Палеонтология антрополога. Книга 2. Мезозой

Золотая Середина — это не самый банальный момент, это не унылость серости, не скука повседневности. Это триумф, это величие, восхитительный купол гауссовой параболы, блистающая над прошлым и будущим вершина. Таков мезозой: триас, юра и мел — время, ставшее символом палеонтологии, образцом прошлого. Метания палеозоя кончились, прошло время изобретать с нуля, бросаться из крайности в крайность, стирать написанное и нервно перечёркивать черновики. Пришло время реализовывать наработанные потенциалы, спокойно и взвешенно доводить до логического конца палеозойские заделы.

Триас на фоне юры и мела был весьма бодрым. На освободившейся после пермского катаклизма планете было слишком много соблазнов. И вот мир вновь наполнился ветвящимися, плавающими, ползающими и даже летающими существами. Фонтан разнообразия бил в полную силу. Но к концу периода стало ясно, кто на самом деле хозяева в морях, а кто — на суше.

Юрский и меловой периоды — эпоха торжества ящеров. Огромные морские рептилии, циклопические воздушные и совсем уж титанические наземные поражают воображение. Кто в детстве не хотел раскапывать скелеты динозавров? Но планета была богата не только гигантами. Меж их плавниками, под их ногами и в тени их крыльев цвела иная жизнь, менее знаменитая, но для нас куда более существенная, ибо часть этой мелочи — мы в лице наших прямых Великих Предков.

Введение

Книга, которую Вы, уважаемый читатель, уже читаете, — второй том «Палеонтологии антрополога». Первый был посвящён докембрию и палеозою. Не лишним будет в самом начале повторить некоторые важные моменты.

Автор книги — антрополог, специалист по ископаемым людям. По какому же праву он пишет о папоротниках и соснах, аммонитах и морских ежах, динозаврах и птицах? Дело в том, что «вообще палеонтологов» в природе вовсе не существует, каждый учёный — специалист в какой-то своей области. Но это не повод не создавать обобщающих работ. Эта книга вертится вокруг происхождения человека, ведь наши предки жили задолго до появления собственно людей, а их возникновение было обусловлено множеством причин, из которых наиважнейшая — влияние огромного числа иных живых существ. Я — биолог, поэтому хотя, конечно, не могу разбираться во всех тонкостях строения, жизнедеятельности, систематики и филогении всех организмов (таких универсалов в природе в принципе нет), но понимаю логику исследований, проводимых специалистами в конкретных узких областях и могу попытаться сложить картину эволюции наших пращуров. Понятно, что в таком случае неизбежны упрощения и обобщения, пропуски и, надеюсь не часто, даже ошибки. Многие вопросы спорны, а прочитать, учесть и упомянуть все точки зрения в принципе невозможно, так что не стоит воспринимать сей труд как всеобщую непогрешимую энциклопедию жизни, такой цели не ставилось. Но каждое предложение книги подкрепляется трудами множества учёных, сотнями статей и десятками книг. Ссылки на часть из них приведены в конце книги; список литературы может служить ориентиром для любителей палеонтологии, но, очевидно, не включает все важные труды, иначе объём текста только за счёт ссылок чрезмерно возрос бы. Кроме прочего, наука безостановочно движется вперёд, каждый месяц выходят новые интереснейшие работы, так что всем интересующимся нашим прошлым всегда будет что уточнить и ещё, и ещё раз удивиться бесконечному разнообразию жизни.

Во избежание лишних споров в книге по возможности не упоминаются ранги больших таксономических групп. Для упрощения текста после упоминания латинского названия существа иногда называются русской транскрипцией.

Прежде чем приступать к истории жизни, хотелось бы выразить глубочайшую признательность и высказать огромнейшее спасибо всем, кто способствовал улучшению данной книги. Мелинэ Ананян координировала работу над книгой с самой идеи до выхода в свет. Александр Борисович Соколов взял на себя тяжкий труд поиска редакторов и уговорил их на подвиг быстрейшего прочтения и комментирования немаленького текста. Павел Владимирович Селиванов высказал ценнейшие замечания по части датирования, геологии и палеогеографии, исправил несколько моих явных ляпов; благодаря ему эта сторона книги стала чуточку правдивее. Алексей Анатольевич Бондарев проверил и разобрал почти всю зоологию, в особенности рептилийную и звериную, а ведь мезозой без рептилий и наших предков — не мезозой. Никита Владимирович Зеленков также проконтролировал зоологию, сделав упор на птиц, информация от него в этом вопросе — это сведения от первого лица, что невероятно полезно. От всей души благодарю всех научных редакторов за их усилия и потраченное время, без них многие нюансы я бы изложил ошибочно или искажённо. И, конечно, заранее извиняюсь перед научными редакторами, что, идя на поводу популярной направленности книги, я учёл не все их пожелания. Многие важные с научной точки зрения моменты были опущены, многие термины, формулировки и сложные моменты заведомо упрощены во имя доступности неподготовленному читателю, так что, если Уважаемый Читатель найдёт ещё какие-то упущения, вся вина лежит исключительно на авторе. Отдельная благодарность Руслану Зайнуллину, в невообразимых количествах снабжающему меня новостями; многие интересные новые статьи без Руслана я бы пропустил.

Второй том «Палеонтологии антрополога» продолжает нашу историю. Тут рассказывается о жизни мезозоя — срединной эры, самой известной и впечатляющей. Почти двести миллионов лет — огромный срок, за который случилось так много и так мало. Много, потому что одно только перечисление известных организмов мезозоя заняло бы целый стеллаж толстых томов. В мезозое появились цветковые растения и бабочки, черепахи и змеи, птицы и млекопитающие. Мало, потому что на протяжении большей части мезозоя развитие шло как в замедленной съёмке. Климат, кроме триаса, менялся очень слабо, материки долгое время оставались соединёнными или разъехались совсем недалеко, так что флоры и фауны на огромных пространствах и на протяжении десятков миллионов лет были весьма однообразны по своей сути.

Динозавры, птерозавры, ихтиозавры, плезиозавры, мозазавры и прочие «завры» исчезли. Казалось бы, зачем нам знать о них, если от них не осталось потомства? Скелеты в музеях и картинки в книгах, конечно, впечатляют и будоражат воображение, но неужели в этом всё их значение? Смотря на бесконечные списки вымерших тварей, может даже развиться пессимизм и охватить чувство обречённости. Неужто всё тщётно, всё безнадёжно? Если уж такие великолепные существа, в течение многих эпох правившие планетой, не справились, мы-то точно не сдюжим? Но нет! Существование аммонитов, плезиозавров, конфуциусорнисов и всех прочих странных созданий минувшего не прошло впустую. Своей ежедневной жизнью они влияли на экосистемы, меняли мир, в котором обитали, заставляя и наших предков эволюционировать. Не будь теропод и энанциорнисов, развитие млекопитающих пошло бы совсем иначе. И если бы не их бытие, нет никаких гарантий, что один из видов спустя ещё шестьдесят три миллиона лет взял бы в каждую руку по камню и начал новую эпоху в истории планеты, а возможно — и всей Галактики. И не факт, что в цепких верхних пятипалых конечностях одного из человекообразных приматов оказалась бы эта книга, посвящённая той самой замысловатой цепочке взаимовлияний, привёдших к развитию головного мозга, способного осознать эту цепочку.

Впрочем, хватит рекурсий, вспомним мезозой.

Часть III

Мезозой: полдень

Триас

251,902–201,3 миллиона лет назад: время всех — эпоха возможностей

МЕЖДУНАРОДНАЯ И РОССИЙСКАЯ ШКАЛА:

251,902 млн л. н. — ранний триас: индский век — 251,2 — оленекский век — 247,2 — средний триас: анизийский век — 242 — ладинский век — 237 — поздний триас: карнийский век — 227 — норийский век — 208,5 — рэтский век — 201,3

Мезозой — самая эпичная и самая скучная эра, а триас — самая невнятная её часть. Оттаивающий мир, полсотни миллионов лет безвременья, когда биосфера отходила от позднепермской катастрофы. В триасе возникли все: лягушки и ихтиозавры, черепахи и крокодилы, птерозавры и динозавры, млекопитающие и, возможно, даже птицы с бабочками и цветковыми растениями, — но при этом никто не был главным. Из выживших облом

ков палеозойского величия возникло множество причудливых форм, удивительных экспериментальных образцов, большая часть которых в итоге сгинула в небытие, а часть выжила и не кажется нам странной только потому, что мы привыкли к нашему окружению и к самим себе.

Граница палеозоя и мезозоя ознаменовалась не только фигуральными, но и буквальными потрясениями: единая доныне Пангея раскололась на части. В триасе они ещё не успели далеко расползтись по миру, но и этого хватило для смены течений и ветров и начала потепления. В первой половине периода температуры несказанно прыгнули вверх — почти до девонских значений, однако всю вторую половину триаса падали. Впрочем, «похолодание» позднего триаса — климат, о котором нам сейчас остаётся только мечтать. Ни о каких оледенениях, конечно, даже речи не шло.

Морские беспозвоночные восстанавливались от полученного на границе эр шока. Показательно, что выжило всего несколько процентов видов, но половина семейств, так что старт был не такой уж плохой, а для выживших даже приятный — когда конкуренция минимальна, возможности максимальны. Ругозы вымерли вовсе, табуляты тоже (возможно, и остались жалкие остатки — Lovcenipora и Paronipora, но с этими родами есть большие проблемы: первый, вероятно, — губка, а второй — вообще непонятно кто), мшанки тоже резко сократились в числе и разнообразии. Весь ранний триас моря пустовали. На смену в анизийском веке, то есть начале среднего триаса, появились шестилучевые кораллы Hexacorallia — привычные нам, любующимся тропическими рифами. Вероятно, они возникли в северо-западной части Тетиса, где было довольно прохладно, отчего кораллы сначала строили только банки, а не полноценные рифы. Лишь в норийском веке позднего триаса появляются настоящие рифы.

Среди резко подскочившего после резкого сокращения разнообразия аммонитов можно отметить нестандартных Rhabdoceras, раковина которых начинала развиваться по спирали, но после пары оборотов выпрямлялась, отчего становилась похожа на пастушеский посох времён библейских патриархов. Забавны и аммониты Cochloceras, раковина коих завивалась башнеобразной спиралью, как у современных прудовиков.

Мечехвост Vaderlimulus tricki любопытен в основном своим названием в честь Дарта Вейдера из-за формы головного щита, напоминающей знаменитый шлем. Весьма нестандартным был австралийский среднетриасовый мечехвост Austrolimulus fletcheri: его головной щит короткий и широкий, с огромными боковыми шипами, торчащими в стороны, а очень длинный задний шип дополнял форму до буквы «Т».

Со времени 200 или даже 220–230 млн л. н. известны полностью достоверные останки современного вида щитней Triops cancriformis — древнейшего современного вида животных. Мало отличались от них и прочие родственники, например, германский Apudites antiquus.

Некоторые хрящевые рыбы сохранились с перми даже на уровне родов. Такова, например, акула Helicampodus с зубами, расположенными по дуге. Другой перекочевавший из палеозоя род — Hybodus — выглядел довольно прогрессивно, хотя в основании двух спинных плавников торчали здоровенные шипы, а зубы делились на два типа — острые для рыб и плоские для моллюсков. Аж с карбона дожил самый оригинальный вариант — Listracanthus, представленный в раннем триасе видом L. pectenatus. На голове и спине этой «волосатой» акулы росли странные шестисантиметровые шипы в виде изогнутой расчёски с щёткой мелких шипиков по заднему краю.

В раннем триасе появились хрящевые ганоиды Chondrostei. Первые представители были ещё мало похожи на нынешних осетров. Saurichthys больше всего напоминал помесь рыбы-иглы с барракудой длиной до 1,8 м. В отличие от современных осетров, заурихтисы имели одинаковую длину верхней и нижней челюстей, дифицеркальный хвостовой плавник, а позвонки с рёбрами иногда окостеневали. Другой непохожий на осетров осётр из раннего триаса Мадагаскара — Errolichthys mirabilis с короткой головой и множеством очень мелких зубов.

Среди палеонисков впечатляет двухметровой длиной Birgeria, разные виды которой жили от Шпицбергена и Гренландии до Калифорнии в одну сторону, Якутии — во вторую и Мадагаскара — в третью.

Не то к продвинутым костным ганоидам, не то уже к примитивным костистым рыбам относятся среднетриасовые Pholidophorus, похожие на лососей, многочисленные виды коих бороздили воды буквально всей планеты вплоть до раннего мела.

Наконец, в среднем триасе возникли стопроцентные костистые рыбы Teleostei. Самые древние представители богатого на виды рода Leptolepis найдены в Италии — внешне селёдка селёдкой. Простота и незамысловатость позволила лептолеписам дожить до раннего мела. В триасе костистые ещё не развернулись в полную силу, но будущее было за ними.

Listracanthus

В триасе пережили последний расцвет и закат кистепёрые целаканты: стандартные Laugia groenlandica и Diplurus, мало отличающиеся от современных латимерий, короткий смешной Holophagus с треугольной головой, совсем уж чудная швейцарская Foreyia maxkuhni, похожая на горбатую рыбу-попугая с треугольным фестончатым гребнем на затылке и огромным хвостом. Но время этих реликтов уже миновало.

На суше потепление сказалось на флоре. Вновь распространились болота и влажные леса. Вновь по поверхности стоячих вод разрослись плавающие моховые маты, из которых торчали неветвящиеся столбообразные древовидные плауны Pleuromeia. Правда, до величия карбоновых предков этим недосигилляриям было далеко, и дотянули они лишь до середины триаса. На чуть более сухих местах росли папоротники, например, Thinnfeldiella reticulata.

Однако время споровых растений давно прошло. Торжество голосеменных продолжалось. Широко разрослись леса из ёлкоподобных хвойных Voltzia, которым пермский кризис оказался нипочём. Особенно впечатляют окаменевшие раннетриасовые леса из Аризоны, составленные в основном огромными стволами Araucarioxylon — очень похожими на современный род Araucaria, а, по мнению некоторых палеоботаников, возможно, уже принадлежавшими к нему.

Как вы там, потомки?

Современные араукарии Araucaria — огромные деревья в 60–75 м высотой, растущие в некоторых местах Южной Америки, Австралии и Новой Гвинеи. Араукарии — одни из самых долгоживущих растений, достигают возраста в пару тысяч лет, а семена начинают давать в полсотню лет. Неудивительно, что темпы их эволюции крайне низкие, с мезозоя до современности их облик принципиально не поменялся. Всё это время выживать им помогали чрезвычайно колючие листья-иглы и огромные — до трети метра в диаметре — бронированные шишки, способные противостоять любым посягательствам растительноядных. Многие виды сбрасывают не листья, а целые ветки — почти до самой вершины, так что дерево представляет собой совершенно прямую колонну огромной высоты, до кроны которой не мог бы дотянуться ни один самый высокий динозавр.

Некоторые голосеменные выглядели оригинальнее. Например, цикадовое Bjuvia simplex было похоже на пальму с венцом огромных широких ланцетовидных листьев, между которыми на верхушке колонноподобного ствола покоился густой пучок мегаспорофиллов — как бы шишка.

Болотное гнётовое Dinophyton spinosum из Аризоны имело примитивные и довольно странные листья, росшие на опушённых густоветвящихся побегах, и очень прогрессивные купулы с семяпочкой в центре и четырьмя «лепестками» по бокам — фактически прототип цветка. «Соцветие» потенциального родственника гнётовых Irania hermaphroditica, возможно, в нижней части было похоже на берёзовые серёжки, а в верхней — на собрание шишечек в основании раздвоенных листьев. Из чего-то подобного должны были появиться цветковые растения.

И есть подозрение, что они уже появились! В анизийском ярусе Швейцарии и на дне Баренцева моря найдены несколько вариантов пыльцы, некоторые из которых удивительно похожи на пыльцу цветковых, в том числе Afropollis. Правда, кроме пыльцы, никаких других доказательств существования покрытосеменных в триасе нет, так что столь смелое удревнение этой славной группы пока ещё не строгий научный факт.

Маленькая тонкость

Одна из важнейших проблем изучения растений состоит в том, что исследователю, даже очень крутому ботанику, крайне трудно поставить себя на место растения, чтобы понять, чего, собственно, цветочку от жизни надо. Трудно вжиться в роль берёзы (впрочем, в роль дуба войти у многих вполне успешно получается — с полным погружением, причём так здорово, что иногда возникают непреодолимые проблемы обратной связи; большой вопрос — есть ли для человека в таком случае выход назад).

Поэтому и причины возникновения цветковых растений пока теряются в мезозойском тумане. Конечные выгоды цветковости очевидны, а вот предпосылки и непосредственные причины — пока в области предположений. Ясно только, что цветковые появились в каких-то специфических местах. Шишки и цветы сохраняются редко и плохо, плоды — ещё реже и хуже, так что палеонтологически поймать великого цветкового предка — крайне трудная задача. В мезозойских отложениях не так мало потенциальных кандидатов, но все они слишком специфичны. Зато понятно, что «ангиоспермизация» — эволюция в сторону цветковости — шла полным ходом несколькими альтернативными линиями, так же, как до этого «амфибизация» рыб, «рептилизация» амфибий и «маммализация» рептилий.

Отсюда недалеко и до полумистических соображений о «направлениях» и «законах» эволюции, но в реальности всё проще. С изменением окружающей среды и появлением новых экологических ниш и, стало быть, возможностей, отбор двигает более или менее готовые для этого (то есть имеющие подходящие преадаптации, а потому наверняка достаточно родственные) группы в сторону приспособления к жизни в этих ещё свободных экологических нишах. Когда организмы осваиваются в новом статусе, своим бытием они тоже меняют условия и создают следующие, и цикл повторяется.

Среди насекомых шла своя эволюция. В середине триаса появились первые настоящие тли Aphidomorpha (или Aphidoidea) — французская Leaphis prima; из более поздних слоёв известны многочисленные потомки-родственники, например, австралийский Triassoaphis cubitus и киргизская Creaphis theodora. Эта, казалось бы, столь невзрачная группа насекомых грандиознейше повлияла на эволюцию растений, так как доселе настолько быстроплодящихся и прожорливых вредителей не было. Например, густое опушение того же «псевдоцветкового» динофитона явно возникло неспроста: экспериментально доказано, что даже небольшие ворсинки и шипики на стебле сильно мешают жить всяческим листогрызам и сокососам. Сами по себе главные особенности тлей — живорождение и смена растений-хозяев — связаны с сезонностью климата. В среднем и позднем триасе в Средней Азии и на Украине появились первые клопы Hemiptera.

