книге есть хорошего, эволюционировало в результате естественного отбора со стороны моей жены. Я не могу вообразить лучший способ прожить жизнь, чем тот, когда ты упорно пытаешься понять, что это вообще такое – жизнь. Однако я еще точно знаю, что смысл и радость моей жизни составляют Ана, мои сыновья Энеко и Уго и наша рассеянная по Испании, Англии и Италии большая семья. Эта книга была написана в самое счастливое время моей жизни.

АДФ (аденозиндифосфат). Продукт расщепления АТФ, образующийся из АТФ, когда он “тратится”. Вырабатываемая при дыхании энергия используется для того, чтобы присоединить фосфат (PO₄^3-) обратно к АДФ, чтобы вновь получить АТФ.

Аллель. Одна из встречающихся в популяции вариаций гена.

Аминокислота. Один из 20 молекулярных “кирпичиков”, которые, соединяясь в цепочки, формируют белки (как правило, белки включают в себя сотни аминокислот).

Ангстрем (Å). Единица длины, равная одной миллиардной части метра (10^–10 м) и примерно соответствующая диаметру атома.

Антипортер. “Насос” белкового строения, который, как правило, переносит через мембрану один заряженный атом (ион) в одну сторону, а второй – в другую. Один из антипортеров обменивает протон (H⁺) на ион натрия (Na⁺).

Апоптоз. “Запрограммированная” клеточная смерть. Регулируемый на генетическом уровне и требующий энергетических затрат процесс, в ходе которого клетка самоликвидируется.

Археи. Один из трех главных доменов жизни. (Два других – бактерии и эукариоты, к которым относимся и мы.) Археи – прокариоты, они не используют ядро для хранения ДНК, и большей доли других структур сложного строения, характерных для эукариот, у них также нет.

Архезои. Примитивные одноклеточные эукариоты, некогда ошибочно считавшиеся “недостающим звеном” между бактериями и эукариотами.

АТФ (аденозинтрифосфат). Энергетическая “валюта”, которую признают все известные науке живые клетки.

АТФ-синтаза. Вращающийся моторный белок, “нанотурбина” в мембране, которая использует энергию потока протонов для того, чтобы синтезировать АТФ.

Ацетилфосфат. Простая (двухуглеродная) молекула, которая может служить “энергетической” валютой, аналогом АТФ.

Аэробное дыхание. Разновидность дыхания, которой пользуемся мы, люди. В ходе этого процесса осуществляется реакция между питательными веществами и кислородом, что позволяет обеспечить энергией необходимые функции организма. Бактерии также могут “сжигать” кислородом минералы или газы.

Бактерии. Один из трех главных доменов жизни. (Два других – археи и эукариоты.) Бактерии, наряду с археями, являются прокариотами, у которых отсутствует ядро как место для хранения ДНК, как и большая доля прочих характерных для эукариот сложных структур.

Белок. Цепочка аминокислот, соединенных в определенном порядке, который задается последовательностью ДНК в гене.

Брожение. Чисто химический способ получения АТФ, который не задействует ни протонные градиенты на мембранах, ни АТФ-синтазу. У разных организмов пути брожения могут различаться: так, у людей в качестве побочного продукта образуется молочная кислота, а у дрожжей – спирт.

Вариативность. Мера разброса значений в наборе чисел. Если вариативность равна нулю, то все значения равны, а если вариативность мала, то значения находятся вблизи их среднего значения. Большая вариативность означает широкий диапазон значений.

Восстановление. Процесс присоединения одного или нескольких электронов к субстрату, в результате чего он становится восстановленным.

Выметание селективное. Сильный отбор в пользу одного варианта (аллеля) гена, который вытесняет в популяции остальные варианты.

Ген. Участок ДНК, кодирующий белок (или другой продукт, например регуляторную РНК).

Геном. Совокупность всех генов организма.

Горизонтальный перенос генов. Перенос генов от одной клетки к другой, обычно в небольшом количестве, или захват клеткой ДНК из внешней среды. Горизонтальный перенос – это обмен генами в пределах одного поколения. При вертикальном наследовании весь геном в ходе клеточного деления копируется и передается дочерним клеткам.

Двуродительское наследование. Наследование митохондрий от обоих родителей. Также см.: однородительское наследование.

Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). Наследственный материал. ДНК по своей структуре – двойная спираль. Паразитическая ДНК – эгоистично самокопирующаяся за счет ресурсов организма ДНК.

Диссипативная структура. Стабильная физическая структура, принимающая характерную форму: воронки, ураганы, течения. Такие структуры существуют за счет постоянного притока энергии.

Дыхание. Процесс “сжигания” (окисления) питательных веществ с накоплением энергии в виде АТФ. В ходе дыхания происходит отщепление электронов от пищи или других доноров электронов (например от водорода). Эти электроны переходят по дыхательной цепи на кислород или другие окислители (например на нитрат). Выделяющаяся энергия используется для перекачивания протонов через мембрану, что приводит к формированию протон-движущей силы, за счет которой синтезируется АТФ. См. также: аэробное дыхание.

Железосерный кластер. Минералоподобный кристалл, представляющий собой решетку с атомами железа и серы в узлах (обычно Fe₂S₂ либо Fe₄S₄). Входит в состав важнейших белков, в том числе принимающих участие в дыхании.

Жирная кислота. Длинноцепочечное углеводородное соединение, обычно включающее 15–20 связанных друг с другом атомов углерода. Входит в состав липидных мембран бактерий и эукариот. На конце его всегда располагается кислотная группа.

Зародышевая линия. Специализированные половые клетки животных (такие, как сперматозоиды и яйцеклетки), единственные из всех, которые непосредственно передают гены и дают начало новым особям в каждом поколении.

“Земли-снежка” гипотеза. Глобальное похолодание, при котором моря покрываются ледниками вплоть до экватора. Считается, что такие оледенения в истории Земли случались неоднократно.

Интрон. Некодирующая последовательность, расположенная внутри кодирующей части гена. Считываемые с таких областей участки РНК обычно удаляются перед тем, как начнется синтез белка.

Мейоз. Редукционное клеточное деление в рамках полового размножения. В результате образуются гаметы, обладающие одним набором хромосом (гаплоидные) вместо двух наборов у родительских клеток (диплоидных).

Мембрана. Очень тонкий липидный слой, покрывающий клетки (также встречается внутри клеток мембраны). Строго говоря, это липидный “бислой” с гидрофобными хвостами, обращенными вовнутрь, и гидрофильными головками, обращенными кнаружи.

Мембранный потенциал. Электрический заряд (разность потенциалов) между противоположными сторонами мембраны.

Метаболизм. Совокупность необходимых для поддержания жизни химических реакций, осуществляемых клетками.

“Мир РНК”. Гипотетический сценарий ранних стадий развития жизни, в рамках которого молекулы РНК служили и катализаторами химических реакций (вместо белков), и носителями генетической информации (вместо дезоксирибонуклеиновой кислоты).

Митоз. Стандартная форма клеточного деления у эукариот, при котором хромосомы сначала удваиваются, затем разделяются, расходятся к полюсам при помощи микротрубочек веретена деления и – оказываются в дочерних клетках.

Митохондриальный биогенез. Репликация, или прирост, новых митохондрий, для чего необходимы ядерные гены.

Митохондрии. “Энергетические станции” эукариотических клеток, которые произошли от альфа-протеобактерий и сохранили собственный маленький, но очень важный геном. Митохондриальные гены – те, которые физически находятся внутри митохондрии.

Мобильные интроны. Генетические паразиты, которые распространяют свои копии в геноме. Эукариотические интроны, по всей видимости, произошли от мобильных бактериальных интронов, которые сначала размножились в геноме предков эукариот, а затем, под влиянием мутаций, инактивировались.

Монофилетическая радиация. Происхождение многих видов от одного общего предка (или одной группы) – будто спицы колеса, расходящиеся от оси в стороны.

Мутация. Замена нуклеотидов в специфической последовательности гена. Это понятие может включать и другие разновидности генетических изменений, например случайные делеции или дупликации в ДНК.

Нанометр. Единица длины (10^–10 м), в 10 раз больше ангстрема.

Неравновесное состояние. Потенциально активное состояние, в котором молекулы, “склонные” реагировать друг с другом, могут это сделать. Органическая материя и кислород находятся в неравновесном состоянии. Если возникнет возможность (например, загорится спичка), органическая материя сгорит.

Нуклеотиды. “Строительные блоки”, из которых сложены цепочки ДНК и РНК. Некоторые нуклеотиды служат кофакторами в ферментах и катализируют определенные реакции.

Однородительское наследование. Систематическое наследование митохондрий лишь от одного из родителей, как правило, только от яйцеклетки. Также см.: двуродительское наследование.

Окисление. Удаление у вещества одного или нескольких электронов. В результате оно становится окисленным.

Окислительно-восстановительная пара (также редокс-пара) – определенный донор электронов в сочетании с определенным акцептором.

Окислительно-восстановительные реакции (также редокс-реакции). Совокупность процессов окисления и восстановления, когда происходит перенос электронов от донора к акцептору.

Окислительно-восстановительный центр (также редокс-центр). Молекула (или участок молекулы), способная принимать и отдавать электроны, то есть способная функционировать и как донор, и как акцептор электронов.

Определение пола. Процессы, контролирующие развитие мужских или женских особей.

Ортолог. Ген, выполняющий у разных организмов одни и те же функции и унаследованный этими организмами от общего предка.

Осмотрофия. Процесс внешнего переваривания пищи с последующим всасыванием образовавшихся молекул. Этот тип питания широко распространен у грибов.

Паралог. Член генного семейства, которое появилось в результате дупликации в пределах одного генома. Одни и те же генные семейства можно обнаружить у разных организмов, если те унаследованы от общего предка.

Плазмиды. Маленькие кольцевые паразитические ДНК, эгоистичные молекулы, которые передаются от одной клетки к другой. Плазмиды могут переносить гены, полезные для клетки-хозяина (например гены устойчивости к антибиотикам).

Полипептид. Короткая цепочка аминокислот. Этот термин не предполагает строго заданного порядка аминокислот.

Полифилетическая радиация. Происхождение большого числа видов от нескольких эволюционно удаленных друг от друга предков, принадлежащих к разным группам.

Половое размножение. Процесс, включающий деление клеток мейозом с образованием гамет, каждая из которых несет половину хромосомного набора. Гаметы сливаются, образуя оплодотворенную яйцеклетку.

Последний всеобщий предок (Last Universal Common Ancestor, LUCA). Прародитель живущих в настоящее время организмов. Его гипотетические свойства можно реконструировать путем соотнесения свойств современных клеток.

Прокариоты. Собирательное название простых одноклеточных организмов, не имеющих ядра (“прокариоты” означает “доядерные”). К прокариотам относятся бактерии и археи – два из трех доменов жизни.

Простейшие (также протозои, “первые животные”) – вышедший из употребления термин, относящийся к протистам, которые ведут себя как животные (амебы и т. д.).

Протисты. Любые одноклеточные эукариоты. Некоторые протисты могут быть чрезвычайно сложно устроены – в их геноме может быть закодировано до 40 тыс. генов, а средний размер их клеток может в 15 тыс. раз превышать размер клеток бактерий.

Протон. Субатомная положительно заряженная частица. Атом водорода состоит из одного протона и одного электрона. Когда атом водорода теряет электрон, от него остается лишь ядро, и тогда такой протон обозначают H⁺.