Маленькая тонкость

Понятно, что миллионы лет назад никаких США, Австралии, Франции, России, Украины, Киргизии и Китая не существовало, так что писать «киргизская Creaphis» и «в позднем триасе на Украине», конечно, некорректно. Однако каждый раз писать «на территории современной Франции», «на территории современной Украины» тоже крайне утомительно, такие вставки утяжеляют и загромождают текст, не добавляя смысла, при том, что всякому адекватному человеку и так ясно, что речь идёт о физической географии, а не политике. Потому в дальнейшем мы не будем чересчур занудствовать, да простят нас лигвистические перфекционисты.

Среди родственников прямокрылых особенно впечатляет хищный Gigatitan, похожий на богомола своими огромными шипастыми хватательными ногами и размахом крыльев до 40 см. Вообще же, в триасе преобладали сверчки семейств Gryllidae (или ближайших родственников, например, Protogryllus) и Haglidae (например, Tuphella), мало внешне отличавшихся от современных кузнечиков. Сверчки и прочие прямокрылые перерабатывали огромное количество растений и вообще органики и сами служили пищей множеству насекомоядных животных. Без них появление млекопитающих могло и не состояться.

Gigatitan

В новых лесах завелись новые насекомые: палочники Phasmida (или Phasmatida; например, Triassophasma, похожая на водомерку), перепончатокрылые Hymenoptera (или Vespida; например, пилильщики Asioxyela smilodon и Triassoxyela foveolata) и двукрылые Diptera (или Muscida; например, Hyperpolyneura phryganeoides).

Как вы там, потомки?

Современные перепончатокрылые знамениты эусоциальностью — общественным бытием ос, пчёл и муравьёв. Однако и среди современных хватает одиночек, и уж тем более древнейшие перепончатокрылые были полными эгоистами. Любопытно, что перепончатокрылые имеют довольно примитивные крылья и плохо летают. Достаточно посмотреть замедленные кадры приземления пчёл — бедняжки падают, спотыкаются, кувыркаются, врезаются с размаху в стены и друг в друга. Продвинутый коллективный разум и развитые грибовидные тела на мозгах не дают плюсов в личном лётном искусстве.

Противоположностью являются двукрылые. Их задние крылья превратились в жужжальца — стабилизаторы полёта, регистрирующие отклонение положения тела в пространстве. Благодаря жужжальцам и отличному управлению крыльями двукрылые летают и приземляются практически идеально (например, так мягко, что человек не чувствует комара на коже), а многие к тому же умеют зависать в воздухе. Есть, правда, побочный эффект — то самое надоедливое зудение, раздражающее нас, даже если оно исходит не от злобного комара, а от безвредной мухи, болтающейся по комнате.

В отложениях границы триаса и юры Германии найдены чешуйки с крыльев неких безымянных чешуекрылых Lepidoptera (или Papilionida), причём, что удивительно, не только молей, но и настоящих бабочек с сосущим ротовым аппаратом. Есть мнение, что хоботок первоначально возник для питья воды в засушливом климате и лишь потом пригодился для сосания нектара. Но упомянутая выше пыльца вероятных покрытосеменных наводит на мысль, что какие-то нектароносы могли появиться уже и в триасе.

На границе перми и триаса водные четвероногие почти полностью исчезли, остались лишь немногочисленные стегоцефалы и хрониозухиды. Впрочем, они довольно быстро дали новое разнообразие.

Самые нестандартные амфибии раннего триаса — темноспондилы Trematosauroidea, заселившие прибрежные зоны морей. Вообще, амфибии изначально возникли в пресных водоёмах и очень плохо переносят повышенную солёность. Кожное дыхание предполагает отсутствие чешуи и высокую проницаемость кожи, соль её разъедает; да и икра амфибий гибнет в рассоле. Конечно, некоторые морские рыбы тоже бывают без чешуи, а их икра прекрасно развивается, но они никогда не покидали солёных вод. Как трематозавроиды решили эти проблемы, где они откладывали икру, как выживали их головастики — неизвестно, но уровень сложностей очевиден хотя бы из того факта, что, кроме трематозавроидов, никакие другие амфибии с этими проблемами не справились. Известно довольно много триасовых трематозавроидов — Trematosaurus, Wantzosaurus elongatus, Trematolestes hagdorni и прочие, но все они были очень похожи: крокодилообразная форма тела и головы, длинное рыло, причём с возрастом оно вытягивалось всё больше, короткие ножки, длинный веслоподобный хвост. В который раз, решая задачу ловли рыбы, эволюция создала аналог крокодила! При этом трематозавроиды сохраняли хорошо развитые каналы боковой линии. Большинство трематозавроидов были не слишком большими, но Aphaneramma вырастала до 2 м, а Hyperokynodon kauperinus имел череп до 90 см длиной и тело с хвостом 2,7 м. Появление морских хищных амфибий говорит само за себя: если уж даже земноводные полезли в море, значит там было совсем пусто, а на безрыбье, как известно, и лягушка — крокодил. Трематозавроиды взяли хороший старт, но против более бодрых и прочных рептилий они ничего не могли противопоставить; синхронно эволюционировавшие талаттозавры, ихтиозавры и завроптеригии не оставили морским амфибиям шансов.

В середине периода на первый план вышли другие оригинальные темноспондилы — Plagiosauroidea, например, Plagiosternum. Они имели короткую, зато крайне широкую — в 2,5 раза больше длины — голову с огромнейшими глазницами; видимо, это была защита от проглатывания капитозавроидами. А гарантией служил спинной панцирь из рельефных костных пластинок.

Aphaneramma

Mastodonsaurus

В конце триаса на обитателей озёр наводили страх последние гигантские темноспондилы Capitosauroidea (или Capitosauria). Paracyclotosaurus достигал 2,3 м и имел голову 60 см длиной, Metoposaurus и Jammerbergia formops — 2,5–3 м и 50–60 см, Anaschisma (она же Koskinonodon, Buettneria и Borborophagus) — 3 м и 65 см, а Mastodonsaurus — 4–6 м и 1,25 м! Это уже и для динозавра не зазорно. Такие огромные плюхи лежали на дне и подстерегали проплывающую мимо рыбу. Короткий хвост мог бросить тяжёлого хищника не некоторое расстояние, но не позволял долго гнаться за добычей. Коротенькие лапки уже не были способны двигать по суше тело весом в 450 кг. Ключицы и межключица разрастались в огромный ромбический щит, закрывавший всю грудь — почти как у черепахи, только снизу и лишь на половину туловища. Треугольные плоские головы с мелкими зубами и направленными вверх глазками работали как захлопывающиеся капканы, так же как у их предков эриопоидов.

В раннем триасе появляются более-менее узнаваемые пращуры лягушек. В оленекском веке по Мадагаскару ползали Triadobatrachus massinoti, а по Польше — Czatkobatrachus polonicus. Именно ползали, так как эти лягушки имели длинное тело и короткие ножки; у них ещё не срослись кости предплечья и голени, вполне сохранялись рёбра и свободные хвостовые позвонки, зато наружного хвоста уже не было (или ещё был, но уже совсем рудиментарный), и голова была уже почти как у современных квакушек. В норийском веке Аризоны тоже жили какие-то безымянные лягушки.

Как вы там, потомки?

Современные бесхвостые амфибии Anura — лягушки, жабы и квакши — весьма специализированы. Их локтевая кость срослась с лучевовй, а большая берцовая — с малой, хвостовые позвонки слились в единый уростиль, туловище укорочено, а рёбер вовсе нет. Подвздошная кость таза подвижна и работает как дополнительный рычаг для пущего прыгания, а многие к тому же умеют выбрасывать язык при охоте. В триасе не было ничего из этого, но всё же базовый план строения узнаётся именно как лягушачий.

Сухопутная фауна рептилий на границе эр резко сократилась. Из былого великолепия остались почти исключительно мелкие насекомоядные формы, а крупные — только текодонты Proterosuchidae и дицинодонты Lystrosauridae. Впрочем, в отсутствие конкуренции разнообразие быстро восстанавливалось.

Продолжали своё бытие парарептилии Procolophonia, например, Procolophon — короткая широкая коротконогая и короткохвостая «ящерица» с треугольной глазастой головой с длинными отростками на скулах. У Hypsognathus fenneri и Leptopleuron lacertinum скулы покрылись уже острыми шипами. Проще выглядела Tichvinskia — без лишних украшений, зато с глазницами в две трети черепа (через которые заодно проходили жевательные мышцы) и огромным теменным глазом; от вида T. vjatkensis сохранился целый скелет, уютно свернувшийся в ископаемой норке. Проколофоны любопытны своими зубами: передние были колышкообразными, а задние — расширенными поперечно и двувершинными. Некоторые проколофоны, например, Procolophon laticeps, Sauropareion anoplus, Owenetta kitchingorum и Candelaria barbouri независимо обрёли височные окна, хотя формально парарептилии относятся к анапсидам, то есть рептилиям без височных окон.

В триасе из каких-то анапсидных парарептилий возникли черепахи Testudines (или Chelonia).

Маленькая тонкость

На тему происхождения черепах написаны десятки статей и книг, но до обнаружения строго промежуточных форм многое оставалось неясным. Проблема в том, что современные черепахи крайне специализированы, кости их черепа очень рано срастаются без всяких видимых швов, остальной скелет тоже весьма своеобразен. Чего стоит только строение панциря — прирастание фактически окостеневшей кожи к позвоночнику и рёбрам.

Кстати, из-за панциря черепахи потеряли рёберное дыхание и вынуждены дышать горлом, которое у них не такое уж большое. Но крайне низкий обмен веществ спасает положение — много кислорода черепахам и не надо. Зато можно задерживать дыхание на полчаса, впадать в спячку, не есть неделями и жить сотни лет.

Некоторые черепахи пошли ещё дальше. Китайский трионикс Pelodiscus sinensis имеет в ротовой полости тонкие ворсинки, работающие одновременно как жабры и как средство выведения из организма мочевины. С таким приспособлением можно сидеть в воде и по 15 часов безвылазно! Трионикс Apalone spinifera, черепаха Фитцроя Rheodytes leukops и некоторые другие освоили дыхание обратной частью тела — стенками клоаки. Для лучшей эффективности в клоаке даже могут возникать специальные расширения — клоакальные сумки, поверхность которых покрыта ветвящимися сосочками, богатыми капиллярами. Чем не лёгкие? Суммарно подводное дыхание составляет для взрослых черепах Фитцроя 40 %, а для детишек — аж 73 %! В общем-то, это больше, чем у многих рыб. Так что черепахи доказали — потеря жабр не необратима.

И как можно после таких достижений называть черепах примитивными!..

Великий предок всех черепах — германский Pappochelys rosinae из ладинского века (около 240 млн л. н.). Он ещё был очень похож на тяжеловесную ящерицу с коротким широким туловищем, длинной шеей и очень длинным хвостом, у него было много зубов, но не было панциря. Черепаху в паппохелисе — «черепашьем дедушке» в переводе с греческого — можно узнать лишь по тонким деталям строения, из коих самый наглядный — крайне расширенные рёбра. Эволюционную эстафету перенял в целом очень похожий китайский Eorhynchochelys sinensis из начала карнийского века (228 млн л. н.), который тоже ещё не обрёл панцирь, зато успел потерять все зубы в передней части челюстей, где их заменил клюв; впрочем в задней части челюстей зубы ещё сохранялись. Ещё немножко — и китайский Odontochelys semitestacea 220 млн л. н., сохраняя зубы, обрёл панцирь, но, как ни странно, только нижний, то есть пластрон, тогда как верхнего — карапакса — ещё не было. Скелеты одонтохелисов найдены в морских отложениях; то ли они плавали по поверхности и им было актуальнее защищать пузико от посягательств снизу, то ли спинной панцирь на самом деле имелся, но только кожаный, как у мягкотелых черепах Trionychoidea и кожистых черепах Dermochelyidae. Некоторые учёные даже предполагают, что панцирь у одонтохелиса уже успел исчезнуть для пущей прыткости из-за жизни в море.

Pappochelys rosinae

Наконец, германский Proganochelys quenstedti (он же Psammochelys, Stegochelys и Triassochelys) 210 млн л. н. имел уже хорошо развитые верхний и нижний панцири, соединённые швом, причём карапакс срастался с остистыми отростками позвонков и тазом, а сзади был украшен торчащими назад шипами. Голова и хвост тоже были дополнительно защищены шипами, на нёбе ещё сохранялись маленькие зубки. Проганохелисы были немаленькими — практически квадратный панцирь имел длину и ширину до 65 см. В отличие от плавающего одонтохелиса, проганохелис был наземным животным. Примерно в то же время — в норийском веке — и тоже в Германии и Польше жили в целом похожие Proterochersis (они же Murrhardtia) и Keuperotesta limendorsa, а в Аргентине — Palaeochersis talampayensis, только они были поменьше — 30–45 см, их овальные выпуклые панцири не имели никаких украшений, а зубы окончательно пропали.

Маленькая тонкость

Черепахи — отличный пример для расчёта скорости эволюции. 240 миллионов лет назад паппохелис ещё был совсем не похож на черепаху, 230–220 млн л. н. эуринхохелис и одонтохелис начали обзаводиться панцирем и терять зубы, а 210 млн л. н. проганохелис и его родственники — уже образцовые черепахи. То есть, понадобилось каких-то 30 миллионов лет для полного преображения «под ключ». Показательно, что оценки для многих других эволюционных свершений вполне сопоставимы — возникновение амфибий, китов и даже людей (от совсем-совсем обезьяны до совсем-совсем человека) тоже укладывается в сроки в 20–30 миллионов лет.

Как сплошь и рядом случалось в эволюции, черепахи, возникнув, достигли своей черепашьей нирваны и в последующем менялись совсем незначительно. Конечно, всякие полезные мелочи (например, водное дыхание или подвижный сустав двух половин пластрона у шарнирных черепах Сuorа) добавлялись, но общий принцип оставался прежним: туповатая коробочка на кривых коротких ножках. В итоге черепахи, хотя часто называются самыми примитивными современными рептилиями, удивительным образом сочетают архаичность в одних чертах и резкую специализацированность, то есть прогрессивность, в других.

Развесистый куст возможностей реализовали диапсиды, давшие множество специфических групп. У части височные окна так сильно преобразились (нижнее закрылось), что иногда их выделяют в отдельную группу парапсид, или эвриапсид.

Опустевшее море в раннем триасе освоили Ichthyopterygia. Конечно, там ещё водились акулы, но, во‐первых, далеко не в том количестве, что раньше, а во‐вторых, вкусных фолидофорусов и лептолеписов хватало на всех. Первые ихтиоптеригии — Hupehsuchia из раннего (с оленекского века) и среднего триаса Китая, например, Hupehsuchus nanchangensis, Eohupehsuchus brevicollis и Nanchangosaurus suni, как водится, были похожи на длинно-остромордых крокодилов разной степени вытянутости и толщины с бронированной спиной, огромными широкими кистями и стопами, использовавшимися как вёсла, и мощным гребным хвостом. У многих хупехзухий увеличивался предпервый палец, а один из скелетов оказался обладателем семи пальцев на передней лапе и шести — на задней. Вероятно, такие пальцы уже не были самостоятельны, а образовывали широкие ласты. Рёбра Parahupehsuchus longus были расширены, плотно уложены и покрыты сплошным панцирем из мелких окостенений. Спина Eretmorhipis carrolldongi тоже была покрыта здоровенными костными бляхами, а голова оказалась удивительно похожей на голову утконоса: верхняя челюсть расширена и раздвоена, а между половинками залегала дополнительная косточка, аналогичная «парадоксальной косточке» (os paradoxum) утконоса.

Eretmorhipis carrolldongi

Хупехзухии оказались, хотя и оригинальными, но эндемичными животными, не давшими развития. Самой же успешной группой триасовых ихтиоптеригий стали ихтиозавры Ichthyosauria (Ichthyosauromorpha, или Ichthyosauriformes).

Первые их представители из оленекского века (248 млн л. н.) Китая — Cartorhynchus lenticarpus и Sclerocormus parviceps — были ещё очень непохожи на тех «дельфинчиков», которых все привыкли видеть на буриановских картинах. Это были толстые неуклюжие создания с короткой широкой мордой, огромными глазами, широкими лапами-плавниками и длинным веслообразным хвостом. Спинного плавника они, по всей видимости, пока не обрёли. Возможно, они ещё умели выползать на берег, как тюлени.

Но очень быстро на основе таких неуклюжих тварей возникли настоящие покорители океана. Уже в следующем — анизийском — ярусе Японии и Канады обнаруживается Utatsusaurus hattai. Этот трёхметровый ихтиозавр всё ещё был широкоголов и не имел спинного плавника, но обладал всеми узнаваемыми чертами группы: вытянутым рылом, зачаточным хвостовым плавником, причём позвоночный столб ушёл в нижнюю лопасть, а верхняя образована только кожей. Таз начал терять соединение с крестцом, а передние и задние ласты были почти равной длины, выдавая не очень прыткого пловца.

Cartorhynchus lenticarpus

Работа над ошибками

На реконструкциях ихтиозавры сплошь и рядом изображены как крутоспинные дельфинчики, бодро прыгающие и кувыркающиеся над пенистыми волнами. Очень эффектно, жаль только, что совершенно не реалистично. Позвоночник ихтиозавров, как и у всех рептилий, изгибался с боку на бок, а не сверху-вниз, так что они плавали подобно морским змеям, но никак не дельфинам. Именно поэтому и хвостовой плавник ихтиозавров ориентирован в вертикальной плоскости, как у рыб, а не горизонтальной, как у китообразных (конечно, и акулы с марлинами иногда сигают над волной, вертикальный хвост им не помеха, но всё же до дельфинчиков им далеко). К тому же рёбра ихтиозавров были длинными и сильно изогнутыми, стало быть, тело походило на бочку, передние и задние плавники же сплошь и рядом одинаковой длины. Всё это выдаёт не резвых пловцов, а надувные матрасы. В лучшем случае ихтиозавры могли «летать» под водой, как современные морские черепахи. Конечно, знатоки и ценители ихтиозавров обижаются на такой образ их любимых животных, но что поделать — с точки зрения антрополога, привыкшего к скачущим по ветвям приматам, бодрость морских рептилий совсем не впечатляет.

С ихтиозаврами в очередной раз сработал принцип «первого парня на деревне» — раньше всех застолбив свою экологическую нишу и в отсутствие достойных конкурентов, эти хищники быстро достигли совершенства по своим понятиям и до середины мелового периода принципиально уже не менялись. Недоработки конструкции аукнулись гораздо позже и стали очевидны лишь с появлением гораздо более совершенных морских ящеров. Но до этого было ещё очень далеко.