Протон-движущая сила. Электрохимический потенциал, создаваемый разностью электрических зарядов и разностью концентраций H⁺ по обе стороны мембраны.

Протонный градиент. Разность в концентрации протонов по обе стороны мембраны.

Рекомбинация. Обмен между гомологичными участками ДНК. Рекомбинация приводит к образованию новых комбинаций генов (точнее, новых комбинаций аллелей генов) в “текучих” хромосомах.

Репликация. Удвоение клетки или молекулы (чаще всего ДНК) с образованием двух дочерних копий.

Рибонуклеиновая кислота (РНК). Близкая родственница ДНК, отличающаяся от нее двумя небольшими химическими модификациями, тем не менее определяющими ее особую роль. РНК присутствует в клетке в трех основных формах: информационная (“инструкция” для синтеза белка, которая считывается с ДНК), транспортная (переносит аминокислотные остатки и сопоставляет их с генетическим кодом) и рибосомальная (входит в состав рибосом и необходима для их работы).

Рибосома. “Машина” по производству белка, преобразующая последовательность РНК (которая, в свою очередь, считывается с ДНК) в аминокислотную последовательность белка. Рибосомы присутствуют во всех живых клетках.

Свободная энергия. Энергия, которая свободно может быть потрачена на работу (но не на образование тепла).

Свободный радикал. Атом или молекула с неспаренным электроном (из-за которого она становится активной и нестабильной). Образующиеся в процессе дыхания свободные радикалы кислорода могут играть заметную роль в развитии болезней и старении.

Серпентинизация. Химическая реакция воды с определенными горными породами (минералами, богатыми магнием и железом, например с оливином). В результате серпентинизации образуется сильнощелочной раствор, насыщенный водородом.

Субстрат. Вещества, необходимые клеткам для роста. В клетках под действием ферментов такие вещества превращаются в биомолекулы.

Термодинамика. Раздел физики, который изучает тепловые процессы, энергию и работу. Термодинамика рассматривает принципиальную возможность протекания реакций при заданных условиях. Кинетика позволяет определить скорость протекания этих реакций.

Термофорез. Концентрирование органических молекул под воздействием тепловых градиентов или конвекционных потоков.

Транскрипция. Процесс считывания с ДНК короткой молекулы РНК, кодирующей последовательность аминокислот (информационной РНК). Первая стадия биосинтеза белка.

Трансляция. Процесс сборки молекулы белка на рибосоме. Последовательность аминокислот в белке задается последовательностью информационной РНК.

Фагоцитоз. Процесс, при котором одна клетка заглатывает другую. Проглоченная клетка оказывается внутри пищеварительной вакуоли.

Фермент. Белок, катализирующий определенную химическую реакцию и, как правило, увеличивающий ее исходную (в отсутствие катализатора) скорость в миллионы раз.

Фиксация. Состояние определенного варианта гена (аллеля), при котором он остается единственным во всей популяции.

Фотосинтез. Синтез органических веществ из углекислого газа. Электроны для восстановления углекислого газа отщепляются от воды или других субстратов за счет энергии солнечного света.

Хемиосмотическое сопряжение. Способ преобразования энергии, вырабатывающейся в процессе дыхания, в движение протонов через мембрану. Благодаря току протонов в обратную сторону через белковые турбины в мембране (АТФ-синтазы) осуществляется синтез АТФ. Таким образом, дыхание “сопряжено” с синтезом АТФ через протонный градиент.

Хлоропласт. Специализированный компартмент в растительных клетках и клетках водорослей, где осуществляется фотосинтез. Хлоропласты произошли от фотосинтетических бактерий, которые называются цианобактериями.

Хромосома. Цилиндрическая структура, состоящая из ДНК, плотно упакованной при помощи белков. Становится видна во время клеточного деления. У людей по 23 пары хромосом, и каждая пара содержит две копии каждого нашего гена. “Пластичная” хромосома подвергается рекомбинации, в результате чего образуются комбинации генов (аллелей).

Цитозоль. Водный раствор, который окружает внутренние компартменты клетки, например митохондрии.

Цитоплазма. Гелеподобная субстанция, заполняющая внутренний объем клетки (помимо ядра).

Цитоскелет. Пластичный белковый каркас внутри клетки, который может перестраиваться в соответствии с изменением формы клетки.

Щелочные гидротермальные источники. Источники, обычно на морском дне, из которых извергаются теплые щелочные жидкости, богатые водородом. Возможно, такие источники сыграли главную роль в появлении жизни.

Эгоистический конфликт. Конфликт интересов разных объектов, например конфликт между симбионтами или между плазмидами и клеткой-хозяином.

Экзергоническая реакция. Реакция, в ходе которой выделяется свободная энергия, которая может пойти на выполнение работы. При экзотермической реакции выделяется тепло.

Электрон. Субатомная частица, несущая отрицательный электрический заряд. Акцептор электрона – атом или молекула, принимающие один электрон или больше. Донор, напротив, отдает электроны.

Эндергоническая реакция. Реакция, для осуществления которой требуется вклад свободной энергии (“работы”, а не тепла). А чтобы произошла эндотермическая реакция, требуется энергия в виде тепла.

Эндосимбиоз. Взаимовыгодное сотрудничество (обычно обмен продуктами метаболизма) между двумя клетками, при котором один из партнеров живет внутри другого.

Энтропия. Состояние разлаженности на молекулярном уровне, которое стремится к хаосу.

Эукариоты. Организмы, состоящие из одной клетки или более, у которых есть ядро и другие специализированные структуры, например митохондрии. Все сложные формы жизни, включая растения, грибы, водоросли, животных и протистов (например амеб), состоят из эукариотических клеток. Эукариоты – один из трех главных доменов жизни. (Два остальных представлены более простыми, прокариотическими, организмами: бактериями и археями.)

Ядро. “Центр управления” сложными (эукариотическими) клетками, в котором укрыто подавляющее большинство клеточных генов (небольшая доля генов содержится, кроме ядра, в митохондриях).

pH. Мера кислотности, точнее мера концентрации протонов. В кислотах высокая концентрация протонов и низкий pH (< 7). В щелочах, напротив, низкая концентрация протонов и высокий pH (7–14). pH чистой воды равен 7.

Работы, на которые я ссылался здесь, сгруппированы по главам и темам внутри глав. Это не полный список. Я перечислил те книги и статьи, которые в последнее десятилетие в наибольшей степени повлияли на мой образ мышления. Я не всегда согласен с их авторами, но все они представляют интерес. Кроме того, в список для каждой главы я включил и собственные научные статьи. В них подробно обоснованы доводы, приведенные здесь в более общем виде. Там же вы найдете полный перечень процитированных работ.

Левенгук и начало микробиологии

Dobell, C. Antony van Leeuwenhoek and his Little Animals. Russell and Russell, New York (1958).

Kluyver, A. J. Three decades of progress in microbiology // Antonie van Leeuwenhoek 13: 1–20 (1947).

Lane, N. The unseen world: reflections on Leeuwenhoek (1677) “Concerning little animals” // Phil. Trans. R. Soc. B 370: 20140344 (2015).

Leewenhoeck, A. Observation, communicated to the publisher by Mr. Antony van Leewenhoeck, in a Dutch letter of the 9 Octob. 1676 here English’d: concerning little animals by him observed in rain-well-sea and snow water; as also in water wherein pepper had lain infused // Phil. Trans. R. Soc. B 12: 821–831 (1677).

Stanier, R. Y., and C. B. van Niel The concept of a bacterium // Archiv fur Microbiologie 42: 17–35 (1961).

Линн Маргулис и теория серийных эндосимбиозов

Archibald, J. One Plus One Equals One. Oxford University Press, Oxford (2014).

Margulis, L., Chapman, M., Guerrero, R., and J. Hall The last eukaryotic common ancestor (LECA): Acquisition of cytoskeletal motility from aerotolerant spirochetes in the Proterozoic Eon // Proceedings National Academy Sciences USA 103, 13080–13085 (2006).

Sagan, L. On the origin of mitosing cells // Journal of Theoretical Biology 14: 225–274 (1967).

Sapp, J. Evolution by Association: A History of Symbiosis. Oxford University Press, New York (1994).

Карл Везе и три домена жизни

Crick, F. H. C. The biological replication of macromolecules // Symposia of the Society of Experimental Biology 12, 138–163 (1958).

Morell, V. Microbiology’s scarred revolutionary // Science 276: 699–702 (1997).

Woese, C., Kandler, O., and M. L. Wheelis Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya // Proceedings National Academy Sciences USA 87: 4576–4579 (1990).

Woese, C. R., and G. E. Fox Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: The primary kingdoms // Proceedings National Academy Sciences USA 74: 5088–5090 (1977).

Woese, C. R. A new biology for a new century // Microbiology and Molecular Biology Reviews 68: 173–186 (2004).

Билл Мартин и химерическое происхождение эукариот

Martin, W., and M. Müller The hydrogen hypothesis for the first eukaryote // Nature 392: 37–41 (1998).

Martin, W. Mosaic bacterial chromosomes: a challenge en route to a tree of genomes // BioEssays 21: 99–104 (1999).

Pisani, D., Cotton, J. A., and J. O. McInerney Supertrees disentangle the chimeric origin of eukaryotic genomes // Molecular Biology and Evolution 24: 1752–1760 (2007).

Rivera, M. C., and J. A. Lake The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes // Nature 431: 152–155 (2004).

Williams, T. A., Foster, P. G., Cox, C. J., and T. M. Embley An archaeal origin of eukaryotes supports only two primary domains of life // Nature 504: 231–236 (2013).

Питер Митчелл и хемиосмотическое сопряжение

Lane, N. Why are cells powered by proton gradients? // Nature Education 3: 18 (2010).

Mitchell, P. Coupling of phosphorylation to electron and hydrogen transfer by a chemiosmotic type of mechanism // Nature 191: 144–148 (1961).

Orgell, L. E. Are you serious, Dr Mitchell? // Nature 402: 17 (1999).

Вероятность возникновения жизни и ее свойства

Conway-Morris, S. J. Life’s Solution: Inevitable Humans in a Lonely Universe. Cambridge University Press, Cambridge (2003).

Duve, C. de Life Evolving: Molecules, Mind, and Meaning. Oxford University Press, Oxford (2002).

Duve, C. de Singularities: Landmarks on the Pathways of Life. Cambridge University Press, Cambridge (2005).

Gould, S. J. Wonderful Life. The Burgess Shale and the Nature of History. W. W. Norton, New York (1989).

Maynard Smith, J., and E. Szathmáry The Major Transitions in Evolution. Oxford University Press, Oxford (1995).

Monod, J. Chance and Necessity. Alfred A. Knopf, New York (1971).

Основы молекулярной биологии

Cobb, M. 1953: When genes became information // Cell 153: 503–506 (2013).

Cobb, M. Life’s Greatest Secret: The Story of the Race to Crack the Genetic Code. Profile, London (2015).

Schrödinger, E. What is Life? Cambridge University Press, Cambridge (1944).

Watson, J. D., and F. H. C. Crick Genetical implications of the structure of deoxyribonucleic acid // Nature 171: 964–967 (1953).

Размер и структура генома

Doolittle, W. F. Is junk DNA bunk? A critique of ENCODE // Proceedings National Academy Sciences USA 110: 5294–5300 (2013).

Grauer, D., Zheng, Y., Price, N., Azevedo, R. B. R., Zufall, R. A., and E. Elhaik On the immortality of television sets: “functions” in the human genome according to the evolution-free gospel of ENCODE // Genome Biology and Evolution 5: 578–590 (2013).

Gregory, T. R. Synergy between sequence and size in large-scale genomics // Nature Reviews Genetics 6: 699–708 (2005).

Первые два миллиарда лет жизни на Земле

Arndt, N., and E. Nisbet Processes on the young Еarth and the habitats of early life // Annual Reviews Earth and Planetary Sciences 40: 521–549 (2012).

Hazen, R. The Story of Earth: The First 4,5 Billion Years, from Stardust to Living Planet. Viking, New York (2014).

Knoll, A. Life on a Young Planet: The First Three Billion Years of Evolution on Earth. Princeton University Press, Princeton (2003).

Rutherford, A. Creation: The Origin of Life / The Future of Life. Viking Press, London (2013).

Zahnle, K., Arndt, N., Cockell, C., Halliday, A., Nisbet, E., Selsis, F., and N. H. Sleep Emergence of a habitable planet // Space Science Reviews 129: 35–78 (2007).

Появление кислорода

Butterfield, N. J. Oxygen, animals and oceanic ventilation: an alternative view // Geobiology 7: 1–7 (2009).

Canfield, D. E. Oxygen: A Four Billion Year History. Princeton University Press, Princeton (2014).

Catling, D. C., Glein, C. R., Zahnle, K. J., and C. P. Mckay Why O₂ is required by complex life on habitable planets and the concept of planetary “oxygenation time” // Astrobiology 5: 415–438 (2005).

Holland, H. D. The oxygenation of the atmosphere and oceans // Phil. Trans. R. Soc. B 361: 903–915 (2006).

Lane, N. Life’s a gas // New Scientist 2746: 36–39 (2010).

Lane, N. Oxygen: The Molecule that Made the World. Oxford University Press, Oxford (2002).

Shields-Zhou, G., and L. Och The case for a Neoproterozoic oxygenation event: Geochemical evidence and biological consequences // GSA Today 21: 4–11 (2011).

Предположения на основе гипотезы серийных эндосимбиозов

Archibald, J. M. Origin of eukaryotic cells: 40 years on // Symbiosis 54: 69–86 (2011).

Margulis, L. Genetic and evolutionary consequences of symbiosis // Experimental Parasitology 39: 277–349 (1976).

O’Malley, M. The first eukaryote cell: an unfinished history of contestation // Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences 41: 212–224 (2010).

Архезои

Cavalier-Smith, T. Archaebacteria and archezoa // Nature 339: 100–101 (1989).

Cavalier-Smith, T. Predation and eukaryotic origins: A coevolutionary perspective // International Journal of Biochemistry and Cell Biology 41: 307–332 (2009).

Giezen, M. van der Hydrogenosomes and mitosomes: Conservation and evolution of functions // Journal of Eukaryotic Microbiology 56: 221–231 (2009).

Henze, K., and W. Martin Essence of mitochondria // Nature 426: 127–128 (2003).

Martin, W. F., and M. Müller Origin of Mitochondria and Hydrogenosomes. Springer, Heidelberg (2007).

Tielens, A. G. M., Rotte, C., Hellemond, J. J., and W. Martin Mitochondria as we don’t know them // Trends in Biochemical Sciences 27: 564–572 (2002).

Yong, E. The unique merger that made you (and ewe and yew) // Nautilus 17: Sept 4 (2014).

Супергруппы эукариот

Baldauf, S. L., Roger, A. J., Wenk-Siefert, I., and W. F. Doolittle A kingdom-level phylogeny of eukaryotes based on combined protein data // Science 290: 972–977 (2000).

Hampl, V., Huga, L., Leigh, J. W., Dacks, J. B., Lang, B. F., Simpson, A. G. B., and A. J. Roger Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic “supergroups” // Proceedings National Academy Sciences USA 106: 3859–3864 (2009).

Keeling, P. J., Burger, G., Durnford, D. G., Lang, B. F., Lee, R. W., Pearlman, R. E., Roger, A. J., and M. W. Grey The Tree of eukaryotes // Trends in Ecology and Evolution 20: 670–676 (2005).

Последний общий предок эукариот

Embley T. M., and W. Martin Eukaryotic evolution, changes and challenges // Nature 440: 623–630 (2006).

Harold, F. In Search of Cell History: The Evolution of Life’s Building Blocks. Chicago University Press, Chicago (2014).

Koonin, E. V. The origin and early evolution of eukaryotes in the light of phylogenomics // Genome Biology 11: 209 (2010).

McInerney, J. O., Martin, W. F., Koonin, E. V., Allen, J. F., Galperin, M. Y., Lane, N., Archibald, J. M., and T. M. Embley Planctomycetes and eukaryotes: a case of analogy not homology // BioEssays 33: 810–817 (2011).

Парадокс малых шагов к сложности

Darwin, C. On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. 1^st edn. John Murray, London (1859).

Land, M. F., and D.-E. Nilsson Animal Eyes. Oxford University Press, Oxford (2002).

Lane, N. Bioenergetic constraints on the evolution of complex life // Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, doi: 10.1101/cshperspect.a015982 (2014).

Lane, N. Energetics and genetics across the prokaryote-eukaryote divide // Biology Direct 6: 35 (2011).

Müller, M., Mentel, M., van Hellemond, J. J., Henze, K., Woehle, C., Gould, S. B., Yu, R. Y., van der Giezen, M., Tielens, A. G., and W. F. Martin Biochemistry and evolution of anaerobic energy metabolism in eukaryotes // Microbiology and Molecular Biology Reviews 76: 444–495 (2012).

Энергия, энтропия и структура

Amend, J. P., LaRowe, D. E., McCollom, T. M., and E. L. Shock The energetics of organic synthesis inside and outside the cell // Phil. Trans. R. Soc. B. 368: 20120255 (2013).

Battley, E. H. Energetics of Microbial Growth. Wiley Interscience, New York (1987).

Hansen L. D., Criddle, R. S., and E. H. Battley Biological calorimetry and the thermodynamics of the origination and evolution of life // Pure and Applied Chemistry 81: 1843–1855 (2009).

McCollom, T., and J. P. Amend A thermodynamic assessment of energy requirements for biomass synthesis by chemolithoautotrophic micro-organisms in oxic and micro-oxic environments // Geobiology 3: 135–144 (2005).

Minsky, A., Shimoni, E., and D. Frenkiel-Krispin Stress, order and survival // Nature Reviews in Molecular Cell Biology 3: 50–60 (2002).

Скорость синтеза АТФ

Fenchel, T., and B. J. Finlay Respiration rates in heterotrophic, free-living protozoa // Microbial Ecology 9: 99–122 (1983).

Makarieva, A. M., Gorshkov, V. G., and B. L. Li Energetics of the smallest: do bacteria breathe at the same rate as whales? Proc. R. Soc. B 272: 2219–2224 (2005).

Phillips, R., Kondev, J., Theriot, J., and H. Garcia Physical Biology of the Cell. Garland Science, New York (2012).

Rich, P. R. The cost of living // Nature 421: 583 (2003).

Schatz, G. The tragic matter // FEBS Letters 536: 1–2 (2003).

Механизм дыхания и синтез АТФ

Abrahams, J. P., Leslie, A. G., Lutter, R., and J. E. Walker Structure at 2.8 A resolution of F₁-ATPase from bovine heart mitochondria // Nature 370: 621–628 (1994).

Baradaran, R., Berrisford, J. M., Minhas, S. G., and L. A. Sazanov Crystal structure of the entire respiratory complex I // Nature 494: 443–448 (2013).

Hayashi, T., and A. A. Stuchebrukhov Quantum electron tunneling in respiratory complex I // Journal of Physical Chemistry B 115: 5354–5364 (2011).

Moser, C. C., Page, C. C., and P. L. Dutton Darwin at the molecular scale: selection and variance in electron tunnelling proteins including cytochrome c oxidase // Phil. Trans. R. Soc. B 361: 1295–1305 (2006).

Murata, T., Yamato, I., Kakinuma, Y., Leslie, A. G. W., and J. E. Walker Structure of the rotor of the V-type Na⁺-ATPase from Enterococcus hirae // Science 308: 654–659 (2005).

Nicholls, D. G., and S. J. Ferguson Bioenergetics. 4^th edn. Academic Press, London (2013).

Stewart, A. G., Sobti, M., Harvey, R. P., and D. Stock Rotary ATPases: Models, machine elements and technical specifications // BioArchitecture 3: 2–12 (2013).

Vinothkumar, K. R., Zhu, J., and J. Hirst Architecture of the mammalian respiratory complex I // Nature 515: 80–84 (2014).

Питер Митчелл и хемиосмотическое сопряжение

Harold, F. M. The Way of the Cell: Molecules, Organisms, and the Order of Life. Oxford University Press, New York (2003).

Lane, N. Power, Sex, Suicide: Mitochondria and the Meaning of Life. Oxford University Press, Oxford (2005).

Mitchell, P. Coupling of phosphorylation to electron and hydrogen transfer by a chemiosmotic type of mechanism // Nature 191: 144–148 (1961).

Mitchell, P. Keilin’s respiratory chain concept and its chemiosmotic consequences // Science 206: 1148–1159 (1979).

Mitchell, P. The origin of life and the formation and organising functions of natural membranes / In: Proceedings of the first international symposium on the origin of life on the Earth. Oparin, A. I., Pasynski, A. G., Braunstein, A. E., and T. E. Pavlovskaya, eds. Moscow Academy of Sciences, USSR (1957).

Prebble, J., and B. Weber Wandering in the Gardens of the Mind. Oxford University Press, New York (2003).

Углерод и необходимость окислительно-восстановительных реакций

Falkowski, P. Life’s engines: how microbes made Еarth habitable. Princeton University Press, Princeton (2015).

Kim, J. D., Senn, S., Harel, A., Jelen, B. I., and P. G. Falkowski Discovering the electronic circuit diagram of life: structural relationships among transition metal binding sites in oxidoreductases // Phil. Trans. R. Soc. B 368: 20120257 (2013).

Morton, O. Eating the Sun: How Plants Power the Planet. Fourth Estate, London (2007).

Pace, N. The universal nature of biochemistry // Proceedings National Academy Sciences USA 98: 805–808 (2001).

Schoepp-Cothenet, B., van Lis, R., Atteia, A., Baymann, F., Capowiez, L., Ducluzeau, A.-L., Duval, S., Brink, F. ten, Russell, M. J., and W. Nitschke On the universal core of bioenergetics // Biochimica Biophysica Acta Bioenergetics 1827: 79–93 (2013).

Фундаментальные различия бактерий и архей

Edgell, D. R., and W. F. Doolittle Archaea and the origin(s) of DNA replication proteins // Cell 89: 995–998 (1997).

Koga, Y., Kyuragi, T., Nishihara, M., and N. Sone Did archaeal and bacterial cells arise independently from noncellular precursors? A hypothesis stating that the advent of membrane phospholipid with enantiomeric glycerophosphate backbones caused the separation of the two lines of descent // Journal of Molecular Evolution 46: 54–63 (1998).

Leipe, D. D., Aravind, L., and E. V. Koonin Did DNA replication evolve twice independently? // Nucleic Acids Research 27: 3389–3401 (1999).

Lombard, J., López-García, P., and D. Moreira The early evolution of lipid membranes and the three domains of life // Nature Reviews Microbiology 10: 507–515 (2012).

Martin, W., and M. J. Russell On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells // Phil. Trans. R. Soc. B 358: 59–83 (2003).