В последующем ихтиозавры стремительно расселяются по всему миру: раннетриасовый Chaohusaurus geishanensis из Китая, среднетриасовые Mixosaurus, жившие от Европы до Северной Америки и Индонезии, длиннейшие — до 10–12 м — Cymbospondylus и многие прочие начали бороздить воды морей. Название Himalayasaurus tibetensis говорит само за себя, очевидно, что география с триасовых времён сильно поменялась. Ясно, началась эпоха специализации. Весьма примитивная Grippia longirostris со Шпицбергена имела в передней части челюстей острые, а в задней — полушаровидные давящие зубы в два ряда, у метровых Phalarodon передние зубы были округлые приострённые, а задние мало отличались от моляров млекопитающих; такими было очень удобно разгрызать раковины моллюсков и панцири крабов. Десятиметровый Guanlingsaurus liangae (он же Shastasaurus liangae) и его родственники вообще потеряли все зубы. Вероятно, они всасывали планктон, широко разевая рот, наподобие усатых китов.

Плавники ихтиозавров до середины триаса ещё сохраняли узнаваемые пять пальцев, но плотно прижатых друг к другу в единой ласте, а число фаланг стало произвольным. У некоторых среднетриасовых ихтиозавров появился характерный треугольный спиной плавник, подобный акульему.

К концу триаса ихтиозавры достигли впечатляющих размеров: Shonisaurus popularis вырастал до 15 м, а похожий на него Shastasaurus sikkaniensis (он же Shonisaurus sikanniensis) — до 21 м! В их плавниках число пальцев сократилось до трёх, а количество фаланг резко выросло и стало совсем уж неопределённо большим. Эти гигантские поплавки неспешно рассекали воды и ловили рыбу своими вытянутыми острыми беззубыми челюстями, как пинцетами.

В среднем и позднем триасе к ихтиозаврам добавились гораздо более шустрые Thalattosauria. Опять крокодилообразные рептилии нырнули в воду: длинные тонкие, очень гибкие и ловкие пловцы с узкой вытянутой мордой, длинной шеей, умеренными лапами и мощным гребным хвостом до 60 позвонков. Впрочем, некоторые детали могли разниться. Например, двухметровый Thalattosaurus имел загнутую на конце морду, острые зубы спереди и плоские зубообразные выросты челюсти сзади; он, видимо, питался моллюсками. Остромордый Askeptosaurus italicus, судя по тонким зубам, ловил рыбу. Поздний Endennasaurus acutirostris вовсе потерял зубы, хотя строение остального скелета у него удивительно примитивное. Gunakadeit joseeae замечателен тем, что найден на Аляске, а судя по развитому подъязычному аппарату, имел длинный сильный язык, что наводит на мысли о каком-то экзотическом варианте питания. В целом похож Miodentosaurus brevis, только он был короткомордый и четырёхметровый. У Hescheleria rubeli передний конец короткой морды загибался совсем уж вертикально вниз, а зубов осталось совсем мало, зато на нижней челюсти торчал здоровенный треугольный «клык». А вот Xinpusaurus отличался гораздо сильнее: очень короткая шея, странно искривлённые челюсти, причём у вида X. kohi острая верхняя челюсть длиннее короткой нижней, с подобием хвостового плавника на кончике длиннейшего хвоста, он был больше похож на ихтиозавра.

Маленькая тонкость

Между прочим, хотя талаттозавры исходно диапсидные, то есть с двумя окнами в черепе, поздние представители потеряли верхнее окно. Это показывает возможности эволюции черепа в разные стороны и подкидывает дровишек в стародавний спор о первичности или вторичности анапсидности черепа черепах и их родственников. Может, и черепахи когда-то имели височные окна?

Многие триасовые водные рептилии настолько странны, что с трудом находят свою родню. Например, крайне странно выглядели двухметровый Helveticosaurus zollingeri и шестнадцатисантиметровый Eusaurosphargis dalassoi. У гельветикозавра была короткая треугольная голова на короткой шее, огромнейшие зубищи-сабли, длинное, но широкое тело, мощные лапы с увеличенным числом фаланг и длинный веслообразный хвост. Эузаросфаргис имел короткие притупленные зубы, странно не смыкающиеся челюсти (зубной ряд верхней задирался вверх, а нижняя челюсть была прямой), овальное тело с длинными тонкими рёбрами и крупночешуйчатым панцирем, а также короткий хвост, передняя часть которого была очень сильно расширена поперечно, а задняя торчала тоненькой ниточкой. Sinosaurosphargis yunguiensis был внешне почти неотличим от черепахи из-за своего круглого панциря, набранного из маленьких окостенений. Спинные и брюшные рёбра были расширены и сами по себе формировали почти сплошные верхний и нижний щиты. Однако его рот был усеян многочисленными мелкими зубками, на короткой плоской треугольной голове были огромные нижние височные окна, почти полностью закрытые верхние и отверстие для третьего глаза — совершенно нетипичное для черепах сочетание.

Helveticosaurus zollingeri

Ещё одна водная триасовая группа парапсид — Synaptosauria — включает, на первый взгляд, весьма разнородных существ. В чём-то похожа на хупехзухий китайская завроптеригия Atopodentatus unicus из анизийского века — очень длинная тонкая трёхметровая «дракошка» с необычайно расширенным «утиным» клювом и мелкими тупыми зубами, уложенными в плотную гребёнку, направленную строго вперёд. Судя по всему, атоподентатус питался морскими водорослями, которые старательно соскребал с камней своей зубной щёткой.

Работа над ошибками

Первая реконструкция атоподентатуса предполагала, что его верхняя челюсть была загнута под прямым углом вниз и при этом расщеплена надвое, а на обеих половинках располагались мелкие зубки, направленные друг к другу. Такого чуда никто не ожидал даже от китайских триасовых тварей! Предполагалось, что такая удивительная форма челюстей работала как фильтровальный аппарат, наподобие китового уса. Впрочем, сенсация продержалась не очень долго, всего пару лет. Новые находки показали, что первая реконструкция была основана на смещённых костях. В реальности морда атоподентатуса была скорее похожа на гипертрофированный утиный клюв.

Другой крайности специализации достигли Placodontia. Плакодонты освоили нишу медленных придонных поедателей моллюсков и брахиопод, болтавшихся в прибойной зоне морей. Более примитивные двухметровые Placodus были тяжеловесными коротконогими короткошеими и длиннохвостыми животными, спина их была покрыта костными пластинками. Конечно, самое удивительное в их строении — зубная система. На широкой морде плакодуса спереди торчали редкие шпателевидные резцы, по бокам челюстей тянулись ряды по четыре овальных плоских давящих зуба, а на нёбе с каждой стороны располагались по три огромных зуба-жернова. Очевидно, передними долотами плакодусы отскребали раковины с камней, а задними давили их. То-то хруст стоял при этом!

Впечатляет грудная клетка Paraplacodus broilii: к длинным поперечным отросткам позвонков крепились расширенные рёбра, шедшие сначала строго вбок, а потом под прямым углом поворачивавшие вниз; снизу коробку замыкали так же изогнутые брюшные рёбра, так что вся конструкция имела вид коробки-параллелепипеда.

Маленькая тонкость

Как бы странно ни выглядели плакодонты, и для них находятся аналоги в длинной череде странных животных. Кайнозойские млекопитающие Palaeoparadoxia, Desmostylus и их родственники тоже были медлительными прибрежными жевателями моллюсков с огромными стамесками в передней части челюстей и бугристыми давилками в задней.

Более продвинутые плакодонты пошли ещё дальше, запаковавшись в панцири. У среднетриасового Cyamodus и позднетриасовой Psephoderma большая часть тела была закрыта почти круглым панцирем из плотно уложенных костяных бляшек, а зад был прикрыт дополнительным широким щитом меньшего размера; очень длинный тонкий хвост тоже был бронирован. Головы этих странных существ имели форму луковицы за счёт огромных скуловых дуг и тонкого вытянутого носа, который в сочетании с круглыми направленными вперёд глазами придавал зверушкам ехидно-клоунское выражение. Нёбо было оборудовано парой огромных зубов-давилок и парой маленьких, а края челюстей — молотилками калибром поменьше. Голова Placochelys placodonta была в целом похожа на головы предыдущих тварей, только с роговым клювом спереди вместо резцов и с короткими шипами по заднему краю, а пятиугольный панцирь был уже единым, хотя по-прежнему набранным из отдельных многоугольных щитков, среди которых выделялись более крупные пирамидки. Хвост такой псевдочерепахи укоротился, а длинные пальцы на лапах с большой вероятностью объединились в сплошные овальные ласты.

Апофеозом явился позднетриасовый германский Henodus chelyops. У него сохранилась лишь пара задних зубов на верхней челюсти и пара — на нижней, а три края строго прямоугольной головы оказались обрамлены острым роговым клювом. Плоский округло-квадратный панцирь закрывал всё тело, кроме шеи с головой и довольно длинного хвоста, для которых спереди и сзади на панцире были предусмотрены глубокие вырезки. Щит был собран из мозаики костяных пластинок с роговым покрытием.

Henodus chelyops

Как видим, медлительность и уязвимость быстро вызвали необходимость бронирования. С другой стороны, существование черепахоподобных животных однозначно указывает на наличие опасных злобных хищников; возможно, таким проклятием плакодонтов были саблезубые гельветикозавры.

Большая часть синаптозавров — Sauropterygia. В их числе Nothosauria — морские рептилии довольно банального облика: вытянутое тело, длинные шея и хвост, узкая плоская вытянутая голова с длинными острыми зубами, иногда далеко перекрещивающимися друг с другом. Судя по умеренной длины лапам с развитыми пальцами, нотозавры вполне могли выползать на берег; впрочем, у некоторых кисти и стопы могли сливаться в сплошные ласты. Нотозавры были одними из самых обычных животных морских побережий, иногда их скелеты находят лежащими чуть ли не слоями друг на друге. Nothosaurus вырастал от 3,5 до 7 м, Ceresiosaurus — от 1 до 3 м, Lariosaurus — до 60 см, а некоторые Neusticosaurus (они же Pachypleurosaurus) — всего до 18 см.

Среднетриасовый Pistosaurus longaevus и в особенности Bobosaurus forojuliensis из начала карнийского века Италии — переходные звенья между нотозаврами и плезиозаврами, их лапы окончательно стали ластами, а тело укоротилось и потеряло гибкость. С их появлением забрезжила эпоха новых морских царей — плезиозавров.

Следующая великая группа рептилий — Lepidosauria; она тем более замечательна, что и поныне чувствует себя лучше прочих. Клювоголовые Rhynchocephalia (или клинозубые Spenodontida), ныне почти исчезнувшие, в триасе были многочисленнее. Planocephalosaurus и Brachyrhinodon taylori мало отличались от современной гаттерии, только вот их останки найдены в Техасе и Шотландии.

Как вы там, потомки?

Современная гаттерия Sphenodon punctatus (с природоохранными целями признано существование второго вида — Sphenodon guntheri) очень похожа на ящерицу, но это не ящерица. У гаттерий есть остатки хорды, брюшные рёбра, венозный синус в сердце, нёбные зубы и функционирующий третий глаз с хрусталиком, но нет копулятивного органа, барабанной перепонки и стремечка, а полость среднего уха у неё заполнена жиром. Живут гаттерии только на маленьких островках вокруг Северного острова Новой Зеландии.

Ещё лучше дело сложилось у чешуйчатых Squamata. Megachirella wachtleri из среднего триаса Италии выглядела довольно банально — именно так, как полагается великому предку всех ящериц. Гораздо оригинальнее планирующие Kuehneosauridae — американский Icarosaurus siefkeri и европейский Kuehneosaurus latus, чьи невероятно удлинённые ребра образовывали «крылья» по бокам тела, как ранее у Weigeltisauridae, одновременно у Mecistotrachelos, позже у Xianglong и в наше время у Draco. Самое интересное, что все эти группы не происходили друг от друга, а развили полёт на рёбрах совершенно независимо.

Упомянутый Mecistotrachelos apeoros из карнийского века Виргинии внешне был очень похож на кюнеозаврид — тоже «ящерка», планирующая на спицеобразных рёбрах, но представляет совсем другую — и гораздо более знаменитую группу — Archosauromorpha.

Архозавроморфы оказались особенно разнообразными диапсидами. В триасе возникла целая куча вариантов архозавроморфов: Protorosauria, Trilophosauria, Fenestrasauria, Rhynchosauria и Archosauria. Впрочем, такое деление далеко не единственное возможное, палеонтологи предложили массу альтернативных схем.

Кроме помянутых групп архозавроморфов, известно много отдельных родов и видов, которые не находят себе прочного места в системе. Например, полуводные саблезубые двухметровые Vancleavea campi и Litorosuchus somnii были похожи на талаттозавров, но, видимо, не были им родственны. Тело этих животных было запаковано в прочный чешуйчатый панцирь, причём в разных местах тела чешуи отличались размером и формой; особенно оригинальны высокие плоские пластинки, образовывавшие гребень по верхнему краю хвоста у ванклеавеи. Впрочем, бронированность, вероятно, не очень мешала подвижности.

Одна из примитивнейших групп архозавроморфов — Protorosauria (они же Prolacertilia, или Prolacertiformes), а её примитивнейшие представители — южноафриканская раннетриасовая Prolacerta broomi и индийская среднетриасовая Pamelaria dolichotrachela — выглядят уже не стандартно, как длинноногие и длинношеие ящерицы с маленькими головками. Похожи и Macrocnemus, и крошечный — всего 14 см — Cosesaurus aviceps.

Работа над ошибками

Prolacerta внешне настолько похожа на ящериц, что некоторое время считалась их прямым предком, за что и получила своё название. Стройные макрокнемус и казезавр, между прочим, выглядят так, как в теории должен был бы выглядеть предок птерозавров, хотя у того, надо думать, передние лапки должны бы быть длиннее задних, тогда как у проторозавров соотношение обратное.

Шея продолжала расти и у китайского Dinocephalosaurus orientalis вытянулась до 1,7 м из 3,5 м общей длины! Тело диноцефалозавра было тонкое и длинное, ножки коротенькие. Этот ящер замечателен не только пропорциями, но и формой головы: плоской, широкой, длинной, прямоугольной, со вздёрнутым носом и огромными острыми клыками. По всей видимости, это был рыбоядный обитатель вод. Совершенно сенсационна находка фрагментов скелета диноцефалозавра с косточками детёныша внутри. Речь не идёт о каннибализме, эти чудесные рептилии были живородящими! Было ли это связано с жизнью в воде или другими сложностями, понять трудно.

Маленькая тонкость

Живорождение диноцефалозавра как минимум значит хромосомное определение пола. У современных крокодилов пол детёныша определяется температурой, при которой находится яйцо. Например, у миссисипских аллигаторов Alligator mississippiensis при 30 °C вылупляются самки, а при 34 °C и выше — самцы. Сама же температура в немалой степени зависит от расположения гнёзда. Подобным образом дело обстоит и у многих черепах, ящериц и гаттерий. Но при живорождении температура матери вряд ли будет столь существенно различаться, причём долгое время, так что пол, скорее, будет зависеть от специальных хромосом, хотя ясно, что генов триасовых животных никто никогда ещё не видел.

Как бы ни был вытянут диноцефалозавр, в номинации «живая удочка» однозначно побеждает Tanystropheus, у которого из максимальной длины 5–6 м шея занимала 3–3,5 м. Шейные позвонки были чрезвычайно удлинёнными, из-за чего, правда, шея не была очень уж гибкой, особенно плохо она гнулась по вертикали. Но удилищу и не надо быть слишком уж эластичным: танистрофеусы сидели на берегах, не спеша макая свои длинные шеи в воду и вылавливая оттуда рыбу, чешуя которой найдена в районе желудка некоторых скелетов. Чтобы невероятная шея не перевешивала, танистрофеусы имели толстый зад и длинный хвост, который, кстати, не был уплощён и вряд ли мог работать веслом. Вероятнее всего, огромные шеи диноцефалозавров и танистрофеусов возникли независимо, хотя очевидно, что предрасположенность к этому была уже у первых проторозавров. Примечательно, что зубы детёнышей отличаются от зубов взрослых своей трёхвершинностью, вероятно, маленькие танистрофейчики были насекомоядными и лишь с возрастом переходили на рыбную диету. Для рептилий такая смена вкусов — обычное дело, но смена зубов нестандартна.

Работа над ошибками

В 1852 г. кости Tanystropheus conspicuus были описаны как хвостовые позвонки динозавра, в 1886 г. новые находки были определены как фаланги птерозавров Tribelesodon longobardicus. Лишь в 1929 г. обнаружение полного скелета расставило всё на свои места: вытянутые косточки оказались не хвостовыми позвонками и уж тем более не пальцами, а шеей архозавра-рекордсмена.

Tanystropheus

Langobardisaurus pandolfii тоже имел удлинённые шейные позвонки, но самих позвонков было немного. Его голова была непропорционально большой, ноги — тонкими и длинными, кисти и стопы — маленькими, а на хвосте первые хвостовые позвонки имели очень длинные поперечные отростки, а дальше тянулась хлыстоподобная нить вдвое длиннее тела. В длину эти странные животные достигали от силы полуметра. В передней части челюстей зубов не было, далее следовали трёхбугорчатые зубы, а завершался ряд огромным длинным плоским моляроподобным зубом. Ещё один родственник танистрофеуса — Tanytrachelos ahynis — имел огромные задние лапы и маленькие передние, его шея была длинной, но до своего знаменитого полутёзки ему было всё же далеко. Особая фишка танитрахелоса — специфические постклоакальные кости за тазом под хвостом. То ли они поддерживали сумку для вынашивания яиц, подобно сумчатым костям сумчатых млекопитающих, то ли служили для прикрепления особых мышц — непонятно.

Некоторые проторозавры пошли совсем другими путями. Ящерицеподобные Drepanosauromorpha — сплошные уникумы, просто победители конкурса «мы ищем таланты». Они освоили деревья и развили для этого массу странных особенностей. Самый древний представитель — Kyrgyzsaurus bukhanchenkoi — найден в Киргизии, а прочие представители — в Европе и Северной Америке. Крошечный — всего 15 см — итальянский Vallesaurus имел короткую мелкозубую мордочку, кривенькие цепкие лапки, но ещё простого строения, увеличенные остистые отростки передних грудных позвонков, а также хвостик с удлинёнными верхними и нижними отростками на позвонках в передней половине и тонким, заворачивавшимся спиралью концом. Вероятно, таким хвостом, похожим и на весло, и на крючок, можно было цепляться за ветки, как это делают цепкохвостые обезьяны и кинкажу.

Развитие дрепанозавроморфов можно видеть на итальянском Megalancosaurus preonensis, выраставшем до 25 см: его вытянутая треугольная голова с крошечными треугольными зубками была удивительно похожа на птичью, глаза были направлены вперёд, передние лапки были увенчаны кривыми цепкими пальцами с загнутыми когтями, причём два были противопоставлены прочим трём, на задних большой палец, снабжённый копытцем, был противопоставлен четырём прочим когтистым, остистые отростки передних грудных позвонков были увеличены и странно загнуты, а на третьем и четвёртом грудных позвонках вообще срослись, последний же позвонок загнутого хвоста превратился в крючок для цепляния за ветви. Очень длинные лапы позволили предположить, что между ними была натянута летательная перепонка, как у летяги, хотя прямых доказательств этому нет.

Без сомнения, всех превзошёл Drepanosaurus unguicaudatus, несуразный во всём. Его передние лапы не похожи ни на чьи: плоская гребнистая локтевая кость торчала под прямым углом к укороченной лучевой, их концы не соединялись между собой, а огромные — больше лучевой — кости запястья образовали какую-то непотребную конструкцию, если на что и похожую, то на «трёхзвенное» или даже вообще дополнительное предплечье. Из пяти пальцев первый и три последних были маленькими и тоненькими, а второй развился в огромный штырь с гигантским кривым когтем. Самые смелые палеонтологи даже предположили, что такая удивительная рука-крюка предназначалась для расковыривания насекомьих гнёзд типа термитников; правда, существование термитов в триасе пока не доказано, но теоретически что-то подобное уже могло иметь место. Задние лапы дрепанозавра тоже были вооружены огромными кривыми когтями. На загривке дрепанозавра красовался здоровенный гребень из сросшихся отростков позвонков, надо думать — для крепления мощнейших плечевых мышц. Хвост был расширен за счёт удлинённых верхних и нижних отростков позвонков, загнут дугой, а самое главное — нёс костяной крючок на кончике, как у скорпиона. Видимо, подвешивание на ветвях дрепанозавр развил в полном совершенстве.

Drepanosaurus unguicaudatus

Двенадцатисантиметровый Hypuronector limnaios из Нью-Джерси выглядел чуток попроще — без экстремальных пальцев и с совсем небольшим горбиком на загривке. Зато хвост гипуронектора был поистине красив: в виде огромного — целых 6 см! — пера с длиннющими нижними отростками на хвостовых позвонках. Зачем гипуронектору было такое украшение — вопрос. То ли хвост позволял прикидываться листом, то ли, как предполагают некоторые, был рулевой частью летательного оснащения, тогда как между длинными ножками могла бы быть натянута летательная перепонка. Впрочем, как и в случае с мегаланкозавром, это только гипотеза.

Стремление к полёту обуревало и других архозавроморфов. Чудеса продолжались. Sharovipteryx mirabilis из Киргизии и Ozimek volans из Польши были бы очередными тощими длинноногими «ящерками», если бы не летательная перепонка, растянутая на задних ногах. Крылья и всяческие иные летательные плоскости возникали в процессе эволюции не раз, но только шаровиптериксы умудрились сделать это на основе задних ног! Летательная перепонка занимала пространство между палочковидными ногами и основанием хвоста и не соединялась с крошечными передними лапками. Судя по мелким зубкам, озимек был насекомоядным, так что планирование было полезно как для спасения, так и для нападения. Конечно, кроме «ножных крыльев», были и другие странности. Так, у озимека шейные позвонки были крайне удлинены, напоминая вариант танистрофеусов, коракоид срастался с грудиной в единую грудную пластину, лопатка выглядела как широкая полулунная пластина, а на стопе среди тонких вытянутых прямых косточек резко выделялась толщиной, краткостью и изгибом пятая плюсневая кость. Вероятно, она служила опорой при базировании на ветках.

Маленькая тонкость

Каких только летательных приспособлений не существует! Над водами морей парят на растопыренных плавниках некоторые кальмары — крылорукий Sthenoteuthis, птицекрылый Ornithoteuthis и короткопёрый Illex, а также целое семейство летучих рыб Exocoetidae. Особенно богата на умельцев-планеристов Юго-Восточная Азия. Веслоногие лягушки Rhacophorus планируют на перепонках, натянутых между пальцами рук и ног. Лопастехвостые гекконы Ptychozoon имеют не только перепонки на пальцах, но и расширенное тело и плоский хвост. Украшенные древесные змеи Chrysopelea из Юго-Восточной Азии летают вовсе без ног, распластывая всё своё длинное тело. Среди млекопитающих тем же заняты шерстокрылы Cynocephalus volans и Galeopterus variegatus, сумчатые летяги Petaurus, гигантские летяги-тагуаны Petaurista, шипохвостые летяги Anomalurus и наша родная летяга Pteromys volans.

Активный полёт — куда более сложное занятие. Из беспозвоночных его освоили только крылатые насекомые, а из позвоночных — лишь птерозавры, конфуциусорнисы, энанциорнисы, веерохвостые птицы и летучие мыши. Что характерно, по крайней мере птерозавры появились всё в том же триасе. Выдвинуто даже предположение, что шаровиптериксы явились предками птерозавров, однако это крайне сомнительно: шаровиптериксы парили пассивно на ножных перепонках, а птерозавры — активно порхали на ручных.

Ещё одно диво из Киргизии — Longisquama insignis — загадочная диапсида, лишь условно относимая к архозавроморфам, истинная дракошка. На её спине красовался ряд длиннющих — до 29 см, вдвое длиннее всего тела — чешуй. С момента открытия первого отпечатка лонгисквамы в 1969 г. учёные спорят о том, как были устроены и зачем вообще возникли эти «перья». Не вполне ясно, располагались ли они в один или в два ряда, имели ли они настоящие бородки, как у современных птиц, или были сплошными (у примитивных меловых птиц они, кстати, тоже бывали сплошными). По средней линии «перьев» шёл полый стержень, а «опахало» было асимметричным, как у летающих птиц. По одной из реконструкций, «перья» могли раскладываться вбок подобно крыльям и служили для полёта, по другой — не имели никакого отношения к планированию, складывались назад и служили либо для мимикрии, либо для брачных демонстраций. Вторая версия кажется более убедительной, по крайней мере, на самом лучшем отпечатке никаких следов второго ряда не видать, а «бородки» всё же не были разделены, так что опахало было сплошной мембраной. Мы не знаем этого наверняка, но, если удивительные чешуи были порождением полового отбора, можем предположить, что они были ещё и ярко окрашены.

Longisquama insignis

Кроме «перьев», лонгисквама удивительна и остальными пропорциями: её треугольная глазастая головка по длине почти равна пятисантиметровому тельцу (впрочем, задняя половина скелета не сохранилась), а передние лапки — ещё длиннее, причём размеры плеча, предплечья и кисти почти одинаковы, лопатка длинная и тонкая, почти как у птиц, ключицы, вероятно, срастались в единую вилочку. Шейных и брюшных рёбер нет — вроде бы для пущей воздушности, однако кости не имели воздухоносных полостей. Всё тело было покрыто длинными армированными чешуйками.

Лонгисквама, шаровиптерикс, озимек и некоторые другие нестандартные триасовые архозавроморфы иногда объединяются в группу Fenestrasauria, хотя её статус очень шаток.

Одни из самых обычных животных триаса — Rhynchosauria. На удивление, они крайне непопулярны среди художников, существуют считанные реконструкции их облика, а на масштабных панно триасовых пейзажей Вы никогда не увидите стад ринхозавров, хотя в реальности они были аналогом современных некрупных копытных, типа свиней или овец, основным мясом для хищников, наряду с дицинодонтам. Ринхозавры были низкими коротконогими зверушками обычно меньше полутора метров длиной (впрочем, некоторые вырастали и до пяти метров), но с крупной и очень странной головой. Примитивные раннетриасовые Noteosuchus colletti и среднетриасовые Mesosuchus browni ещё имели маленький клюв с зубами, но более продвинутые Rhynchosaurus articeps и Hyperodapedon обзавелись уже здоровенным узким беззубым клювом в передней части морды. Череп непрерывно расширялся в задней части, пока у гиперодапедона ширина не превзошла длину. Задние и нёбные зубы слились в длинные и широкие зубные пластины-щётки с массой пупырышек, которыми ринхозавры перетирали жёсткие растения. Учитывая низкорослость и форму клюва с зубами, предполагается, что ринхозавры ели корни, выдёргивая их из земли. Как ни странно, активное жевание сочеталось с отсутствием вторичного нёба. Вместе с тем, наружное носовое отверстие из-за сужения передней части морды стало непарным, прямо как у млекопитающих, что крайне нетипично для рептилий.

Rhynchosaurus articeps

Примечательна география ринхозавров: гиперодапедон известен в Южной Америке, Африке, на Мадагаскаре, в Индии, Северной Америке и Европе, то есть, проще говоря, везде. Неспроста в разное время разные исследователи описали массу родов и видов — Cephalonia, Isalorhynchus, Macrocephalosaurus, Paradapedon, Scaphonyx, Stenometopon и Supradapedon, которые при ближайшем рассмотрении оказываются одним и тем же гиперодапедоном.

Маленькая тонкость

Остатки ринхозавров найдены во многих местах, в том числе в Шервудской формации, названной в честь того самого Шервудского леса в Ноттингемшире, где разбойничал Робин Гуд. Знаменитый грабитель богачей не знал, что бегает по триасовым отложениям с ценнейшей палеонтологией.

В конце триаса из каких-то проторозавров появились Trilophosauria — в целом примитивные архозавроморфы, но с уникальной зубной системой. Это были приземистые тяжеловесные длиннохвостые создания 2,5 м длиной, ползавшие на раскоряченных длиннопалых когтистых лапах. Необычным было то, что у трилофозавров закрылось нижнее височное окно. У примитивного Variodens inopinatus передние зубы были коническими, а задние — резко расширенными гребнистыми трёхбугорчатыми «молярами». Дальше пошёл Trilophosaurus: его небольшая укороченная голова с высоким затылком — для увеличения жевательной мускулатуры — была снабжена спереди роговым клювом, а задние зубы стали ещё более узкими трёхвершинными гребнями, причём верхние и нижние плотно смыкались. Видимо, такая зубная система была предназначена для пережёвывания растений, причём жевательные движения происходили скорее спереди-назад, а не поперечно. Совсем странным был Teraterpeton hrynewichorum, чья морда вытянулась в длинный узкий беззубый клюв (в задней части челюстей и нёба мелкие зубы присутствовали), а ноздри растянулись на половину длины черепа.

Что сказать, триас — воистину время чудес. Но чудеса по определению не могут быть повторяющимися, слишком частыми и долгими. Да к тому же в любом сказочном лесу должны быть свои чудовища.

Особенно успешными архозавроморфами оказались собственно архозавры Archosauria. Именно они в итоге вытеснили всех и вся, в буквальном смысле съели всех удивительных родственников, да и вообще современников. В триасе архозавры пёрли напролом по принципу «всех убью — один останусь». И ведь им это почти удалось! Весь оставшийся мезозой прошёл под тяжкой пятой архозавров.

Залогом бешеного успеха архозавров стали всего две особенности: мощные зубастые челюсти с текодонтными зубами и вертикальное расположение задних ног под телом. Первое позволило кусать всех без всяких лишних заморочек с гетеродонтностью и жеванием, а второе — догнать кого угодно, чтобы его, собственно, покусать.

Маленькая тонкость

Зубы рептилий крепятся к челюстям тремя основными способами. Акродонтные зубы нарастают поверхностно или крепятся к наружной стороне челюсти, а потому непрочно; такой вариант типичен для рыб, амфибий и гаттерий. Плевродонтные зубы вырастают с внутренней поверхности челюсти, прилежа к ней на некотором протяжении, но не погружаясь в кость; они обычны у ящериц. Текодонтные погружены в специальные ячейки — альвеолы, а их основание — корень — закреплено соединительной тканью. Архозавры обрели текодонтные зубы, что дало им возможность кусать смелее и сильнее — зубы перестали вылетать по любому поводу.

Конечности у подавляющего большинства рептилий широко расставлены в стороны, так что тело большую часть времени лежит на пузике. Даже при беге пресмыкающимся часто приходится волочить брюшко и хвост по почве, что, во‐первых, дало им название, а во‐вторых, оставляет характерные изгибающиеся следы. Архозавры были едва ли не вторыми после зверообразных, кто надёжно поднялся над землёй. Только, в отличие от тероморфов, архозавры сделали ставку именно на задние ноги, а потому быстро и неоднократно стали подниматься на две ноги. Предпосылки к этому видны даже у проторозавров, для некоторых из которых, кстати, предполагается периодическая двуногость. Но архозавры решили проблему хорошо и надёжно. Бег архозавров ускорился, и никто уже не мог от них скрыться!

Современные архозавры — крокодилы — имеют едва ли не самый примитивный для архозавров вариант расположения ног. Возможно, именно архаичность позволила им пережить всех своих продвинутых родственников. Но в минуты особой бодрости (когда, например, приспичило догнать кого-то особо шустрого) даже крокодилы способны проявить свою архозавровую сущность — поднимаются на выпрямленных ногах и скачут галопом, да к тому же способны подниматься на две ноги. Правда, они делают это редко и неохотно, но наследие триасовых предков всё ещё живо в их ногах.

Особая прыткость в тёплом триасе не требовала особой теплокровности. Смотря на крокодилов, можно предположить, что уже в триасе развилось четырёхкамерное сердце и диафрагма, но на их же примере видно, что эти усовершенствования — не залог и не обязательное следствие теплокровности. Впрочем, обмен всё же не мог не ускориться. А побочным эффектом усиленного обмена и необходимостью при более шатком и сложном способе передвижения стало развитие мозга и усложнённое поведение.

Архозавры не слишком разнообразны, но это не облегчает их классификации. В классической схеме выделяются текодонты Thecodontia, крокодилы Crocodylia, птерозавры Pterosauria, ящеротазовые динозавры Saurischia и птицетазовые динозавры Orhithischia, но существует масса альтернативных схем, в которых текодонты расформировываются на кучу слабосвязанных группок, и даже динозавры то подразделяются на несколько отрядов, то перегруппировываются в совершенно невообразимом порядке. Апофеозом новаторства является включение в архозавров птиц Aves. Эти несомненные потомки архозавров по кладистической логике обязаны быть в них включены, хотя, с точки зрения орнитологов, такое объединение имеет очень мало смысла.

Маленькая тонкость

Существуют несколько способов представления родства живых существ. Самое модное и практически полностью победившее нынче направление — кладистика. Ключевая идея кладистики — классификация должна максимально отражать филогению, то есть порядок возникновения одних групп от других. Есть несколько вариантов кладистики, в самом жёстком и каноничном масштаб возникающих у потомков отличий от предков вообще не играет никакой роли, во внимание принимается лишь последовательность ветвления эволюционных линий. Соответственно, и названия можно давать лишь всем потомкам какого-то предка (монофилетической группе), но нельзя особо выделять лишь одну часть потомков, игнорируя другую. Исходя из этой логики, многие традиционные группы теряют свой смысл. Например, если птицы ответвились от некой части архозавров, а млекопитающие — от части зверообразных рептилий, то, при признании птиц и млекопитающих самостоятельными группами, нет никаких «рептилий» (поэтому многие современные зоологи очень болезненно реагируют на словосочетание «зверообразные рептилии») и даже нет динозавров (отчего другие столь же рьяно не забывают повторять «птицы — это тоже динозавры!»). При последовательном применении этой методики на планете нет даже прокариот (если признать самостоятельность эукариот от прокариот, то бактерий и архей нельзя объединять в одну группу) или эукариот (если признать прокариотами бактерий с археями, то эукариоты — потомки прокариот — получаются частью прокариот, что как бы странно); а учитывая, что эукариоты с большой вероятностью — смесь архей с бактериями, то каша получается совсем знатная. Не уверен, что читатель на этом месте не запутался, но систематика всегда была лабиринтом. Как часто бывает, при столкновении отличной идеи с реальностью приходится юлить и изобретать костыли.

Причины популярности кладизма очевидны. Он исходно имел благие и чётко сформулированные цели, строго определённый понятийный аппарат и терминологию. Он обеспечен удобными в использовании компьютерными программами, позволяющими быстро и без особых усилий строить филогенетические схемы.

Однако, как и любая идея, кладистический подход даёт сбои при слишком бездумном и фанатичном применении. Один из главных минусов — чрезмерное изобилие этих самых схем. При недостатке и разнородности исходных данных результат часто получается слишком неустойчивым. Выходит, что классификация, исходно призванная внести порядок в наши представления, становится непрерывно меняющимся калейдоскопом терминов, вводимых зачастую одноразово, «на одну статью». Всё же до установления реальной филогении, то есть происхождения и эволюционного ветвления, многих групп ещё далеко, и уже сейчас привязывать наименования групп к только лишь предполагаемым филогенетическим связям не слишком правильно.

В итоге частенько получаются не эффективные, а лишь эффектные, необычные, а потому эпатирующие схемы. К сожалению, это даёт нехороший эффект при потогонной грантовой системе, когда исследователь вынужден в минимальные сроки выдавать много-много статей. При этом одним из важнейших показателей статьи, обеспечивающим публикацию в модном высокорейтинговом журнале (и стало быть, увеличивающим шанс получить ещё один грант) является нестандартность, «вау-эффект», часто перевешивающий даже смысл работы. Если громко заявить: «Птиц нет, вокруг нас порхают динозавры!» — это произведёт намного большее впечатление, нежели долгий занудный анализ тонких особенностей строения. И не беда, что исследователь может никогда не вернуться к этой теме, получив через годик грант на совсем иную. Не беда, что квалификации при такой системе не приобретёшь. Компьютер всё посчитает, только вводи цифры.

Правда, исходные данные — те самые цифры — вводит всё же учёный. А ввести он может разный набор (даже не учитывая спорность многих показателей, связанную, например, с плохой сохранностью). Да к тому же разные алгоритмы кластерного анализа, столь любимого разработчиками программ для расчёта филогенетических деревьев, дают сильно неодинаковые итоги даже при одном исходном наборе. Всё это неизбежно приводит к бесконечной чехарде и неустойчивости схем. Но и это не беда — путаница очень хороша для обоснования необходимости новых исследований. Только вот фейерверк бывает очень утомителен…

Великий предок архозавров — Teyujagua paradoxa из самого начала триаса Бразилии. Она настолько примитивна, что у неё ещё не было предглазничного окна, хотя уже появилось отверстие в нижней челюсти. У тейюягуи были и другие странности: разомкнутое в задне-нижнем углу нижнее височное окно, непарное носовое отверстие, отверстие для теменного глаза. Зато её длинные зубы были зазубрены по краю, а что ещё надо для успешного распиливания добычи? С этого момента история мезозоя была предопределена.

Работа над ошибками

Фирменная фишка архозавров — предглазничное окно, снимающее нагрузки, приходящиеся на конец морды, и позволяющее успешнее хватать и удерживать добычу. Поскольку окно следует сразу за ноздрёй, неопытные художники могут принять его за глазницу, тогда морда резко укорачивается, а задняя часть головы резко вырастает, придавая животному гораздо более интеллектуальный вид.

В боковой части нижней челюсти у большинства архозавров тоже есть отверстие с теми же целями. Однако на не слишком грамотных рисунках и модельках черепов его регулярно забывают.

Текодонты Thecodontia, как и многие примитивные группы, быстро достигшие эволюционного успеха, классифицируются с трудом. С одной стороны, план строения у всех примерно одинаковый, с другой — в конкретных группах возникали мелкие специфические особенности, которые игнорировать тоже не получается.