Sousa, F. L., Thiergart, T., Landan, G., Nelson-Sathi, S., Pereira, I. A. C., Allen, J. F., Lane, N., and W. F. Martin Early bioenergetic evolution // Phil. Trans. R. Soc. B 368: 20130088 (2013).

Энергетические потребности на заре жизни

Lane, N., Allen, J. F., and W. Martin How did LUCA make a living? Chemiosmosis in the origin of life // BioEssays 32: 271–280 (2010).

Lane, N., and W. Martin The origin of membrane bioenergetics // Cell 151: 1406–1416 (2012).

Martin, W., Sousa, F. L., and N. Lane Energy at life’s origin // Science 344: 1092–1093 (2014).

Martin, W. F. Hydrogen, metals, bifurcating electrons, and proton gradients: The early evolution of biological energy conservation // FEBS Letters 586: 485–493 (2012).

Russell, M., ed. Origins: Abiogenesis and the Search for Life. Cosmology Science Publishers, Cambridge MA (2011).

Эксперимент Миллера – Юри и “мир РНК”

Joyce, G. F. RNA evolution and the origins of life // Nature 33: 217–224 (1989).

Miller, S. L. A production of amino acids under possible primitive Earth conditions // Science 117: 528–529 (1953).

Orgel, L. E. Prebiotic chemistry and the origin of the RNA world // Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology 39: 99–123 (2004).

Powner, M. W., Gerland, B., and J. D. Sutherland Synthesis of activated pyrimidine ribonucleotides in prebiotically plausible conditions // Nature 459: 239–242 (2009).

Термодинамика далеких от равновесия процессов

Morowitz, H. Energy Flow in Biology: Biological Organization as a Problem in Thermal Physics. Academic Press, New York (1968).

Prigogine, I. The End of Certainty: Time, Chaos and the New Laws of Nature. Free Press, New York (1997).

Russell, M. J., Nitschke, W., and E. Branscomb The inevitable journey to being // Phil. Trans. R. Soc. B 368: 20120254 (2013).

Происхождение катализа

Cody, G. Transition metal sulfides and the origins of metabolism // Annual Review Earth and Planetary Sciences 32: 569–599 (2004).

Russell, M. J., Allen, J. F., and E. J. Milner-White Inorganic complexes enabled the onset of life and oxygenic photosynthesis / In: Allen, J. F., Gantt, E., Golbeck, J. H., and B. Osmond Energy from the Sun: 14^th International Congress on Photosynthesis. Springer, Heidelberg (2008).

Russell, M. J., and W. Martin The rocky roots of the acetyl-CoA pathway // Trends in Biochemical Sciences 29: 358–363 (2004).

Реакции дегидратации в воде

Benner, S. A., Kim, H.-J., and M. A. Carrigan Asphalt, water, and the prebiotic synthesis of ribose, ribonucleosides, and RNA // Accounts of Chemical Research 45: 2025–2034 (2012).

Pratt, A. J. Prebiological evolution and the metabolic origins of life // Artificial Life 17: 203–217 (2011).

Zwart, I. I. de, Meade, S. J., and A. J. Pratt Biomimetic phosphoryl transfer catalysed by iron(II) – mineral precipitates // Geochimica et Cosmochimica Acta 68: 4093–4098 (2004).

Формирование протоклеток

Budin, I., Bruckner, R. J., and J. W. Szostak Formation of protocell-like vesicles in a thermal diffusion column // Journal of the American Chemical Society 131: 9628–9629 (2009).

Errington, J. L-form bacteria, cell walls and the origins of life // Open Biology 3: 120143 (2013).

Hanczyc, M., Fujikawa, S., and J. Szostak Experimental models of primitive cellular compartments: encapsulation, growth, and division // Science 302: 618–622 (2003).

Mauer, S. E., and P. A. Monndard Primitive membrane formation, characteristics and roles in the emergent properties of a protocell // Entropy 13: 466–484 (2011).

Szathmáry, E., Santos, M., and C. Fernando Evolutionary potential and requirements for minimal protocells // Topics in Current Chemistry 259: 167–211 (2005).

Возникновение репликации

Cairns-Smith, G. Seven Clues to the Origin of Life. Cambridge University Press, Cambridge (1990).

Costanzo, G., Pino, S., Ciciriello, F., and E. Di Mauro Generation of long RNA chains in water // Journal of Biological Chemistry 284: 33206–33216 (2009).

Koonin, E. V., and W. Martin On the origin of genomes and cells within inorganic compartments // Trends in Genetics 21: 647–654 (2005).

Mast, C. B., Schink, S., Gerland, U., and D. Braun Escalation of polymerization in a thermal gradient // Proceedings of the National Academy of Sciences USA 110: 8030–8035 (2013).

Mills, D. R., Peterson, R. L., and S. Spiegelman An extracellular Darwinian experiment with a self-duplicating nucleic acid molecule // Proceedings National Academy Sciences USA 58: 217–224 (1967).

Открытие глубоководных гидротермальных источников

Baross, J. A., and S. E. Hoffman Submarine hydrothermal vents and associated gradient environments as sites for the origin and evolution of life // Origins Life Evolution of the Biosphere 15: 327–345 (1985).

Kelley, D. S., Karson, J. A., Blackman, D. K., et al. An off-axis hydrothermal vent field near the Mid-Atlantic Ridge at 30 degrees N. // Nature 412: 145–149 (2001).

Kelley, D. S., Karson, J. A., Früh-Green, G. L., et al. A serpentinite-hosted submarine ecosystem: the Lost City Hydrothermal Field // Science 307: 1428–1434 (2005).

Пиритный пуллинг и железосерный мир

Duve, C. de, and S. Miller Two-dimensional life? // Proceedings National Academy Sciences USA 88: 10014–10017 (1991).

Huber, C., and G. Wäctershäuser Activated acetic acid by carbon fixation on (Fe,Ni)S under primordial conditions // Science 276: 245–247 (1997).

Miller, S. L., and J. L. Bada Submarine hot springs and the origin of life // Nature 334: 609–611 (1988).

Wäctershäuser, G. Evolution of the first metabolic cycles // Proceedings National Academy Sciences USA 87: 200–204 (1990).

Wäctershäuser, G. From volcanic origins of chemoautotrophic life to Bacteria, Archaea and Eukarya // Phil. Trans. R. Soc. B 361: 1787–1806 (2006).

Щелочные гидротермальные источники

Martin, W., Baross, J., Kelley, D., and M. J. Russell Hydrothermal vents and the origin of life // Nature Reviews Microbiology 6: 805–814 (2008).

Martin, W., and M. J. Russell On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells // Phil. Trans. R. Soc. B 358: 59–83 (2003).

Russell, M. J., Daniel, R. M., Hall, A. J., and J. Sherringham A hydrothermally precipitated catalytic iron sulphide membrane as a first step toward life // Journal of Molecular Evolution 39: 231–243 (1994).

Russell, M. J., Hall, A. J., Cairns-Smith, A. G., and P. S. Braterman Submarine hot springs and the origin of life // Nature 336: 117 (1988).

Russell, M. J., and A. J. Hall The emergence of life from iron monosulphide bubbles at a submarine hydrothermal redox and pH front // Journal Geological Society London 154: 377–402 (1997).

Серпентинизация

Fyfe, W. S. The water inventory of the Earth: fluids and tectonics // Geological Society of London Special Publications 78: 1–7 (1994).

Russell, M. J., Hall, A. J., and W. Martin Serpentinization as a source of energy at the origin of life // Geobiology 8: 355–371 (2010).

Sleep, N. H., Bird, D. K., and E. C. Pope Serpentinite and the dawn of life // Phil. Trans. R. Soc. B 366: 2857–2869 (2011).

Химия катархейских океанов

Arndt, N., and E. Nisbet Processes on the young Earth and the habitats of early life // Annual Reviews Earth Planetary Sciences 40: 521–549 (2012).

Pinti, D. The origin and evolution of the oceans // Lectures Astrobiology 1: 83–112 (2005).

Russell, M. J., and N. T. Arndt Geodynamic and metabolic cycles in the Hadean // Biogeosciences 2: 97–111 (2005).

Zahnle, K., Arndt, N., Cockell, C., Halliday, A., Nisbet, E., Selsis, F., and N. H. Sleep Emergence of a habitable planet // Space Science Reviews 129: 35–78 (2007).

Термофорез

Baaske, P., Weinert, F. M., Duhr, S., et al. Extreme accumulation of nucleotides in simulated hydrothermal pore systems // Proceedings National Academy Sciences USA 104: 9346–9351 (2007).

Mast, C. B., Schink, S., Gerland, U., and D. Braun Escalation of polymerization in a thermal gradient // Proceedings National Academy Sciences USA 110: 8030–8035 (2013).

^{Термодинамика синтеза органических веществ в щелочных источниках}

Amend, J. P., and T. M. McCollom Energetics of biomolecule synthesis on early Earth / In: Zaikowski, L., et al., eds. Chemical Evolution II: From the Origins of Life to Modern Society. American Chemical Society (2009).

Ducluzeau, A.-L., Schoepp-Cothenet, B., Baymann, F., Russell, M. J., and W. Nitschke Free energy conversion in the LUCA: Quo vadis? // Biochimica et Biophysica Acta Bioenergetics 1837: 982–988 (2014).

Martin, W., and M. J. Russell On the origin of biochemistry at an alkaline hydrothermal vent // Phil. Trans. R. Soc. B 367: 1887–1925 (2007).

Shock, E., and P. Canovas The potential for abiotic organic synthesis and biosynthesis at seafloor hydrothermal systems // Geofluids 10: 161–192 (2010).

Sousa, F. L., Thiergart, T., Landan, G., Nelson-Sathi, S., Pereira, I. A. C., Allen, J. F., Lane, N., and W. F. Martin Early bioenergetic evolution // Phil. Trans. R. Soc. B 368: 20130088 (2013).

Восстановительный потенциал и кинетический барьер восстановления CO₂

Lane, N., and W. Martin The origin of membrane bioenergetics // Cell 151: 1406–1416 (2012).

Maden, B. E. H. Tetrahydrofolate and tetrahydromethanopterin compared: functionally distinct carriers in C₁ metabolism // Biochemical Journal 350: 609–629 (2000).

Wäctershäuser, G. Pyrite formation, the first energy source for life: a hypothesis // Systematic and Applied Microbiology 10: 207–210 (1988).

Могут ли природные протонные градиенты инициировать восстановление CO₂?

Herschy, B., Whicher, A., Camprubi, E., Watson, C., Dartnell, L., Ward, J., Evans, J. R. G., and N. Lane An origin-of-life reactor to simulate alkaline hydrothermal vents // Journal of Molecular Evolution 79: 213–227 (2014).

Herschy, B. Nature’s electrochemical flow reactors: Alkaline hydrothermal vents and the origins of life // Biochemist 36: 4–8 (2014).

Lane, N. Bioenergetic constraints on the evolution of complex life // Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, doi: 10.1101/cshperspect.a015982 (2014).

Nitschke, W., and M. J. Russell Hydrothermal focusing of chemical and chemiosmotic energy, supported by delivery of catalytic Fe, Ni, Mo, Co, S and Se forced life to emerge // Journal of Molecular Evolution 69: 481–496 (2009).

Yamaguchi, A., Yamamoto, M., Takai, K., Ishii, T., Hashimoto, K., and R. Nakamura Electrochemical CO₂ reduction by Nicontaining iron sulfides: how is CO₂ electrochemically reduced at bisulfide-bearing deep sea hydrothermal precipitates? // Electrochimica Acta 141: 311–318 (2014).