В упрощённом варианте текодонты делятся на протерозухий Proterosuchia, фитозавров Phytosauria, этозавров Aetosauria и псевдозухий Pseudosuchia.

Proterosuchia — самые примитивные текодонты. Они ещё ходили враскорячку и не успели обзавестись отверстием на нижней челюсти. Их головы были большими и тяжёлыми, а передняя часть верхней челюсти загибалась крючком для лучшего заякоривания добычи. Со временем голова становилась всё тяжелее, а зубы — крупнее, хотя и реже. Примитивнейший аргентинский Koilamasuchus gonzalezdiazi мог бы быть великим предком протерозухий, если бы не жил слишком поздно для этого. Впрочем, более ранних кандидатов тоже хватает: очень примитивный китайский Fugusuchus hejiapensis, китайские и южноафриканские Proterosuchus, южноафриканские и оренбургские Garjainia, тасманийский Tasmaniosaurus triassicus и многие прочие. Образцовые протерозухии среднего триаса — Sarmatosuchus otschevi и Erythrosuchus africanus, выраставший до 5 м.

Многие протерозухии, вероятно, были водными и рыбоядными. Эта тенденция нашла законченное выражение в нескольких родственных группах.

Proterochampsia — Proterochampsa barrionuevoi, Pseudochampsa ischigualastensis и Doswellia kaltenbachi — выглядели как хорошо бронированные крокодилы, а иногда и рассматриваются как примитивная группа крокодилов. Некрупный среднетриасовый Chanaresuchus bonapartei из Аргентины и Бразилии отличался очень грацильным сложением — тонко-длинноногий, с сильно вытянутой узкой мордой, почти не защищённый, с единственным рядом пластинок вдоль спины. При всей грацильности шея у ханарезуха была короткая, мощная, с длинными рёбрами. На его стопах крайние пальцы начали уменьшаться: первый сильно укоротился, второй был толстым, но коротким, третий — нормальным, четвёртый — крайне истончённым, а пятый почти совсем исчез. По всей видимости, это была эволюция сухопутной бегательной стопы, ещё немного и могли бы получиться парно- или непарнокопытные ножки.

Другая водная группа — фитозавры Phytosauria. Это уже были завзятые рыболовы, в какой уже раз принявшие форму крокодила, тем более что они-то с крокодилами и вправду близкие родственники. Низкое длинное тело с гребнистым панцирем, короткие ножки, длинный гребной хвост, узкое длинное рыло, усаженное острыми зубами — всё узнаваемые черты. Явным отличием от своих нынешних «почти-близнецов» было расположение ноздрей не на конце морды, а перед глазами на специальном возвышении, причём хоаны открывались сразу вниз. Это позволило фитозаврам обойтись без вторичного нёба, но одновременно сдвинуть дыхательные пути назад, чтобы дышать, держа добычу во рту, да к тому же в полупогруженном в воду положении. Впрочем, как и прочие хищники, фитозавры не зацикливались на рыбалке: в желудке Parasuchus hislopi найдены два скелета мелких проторозавров Malerisaurus robinsonae. Форма рыла фитозавров могла несколько отличаться: у Belodon оно было тонкое и прямое, как у гавиала, у Smilosuchus узкое, но со вздутием сверху и загнутым расширением-утяжелителем на конце, а у Nicrosaurus kapffi — прямо-таки горбатое. Некоторые фитозавры, например, Rutiodon, вырастали до 8 м.

Работа над ошибками

Как ни странно, в списке фитозавров нет собственно самого рода Phytosaurus. Он, конечно, был описан, да вот беда — к нему относили такое количество разных видов, что в итоге он просто потерял смысл, став «родом-помойкой». Систематика фитозавров, вообще, дело запутанное.

Псевдозухии Pseudosuchia — обширная группа более продвинутых текодонтов. В широком понимании она включает массу крокодилообразных, равно как и не очень крокодилообразных тварей, в том числе и самих крокодилов (а иногда и фитозавров); в узком — только часть текодонтов, похожих на крокодилов, но не самих крокодилов.

Самая уклоняющаяся группа — этозавры Aetosauria. Возможно, они возникли из кого-то типа Revueltosaurus — метрового ящера, с виду вроде схожего со стандартными хищными текодонтами — низкого, головастого, зубастого. Вот только зубы у него были притуплённые и фестончатые по краю, явно не хищные, а растительноядные. Сами этозавры пошли ещё дальше — стали растительноядными текодонтами, от головы до кончика хвоста запаковались в плотный пластинчатый панцирь и превратились в аналог панцирных динозавров или броненосцев. В позднем триасе это было чрезвычайно актуально. Как водится, низкие, малоподвижные растительноядные существа должны иметь защиту, особенно когда вокруг шастает масса крупных хищников, и этозавры озаботились безопасностью по полной программе. Базовый примитивный вариант этозавров — некрупные Aetosaurus, чьи незамысловато бронированные скелеты иногда находят целыми кучами; очевидно, эти животные паслись немалыми стадами; у этого рода зубки ещё были острыми. Stagonolepis дорос до 3 м, его зубная система сильно поменялась: верхние зубы стали тупыми, листовидными, нижние исчезли, а передняя часть морды вздёрнулась чудным пятачком, которым можно было рыть землю в поисках вкусняшек. Панцирь из пластинчатых полос закрывал тело стагонолеписа со всех сторон, включая живот. Longosuchus meadei обзавёлся острыми треугольными шипами по бокам — от головы до конца хвоста, Typothorax вырастил шипы побольше на плечах, а Desmatosuchus вооружился огромными загнутыми шипами на шее и плечах, причём задняя пара напоминала бычьи рога. Рыло десматозуха было похоже не только на пятачок, но скорее на мотыгу.

Nicrosaurus kapffi

Desmatosuchus

Более продвинутые орнитозухии Ornithosuchia уже приподнялись на более или менее выпрямленных ногах. Предком была польская Osmolskina czatkowicensis, а несколько более продвинута южноафриканская Euparkeria capensis. Она имела самый никакой вид: мелкая помесь варана и крокодила, головастая и зубастая, ещё четвероногая, но уже, вероятно, способная подняться при случае и на две ноги. Любопытно, что Южная Африка в то время располагалась на Южном полярном круге, то есть тут были полярные ночи. Вероятно, из-за этого глазницы эупаркерии столь велики. Ornithosuchus longidens вырос уже до 2–4 м длиной и мог уверенно вставать на две ноги, хотя привычной для него всё ещё была четвероногость. Узкий и довольно высокий череп с длинными загнутыми назад зубами однозначно выдаёт злобного хищника, способного на мощный укус. От орнитозухий уже один шаг до настоящих крокодилов.

Но по пути возникло ещё некоторое количество странных боковых ветвей.

Rauisuchia — крупнейшие хищные наземные текодонты, чьи ноги совершенно выпрямились, вот только оригинальным способом: бедренная кость подходила к тазу снизу, а не сбоку, как это позже реализовалось у динозавров и млекопитающих. Базовый вариант рауйзухий — трёхметровый Ticinosuchus ferox, вроде бы крокодил, но с несколько укороченной мордой и на вертикальных ногах, покрытый сверху крупными чешуями.

Больше всех — до семи или даже девяти метров — вырос Saurosuchus galilei из Ишигуаласто. Это был самый мощный наземный хищник своего времени, превосходивший герреразавра — крупнейшего динозавра той же фауны — не только длиной, но и массивностью.

Работа над ошибками

Вероятно, именно тицинозуху или очень близкому животному принадлежат следы ихнорода Chirotherium — пятипалого существа, чьи ноги шли в линейку, как у млекопитающих, а не врастопырку, как у рептилий. Первоначально хиротерий и был описан как млекопитающее — не то медведь, не то сумчатое, не то вообще человекообразная обезьяна.

Некоторые близкие родственники рауйзухий стали очень похожи на динозавров, но всё же они не динозавры. Четырёхметровый Poposaurus gracilis отлично передвигался на двух ногах; по нему всю группу иногда называют Poposauroidea. Например, Effigia okeeffeae внешне почти не отличается от орнитомимусов: двуногая двухметровая длинношеяя, да к тому же беззубая, с широким полукруглым клювом и крошечными передними лапками, растительноядная животина. В целом так же выглядел и Sillosuchus longicervix, только его шея была ещё длиннее, а сам он вырастал до десяти метров.

Четвероногие попозавроиды — Ctenosauriscus koeneni и Arizonasaurus babbitti — обзавелись гребнями на спине из остистых отростков позвонков, как ранее это сделали платигистриксы и пеликозавры, чтобы лучше регулировать свою температуру. Аризонозавр, судя по зубастому черепу, был хищником. У Lotosaurus adentus гребень был не слишком высоким, зато в укороченных челюстях исчезли зубы, так что животное, скорее всего, было растительноядным. Таким образом, ситуация с пеликозаврами — хищными диметродонами и растительноядными эдафозаврами — практически полностью повторилась, но спустя миллионы лет и в другой группе рептилий.

Другой попозавроид — трёхметровый китайский Qianosuchus mixtus — вернулся в воду. Его острозубая морда вытянулась, хвост превратился в мощное весло. Впрочем, сильные вертикальные ноги позволяли кианозуху неплохо бегать и по земле.

Среди обилия водных и полуводных архозавров нашлось место и настоящим крокодилам Crocodylia (или Crocodylomorpha, иногда, при исключении самых примитивных групп, крокодилы определяются как отряд Mesoeucrocodylia, тогда они появились лишь в юре). Их примитивные представители — Sphenosuchia — были не слишком похожи на тех крокодилов, к которым мы привыкли. Gracilisuchus stipanicicorum вырастал примерно до полуметра и вполне мог бегать на двух ногах. Hesperosuchus agilis и Terrestrisuchus gracilis были стройными длинноногими существами с ногами-палочками, несущими щуплое тельце с длинной шеей и изящной вытянутой головкой. Неспроста в их названиях тема утончённости и грации звучит не переставая.

Последнее звено между крокодилами и динозаврами — Teleocrater rhadinus из среднего триаса Танзании — с несколькими родичами образует группу Aphanosauria. Эти трёхметровые стройные полностью четвероногие текодонты имели очень длинную шею и небольшую голову, что, впрочем, не мешало им на охоте.

Наконец, мы стремительно приближаемся к последним общим предкам самых знаменитых групп — птерозавров, динозавров и птиц. Иногда их объединяют в группу Ornithodira, иногда в Avemetatarsalia.

Достоверные прямые предки птерозавров и птиц до сих пор не найдены. Но кандидатов хватает. Один из лучших — позднетриасовый шотландский Scleromochlus taylori. Это было крошечное — 18 см — существо с относительно большой головкой, очень длинными палочкообразными ручками и ножками и очень длинным хвостиком. Судя по пропорциям ножек, склеромохлус мог бегать и на четырёх, и на двух ногах.

Птерозавры Pterosauria появляются вдруг и неожиданно в конце триаса. Понятно, что от столь хрупких, буквально воздушных, созданий осталось очень мало. Самые древние останки птерозавров обнаружены в Нью-Мексико в отложениях второй половины карнийского века, лишь чуть более поздние найдены в Аризоне и Техасе, но они столь фрагментарны, что определить по ним что-то невозможно. Парочка техасских челюстей определена как Eudimorphodon, но достоверность этого не слишком велика. Первые птерозавры относятся к Rhamphorhynchoidea в широком понимании этого термина (иногда придумываются другие названия для группы, но ключевой сути они не меняют).

Самый древний более или менее хорошо сохранившийся птерозавр — австрийский Austriadactylus cristatus из середины норийского века. Он уже имел все характерные черты группы: длинные узкие крылья в виде кожной перепонки, крепившейся на невероятно удлинённый безымянный палец кисти (размах крыльев 1,2 м), вытянутую острую голову с огромными глазницами, коротенькое тельце, не слишком маленькие ножки и очень длинный хвост. Череп австриядактилуса, как и у прочих птерозавров, облегчён за счёт увеличенных отверстий и пустот, фактически он составлен из перекладинок. Впрочем, первые птерозавры ещё не могли расстаться с зубами даже в целях облегчения веса; зубы, хотя бы и крошечные, были им дороги как архозавровая память. У австриядактилуса было два типа зубов: длинные узкие изогнутые саблевидные и короткие широкие листовидные зазубренные. По верхней стороне черепа австриядактилуса шёл бугристый гребешок — основание для гораздо более высокого прямоугольного гребня, который выполнял функцию руля и заодно служил при брачных демонстрациях.

Почти все самые древние хорошо сохранившиеся птерозавры — очень примитивный Preondactylus buffarinii, Carniadactylus rosenfeldi, Bergamodactylus wildi, Peteinosaurus zambelli и Eudimorphodon ranzii — обнаружены в отложениях конца норийского века Северной Италии, в Альпах, «значит тут у них гнездо». К ним можно добавить швейцарских Caviramus schesaplanensis, Raeticodactylus filisurensis и прочие близкие виды; Arcticodactylus cromptonellus порхал по просторам Гренландии, которая тогда, впрочем, была на широте нынешней Европы. Из их останков мы видим, что как минимум в это время полностью сложились и другие черты рамфоринхоидов — невысокий киль на грудине для крепления мощной грудной мускулатуры, оттопыренный удлинённый тонкий мизинец стопы без когтя, ромбовидная лопасть на кончике хвоста. Крылья были полностью развиты, разве что чуть относительно короче, чем у более поздних птерозавров; размах крыльев был от 45 см до метра. Впрочем, была у ранних птерозавров и своя причуда — непростые зубы: передние — вытянутые острые колышки, а задние — трёх- или пятибугорчатые пилообразные «моляры», причём верхние и нижние плотно смыкались. Такое строение не вполне понятно, учитывая рыбоядность птерозавров; а о последнем мы точно знаем, так как в желудке Eudimorphodon ranzii найдены кости рыбок Parapholidophorus.

В то же время — на границе норийского и рэтского веков — появляются и более совершённые летуны. Caelestiventus hanseni из Юты вырос до 1,5 м в размахе крыльев. Его череп стал высоким и состоящим совсем из одних пустот, лишь с тоненькими костными перемычками. Зубы целестивентуса делятся на три типа: на передней части челюстей они очень длинные и тонкие, на верхней челюсти — большие широкие короткие треугольные, а на нижней — крайне мелкие треугольные. Хорошая сохранность позволила изучить эндокран — слепок мозга — целестивентуса: на нём видно отличное развитие зрительных долей и особенно мозжечка, но слабое — обонятельных луковиц. Примечательно, что Юта в то время находилась заметно южнее, чем сейчас, и отличалась очень засушливым, прямо таки пустынным климатом (она и нынче не славится плодородием). Это не мешало жить тут птерозаврам, хотя, казалось бы, рыболовам в пустыне должно быть тяжко; впрочем, тяготы жизни им скрашивали цикадовые деревья, на которых можно было схорониться от конкурентов сфенозухий и первых динозавров.

Многие позднетриасовые продвинутые текодонты уже очень сильно похожи на динозавров. Например, Turfanosuchus dabanenesis из анизийского века Китая сочетает признаки эупаркерий, псевдозухий и грацилизухов, а внешне выглядит как очень примитивный теропод. Trialestes romeri из той самой аргентинской формации Ишигуаласто, где найдены и первые динозавры, конечно, сфенозухия, но очень уж динозавроподобная. Позднетриасовые Lagerpeton chanarensis и Dromomeron — предпредпоследняя стадия перед динозаврами, метровые длинноногие хищники, вроде бы двуногие. Впрочем, следы Prorotodactylus из оленекского яруса Польши и Франции в целом соответствуют параметрам кистей и стоп лагерпетонов, но явственно четвероногие.

Ещё ближе к динозаврам аргентинский Marasuchus lilloensis из карнийского века — тонко-длинно-двуногий стройный хищник, внешне уже неотличимый от хищных теропод и не включаемый в них только из-за специфических деталей строения. В частности, на стопе маразуха сохранялась пятая плюсневая кость, но пятого пальца уже не было. Близкий и живший там же и тогда же мелкий Lagosuchus talampayensis иногда выделяется в особую группу Lagosuchia, а иногда вообще не признаётся за особый род и вид из-за плохой сохранности его останков.

Последний уровень приближения к динозаврам — Asilisaurus kongwe из анизийского века Танзании, синхронный Lutungutali sitwensis из Замбии (что характерно, они же — древнейшие орнитодиры), Silesaurus opolensis из карнийского Польши и несколько других родственников. Эти двух-трёхметровые стройные недодинозаврики с вытянутой шеей, острыми зубками и клювом на конце морды были насекомоядными (это известно по остаткам жуков в копролитах силезавров). Но их потомки быстро развернулись и показали, на что способны пожиратели членистоногих, если дать им волю.

Lagosuchus talampayensis

Динозавры Dinosauria — группа, затмившая своей харизмой всех прочих ископаемых. С конца триаса началась их эпоха, их блеск и нищета.

Существует несколько кандидатов на звание самого-самого древнего динозавра. От признания того или другого из них зависит и место появления всей группы — Африка или Южная Америка.

Маленькая тонкость

Систематика динозавров, как ни странно, тоже дискуссионная тема. Казалось бы, о чём можно спорить, если всеми любимых существ изучают уже двести лет? Но спорить можно всегда.

Классически динозавры делятся на два отряда — ящеротазовых Saurischia и птицетазовых Ornithischia. Самое очевидное отличие первых — направление лобковой кости таза вперёд, тогда как у вторых она направлена назад. Между делом, к ящерицам и птицам названия «ящеротазовые» и «птицетазовые» отношения не имеют, они даны просто по сходству и не отражают родства. Понятно, что и внутри отрядов есть исключения в строении таза, и вообще, одним тазом дело не ограничивается.

Ящеротазовые, в свою очередь, классически делятся на три подотряда: тероподы Theropoda, прозауроподы Prosauropoda и зауроподы Sauropoda (последние две группы могут объединяться в Sauropodomorpha).

Птицетазовые классически делятся на четыре подотряда: орнитоподы Ornithopoda, стегозавры Stegosauria, анкилозавры Ankylosauria (стегозавры с анкилозаврами иногда объединяются в Thyreophora, или Eurypoda) и цератопсы Ceratopsia.

Казалось бы, всё просто и ясно. Но есть дополнения, уточнения и предложения.

Для начала к ящеротазовым добавляются теризинозавры Therizinosauria (они же сегнозавры Segnosauria), а к птицетазовым пахицефалозавры Pachycephalosauria (вместе с цератопсами образующие Marginocephalia). В ещё более дробных системах в отдельное плавание от ящеротазовых пускаются Alvareszauria, а в птицетазовых самостоятельность от орнитопод приобретают Lesothosauria. Иногда едва ли не всем этим группам присваивается ранг отряда.

Есть и гораздо более радикальный пересмотр всей систематики динозавров. Согласно ей динозавры делятся на две группы. Saurischia включает только примитивных Herrerasauridae и Sauropodomorpha. Ornithoscelida же делится на Theropoda и Ornithischia; таким образом, примитивнейшие двуногие хищники отделяются от теропод, а тероподы — от зауропод.

Первыми динозаврами были ящеротазовые Saurischia — не слишком крупные двуногие хищные твари с острыми и даже зазубренными зубами.

Nyasasaurus parringtoni из анизийского века Танзании, возможно, был древнейшим динозавром, но его остатки крайне фрагментарны — плечевая кость и несколько позвонков. В принципе, он мог быть и одним из бесчисленных продвинутых текодонтов. Больше — почти целый скелет — осталось от Buriolestes schultzi из карнийского века Бразилии. С виду это образцовый динозавр-динозавр: метровый двуногий ящер с маленькими передними лапками, умеренно длинной шеей, длинным хвостом, небольшой головой с вытянутой мордой и острыми зазубренными зубами. Примечательно, что таз буриолестеса промежуточен между ящеро- и птицетазовыми динозаврами: лобковая кость тонкая, направлена и не вперёд, и не назад, а вниз. Несмотря на явную внешнюю «тероподность», исследователи отнесли буриолестеса к зауроподоморфам — некоторая загнутость конца верхней челюсти и строение плечевой кости перевесили всё прочее, ведь эти черты ключевые и первоисходные для всех зауроподоморф. Массы других типичных зауроподных признаков нет, так что в таком определении есть немалая толика эпатажа: «Наш динозавр совсем не похож на зауроподоморфов, давайте-ка отнесём его к ним на основании пары признаков, игнорируя все остальные, то-то потрясём основы». С другой стороны, великому предку и полагается иметь мозаичное строение и не иметь многих продвинутых черт.

Из тех же отложений Бразилии происходит фрагментарный скелет Staurikosaurus pricei. Ставрикозавр вырастал до 2,25 м, он был однозначно двуногим и хищным; крайне примитивная черта — всего два крестцовых позвонка. Иногда примитивнейших динозавров, родственных ставрикозавру, объединяют в самостоятельную группу Staurikosauria, базовую для всех динозавров, иногда же, благодаря сходству с герреразавром — в Herrerasauridae; впрочем, смысл от изменения названия не меняется.

Гораздо более полные и многочисленные остатки найдены в Аргентине в отложениях формации Ишигуаласто в Лунной долине, относящихся к карнийскому ярусу.

Древнейшие и примитивнейшие аргентинские динозавры — Herrerasaurus ischigualastensis и Eoraptor lunensis. Это образцовые ранние тероподы — хищные, двуногие, зубастые.

Маленькая тонкость

Лунная долина в Аргентине — безжизненное, но очень красивое место. Из разрушающихся полосатых серо-коричневых обрывов понемногу высыпаются ископаемые кости. Больше всего палеонтологов привлекают слои формации Ишигуаласто самого конца триасовой системы. Именно в них попадаются кости самых древних динозавров.

Герреразавр примитивнее, что, впрочем, не мешало ему быть большим — до 6 м длиной. Архаика проявляется в строении кисти (пять пальцев, из которых три первых — крупные, а два последних — лишились когтей), позвоночника (всего два крестцовых позвонка), таза (лобковая кость, опять же, направлена вниз), стопы (пять пальцев, из которых три средних увеличены; на пятом нет когтя). Есть и специфические черты, например, внутричелюстной сустав, дающий нижней челюсти возможность расширяться, а также дополнительное маленькое черепное окно между ноздрёй и предглазничным окном.

Eoraptor lunensis

От эораптора сохранился почти целый скелет. Это был маленький ящер — всего 1 м длиной, причём половину составлял хвост. Явно примитивная черта — пятипалость кисти, продвинутая — четырёхпалость стопы и три крестцовых позвонка. Часть зубов эораптора — треугольные острые зазубренные, а часть — листовидные зазубренные, отчего его даже относили к зауроподоморфам. Впрочем, подавляющее большинство палеонтологов считает его тероподом.

Маленькая тонкость

План компоновки первых динозавров, а в реальности ещё их предков текодонтов, оказался столь успешен, что не менялся весь оставшийся мезозой. Динозавры могли увеличиваться или уменьшаться, терять пальцы, покрываться бронёй или перьями, но общая конституция оставалась удивительно стабильной. Даже возвращение обратно в четвероногое положение не слишком меняло их строение. В который уж раз здорово приспособившиеся к определённой экологической нише животные застряли в одном положении на веки вечные. Нет конкуренции, нет изменений условий, нет стимулов для радикальных изменений.

Потому-то большинство палеонтологов и не поддерживает идею поднять ранг основных групп динозавров: теропод, зауропод, орнитопод, стегозавров, анкилозавров и цератопсов — до уровня отряда.

Двуногость динозавров требовала особых приспособлений в скелете и мозге. Тем удивительнее, что мозжечок этих ящеров был совсем маленький. Внешне динозавр в двуногом положении может показаться крайне неустойчивым: спереди от ног огромное туловище с тяжёлой головой, а сзади — лишь тонкий хвост. На самом деле, всё было хорошо уравновешено: черепа представляли собой каркас из костяных перегородок и состояли в основном из пустот, вся передняя часть тела занята в основном лёгкими, то есть заполнена воздухом, внутренние органы находятся почти строго под центром тяжести между задними ногами, а хвост, хотя и тонок, состоит из костей и мышц, а потому довольно тяжёл. Собственно, потому же и люди не падают при ходьбе: визуально мы тоже вроде как расширяемся кверху, только вот верх туловища — это воздушный шарик, а вся тяжесть сконцентрирована около таза.

Как уже говорилось, трудно сказать, появились динозавры в Южной Америке или Африке, да это и не так важно, ведь в триасе эти материки были слиты воедино. В самом конце триаса динозавры расселились в Северную Америку. Герреразаврид Chindesaurus bryansmalli, близкие к эораптору тероподы Daemonosaurus chauliodus (название соответствует зубастому облику, хотя длина 1,5–2,2 м как-то не слишком впечатляет) и Tawa hallae внешне повторяли прежний архетип, но детали строения их становились продвинутее.

Один из самых известных позднетриасовых североамериканских теропод — Coelophysis bauri — трёхметровый чрезвычайно вытянутый во всех своих пропорциях ящер. С одной стороны, он ещё сохранял в кисти четыре пальца, с другой — на стопе осталось лишь три пальца, а его ключицы уже срослись в единую вилочку. Несмотря на узость и продолговатость черепа, глаза были ориентированы более или менее вперёд, так что целофисис имел объёмное зрение, что очень полезно для двуногого хищника.

Работа над ошибками

Целая куча скелетов целофисисов в 1947 г. была найдена на Ранчо Призраков в Нью-Мексико. Скелеты сохранились так хорошо, что в районе живота удалось найти содержимое желудка, то есть последних жертв. Маленькие косточки первоначально были приняты за останки детёнышей самих целофисисов, так что слава злобных каннибалов, лопающих собственных детей, прочно закрепилась за бедными зверушками. В любой мало-мальски толстой книжке про динозавров почти обязательно есть упоминание про это. Правда, после было показано, что почти все мелкие косточки принадлежат крокодильчикам Hesperosuchus, но чёрную славу уже невозможно преодолеть. К тому же, при перепроверке выяснилось, что и косточки молодых целофисисов вроде бы там тоже-таки есть. Однако, подсчёт количества костей показал, что объём «добычи» чуть не в двадцать раз больше, чем могло бы поместиться в животы целофисисов; при внимательном изучении микростратиграфии обнаружилось, что мелкие и большие кости лежат вообще на разных уровнях, а на костях «жертв» не нашлось ни отпечатков зубов, ни следов действия желудочного сока.

Так что, когда в следующий раз где-то увидите сентенции про гнусных целофисисов, знайте — либо это старая книжка, либо автор отстал от жизни.

Оказались тероподы и в Европе. Метровый Procompsognathus triassicus и пятиметровый Liliensternus liliensterni из Германии — типичные тероподы. Saltopus elginensis из Шотландии имел длину всего 80 см (причём больше половины приходилось на хвост) и был, таким образом, одним из самых мелких динозавриков за всю историю группы; впрочем, некоторые палеонтологи считают его продвинутым текодонтом, ещё не доросшим до звания настоящего динозавра.

Разделение динозавров на группы произошло по геологическим меркам мгновенно. Первых, ещё двуногих, зауроподоморф обычно выделяют в подотряд Prosauropoda. Видимо, они возникли в Южной Америке, но быстро расселились в Северной Америке и Европе. Из всё тех же бразильских отложений с буриолестесом и ставрикозавром известны древнейшие несомненные зауроподоморфы Saturnalia tupiniquim (кость представителя этого рода найдена и в Зимбабве) и Pampadromaeus barberenai, из Ишигуаласто — Panphagia protos, а из чуть более поздних слоёв Бразилии — Guaibasaurus candelariensis. Всё это были двуногие длинношеие полутораметровые животные, глядя на которых, трудно представить, в каких чудищ им было суждено превратиться совсем скоро.

Из карнийского яруса Аргентины происходят кости Chromogisaurus novasi — древнейшего четвероногого растительноядного зауроподоморфа с длинной шеей и маленькой головкой, длиной 2 м. С этого момента возникновение растительноядных гигантов было предрешено. Перейдя на питание растениями, но обладая очень простыми зубами и незамысловатым челюстным аппаратом, динозавры вынуждены были начать увеличиваться в размерах. Питались они жёсткими голосеменными, для переваривания которых необходимо было вместительное пузо. Оно и начало расти — и предел этой гонке могла поставить только сила тяжести. Носить огромное брюхо на двух ногах нелегко, так что прозауроподы быстро вернулись на четвереньки. Но и дотягиваться до веток хотелось, так что шея неизбежно вытянулась. Так уже в конце триаса появился прообраз фантастических титанов юры и мела. Южноафриканский восьмиметровый пример — Melanorosaurus readi, настолько продвинутый, что иногда считается примитивнейшим зауроподом.

Впрочем, некоторое время линия двуногих растительноядных ящеротазовых тоже развивалась. Thecodontosaurus antiquus из Уэльса, между прочим, получил имя ещё в 1836 г. и был одним из первых описанных динозавров. Он был ещё очень примитивным, например, и на кистях, и на стопах сохранял по пять пальцев. Едва продвинутее трёхметровая Efraasia minor из Германии. В самом конце триаса аргентинский Riojasaurus incertus мог вырастать уже до 10 м длины.

Самый известный прозауропод — Plateosaurus engelhardti — описан ещё в 1837 г. (позже стал известен чуть более ранний и вдвое меньший Plateosaurus gracilis). Его крайне многочисленные останки найдены в разных странах Европы, в Северной Америке и даже Гренландии. Многие десятки целых скелетов найдены в нескольких немецких местонахождениях. Платеозавры были большими — до 10 м — растительноядными животными, тем не менее ходившими исключительно на двух ногах. На их кисти сохранялись пять пальцев, хотя четвёртый был маленьким, а от пятого вообще осталась одна крошечная фаланга.

Plateosaurus engelhardti

Работа над ошибками

Долгая история изучения платеозавров породила много сложностей.

Вначале изобилие материала вызвало творческую активность палеонтологов, описавших как минимум семь родов (включая «Dinosaurus», хотя к 1856 году, когда было предложено это название, оно уже было давно занято эотитанозухией) и великое множество видов, которые при ближайшем рассмотрении оказались всего двумя видами платеозавров.

Далее многие споры вызвал способ передвижения платеозавров — на двух или четырёх ногах.

Наконец, образ жизни этих животных тоже долго обсуждался. Первые исследователи кладбищ платеозавров писали о болотах и топях, но эта интерпретация была заглушена рассуждениями об эоловом — нанесённом ветром — происхождении отложений. Широкое распространение получило мнение, что, дескать, платеозавры мигрировали на огромные расстояния, причём часть пути приходилась на пустыни, где несчастные животные массово гибли от жажды и голода, а ветер засыпал их песком. Потому-то, дескать, их скелеты и обнаруживаются такими скоплениями. Новейшие исследования показали, что отложения с останками платеозавров таки сформировались в болотах; между прочим, на это как бы тонко намекали и находки черепах Proganochelys, и сохранность динозавровых скелетов. От платеозавров, как правило, отлично сохраняются ноги и задние части позвоночника, причём стопы часто ниже, чем спина; тогда как передние части тел и головы чаще разрушены и раскиданы. По положению некоторых скелетов прямо таки видно, как несчастные животные извивались, безуспешно пытаясь освободиться из коварной трясины. При этом найдены кости преимущественно крупных взрослых особей, то есть самых тяжёлых, которые вязли в грязи и не могли из неё выкарабкаться.

Некоторые крупные зауроподоморфы из норийского века, например, Blikanasaurus cromptoni и Lessemsaurus sauropoides, иногда принимаются уже за истинных зауропод, а в отношении рэтского Isanosaurus attavipachi из Таиланда сомнений практически нет.

Почти мгновенно появились и птицетазовые динозавры Ornithischia. Они, по всей видимости, возникли из ящеротазовых динозавров, но с самого начала были растительноядными и с тех пор ни разу не нарушили вегетарианского обета.

Древнейший птицетазовый динозавр — метровый двуногий Pisanosaurus mertii из всё той же аргентинской формации Ишигуаласто. Правда, некоторые исследователи считают его родственником силезавра, то есть продвинутым текодонтом. Другой кандидат на звание древнейшего птицетазового динозавра — южноафриканский Eocursor parvus. Это уже совершенно несомненный предок всех птицетазовых юры и мела.

Возможно, в триасе уже появились птицы Aves.

Как уже говорилось, совсем прямые предки птиц неизвестны. Более того, с самого зарождения палеонтологии как науки идут бурные споры, кто бы мог быть птичьим великим предком. Каких только версий не выдвигалось! Роль прадедушки примеряли на себя и птерозавры, и самые разные текодонты, и крокодилы, и несколько групп динозавров.

Само существование триасовых птиц — большой-пребольшой вопрос. Лучший претендент на это важное звание — Protoavis texensis из норийского века Техаса, который даже был выделен в специальную группу Protoaviformes. Однако вокруг протоависа с момента его обнаружения в 1973 г. и описания в 1991 г. развернулась целая буря. Ш. Чаттерджи опубликовал протоависа как древнейшую птицу — с тонкостенным черепом, уменьшенными обонятельными луковицами, гетероцельными шейными позвонками, вилочкой и пупырышками на крыльях для прикрепления перьев, но одновременно и такими архаичными чертами как зубы в челюстях, отсутствие крючков на рёбрах, пятипалая кисть, не сросшиеся в цевку кости стопы, длинный хвост. Известнейший исследователь ископаемых Е.Н. Курочкин в целом поддержал это заключение, указав дополнительно на такие специфические черты как крупный мозжечок, слияние концов третьей и четвёртой пястных костей, соединение ямки коракоида с головкой на лопатке, мыщелок на бедренной кости для соединения с малоберцовой, а также глубокие ямки для почек изнутри подвздошных костей. Если протоавис действительно птица, то птицы произошли в триасе от каких-то текодонтов орнитозухий, крокодиломорф сфенозухий или цератозавроподобных ящеротазовых динозавров.

Protoavis texensis

Другие же учёные мало того, что всячески критикуют «птичность» протоависа (и форму позвонков, и вилочку, и пупырышки для перьев), так и вовсе считают его химерой, то есть окаменелостью, собранной из остатков крокодилов, динозавров и даже дрепанозавроморфов. В любом случае, кости протоависа тяжелы, вряд ли он мог взмахивать крыльями и нормально летать.

Как часто бывает, одна из главных проблем — фрагментарность материалов. От птиц, в общем-то, трудно ожидать другого, но всё равно досадно.

Работа над ошибками

Один из важнейших аргументов противников протоависа-птицы — отсутствие птиц в промежутке между ним и археоптериксом. Впрочем, тут спорен и сам аргумент как таковой — птичьи кости неизвестны даже в большинстве кайнозойских местонахождений, и отнесение археоптерикса к птицам, и отсутствие следов птиц в указанном промежутке. Следы таки вроде бы нашлись, причём в самом буквальном смысле — отпечатки ног в отложениях норийского яруса Аргентины. Кроме полностью птичьих морфологических параметров, эти следы и расположены совершенно по-птичьи — бестолковой суетной мешаниной на мелководном песочке, только следов клювиков не хватает для полного счастья. Одна беда — как выяснилось позднее, отложения оказались не норийскими, а эоценовыми. А какой был аргумент! Но истина дороже.

Маленькая тонкость

Птицы имеют множество особенностей, присущих среди современных животных только им, а также много таких, которые есть и у других существ, но у птиц развиты в совершенстве.

Конечно, перья! Хотя сейчас мы знаем, что пероподобные покровы возникали не раз, только птицы использовали перья для активного полёта (правда, были ещё всяческие микрорапторы — в биологии всегда найдётся исключение, оговорки вставляй хоть на каждое слово!). По происхождению перо — чешуя, но хитро подразделённая на стержень и тонкие бородки, образующие опахало. Перо — идеальная штука: лёгкая, одновременно и жёсткая, и гибкая, изменяемая бесконечным числом способов, пригождающаяся для самых разных надобностей. Есть перья асимметричные маховые, симметричные контурные, пуховые, пух, нитевидные и щетинки. Впрочем, и рептильная чешуя у птиц встречается, например, на цевке и пальцах.

Кости птиц очень лёгкие, пронизанные множеством полостей, в некоторые из которых к тому же заходят воздушные мешки лёгких. Облегчён и череп — зубы с некоторого момента исчезли, челюсти резко сократились, покрывшись клювом-рамфотекой. Из-за отсутствия зубов птицы не могут жевать, что компенсируется камушками-гастролитами в мускульном отделе желудка. Кстати, у многих птиц верхняя челюсть подвижна — привет от рептилий.

Шейные позвонки птиц гетероцельны, то есть имеют седловидные поверхности, так что два позвонка сгибаются относительно друг друга только вверх-вниз и вправо-влево, но не болтаются как попало, что важно в полёте. Особенно это актуально, учитывая обычно значительную длину шеи — часто больше туловища. Шейные рёбра при этом сохраняются и иногда даже свободны. Грудные позвонки у некоторых птиц сливаются в единую спинную кость, крестец длинный и прочный; рёбра имеют особые крючки на середине длины для пущей жёсткости. Хвост резко укорочен и срастается в пигостиль, на котором держится веер хвостовых перьев (любопытно, что у страусов и киви пигостиль может присутствовать, а может и отсутствовать индивидуально). На грудине у большинства птиц хорошо развит киль — продольный выступ для крепления мощных грудных мышц (у нелетающих страусов и киви киля нет), а ключицы срастаются в вилочку.