Вероятность серпентинизации на других планетах Млечного Пути

Leeuw, N. H. de, Catlow, C. R., King, H. E., Putnis, A., Muralidharan, K., Deymier, P., Stimpfl, M., and M. J. Drake Where on Earth has our water come from? // Chemical Communications 46: 8923–8925 (2010).

Petigura, E. A., Howard, A. W., and G. W. Marcy Prevalence of Earth-sized planets orbiting Sunlike stars // Proceedings National Academy Sciences USA 110: 19273–19278 (2013).

Горизонтальный перенос генов и видообразование

Doolittle, W. F. Phylogenetic classification and the universal tree // Science 284: 2124–2128 (1999).

Lawton, G. Why Darwin was wrong about the tree of life // New Scientist 2692: 34–39 (2009).

Mallet, J. Why was Darwin’s view of species rejected by twentieth century biologists? // Biology and Philosophy 25: 497–527 (2010).

Martin, W. F. Early evolution without a tree of life // Biology Direct 6: 36 (2011).

Nelson-Sathi, S., et al. Origins of major archaeal clades correspond to gene acquisitions from bacteria // Nature, doi: 10.1038/nature13805 (2014).

“Единое дерево жизни”, построенное менее чем по 1 % генов

Ciccarelli, F. D., Doerks, T., Mering, C. von, Creevey, C. J., Snel, B., et al. Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life // Science 311: 1283–1287 (2006).

Dagan, T., and W. Martin The tree of one percent // Genome Biology 7: 118 (2006).

Гены архей и бактерий

Charlebois, R. L., and W. F. Doolittle Computing prokaryotic gene ubiquity: Rescuing the core from extinction // Genome Research 14: 2469–2477 (2004).

Koonin, E. V. Comparative genomics, minimal gene-sets and the last universal common ancestor // Nature Reviews Microbiology 1: 127–136 (2003).

Sousa, F. L., Thiergart, T., Landan, G., Nelson-Sathi, S., Pereira, I. A. C., Allen, J. F., Lane, N., and W. F. Martin Early bioenergetic evolution // Phil. Trans. R. Soc. B 368: 20130088 (2013).

Последний всеобщий предок

Dagan, T., and W. Martin Ancestral genome sizes specify the minimum rate of lateral gene transfer during prokaryote evolution // Proceedings National Academy Sciences USA 104: 870–875 (2007).

Edgell, D. R., and W. F. Doolittle Archaea and the origin(s) of DNA replication proteins // Cell 89: 995–998 (1997).

Koga, Y., Kyuragi, T., Nishihara, M., and N. Sone Did archaeal and bacterial cells arise independently from noncellular precursors? A hypothesis stating that the advent of membrane phospholipid with enantiomeric glycerophosphate backbones caused the separation of the two lines of descent // Journal of Molecular Evolution 46: 54–63 (1998).

Leipe, D. D., Aravind, L., and E. V. Koonin Did DNA replication evolve twice independently? // Nucleic Acids Research 27: 3389–3401 (1999).

Martin, W., and M. J. Russell On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells // Phil. Trans. R. Soc. B 358: 59–83 (2003).

Проблема мембранных липидов

Lane, N., and W. Martin The origin of membrane bioenergetics // Cell 151: 1406–1416 (2012).

Lombard, J., López-García, P., and D. Moreira The early evolution of lipid membranes and the three domains of life // Nature Reviews in Microbiology 10: 507–515 (2012).

Shimada, H., and A. Yamagishi Stability of heterochiral hybrid membrane made of bacterial sn-G₃P lipids and archaeal sn-G₁P lipids // Biochemistry 50: 4114–4120 (2011).

Valentine, D. Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the Archaea // Nature Reviews Microbiology 5: 1070–1077 (2007).

Путь Вуда – Льюнгдаля

Fuchs, G. Alternative pathways of carbon dioxide fixation: Insights into the early evolution of life? // Annual Review Microbiology 65: 631–658 (2011).

Ljungdahl, L. G. A life with acetogens, thermophiles, and cellulolytic anaerobes // Annual Review Microbiology 63: 1–25 (2009).

Maden, B. E. H. No soup for starters? Autotrophy and the origins of metabolism // Trends in Biochemical Sciences 20: 337–341 (1995).

Ragsdale, S. W., and E. Pierce Acetogenesis and the Wood – Ljungdahl pathway of CO₂ fixation // Biochimica Biophysica Acta 1784: 1873–1898 (2008).

Геологические основы пути Вуда – Льюнгдаля

Nitschke, W., McGlynn, S. E., Milner-White, J., and M. J. Russell On the antiquity of metalloenzymes and their substrates in bioenergetics // Biochimica Biophysica Acta 1827: 871–881 (2013).

Russell, M. J., and W. Martin The rocky roots of the acetyl-CoA pathway // Trends in Biochemical Sciences 29: 358–363 (2004).

Абиотический синтез ацетилтиоэфиров и ацетилфосфата

Duve, C. de Did God make RNA? // Nature 336: 209–210 (1988).

Heinen, W., and A. M. Lauwers Sulfur compounds resulting from the interaction of iron sulfide, hydrogen sulfide and carbon dioxide in an anaerobic aqueous environment // Origins Life Evolution Biosphere 26: 131–150 (1996).

Huber, C., and G. Wäctershäuser Activated acetic acid by carbon fixation on (Fe,Ni)S under primordial conditions // Science 276: 245–247 (1997).

Martin, W., and M. J. Russell On the origin of biochemistry at an alkaline hydrothermal vent // Phil. Trans. R. Soc. B 367: 1887–1925 (2007).

Возможное происхождение генетического кода

Copley, S. D., Smith, E., and H. J. Morowitz A mechanism for the association of amino acids with their codons and the origin of the genetic code // Proceedings National Academy Sciences USA 102: 4442–4447 (2005).

Lane, N. Life Ascending: The Ten Great Inventions of Evolution. W. W. Norton/Profile, London (2009).

Taylor, F. J., and D. Coates The code within the codons // Biosystems 22: 177–187 (1989).

Сходство между условиями щелочных гидротермальных источников и путем Вуда – Льюнгдаля

Herschy, B., Whicher, A., Camprubi, E., Watson, C., Dartnell, L., Ward, J., Evans, J. R. G., and N. Lane An origin-of-life reactor to simulate alkaline hydrothermal vents // Journal of Molecular Evolution 79: 213–227 (2014).

Lane, N. Bioenergetic constraints on the evolution of complex life // Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, doi: 10.1101/cshperspect.a015982 (2014).

Martin, W., Sousa, F. L., and N. Lane Energy at life’s origin // Science 344: 1092–1093 (2014).

Sousa, F. L., Thiergart, T., Landan, G., Nelson-Sathi, S., Pereira, I. A. C., Allen, J. F., Lane, N., and W. F. Martin Early bioenergetic evolution // Phil. Trans. R. Soc. B 368: 20130088 (2013).

Проблема мембранной проницаемости

Lane, N., and W. Martin The origin of membrane bioenergetics // Cell 151: 1406–1416 (2012).

Le Page, M. Meet your maker // New Scientist 2982: 30–33 (2014).

Mulkidjanian, A. Y., Bychkov, A. Y., Dibrova, D. V., Galperin, M. Y., and E. V. Koonin Origin of first cells at terrestrial, anoxic geothermal fields // Proceedings National Academy Sciences USA 109: E821-E830 (2012).

Sojo, V., Pomiankowski, A., and N. Lane A bioenergetic basis for membrane divergence in archaea and bacteria // PLoS Biology 12 (8): e1001926 (2014).

Yong, E. How life emerged from deep-sea rocks // Nature, doi: 10.1038/nature.2012.12109 (2012).

Мембранные белки не делают различий между H⁺ и Na⁺

Buckel, W., and R. K. Thauer Energy conservation via electron bifurcating ferredoxin reduction and proton/Na(⁺) translocating ferredoxin oxidation // Biochimica Biophysica Acta 1827: 94–113 (2013).

Lane, N., Allen, J. F., and W. Martin How did LUCA make a living? Chemiosmosis in the origin of life // BioEssays 32: 271–280 (2010).

Schlegel, K., Leone, V., Faraldo-Gómez, J. D., and V. Müller Promiscuous archaeal ATP synthase concurrently coupled to Na⁺ and H⁺ translocation // Proceedings National Academy Sciences USA 109: 947–952 (2012).

Бифуркация электронов

Buckel, W., and R. K. Thauer Energy conservation via electron bifurcating ferredoxin reduction and proton/Na(⁺) translocating ferredoxin oxidation // Biochimica Biophysica Acta 1827: 94–113 (2013).

Kaster, A.-K., Moll, J., Parey, K., and R. K. Thauer Coupling of ferredoxin and heterodisulfide reduction via electron bifurcation in hydrogenotrophic methanogenic Archaea // Proceedings National Academy Sciences USA 108: 2981–2986 (2011).

Thauer, R. K. A novel mechanism of energetic coupling in anaerobes // Environmental Microbiology Reports 3: 24–25 (2011).

Размеры геномов

Cavalier-Smith, T. Economy, speed and size matter: evolutionary forces driving nuclear genome miniaturization and expansion // Annals of Botany 95: 147–175 (2005).

Cavalier-Smith, T. Skeletal DNA and the evolution of genome size // Annual Review of Biophysics and Bioengineering 11: 273–301 (1982).

Gregory, T. R. Synergy between sequence and size in large-scale genomics // Nature Reviews in Genetics 6: 699–708 (2005).

Lynch, M. The Origins of Genome Architecture. Sinauer Associates, Sunderland MA (2007).

Возможные ограничения размера генома у эукариот

Cavalier-Smith, T. Predation and eukaryote cell origins: A coevolutionary perspective // International Journal Biochemistry Cell Biology 41: 307–322 (2009).

Duve, C. de The origin of eukaryotes: a reappraisal // Nature Reviews in Genetics 8: 395–403 (2007).

Koonin, E. V. Evolution of genome architecture // International Journal Biochemistry Cell Biology 41: 298–306 (2009).

Lynch, M., and J. S. Conery The origins of genome complexity // Science 302: 1401–1404 (2003).

Maynard Smith, J., and E. Szathmáry The Major Transitions in Evolution. Oxford University Press, Oxford. (1995).

Химерное происхождение эукариот

Cotton, J. A., and J. O. McInerney Eukaryotic genes of archaebacterial origin are more important than the more numerous eubacterial genes, irrespective of function // Proceedings National Academy Sciences USA 107: 17252–17255 (2010).

Esser, C., Ahmadinejad, N., Wiegand, C., et al. A genome phylogeny for mitochondria among alpha-proteobacteria and a predominantly eubacterial ancestry of yeast nuclear genes // Molecular Biology Evolution 21: 1643–1660 (2004).

Koonin, E. V. Darwinian evolution in the light of genomics // Nucleic Acids Research 37: 1011–1034 (2009).

Pisani, D., Cotton, J. A., and J. O. McInerney Supertrees disentangle the chimeric origin of eukaryotic genomes // Molecular Biology Evolution 24: 1752–1760 (2007).

Rivera, M. C., and J. A. Lake The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes // Nature 431: 152–155 (2004).

Thiergart, T., Landan, G., Schrenk, M., Dagan, T., and W. F. Martin An evolutionary network of genes present in the eukaryote common ancestor polls genomes on eukaryotic and mitochondrial origin // Genome Biology and Evolution 4: 466–485 (2012).