Передняя лапка переделана в крыло, способное подниматься выше спины. Кости запястья и пясти сливаются в пряжку, а из пальцев сохраняются лишь три, да и те сильно видоизменены. Колено вертикальной ноги направлено вперёд, малая берцовая кость редуцирована до тонкой шпильки, кости предплюсны и плюсны срастаются в цевку, или тарзометатарзус.

На границе трахеи и бронхов расположен сиринкс — «нижняя гортань», которой птички поют. Дыхание птиц — особая песня, так как диафрагма не мускульная и лёгкие нерастяжимые, зато снабжены воздушными мешками, растягиваемыми рёбрами. Хитрая система мешков позволяет осуществлять двойное дыхание: на вдохе часть кислорода идёт в мешки, а часть всасывается в кровь в лёгких, на выдохе воздух из мешков заходит в лёгкие, и кислород опять всасывается. Это повышает обмен веществ до фантастических параметров. Так, у колибри даже в покое сердце выдаёт 500 ударов в минуту, а в полёте — и все 1500!

Сердце четырёхкамерное, а выходящая из него аорта поворачивает направо (у рептилий две дуги, а у млекопитающих сохранилась левая — теперь мы можем не сомневаться, что птицы и звери возникли от рептилий независимо). Вот с кровью птицы недоработали — в эритроцитах сохраняется ядро.

Заради пущего облегчения веса исчез правый яичник и мочевой пузырь. Поскольку птицы летают, они никогда не переходили на живорождение, а по-прежнему откладывают яйца (правда, пример летучих мышей с одной стороны и страусов с пингвинами с другой намекает, что не всё так однозначно). Зато всегда есть забота о потомстве, даже яйца гнездовых паразитов типа кукушки кто-то должен высиживать. Так как беспокойные птички периодически поворачивают яйца для равномерного прогрева, желток с прилипшим к нему зародышем снабжён канатиками-халазами, автоматически поворачивающими желток так, чтобы зародыш оказывался сверху и не был раздавлен.

В мозге самый большой отдел — конечный; правда, кора на нём развита слабо, зато есть сложные подкорковые ядра. Велик средний мозг с его зрительными и слуховыми центрами, а особенно удался птицам мозжечок, гарантирующий идеальные координацию и чувство равновесия. Из органов чувств лучше всего развиты осязание (спасибо перьям, совы могут даже «слышать» оперением лица), зрение (на основе которого, как ни странно, появилось чувство магнитных полей) и слух (у гуахаро и саланган достигший уровня эхолокации), а вот обоняние очень слабое (более или менее значимое лишь у киви, трубконосых и американских грифов).

Триас — время заката зверообразных рептилий, или синапсид Synapsida (они же тероморфы Theromorpha). Большая их часть исчезла на границе перми и триаса, а в мезозое остатки былого величия постепенно таяли.

В раннем триасе Германии ещё жил последний пеликозавр с гребнем — Ctenosaurus koeneni, но такая терморегуляция была уже не актуальна.

Всего две группы тероморфов чувствовали себя относительно неплохо — дицинодонты Dicynodontia и эутериодонты Eutheriodontia. Дицинодонты, более того, были основными растительноядными триаса, наряду с ринхозаврами. Как и в перми существовали карликовые дицинодонты, например, Wadiasaurus indicus и бесчисленные виды Lystrosaurus длиной от 60 см до 2,5 м, средние — Kannemeyeria, Placerias и Stahleckeria — до 3–4 м, а также совсем уж гигантские — Lisowicia bojani — до 5 м длиной и 2,6 м высотой. Огромный размер, вероятно, был ответом на появление новых хищников — текодонтов, а затем и теропод. Однако амфибийная кожа дицинодонтов, видимо, не была склонна покрываться панцирями, а предполагаемая шерсть не могла защитить от зазубренных зубов архозавроморфов. Одновременно многочисленные растительноядные архозавроморфы быстро отрастили длинные шеи и стали дотягиваться до более высоких листьев. Голова дицинодонтов с её мощным жевательным аппаратом была слишком тяжёлой, чтобы держать её на тонкой длинной шее, так что вроде бы прогрессивная способность жевать сработала в огромный минус и быстро свела всю группу в могилу. А отказаться от жевания дицинодонты тоже не могли, так как повышенный обмен веществ требовал много энергии и, стало быть, предварительной обработки пищи перед быстрым перевариванием. Менее изысканные архозавроморфы оказались в выигрыше.

Lisowicia bojani

Маленькая тонкость

Позднетриасовые копролиты из Польши, ассоциированные с костями Lisowicia bojani, содержат большое количество мелко нарезанной мягкой растительности со спорами и пыльцой голосеменных и почти не содержат древесины. Вырисовывается питание как у современных бегемотов.

Между прочим, в Аргентине копролиты дицинодонтов типа каннемейрии собраны компактными кучками; получается, эти животные гадили примерно в одно и то же место. Такие общественные туалеты животных по-умному называются латринами. Латрины дицинодонтов — древнейшие в мире! Существование же латрин подразумевает какое-никакое, а общественное поведение.

Изотопный анализ костей самых разных видов дицинодонтов показал, что триасовые дицинодонты листрозавры и каннемейрии были уже полноценно теплокровными, в отличие от пермских, схожих скорее с холоднокровными животными. Lisowicia bojani ходила на выпрямленных ногах, а это тоже требует большого расхода энергии, особенно учитывая слоновьи размеры.

Зверозубые Theriodontia триаса не были столь впечатляющи как в перми. Тероцефалы, например, Ericiolacerta parva, некоторое время держались, но уже в середине триаса вымерли.

Цинодонты же продолжили развиваться. На протяжении триаса выстроился последовательный ряд всё более продвинутых ящеро-крыс: Galesaurus planiceps и Platycraniellus elegans из индского и оленекского веков, Thrinaxodon liorhinus, доживший до середины триаса, Cynognathus — самый известный Великий Предок, чьи останки обнаруживаются в отложениях анизийского и ладинского ярусов от Южной Африки через Антарктиду до Южной Америки (как часто бывает при столь широком распространении животного, описано множество родов и видов, которые при ближайшем рассмотрении оказываются почти идентичными). Циногнатус выглядел как немножко пришибленная кривоногая саблезубая собачка метровой длины. Рептилию в нём выдавали парные носовые отверстия и очень толстый хвост, но длинная мозговая коробка, широкие скуловые дуги, вторичное нёбо и гетеродонтные зубы выглядели почти по-звериному. Передняя часть черепа была богато иннервирована и хорошо кровоснабжалась, что наверняка связано с развитием вибрисс. Probelesodon из анизийского и карнийского веков Южной Америки был ещё одним типичным продвинутым цинодонтом — опять же помесь крысы с ящерицей, с широкими скуловыми дугами, резцами, клыками и бугристыми заклыковыми зубами, а также уменьшенными поясничными рёбрами, что намекает на развитие диафрагмы. Между прочим, в числе прочих мест с останками пробелесодона числится и формация Ишигуаласто, где он держал последнюю оборону перед лицом превосходящих сил динозавров. Наконец, самый продвинутый цинодонт из конца триаса Южной Америки — Probainognathus jenseni — уже почти совсем млекопитающее. Изотопный анализ костей показывает, что как минимум Cynognathus и Diademodon были теплокровными, в отличие от ещё холоднокровных пермских предков. Всё это были некрупные хищники, питавшиеся мелкими зверушками или вообще насекомыми.

Особняком стоят несколько видов Massetognathus — вроде бы внешне таких же приземистых вытянутых полуметровых «собачек», но с явно растительноядной зубной системой. Их существование показательно чисто экологически: получается, растительноядность возникала и среди цинодонтов.

А где же люди? Первые млекопитающие

Млекопитающие Mammalia появились в том же самом триасе. Строго говоря, отличить их от продвинутых зверообразных рептилий очень непросто. Большая часть самых главных признаков — теплокровность (гомойотермия), волосы, многочисленные кожные железы, мускульная диафрагма, крупный головной мозг с развитыми полушариями конечного мозга — уже и так существовали. Про некоторые признаки — четырёхкамерное сердце и левую дугу аорты, молочные железы и новую кору конечного мозга — мы не можем судить по окаменелостям. Остаётся различать зверозубых и млекопитающих по тонким деталям строения височной кости, зубов и прочим мелочам, очевидным только специалистам.

Маленькая тонкость

Млекопитающие знамениты множеством удивительных особенностей. Для начала кожа зверей покрыта волосами, которые к тому же бывают разными — остевыми и пуховыми. Волос — производное работы кожных желёз типа потовых, только выделяется не жидкость, а белок кератин. Таким образом, волос — это вовсе не чешуя и не перо, которые образуются как разрастание верхнего слоя кожи. Шерсть, понятно, нужна млекопитающим прежде всего для сохранения тепла, но может использоваться для маскировки или, напротив, демонстраций — защитных или брачных. По образованию, но не по назначению близки к волосам вибриссы — чувствительные волоски, обычно расположенные на мордочке, но часто — ещё и на лапах, а у кротов и вовсе по всему телу. Вообще, кожа зверей богата кожными железами: потовые апокриновые (с белком) и эккриновые (выделяющие солевой раствор), сальные, молочные и запаховые. Всё это дополняется каким-никаким подкожным жиром. Впрочем, и некоторым млекопитающим не чужды роговые чешуи; их можно видеть, например, на крысином хвосте.

В черепе млекопитающих характерны развитое вторичное нёбо и, стало быть, большая носовая полость с костными носовыми раковинами, широкие скуловые дуги, вечная неподвижность верхней челюсти и монолитность нижней челюсти, обладающей восходящей ветвью и венечным отростком. Крайне специфическая фишка млекопитающих — мимические мышцы, позволяющие выражать богатый внутренний мир и, с обратной стороны, свидетельствующие о наличии богатого внутреннего мира. Совершенно удивительна стабильность шейного отдела позвоночника — у всех зверей семь шейных позвонков (конечно, исключения есть, но их крайне немного — лишь ленивцы и ламантины, у которых это число в принципе нестабильно: у ленивца Гофмана Choloepus hoffmanni от пяти до восьми, но обычно шесть, у трёхпалого ленивца Bradypus tridactylus — девять, у ламантинов Trichechus — шесть). Даже у однопроходных в шее семь позвонков. Это явно говорит о существовании одного единого предка для всех зверей. Однако причины такой незыблемости совершенно непонятны; у рептилий и птиц число позвонков может спокойно меняться даже у разных индивидов одного вида; в принципе, и у млекопитающих в других отделах позвоночника число позвонков не слишком, но гуляет. В шее же такие варианты бывают крайне редко.

Рёбра у зверей есть только в грудном отделе, а у однопроходных имеются и шейные рёбра. Поясничный отдел сгибается в вертикальной плоскости. Это позволяет млекопитающим не слишком раскачиваться при беге на выпрямленных и поставленных строго под телом лапах, а также даёт рычаг для мышц ног. Возросшая из-за усиленной прыгучести нагрузка вызывает срастание крестца. Лапы млекопитающих расположены вертикально под телом, из-за этого перестраивается плечевой пояс, от которого у большинства остаётся одна лопатка (у примитивных, типа приматов, ещё и ключица, а у самых примитивных, типа однопроходных, ещё и надгрудинник, и межключица, и коракоид, и прокоракоид). Тазовые кости срастаются между собой. В стопе для пущей упругости походки имеется пяточный бугор.

Зубная система изначально гетеродонтная, причём зубы из-за жевания и усиленных боковых нагрузок имеют развитые корни. Из-за больших прочных корней замена зубов затруднена, отчего обычно есть только две генерации зубов (по-умному: дифиодонтия) — детская молочная и взрослая постоянная. Зато верхние и нижние зубы плотно смыкаются, то есть находятся в окклюзии. Для более успешного жевания рот оборудован губами, щеками и гибким языком. Пищеварительная, выделительная и половая системы редко заканчиваются общей клоакой, будучи обычно хорошо разделены.

Дыхание рёберное, ему помогает и мускульная диафрагма; лёгкие ячеистые, с альвеолами.

Сердце четырёхкамерное, причём дуга аорты левая; эритроциты круглые, без ядра.

Размножаются млекопитающие либо яйцами, либо живорождением. Однако яйца яйцекладущих млекопитающих отличаются от яиц рептилий малым количеством желтка и мизерными размерами, так что вылупляется не полноценный самостоятельный организм, а фактически ещё эмбрион. Сумчатые тоже рожают эмбрион, но уже без стадии яйца, а у плацентарных есть плацента. Все млекопитающие без исключения заботятся о потомстве и выкармливают детёнышей молоком.

Мочеточник открывается в мочевой пузырь, который теряет функцию запасания воды; для животных с длительным беспомощным детством в гнезде и развитым обонянием (как у родителей, так и у рыщущих вокруг логова хищников) актуально уметь хоть немного терпеть. Обмен веществ у всех млекопитающих идёт до мочевины — рыбо-амфибийный признак с лишним расходом воды и энергии, зато позволяющий быстро избавиться от ядов — продуктов обмена.

В мозге наибольший отдел — конечный, причём в нём особо развиты обонятельные луковицы и новая кора, не всегда, но часто покрытая бороздами и извилинами. Из органов чувств преобладают обоняние, осязание и слух. У млекопитающих обычно развиты ушные раковины, есть барабанная часть, молоточек, наковальня и стремечко. Сетчатка глаза способна различать лишь два цвета (зелёный и синий), но у обезьян снова появились «красные» опсины — белки, реагирующие на определённую длину волны. В качестве экзотики встречаются экзотические виды чувств: электрорецепция у утконоса и эхолокация у китообразных и рукокрылых.

Огромное число наших особенностей происходят из ночного образа жизни мезозойских предков: шерсть и теплокровность, ведь даже в термоэру мелкий зверёк по ночам мог подмерзать; преобладание обоняния с осязанием и потеря способности видеть в красном и ультрафиолетовом спектрах, ведь и малоэнергетичных «красных», и тепловых «ультрафиолетовых» фотонов ночью в глухом лесу летает немного, тогда как нюхать и трогать траву и листья становится очень актуально (красное видение обезьяны потом восстановили, но ультрафиолет нашему глазу так и недоступен). Из-за этого же конечный мозг млекопитающих рос поначалу в основном за счёт обонятельных луковиц, что прекрасно видно по эндокранам, а новая кора развивалась для обработки сигналов механорецепторов от вибрисс и волос. И до сих пор у человека, с его вроде бы преобладающим зрением, разрешающая способность пальцев рук выше, чем у глаза: аккуратно потрогайте собственный лоб, а потом попробуйте разлядеть его мелкобархатистость. Между прочим, неспроста профессиональный антрополог лучше распознаёт фрагменты костей на ощупь, нежели на глаз. С другой стороны, у млекопитающих исчезли почти все пигменты, кроме пары разновидностей меланина. Отсутствие синего пигмента в волосах — один из определительных признаков всего класса, ведь в темноте да сослепу всё равно ничего не видно, так что мутации утери цветности не отсекались отбором.

Млекопитающие делятся на три основные группы: Prototheria, в числе прочих включающие однопроходных Monotremata; Allotheria — в своё время крайне успешные, но в итоге полностью вымершие; звери Theria, включающие сумчатых Metatheria и плацентарных Eutheria.

Работа над ошибками

Кстати, термины «млекопитающие» и «звери» — не синонимы, хотя часто и используются как таковые. На самом деле однопроходные и куча ископаемых групп — млекопитающие, но не звери в таксономическом смысле этого слова, хотя все звери — сумчатые и плацентарные — однозначно млекопитающие. Впрочем, в нормальном человеческом языке зверями часто называют и не млекопитающих; всегда стоит различать рядовую речь и терминологию, а слишком заумничать — «так правильно, а так неправильно» — не стоит.

Как часто бывает, на роль древнейшего млекопитающего есть несколько кандидатов. Проблема в плавности перехода от зверообразных к млекопитающим и фрагментарности останков. Например, Dromatherium sylvestre и Microconodon tenuirostris из Северной Америки, а также несколько видов Tricuspes из Европы первоначально были описаны как примитивнейшие млекопитающие, но сейчас чаще рассматриваются как продвинутейшие цинодонты. В отложениях не то нижнего, не то среднего триаса Франции и Канады найдены следы лапок Cynodontipus, вроде бы окружённых волосами. Но, во‐первых, зверообразные рептилии тоже наверняка имели шерсть, а во‐вторых, есть мнение, что «отпечатки волос» — это следы коготков проколофонов, копавших норки.

Отличный претендент на звание первого млекопитающего — Gondwanadon tapani из карнийского века Индии. К сожалению, он известен только по одному неполному зубу с двумя обломанными корнями и бугорками, похожими на бугорки зубов морганукодонтов.

Adelobasileus cromptoni

Чуть позже него, но тоже из карнийского века техасский Adelobasileus cromptoni — крошечный зверёк с трёхсантиметровым черепом. Как назло, от него известна только задняя часть черепа, но нет зубов. Детали строения черепа промежуточны между цинодонтами и млекопитающими, так что одни знатоки числят его в тех, иные — в других.

Достоверные позднетриасовые млекопитающие — Morganucodonta из норийского и рэтского веков. Сейчас их известно довольно много, например, Eozostrodon parvus, Brachyzostrodon, Helvetiodon schutzi и, конечно, несколько видов Morganucodon. Морганукодоны найдены в Европе, Китае и Северной Америке, причём их кости не просто весьма обычны, а исчисляются буквально тысячами. Лучше всего представлен европейский вид Morganucodon watsoni, проживший от начала рэтского века триаса до синемюрского юры. Это были небольшие зверушки — от 30 до 90 г весом, то есть больше мыши, но меньше крысы, с трёхсантиметровой головой и десятисантиметровой тушкой. В отличие от цинодонтов, морганукодоны имели втрое-вчетверо больший размер мозга (а в особенности — мозжечка, отвечающего за координацию движений), длинное вторичное нёбо, одно наружное носовое отверстие, обширную носовую полость с носовыми раковинами и, что важно, большое резцовое отверстие в передней части нёба. В это отверстие у современных млекопитающих открывается якобсонов орган, определяющий феромоны и крайне важный для общения. Конечно, он есть и у рептилий, но его размеры и важность у млекопитающих несоизмеримо выше. Оригинально строение улитки внутреннего уха, в которой располагался орган слуха: с одной стороны, у морганукодона улитка больше, чем у рептилий, но с другой — она не закручена в спираль, а сложена пополам, как у рептилий и однопроходных и в отличие от сумчатых и плацентарных. То же и со слуховыми капсулами: они большие и устроены как у млекопитающих — это прогрессивно, но полного костного пузыря не образуют — это примитивно. Молоточек и наковальня уже вроде бы есть, но ещё мало отличаются от квадратной и суставной костей рептилий; барабанная перепонка явно была большой, а слух — не очень острым. Вместо млекопитающей тимпанической пластинки угловая кость всё ещё была частью нижней челюсти, которая включала ещё парочку рептилийных костей. Зубы морганукодона вроде как млекопитающие, да и возрастное чередование у них происходило по-звериному: резцы, клыки и премоляры сменялись с молочных на постоянные раз в жизни, а моляры вырастали раз и навсегда.