Williams, T. A., Foster, P. G., Cox, C. J., and T. M. Embley An archaeal origin of eukaryotes supports only two primary domains of life // Nature 504: 231–236 (2013).

Позднее происхождение брожения

Say, R. F., and G. Fuchs Fructose 1,6-bisphosphate aldolase/phosphatase may be an ancestral gluconeogenic enzyme // Nature 464: 1077–1081 (2010).

Стехиометрия накопления энергии

Hoehler, T. M., and B. B. Jørgensen Microbial life under extreme energy limitation // Nature Reviews in Microbiology 11: 83–94 (2013).

Lane, N. Why are cells powered by proton gradients? // Nature Education 3: 18 (2010).

Martin, W., and M. J. Russell On the origin of biochemistry at an alkaline hydrothermal vent // Phil. Trans. R. Soc. B 367: 1887–1925 (2007).

Thauer, R. K., Kaster, A.-K., Seedorf, H., Buckel, W., and R. Hedderich Methanogenic archaea: ecologically relevant differences in energy conservation // Nature Reviews Microbiology 6: 579–591 (2007).

Вирусная инфекция и клеточная смерть

Bidle, K. D., and P. G. Falkowski Cell death in planktonic, photosynthetic microorganisms // Nature Reviews Microbiology 2: 643–655 (2004).

Lane, N. Origins of death // Nature 453: 583–585 (2008).

Refardt, D., Bergmiller, T., and R. Kümmerli Altruism can evolve when relatedness is low: evidence from bacteria committing suicide upon phage infection // Proc. R. Soc. B 280: 20123035 (2013).

Vardi, A., Formiggini, F., Casotti, R., De Martino, A., Ribalet, F., Miralto, A., and C. Bowler A stress surveillance system based on calcium and nitroc oxide in marine diatoms // PLoS Biology 4 (3): e60 (2006).

Соотношение площади поверхности и объема у бактерий

Fenchel, T., and B. J. Finlay Respiration rates in heterotrophic, free-living protozoa // Microbial Ecology 9: 99–122 (1983).

Harold, F. The Vital Force: a Study of Bioenergetics. W. H. Freeman, New York (1986).

Lane, N., and W. Martin The energetics of genome complexity // Nature 467: 929–934 (2010).

Lane, N. Energetics and genetics across the prokaryote-eukaryote divide // Biology Direct 6: 35 (2011).

Makarieva, A. M., Gorshkov, V. G., and B. L. Li Energetics of the smallest: do bacteria breathe at the same rate as whales? // Proc. R. Soc. B 272: 2219–2224 (2005).

Vellai, T., and G. Vida The origin of eukaryotes: the difference between prokaryotic and eukaryotic cells // Proc. R. Soc. B 266: 1571–1577 (1999).

Гигантские бактерии

Angert, E. R. DNA replication and genomic architecture of very large bacteria // Annual Review Microbiology 66: 197–212 (2012).

Mendell, J. E., Clements, K. D., Choat, J. H., and E. R. Extreme polyploidy in a large bacterium // Proceedings National Academy Sciences USA 105: 6730–6734 (2008).

Schulz, H. N., and B. B. Jorgensen Big bacteria // Annual Review Microbiology 55: 105–137 (2001).

Schulz, H. N. The genus Thiomargarita // Prokaryotes 6: 1156–1163 (2006).

Незначительная величина геномов эндосимбионтов и как это сказывается на энергии

Gregory, T. R., and R. DeSalle Comparative genomics in prokaryotes / In: The Evolution of the Genome. Gregory, T. R., ed. Elsevier, San Diego, pp. 585–575 (2005).

Lane, N., and W. Martin The energetics of genome complexity // Nature 467: 929–934 (2010).

Lane, N. Bioenergetic constraints on the evolution of complex life // Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, doi: 10.1101/cshperspect.a015982 (2014).

Эндосимбионты в бактериях

Dohlen, C. D. von, Kohler, S., Alsop, S. T., and W. R. McManus Mealybug beta-proteobacterial symbionts contain gamma-proteobacterial symbionts // Nature 412: 433–436 (2001).

Почему у митохондрий сохранились собственные гены

Alberts, A., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., and P. Walter Molecular Biology of the Cell. 5^th edn. Garland Science, New York (2008).

Allen, J. F. Control of gene expression by redox potential and the requirement for chloroplast and mitochondrial genomes // Journal of Theoretical Biology 165: 609–631 (1993).

Allen, J. F. The function of genomes in bioenergetic organelles // Phil. Trans. R. Soc. B 358: 19–37 (2003).

Gray, M. W., Burger, G., and B. F. Lang Mitochondrial evolution // Science 283: 1476–1481 (1999).

Grey, A. D. de Forces maintaining organellar genomes: is any as strong as genetic code disparity or hydrophobicity? // BioEssays 27: 436–446 (2005).

Полиплоидия у цианобактерий

Griese, M., Lange, C., and J. Soppa Ploidy in cyanobacteria // FEMS Microbiology Letters 323: 124–131 (2011).

Почему на пластиды действуют те же энергетические ограничения, что на бактерии

Lane, N. Bioenergetic constraints on the evolution of complex life // Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, doi: 10.1101/cshperspect.a015982 (2014).

Lane, N. Energetics and genetics across the prokaryote-eukaryote divide // Biology Direct 6: 35 (2011).

Конфликт направлений действия естественного отбора на разных уровнях и решение этой проблемы в рамках эндосимбиоза

Blackstone, N. W. Why did eukaryotes evolve only once? Genetic and energetic aspects of conflict and conflict mediation // Phil. Trans. R. Soc. B 368: 20120266 (2013).

Martin, W., and M. Müller The hydrogen hypothesis for the first eukaryote // Nature 392: 37–41 (1998).

Бактерии и использование энергии

Russell, J. B. The energy spilling reactions of bacteria and other organisms // Journal of Molecular Microbiology and Biotechnology 13: 1–11 (2007).

Скорость эволюции

Conway-Morris, S. The Cambrian “explosion”: Slow-fuse or megatonnage? // Proceedings National Academy Sciences USA 97: 4426–4429 (2000).

Gould, S. J., and N. Eldredge Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered // Paleobiology 3: 115–151 (1977).

Nilsson, D.-E., and S. Pelger A pessimistic estimate of the time required for an eye to evolve // Proc. R. Soc. B 256: 53–58 (1994).

Половое размножение и структура популяции

Lahr, D. J., Parfrey, L. W., Mitchell, E. A., Katz, L. A., and E. Lara The chastity of amoeba: re-evaluating evidence for sex in amoeboid organisms // Proc. R. Soc. B 278: 2081–2090 (2011).

Maynard-Smith, J. The Evolution of Sex. Cambridge University Press, Cambridge (1978).

Ramesh, M. A., Malik, S. B., and J. M. Logsdon A phylogenomic inventory of meiotic genes: evidence for sex in Giardia and an early eukaryotic origin of meiosis // Current Biology 15: 185–191 (2005).

Takeuchi, N., Kaneko, K., and E. V. Koonin Horizontal gene transfer can rescue prokaryotes from Muller’s ratchet: benefit of DNA from dead cells and population subdivision // Genes Genomes Genetics 4: 325–339 (2014).

Происхождение интронов

Cavalier-Smith, T. Intron phylogeny: A new hypothesis // Trends in Genetics 7: 145–148 (1991).

Doolittle, W. F. Genes in pieces: were they ever together? // Nature 272: 581–582 (1978).

Koonin, E. V. The origin of introns and their role in eukaryogenesis: a compromise solution to the introns-early versus introns-late debate? // Biology Direct 1: 22 (2006).

Lambowitz, A. M., and S. Zimmerly Group II introns: mobile ribozymes that invade DNA // Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 3: a003616 (2011).

Интроны и происхождение ядра

Koonin, E. Intron-dominated genomes of early ancestors of eukaryotes // Journal of Heredity 100: 618–623 (2009).

Martin, W., and E. V. Koonin Introns and the origin of nucleus – cytosol compartmentalization // Nature 440: 41–45 (2006).

Rogozin, I. B., Wokf, Y. I., Sorokin, A. V., Mirkin, B. G., and E. V. Koonin Remarkable interkingdom conservation of intron positions and massive, lineage-specific intron loss and gain in eukaryotic evolution // Current Biology 13: 1512–1517 (2003).

Wujek, D. E. Intracellular bacteria in the blue-green-alga Pleurocapsa minor // Transactions American Microscopical Society 98: 143–145 (1979).

Sverdlov, A. V., Csuros, M., Rogozin, I. B., and E. V. Koonin A glimpse of a putative pre-intron phase of eukaryotic evolution // Trends in Genetics 23: 105–108 (2007).

Ядерно-митохондриальные псевдогены

Hazkani-Covo, E., Zeller, R. M., and W. Martin Molecular poltergeists: mitochondrial DNA copies (numts) in sequenced nuclear genomes // PLoS Genetics 6: e1000834 (2010).

Lane, N. Plastids, genomes and the probability of gene transfer // Genome Biology and Evolution 3: 372–374 (2011).

Отбор против интронов

Lane, N. Energetics and genetics across the prokaryote-eukaryote divide // Biology Direct 6: 35 (2011).

Lynch, M., and A. O. Richardson The evolution of spliceosomal introns // Current Opinion in Genetics and Development 12: 701–710 (2002).

Скорость сплайсинга по сравнению со скоростью трансляции

Cavalier-Smith, T. Intron phylogeny: A new hypothesis // Trends in Genetics 7: 145–148 (1991).

Martin, W., and E. V. Koonin Introns and the origin of nucleus – cytosol compartmentalization // Nature 440: 41–45 (2006).

Происхождение ядерной мембраны, поровых комплексов и ядрышка

Mans, B. J., Anantharaman, V., Aravind, L., and E. V. Koonin Comparative genomics, evolution and origins of the nuclear envelope and nuclear pore complex // Cell Cycle 3: 1612–1637 (2004).

Martin, W. A briefly argued case that mitochondria and plastids are descendants of endosymbionts, but that the nuclear compartment is not // Proc. R. Soc. B 266: 1387–1395 (1999).

Martin, W. Archaebacteria (Archaea) and the origin of the eukaryotic nucleus // Current Opinion in microbiology 8: 630–637 (2005).

McInerney J. O., Martin, W. F., Koonin, E. V., Allen, J. F., Galperin, M. Y., Lane, N., Archibald, J. M., and T. M. Embley Planctomycetes and eukaryotes: A case of analogy not homology // BioEssays 33: 810–817 (2011).

Mercier, R., Kawai, Y., and J. Errington Excess membrane synthesis drives a primitive mode of cell proliferation // Cell 152: 997–1007 (2013).

Staub, E., Fiziev, P., Rosenthal, A., and B. Hinzmann Insights into the evolution of the nucleolus by an analysis of its protein domain repertoire // BioEssays 26: 567–581 (2004).

Эволюция секса

Bell, G. The Masterpiece of Nature: The Evolution and Genetics of Sexuality. University of California Press, Berkeley (1982).

Felsenstein, J. The evolutionary advantage of recombination // Genetics 78: 737–756 (1974).

Hamilton, W. D. Sex versus non-sex versus parasite // Oikos 35: 282–290 (1980).

Lane, N. Why sex is worth losing your head for // New Scientist 2712: 40–43 (2009).

Otto, S. P., and N. Barton Selection for recombination in small populations // Evolution 55: 1921–1931 (2001).

Partridge, L., and L. D. Hurst Sex and conflict // Science 281: 2003–2008 (1998).

Ridley, M. Mendel’s Demon: Gene Justice and the Complexity of Life. Weidenfeld and Nicholson, London (2000).

Ridley, M. The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature. Penguin, London (1994).

Происхождение слияния клеток и хромосомной сегрегации

Blackstone, N. W., and D. R. Green The evolution of a mechanism of cell suicide // BioEssays 21: 84–88 (1999).

Ebersbach, G., and K. Gerdes Plasmid segregation mechanisms // Annual Review Genetics 39: 453–479 (2005).

Errington, J. L-form bacteria, cell walls and the origins of life // Open Biology 3: 120143 (2013).

Два пола

Fisher RA. The Genetical Theory of Natural Selection. Clarendon Press, Oxford (1930).

Hoekstra, R. F. On the asymmetry of sex – evolution of mating types in isogamous populations // Journal of Theoretical Biology 98: 427–451 (1982).

Hurst, L. D., and W. D. Hamilton Cytoplasmic fusion and the nature of sexes // Proc. R. Soc. B 247: 189–194 (1992).

Hutson V, Law R. Four steps to two sexes // Proc. R. Soc. B 253: 43–51 (1993).

Parker, G. A., Smith, V. G. F., and R. R. Baker The origin and evolution of gamete dimorphism and the male-female phenomenon // Journal of Theoretical Biology 36: 529–553 (1972).

Однородительское наследование митохондрий

Birky, C. W. Uniparental inheritance of mitochondrial and chloroplast genes – mechanisms and evolution // Proceedings National Academy Sciences USA 92: 11331–11338 (1995).

Cosmides, L. M., and J. Tooby Cytoplasmic inheritance and intragenomic conflict // Journal of Theoretical Biology 89: 83–129 (1981).

Hadjivasiliou, Z., Lane, N., Seymour, R., and A. Pomiankowski Dynamics of mitochondrial inheritance in the evolution of binary mating types and two sexes // Proc. R. Soc. B 280: 20131920 (2013).

Hadjivasiliou, Z., Pomiankowski, A., Seymour, R., and N. Lane Selection for mitonuclear co-adaptation could favour the evolution of two sexes // Proc. R. Soc. B 279: 1865–18672 (2012).

Lane, N. Power, Sex, Suicide: Mitochondria and the Meaning of Life. Oxford University Press, Oxford (2005).

Скорость митохондриального мутагенеза у животных, растений и базальных метазоев

Galtier, N. The intriguing evolutionary dynamics of plant mitochondrial DNA // BMC Biology 9: 61 (2011).

Huang, D., Meier, R., Todd, P. A., and L. M. Chou Slow mitochondrial COI sequence evolution at the base of the metazoan tree and its implications for DNA barcoding // Journal of Molecular Evolution 66: 167–174 (2008).

Lane, N. On the origin of barcodes // Nature 462: 272–274 (2009).

Linnane, A. W., Ozawa, T., Marzuki, S., and M. Tanaka Mitochondrial DNA mutations as an important contributor to ageing and degenerative disease // Lancet 333: 642–645 (1989).

Pesole, G., Gissi, C., De Chirico, A., and C. Saccone Nucleotide substitution rate of mammalian mitochondrial genomes // Journal of Molecular Evolution 48: 427–434 (1999).

Возникновение разделения на сому и зародышевую линию

Allen, J. F., and W. B. M. de Paula Mitochondrial genome function and maternal inheritance // Biochemical Society Transactions 41: 1298–1304 (2013).

Allen, J. F. Separate sexes and the mitochondrial theory of ageing // Journal of Theoretical Biology 180: 135–140 (1996).

Buss, L. The Evolution of Individuality. Princeton University Press, Princeton (1987).

Clark, W. R. Sex and the Origins of Death. Oxford University Press, New York (1997).

Radzvilavicius, A. L., Hadjivasiliou, Z., Pomiankowski, A., and N. Lane Mitochondrial variation drives the evolution of sexes and the germline-soma distinction // PloS Biol. 2016 Dec 20;14 (12): e2000410 (2016).

“Мозаичная” дыхательная цепь

Allen, J. F. The function of genomes in bioenergetic organelles // Phil. Trans. R. Soc. B 358: 19–37 (2003).

Lane, N. The costs of breathing // Science 334: 184–185 (2011).

Moser, C. C., Page, C. C., and P. L. Dutton Darwin at the molecular scale: selection and variance in electron tunnelling proteins including cytochrome c oxidase // Phil. Trans. R. Soc. B 361: 1295–1305 (2006).

Schatz, G., and T. L. Mason The biosynthesis of mitochondrial proteins // Annual Review Biochemistry 43: 51–87 (1974).

Vinothkumar, K. R., Zhu, J., and J. Hirst Architecture of the mammalian respiratory complex I // Nature 515: 80–84 (2014).

Гибридное разрушение, цибриды и происхождение видов

Barrientos, A., Kenyon, L., and C. T. Moraes Human xenomitochondrial cybrids. Cellular models of mitochondrial complex I deficiency // Journal of Biological Chemistry 273: 14210–14217 (1998).

Blier, P. U., Dufresne, F., and R. S. Burton Natural selection and the evolution of mtDNA-encoded peptides: evidence for intergenomic co-adaptation // Trends in Genetics 17: 400–406 (2001).

Burton, R. S., and F. S. Barreto A disproportionate role for mtDNA in Dobzhansky – Muller incompatibilities? // Molecular Ecology 21: 4942–4957 (2012).

Burton, R. S., Ellison, C. K., and J. S. Harrison The sorry state of F₂ hybrids: consequences of rapid mitochondrial DNA evolution in allopatric populations // American Naturalist 168 Supplement 6: S14–24 (2006).

Gershoni, M., Templeton, A. R., and D. Mishmar Mitochondrial biogenesis as a major motive force of speciation // Bioessays 31: 642–650 (2009).

Lane, N. On the origin of barcodes // Nature 462: 272–274 (2009).

Митохондриальный контроль апоптоза

Hengartner, M. O. Death cycle and Swiss army knives // Nature 391: 441–442 (1998).

Koonin, E. V., and L. Aravind Origin and evolution of eukaryotic apoptosis: the bacterial connection // Cell Death and Differentiation 9: 394–404 (2002).

Lane, N. Origins of death // Nature 453: 583–585 (2008).

Zamzami, N., and G. Kroemer The mitochondrion in apoptosis: how Pandora’s box opens // Nature Reviews Molecular Cell Biology 2: 67–71 (2001).

Быстрая эволюция митохондриальных генов у животных и приспособление к среде

Bazin, E., Glémin, S., and N. Galtier Population size dies not influence mitochondrial genetic diversity in animals // Science 312: 570–572 (2006).

Lane, N. On the origin of barcodes // Nature 462: 272–274 (2009).

Nabholz, B., Glémin, S., and N. Galtier The erratic mitochondrial clock: variations of mutation rate, not population size, affect mtDNA diversity across birds and mammals // BMC Evolutionary Biology 9: 54 (2009).

Wallace, D. C. Bioenergetics in human evolution and disease: implications for the origins of biological compolexity and the missing genetic variation of common diseases // Phil. Trans. R. Soc. B 368: 20120267 (2013).

Отбор по митохондриальной ДНК в зародышевой линии

Fan, W., Waymire, K. G., Narula, N., et al. A mouse model of mitochondrial disease reveals germline selection against severe mtDNA mutations // Science 319: 958–962 (2008).

Stewart, J. B., Freyer, C., Elson, J. L., Wredenberg, A., Cansu, Z., Trifunovic, A., and N.-G. Larsson Strong purifying selection in transmission of mammalian mitochondrial DNA // PloS Biology 6: e10 (2008).

Правило Холдейна

Coyne, J. A., and H. A. Orr Speciation. Sinauer Associates, Sunderland MA (2004).

Haldane, J. B. S. Sex ratio and unisexual sterility in hybrid animals // Journal of Genetics 12: 101–109 (1922).

Johnson, N. A. Haldane’s rule: the heterogametic sex // Nature Education 1: 58 (2008).

Роль митохондрий и скорости метаболизма в определении пола

Bogani, D., Siggers, P., Brixet, R., et al. Loss of mitogen-activated protein kinase kinase kinase 4 (MAP₃K₄) reveals a requirement for MAPK signalling in mouse sex determination // PLoS Biology 7: e1000196 (2009).

Mittwoch, U. Sex determination // EMBO Reports 14: 588–592 (2013).

Mittwoch, U. The elusive action of sex-determining genes: mitochondria to the rescue? // Journal of Theoretical Biology 228: 359–365 (2004).

Температура и скорость метаболизма

Clarke, A., and H.-A. Pörtner Temperature, metabolic power and the evolution of endothermy // Biological Reviews 85: 703–727 (2010).

Митохондриальные заболевания

Lane, N. Powerhouse of disease // Nature 440: 600–602 (2006).

Schon, E. A., DiMauro, S., and M. Hirano Human mitochondrial DNA: roles of inherited and somatic mutations // Nature Reviews Genetics 13: 878–890 (2012).

Wallace, D. C. A mitochondrial bioenergetic etiology of disease // Journal of Clinical Investigation 123: 1405–1412 (2013).

Zeviani, M, and V. Carelli Mitochondrial disorders // Current Opinion in Neurology 20: 564–571 (2007).

Цитоплазматическая мужская стерильность

Chen, L., and Y. G. Liu Male sterility and fertility restoration in crops // Annual Review Plant Biology 65: 579–606 (2014).

Innocenti, P., Morrow, E. H., and D. K. Dowling Experimental evidence supports a sex-specific selective sieve in mitochondrial genome evolution // Science 332: 845–848 (2011).

Sabar, M., Gagliardi, D., Balk, J., and C. J. Leaver ORFB is a subunit of F₁F_O-ATP synthase: insight into the basis of cytoplasmic male sterility in sunflower // EMBO Reports 4: 381–386 (2003).

Правило Холдейна и птицы

Hill, G. E., and J. D. Johnson The mitonuclear compatibility hypothesis of sexual selection // Proc. R. Soc. B 280: 20131314 (2013).

Mittwoch, U. Phenotypic manifestations during the development of the dominant and default gonads in mammals and birds // Journal of Experimental Zoology 281: 466–471 (1998).

Что нужно для полета

Suarez, R. K. Oxygen and the upper limits to animal design and performance // Journal of Experimental Biology 201: 1065–1072 (1998).

Апоптотический порог

Lane, N. Bioenergetic constraints on the evolution of complex life // Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, doi: 10.1101/cshperspect.a015982 (2014).

Lane, N. The costs of breathing // Science 334: 184–185 (2011).

Скрытый выкидыш на ранних стадиях у людей

Van Blerkom, J., Davis, P. W., and J. Lee ATP content of human oocytes and developmental potential and outcome after in-vitro fertilization and embryo transfer // Human Reproduction 10: 415–424 (1995).

Zinaman, M. J., O’Connor, J., Clegg, E. D., Selevan, S. G., and C. C. Brown Estimates of human fertility and pregnancy loss // Fertility and Sterility 65: 503–509 (1996).

Свободнорадикальная теория старения

Barja, G. Updating the mitochondrial free-radical theory of aging: an integrated view, key aspects, and confounding concepts // Antioxidants and Redox Signalling 19: 1420–1445 (2013).

Gerschman, R., Gilbert, D. L., Nye, S. W., Dwyer, P., and W. O. Fenn Oxygen poisoning and X irradiation: a mechanism in common // Science 119: 623–626 (1954).

Harmann, D. Aging – a theory based on free-radical and radiation chemistry // Journal of Gerontology 11: 298–300 (1956).

Murphy, M. P. How mitochondria produce reactive oxygen species // Biochemical Journal 417: 1–13 (2009).

Проблемы свободнорадикальной теории старения

Bjelakovic, G., Nikolova, D., Gluud, L. L., Simonetti, R. G., and C. Gluud Antioxidant supplements for prevention of mortality in healthy participants and patients with various diseases // Cochrane Database of Systematic Reviews, doi: 10.1002/14651858. CD007176 (2008).

Gutteridge, J. M. C., and B. Halliwell Antioxidants: Molecules, medicines, and myths // Biochemical Biophysical Research Communications 393: 561–564 (2010).

Gnaiger, E., Mendez, G., and S. C. Hand High phosphorylation efficiency and depression of uncoupled respiration in mitochondria under hypoxia // Proceedings National Academy Sciences 97: 11080–11085 (2000).

Moyer, M. W. The myth of antioxidants // Scientific American 308: 62–67 (2013).

Свободнорадикальная сигнализация при старении

Lane, N. Mitonuclear match: optimizing fitness and fertility over generations drives ageing within generations // BioEssays 33: 860–869 (2011).

Moreno-Loshuertos, R., Acin-Perez, R., Fernandez-Silva, P., Movilla, N., Perez-Martos, A., de Cordoba S. R., Gallardo, M. E., and J. A. Enriquez Differences in reactive oxygen species production explain the phenotypes associated with common mouse mitochondrial DNA variants // Nature Genetics 38: 1261–1268 (2006).

Sobek, S., Rosa, I. D., Pommier, Y., et al. Negative regulation of mitochondrial transcrioption by mitochondrial topoisomerase I // Nucleic Acids Research 41: 9848–9857 (2013).

Свободные радикалы в контексте теории скорости жизни

Barja, G. Mitochondrial oxygen consumption and reactive oxygen species production are independently modulated: implications for aging studies // Rejuvenation Research 10: 215–224 (2007).

Boveris, A., and B. Chance Mitochondrial generation of hydrogen peroxide – general properties and effect of hyperbaric oxygen // Biochemical Journal 134: 707–716 (1973).

Pearl, R. The Rate of Living. Being an Account of some Experimental Studies on the Biology of Life Duration. University of London Press, London (1928).

Свободные радикалы и болезни пожилого возраста

Desler, C., Marcker, M. L., Singh, K. K., and L. J. Rasmussen The importance of mitochondrial DNA in aging and cancer // Journal of Aging Research 2011: 407536 (2011).

Halliwell, B., and J. M. C. Gutteridge Free Radicals in Biology and Medicine. 4^th edn. Oxford University Press, Oxford (2007).

He, Y., Wu, J., Dressman, D. C., et al. Heteroplasmic mitochondrial DNA mutations in normal and tumour cells // Nature 464: 610–614 (2010).

Lagouge, M., and N.-G. Larsson The role of mitochondrial DNA mutations and free radicals in disease and ageing // Journal of Internal Medicine 273: 529–543 (2013).

Lane, N. A unifying view of aging and disease: the double agent theory // Journal of Theoretical Biology 225: 531–540 (2003).

Moncada, S., Higgs, A. E., and S. L. Colombo Fulfilling the metabolic requirements for cell proliferation // Biochemical Journal 446: 1–7 (2012).

Аэробная производительность и срок жизни

Bennett, A. F., and J. A. Ruben Endothermy and activity in vertebrates // Science 206: 649–654 (1979).

Bramble, D. M., and D. E. Lieberman Endurance running and the evolution of Homo // Nature 432: 345–352 (2004).

Koch, L. G., Kemi, O. J., Qi, N., et al. Intrinsic aerobic capacity sets a divide for aging and longevity // Circulation Research 109: 1162–1172 (2011).

Wisløff, U., Najjar, S. M., Ellingsen, O., et al. Cardiovascular risk factors emerge after artificial selection for low aerobic capacity // Science 307: 418–420 (2005).

Прокариота или эукариота?

Wujek, D. E. Intracellular bacteria in the blue-green-alga Pleurocapsa minor // Transactions American Microscopical Society 98: 143–145 (1979).

Yamaguchi, M., Mori, Y., Kozuka, Y., et al. Prokaryote or eukaryote? A unique organism from the deep sea // Journal of Electron Microscopy 61: 423–431 (2012).

Рис. 1. Филогенетическое дерево, отражающее химерное происхождение сложных клеток. См.: Martin, W. Mosaic bacterial chromosomes: a challenge en route to a tree of genomes // BioEssays 21: 99–104 (1999).

Рис. 3. А. Fawcett, D. The Cell. W. B. Saunders, Philadelphia (1981). Б. Mark Farmer, University of Georgia. В. Newcastle University Biomedicine Scientific Facilities. Г. Peter Letcher, University of Alabama.

Рис. 4. А. Katz, L. A. Changing perspectives on the origin of eukaryotes // Trends in Ecology and Evolution 13: 493–497 (1998). Б. Adam, R. D. Biology of Giardia lamblia // Clinical Reviews in Microbiology 14: 447–475 (2001).

Рис. 5. Koonin, E. V. The incredible expanding ancestor of eukaryotes // Cell 140: 606–608 (2010).

Рис. 6. Soh, E. Y., Shin, H. J., and K. Im The protective effects of monoclonal antibodies in mice from Naegleria fowleri infection // Korean Journal of Parasitology. 30: 113–123 (1992).

Рис. 7. Singer, S. J., and G. L. Nicolson The fluid mosaic model of the structure of cell membranes // Science 175: 720–731 (1972).

Рис. 8. А. Sazanov, L. A., and P. Hinchliffe Structure of the hydrophilic domain of respiratory complex I from Thermus thermophiles // Science 311: 1430–1436 (2006). Б. Baradaran, R., Berrisford, J. M., Minhas, G. S., and L. A. Sazanov Crystal structure of the entire respiratory complex I // Nature 494: 443–448 (2013). В. Vinothkumar, K. R., Zhu, J., and J. Hirst Architecture of mammalian respiratory complex I // Nature 515: 80–84 (2014).

Рис. 9. Fawcett, D. The Cell. W. B. Saunders, Philadelphia (1981).

Рис. 10. Goodsell, David S. The Machinery of Life. Springer, New York (2009).

Рис. 11. Russell, M. J., and W. Martin The rocky roots of the acetyl-CoA pathway // Trends in Biochemical Sciences 29: 358063 (2004).

Рис. 12. Deborah S. Kelley and the Oceanography Society (Oceanography 18 September 2005).

Рис. 13. А – В. Baaske, P., Weinert, F. M., Duhr, S., et al. Extreme accumulation of nucleotides in simulated hydrothermal pore systems // Proceedings National Academy Sciences USA 104: 9346–9351 (2007). Г. Herschy, B., Whicher, A., Camprubi, E., Watson, C., Dartnell, L., Ward, J., Evans, J. R. G., and N. Lane An origin-of-life reactor to simulate alkaline hydrothermal vents // Journal of Molecular Evolution 79: 213–227 (2014).

Рис. 14. Herschy, B., Whicher, A., Camprubi, E., Watson, C., Dartnell, L., Ward, J., Evans, J. R. G., and N. Lane An origin-of-life reactor to simulate alkaline hydrothermal vents // Journal of Molecular Evolution 79: 213–227 (2014).

Рис. 15. Woese, C., Kandler, O., and M. L. Wheelis Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya // Proceedings National Academy Sciences USA 87: 4576–4579 (1990).

Рис. 16. Sousa, F. L., Thiergart, T., Landan, G., Nelson-Sathi, S., Pereira, I. A. C., Allen, J. F., Lane, N., and W. F. Martin Early bioenergetic evolution // Phil. Trans. R. Soc. B 368: 20130088 (2013).

Рис. 17. Sojo, V., Pomiankowski, A., and N. Lane A bioenergetic basis for membrane divergence in archaea and bacteria // PLOS Biology 12 (8): e1001926 (2014).

Рис. 19. Sojo, V., Pomiankowski, A., and N. Lane A bioenergetic basis for membrane divergence in archaea and bacteria // PLOS Biology 12 (8): e1001926 (2014).

Рис. 21. Thiergart, T., Landan, G., Schrenk, M., Dagan, T., and W. F. Martin An evolutionary network of genes present in the eukaryote common ancestor polls genomes on eukaryotic and mitochondrial origin // Genome Biology and Evolution 4: 466–485 (2012).

Рис. 22. Williams, T. A., Foster, P. G., Cox, C. J., and T. M. Embley An archaeal origin of eukaryotes supports only two primary domains of life // Nature 504: 231–236 (2013).

Рис. 23. А – Б. Esther Angert, Cornell University. В – Г. Heide Schulz-Vogt, Leibnitz Institute for Baltic Sea Research, Rostock. См.: Lane, N., and W. Martin The energetics of genome complexity // Nature 467: 929–934 (2010); Schulz, H. N. The genus Thiomargarita // Prokaryotes 6: 1156–1163 (2006).

Рис. 24. Lane, N., and W. Martin The energetics of genome complexity // Nature 467: 929–934 (2010); Lane, N. Bioenergetic constraints on the evolution of complex life // Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, doi: 10.1101/cshperspect.a015982 CSHP (2014).

Рис. 25. А. Wujek, D. E. Intracellular bacteria in the blue-green-alga Pleurocapsa minor // Transactions of the American Microscopical Society 98: 143–145 (1979). Б. Gatehouse, L. N., Sutherland, P., Forgie, S. A., Kaji, R., and J. T. Christellera Molecular and histological characterization of primary (beta-proteobacteria) and secondary (gammaproteobacteria) endosymbionts of three mealybug species // Applied Environmental Microbiology 78: 1187 (2012).

Рис. 26. Fawcett, D. The Cell. W. B. Saunders, Philadelphia (1981).

Рис. 27. Alberts, B., Bray, D., Lewis, J., et al. Molecular Biology of the Cell. 4^th edn. Garland Science, New York (2002).

Рис. 29. Hadjivasiliou, Z., Lane, N., Seymour, R., and A. Pomiankowski Dynamics of mitochondrial inheritance in the evolution of binary mating types and two sexes // Proc. R. Soc. B 280: 20131920 (2013).

Рис. 31. Schindeldecker, M., Stark, M., Behl, C., and B. Moosmann Differential cysteine depletion in respiratory chain complexes enables the distinction of longevity from aerobicity // Mechanisms of Ageing and Development 132: 171–197 (2011).

Рис. 34. Lane, N. Bioenergetic constraints on the evolution of complex life // Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, doi: 10.1101/cshperspect.a015982 CSHP (2014).

Рис. 35. Moreno-Loshuertos, R., Acin-Perez, R., Fernandez-Silva, P., Movilla, N., Perez-Martos, A., de Cordoba S. R., Gallardo, M. E., and J. A. Enriquez Differences in reactive oxygen species production explain the phenotypes associated with common mouse mitochondrial DNA variants // Nature Genetics 38: 1261–1268 (2006).

Рис. 37. Yamaguchi, M., Mori, Y., Kozuka, Y., et al. Prokaryote or eukaryote? A unique organism from the deep sea // Journal of Electron Microscopy 61: 423–431 (2012).