Судя по строению позвонков, у морганукодона и его родственников были шейные рёбра, но не было поясничных, а спина гнулась по вертикали, а не с боку на бок. Хвостик был тонким, как у зверей, а не толстым как у рептилий. Пояса конечностей и сами ножки-ручки у морганукодона были в основе рептилийными, лапки были широко растопырены в стороны. Самая удивительная черта — отсутствие самостоятельных эпифизов на костях.

На стопе большой палец противопоставлялся прочим, а на кончиках пальчиков были цепкие коготочки. Впрочем, это не так уж однозначно говорит о древолазании, ведь для мелкой зверушки мир полон сложнейших препятствий: камушков, травинок и веточек, через которые приходится карабкаться всю жизнь.

Маленькая тонкость

Длинные кости формируются из нескольких центров окостенения: центральная часть — тело, а концы — эпифизы (служащие для образования суставов) и апофизы (нужные для прикрепления связок и сухожилий). Между телом и эпифизом долгое время сохраняются хрящевые метафизы, позволяющие кости расти в длину. Когда метафиз окостеневает, наши кости завершают рост, поэтому взрослые млекопитающие имеют конечный размер. У рептилий же кость прирастает на своих концах без всяких метафизов — потенциально бесконечно, не останавливаясь в подростковом возрасте. Получается, морганукодоны в плане роста были больше похожи на рептилий; вероятно, именно этим объясняются трёхкратные различия в размерах тела взрослых особей.

Судя по острым бугоркам на зубах, все морганукодонты были насекомоядными, но прогресс шёл семимильными шагами.

Уже в норийском веке возникли аллотерии Allotheria и в частности — Haramiyida. Древнейшие представители — европейские Thomasia и Theroteinus nikolai, а также гренландские Haramiyavia clemmenseni. Их моляры стали гораздо шире и площе, покрывшись множеством тупых бугорочков. Возможно, они грызли каких-то очень прочных насекомых, но могли уже питаться и растениями, став, таким образом, первыми растительноядными млекопитающими. На это же намекают длинные сильнонаклонные резцы и очень маленькие клыки. В целом зубная система триасовых харамийид похожа на таковую грызунов и в последующем достигла идеала у их возможных потомков — многобугорчатых.

Но на этом эволюция не остановилась. Всё в том же норийском веке триаса возникают и настоящие звери Theria — трёхбугорчатые Trituberculata, включая симметродонтов Symmetrodonta, или Holotheria. Правда, триасовые европейские и гренландские Woutersia mirabilis, W. butleri и Kuehneotherium praecursoris относятся к ним с некоторым сомнением, но явно представляют новую ветвь развития. Последний вид, несмотря на древность, выглядит даже чуть прогрессивнее, чем юрские Haldanodon и Hadrocodium. Как легко догадаться по названиям «трёхбугорчатые» и «симметродонты», треугольные зубы этих зверьков имели три острых бугорка — большой центральный, два маленьких боковых и два совсем крошечных в нижних углах. В отличие от всех других млекопитающих, кюнеотерии имели до шести премоляров и до шести моляров, мало отличающихся друг от друга. Останки симметродонтов редки и ограничиваются зубами и челюстями, так что трудно понять, как они выглядели и жили, но мало сомнений, что они были похожи на землероек — все мезозойские млекопитающие на них похожи. Так или иначе, эти крошечные существа — наши Великие Предки.

Как водится, конец периода ознаменовался грандиозным вымиранием. Катаклизм был опустошительным — исчезли 45 % видов, в том числе все конодонты и примитивные акулы, большинство палеонисков, подавляющее большинство гигантских амфибий и многие группы рептилий. Любопытно, что млекопитающие преодолели границу периодов почти безболезненно, одни и те же виды, например, Morganucodon watsoni и Kuehneotherium praecursoris жили с конца триаса до синемюрского века юры.

Причины катастрофы точно неизвестны. Вероятнее всего, достаточным поводом были продолжавшиеся подвижки земной коры, привёдшие к увеличению влажности климата, привёдшей к увеличению отражения солнечного света от воды, привёдшему к похолоданию (конечно, водяной пар одновременно является и парниковым газом, но вроде как охлаждающий эффект перевесил). В этом ракурсе логично исчезновение планктонных организмов и холоднокровных четвероногих.

Однако, как обычно, некоторым неймётся без взрывов, огня и дыма. Что ж, богатая история планеты всегда предоставит подходящие события и объекты. Например, чем плох стокилометровый Маникуаганский кратер в Канаде от падения пятикилометрового астероида? Правда, каменюка шандарахнула примерно за 13 миллионов лет до вымирания, но была же. А как насчёт массовых извержений вулканов и излияния базальтовых лав в центрально-атлантической магматической области? А хороши ли климатические качели: краткосрочное похолодание из-за выделяющегося SO₂ и последующее долговременное потепление из-за повышения CO₂? А для тех, кому мало астероидов и вулканов, на дне морей всегда готово «метангидратное ружьё», при потеплении и уменьшении плотности воды выбрасывающее в атмосферу столько метана, приводящего к парниковому эффекту и ещё большему потеплению, что потери 45 % кажутся заниженными.

Триас — время восстановления после краха палеозоя, эпоха возможностей. Он окончательно вывел нас из рептилий в звери, раскочегарил наш обмен веществ, обострил обоняние и слух, снабдил нас неокортексом — дал надежду на разум. Триас обогрел нас, дал нам кров и накрыл стол — накормил сверчками.

Но тот же триас не давал нам расслабиться и забыться в эволюционной неге. Он вырастил динозавров и иных зубастых чудищ, заложил основу для птиц — наших конкурентов и врагов на будущие миллионы лет.

Триас подготовил богатую почву для новых свершений, а потом широким взмахом стёр большую часть самых несуразных своих проектов, оставив лишь самый прочный фундамент, которого хватило ещё на два периода. Пришло время юры…

Альтернативы

Из всех периодов существования Земли триас — один из самых богатых на возможности. Вымирание почти всех мелких и крупных созданий в конце перми в совокупности с потеплением открыло невероятные перспективы для развития.

Изобилие аммонитов и рыб, подстёгиваемое по цепной реакции, могло бы вылиться в нечто большее. Большинство амфибий вымерло, так что выход на сушу мог бы осуществиться второй раз на новой основе. Как бы выглядели сухопутные потомки аммонитов или хрящевых ганоидов? Смогли ли бы они преодолеть сложности, стоявшие на пути к разуму?

Но выжившие амфибии и рептилии не пустили новых колонизаторов на уже занятые эволюционные поляны. Среди них самих развернулась напряжённая борьба за доминирование на планете. Если у расслабленных в тёплых болотах гигантских темносподилов шансов изначально было не так много, то бесчисленные парарептилии, парапсиды, диапсиды, архозавроморфы и тероморфы расцвели пышнейшим цветом. Водные и древесные, роющие и парящие, шныряющие в лесах новых типов и даже активно летающие — все они наперебой занимали экологические ниши и создавали их сами. Конечно, больше всего шансов было у архозавроморфов — улучшающийся климат сделал пермские наработки тероморфов неактуальными и избыточно затратными, загнав зверообразных и их потомков млекопитающих в нижние этажи и даже подвалы прогресса.

А вот зубастые архозавроморфы свою фортуну не упустили. На их основе запросто могли бы выпестоваться некие более продвинутые рептилоиды — творцы своей чешуйчатой цивилизации. Этому не суждено было сбыться. Триасовые рептилии попали в стандартную эволюционную ловушку, не раз уже поглощавшую в свои топкие недра перспективные наработки, — трясину успешности. Лучшие в мире конечности, превосходнейшие челюсти с острыми зубами, никто не в силах устоять перед этим простым и лаконичным сочетанием — вершина достигнута, и вот прогресс останавливается на полторы сотни миллионов лет. Лишь новые потрясения могли поколебать стабильность архозавров, сдвинуть дело строительство разума с мёртвой точки. Но до этих потрясений было ещё далеко — целых два периода, венец мезозоя — юра и мел…

Юра

201,3–145 миллионов лет назад: спокойное величие мезозоя

МЕЖДУНАРОДНАЯ И РОССИЙСКАЯ ШКАЛА:

201,3 млн л. н. — ранняя юра: геттенгский век — 199,3 — синемюрский век — 190,8 — плинсбахский век — 182,7 — тоарский век — 174,1 — средняя юра: ааленский век — 170,3 — байосский век — 168,3 — батский век — 166,1 — келловейский век — 163,5 — поздняя юра: оксфордский век — 157,3 — киммериджский век — 152,1 — титонский век — 145

Юрский период — один из самых умиротворённых и одновременно впечатляющих. Длиной чуть короче всего кайнозоя, он едва ли не единственный не закончился коллапсом. Строго говоря, юрский период стоило бы объединить с мелом в один грандиозный суперпериод — торжество стабильности и покоя. Юра — Период-Империя, со всеми прилагающимися атрибутами — пафосом, гигантоманией, ощущением Конца Времён и подавляющим влиянием Метрополии на экзотические провинции. Истинный лучезарный полдень планеты — и пусть наше четырёхкамерное сердце не томит щемящая тоска по утраченному…

География ранней юры мало отличалась от позднетриасовой: монолитная Гондвана от экватора почти до Южного полюса и разъезжающаяся Лавразия в Северном полушарии, причём кончики будущих Северной и Южной Америк соединялись, обеспечивая единство флор и фаун обеих сторон планеты. Однако тектонические силы неумолимы: к концу периода всё ещё слипшиеся Африка с Южной Америкой всё же отделились от объединённых Австралии с Антарктидой, а Северная Америка, Европа и Азия окончательно разошлись, хотя и недалеко, будучи разделены лишь мелководными морями, щедро усыпанными осколками-архипелагами.

Маленькая тонкость

Существует сугубо русская специфика в произнесении краткого названия юрского периода: ударение ставится то на первый слог — «ю́ра», то на второй — «юра́». Вообще-то, лингвистически и географически верно и канонично второе, но созвучие со столь родным и понятным именем «Юра» зачастую перевешивает, особенно в производных. Очень мало кто говорит «юрско́й», «юрски́й», «юра́сский» или уж подавно «юра́совый период», хотя правильно было бы именно так. Всё равно все произносят «ю́рский».

Насколько можно судить по геологическим отложениям, флоре и микроскопическим морским жителям, климат на протяжении всего периода был довольно однообразный по всей планете. По современым меркам он может быть описан как субтропический, местами даже прохладный. В первой половине периода по инерции немного холодало — практически до современных значений, но всю вторую половину почти непрерывно и довольно быстро теплело, хотя среднетриасовые значения так никогда и не были достигнуты.

Работа над ошибками

Весьма распространённый стереотип о мезозое гласит, что это время тропического климата — жаркого и влажного. Почти все картины «с юрскими динозавриками» изображают тропические болота, над которыми под лучами палящего солнца вздымаются волны испарений или, как противоположный вариант (чаще когда изображается меловой период), раскалённые каменистые степи, больше похожие на пустыни, с непременными обнажёнными скалами на заднем плане. И то, и другое, несомненно, существовало, но не было главенствующим пейзажем ни юры, ни мела.

В морях бурлила своя особенная жизнь. Как ни странно, лишь в юрском периоде согласно молекулярным часам появляются первые бурые водоросли Phaeophyceae (они же Phaeophyta), хотя выглядят они, как выходцы из протерозоя (к бурым предположительно относят несколько родов из венда — Winnipegia cuneata, ордовика — Whiteavesia obscura, девона — Angarolaminariopsis zinovae и Jenisseiphyton lebedevii — и триаса — Cystoseirites triasicus, но их бурость под сомнением; самые же осторожные исследователи отсчитывают группу вообще только с палеоцена или даже миоцена). Проблема в том, что мягкие талломы не окаменевают, так что шансов найти их в ископаемом виде в принципе очень мало. В немецком Золенгофене найдены овально-членистые отпечатки Phyllothallus latifrons — вероятной позднеюрской бурой водоросли. Самые любопытные особенности бурых водорослей — обретение фотосинтеза путём симбиоза фаготрофного эукариота и какой-то красной водоросли, а также независимое от нашей линии изобретение многоклеточности. Надо думать, такое стало возможно после двух мощнейших вымираний в начале и конце триаса, когда моря совсем уж опустели.

В самом начале периода возникли и ближайшие родичи бурых — диатомовые водоросли Bacillariophyceae, которые научились делать раковины из SiO₂, что в последующем привело к огромным изменениям геологии и климата планеты. Впрочем, на протяжении всей юры они оставались скорее экзотической редкостью.

Как вы там, потомки?

Бурые водоросли — самые крупные представители огромного и разнородного типа охрофитов Ochrophyta, включающего множество странных созданий. Невероятно красивы одноклеточные солнечники Raphidophyceae, высовывающие тончайшие ложноножки из ажурного шарика. На грани одноклеточности и колониальности находятся их родственники золотистые водоросли Chrysophyceae (или Chrysophyta) и диатомовые водоросли Bacillariophyceae (они же Bacillariophyta, или Diatomeae), чьи геометрически выверенные раковинки выглядят, как волшебные резные шкатулки эльфов.

Но бурые достигли особого успеха. Фотосинтезируют они с помощью не только банального хлорофилла, но ещё и фукоксантина и прочих ксантофиллов, отчего и цвет их далеко не зелёный. Клеточная стенка сделана у них не только из обычной целлюлозы, а ещё и из альгулёзы с добавочным наружным слоем из пектина — смеси солей альгиновой кислоты с белками. Накапливают они не крахмал, а другие формы углеводов. Главное же — бурые водоросли, став многоклеточными, научились вырастать до гигантских размеров — аж до 60–70 м у Macrocystis! А это, между прочим, вдвое длиннее самого большого кита и сопоставимо с самыми высокими наземными деревьями. В хозяйстве крайне важна морская капуста Laminaria, чьи двадцатиметровые листья служат отличным источником йода для нашей столь континентальной страны. В истории и географии сыграл важную роль Sargassum. Его талломы не самые большие, всего двенадцатиметровые, зато крайне обильные и столь густые, что формируют посреди Атлантического океана Саргассово море — единственное, не имеющее берегов, славное уникальной фауной и байками про навеки застрявшие в гибельных дебрях корабли. Неспроста Саргассово море укладывается фактически в центр Бермудского треугольника.

Совсем не похожи на водоросли представители родственного охрофитам типа оомицетов Pseudofungi (или Oomycota). Часто их называют грибами, хотя к тем они имеют такое же отношение, как к нам, людям. Среди оомицетов мрачную славу обрёла фитофтора Phytophthora infestans. Этот паразит картофеля в середине XIX веке вызвал ужасный голод в Ирландии, от которого массы людей бросились переселяться в США, отчего там до сих пор крайне распространены ирландские фамилии. Другие оомицеты, выглядящие как тонкая сеточка из прозрачных нитей, могут охотиться на насекомых, в том числе под водой, а Pythium вызывает болезнь питиоз. Когда оомицеты обрёли эти зловещие свойства, неизвестно, но, судя по обособлению помянутых водорослей как минимум в юре, некая подобная пакость угрожала и юрским растениям и насекомым.

Примитивные животные тоже не стояли на месте. В юрском и далее в меловом периоде расцвели пышным эволюционным кустом кремнёвые и фаретронные губки (такие, у которых отдельные иголочки-спикулы связаны между собой в хитрую ажурную сеточку), давшие не только огромное разнообразие, но оставившие после себя целые губковые слои.

В ранней юре шестилучевые кораллы представлены теми же семействами, что и в позднем триасе, меняются только роды и виды, а в середине периода, в байосском веке, шестилучевые кораллы дали всплеск видообразования, так что в поздней юре по всем тёплым морям шло активнейшее рифостроение.

Работа над ошибками

Шестигранные ячейки ископаемых кораллов очень похожи на соты. Люди, далёкие от палеонтологии, периодически приносят их обломки палеонтологам со словами: «Посмотрите, я нашёл древний улей!» Но нет — воск быстро разрушается и не имеет особого шанса окаменеть. А вот прочные коралловые рифы сохраняются чудесно.

Над многоэтажными постройками губок и кораллов медленно парили аммониты, некоторые из которых достигали довольно крупных размеров. Правда, после появления плиозавров, научившихся разгрызать даже самые прочные раковины, большая часть аммонитов стала мельчать обратно, а самые впечатляющие титаны появились ещё позже — в мелу. Некоторые аммониты экспериментировали с формой; например, раковина у Parapatoceras почти полностью развернулась, у одних видов по строгой спирали, а у других — почти до прямой линии, лишь головной конец был слегка повёрнут, да кончик раковины пару раз закручивался широкой несмыкающейся спиралью. Как плавали такие крючки — неочевидно; есть предположение, что голова смотрела вниз, а колечко было поднято каллиграфическим вопросительным знаком.

Слава тафономии — известны ранне- и среднеюрские аммоноидеи с сохранившимся цветом раковины. Например, у Tragophylloceras, Androgynoceras и Amaltheus белый фон украшен продольными коричневыми полосами; у Asteroceras и Leioceras по краю коричневого фона идут одна или несколько продольных белых полос; у Pleuroceras раковина расчерчена поперечными, параллельными ротовому краю коричневыми полосами, почти как у наутилуса.

В юрском периоде начинается полноценный расцвет белемнитов Belemnitida. Правда, для неспециалистов все их бесчисленные разновидности «на один ростр», но это проблемы неспециалистов. Трудно сказать, чем белемнитам не нравились триасовые моря, где они существовали по остаточному принципу, но в юрских им явно стало хорошо. Некоторые белемниты выросли до приличных размеров: раковина Megateuthis gigantea вытягивалась до 46 см, стало быть, длина полной зверушки могла быть и все три метра. Такие расчёты мы можем сделать благодаря редким находкам отпечатков белемнитов с мягкими тканями, например, юрских Belemnotheutis antiquus и Passaloteuthis bisulcata. По ним видно, что прочный ростр занимал лишь кончик довольно крупного тела, похожего на кальмарье, на переднем конце которого извивались десять щупалец, утыканных двумя рядами острых крючков.

Дошли до нас и отпечатки среднеюрских безраковинных осьминогов — Proteroctopus ribeti и Vampyronassa rhodanica (оцените название!), в целом уже очень похожих на нынешних потомков. Нет сомнения, что реальное разнообразие мягкотелых головоногих было намного больше.

Водные членистоногие юры большей частью похожи на современных. Примером могут служить раки Proeryon hartmanni и Eryon arctiformis — широкие, с тоненькими клешнями, прям таки просящиеся в котёл, омар Magila latimana с толстенными клешнями, а также пресловутые щитни Triops cancriformis, со времени 180 млн л. н. уже несомненно и бесповоротно относящиеся к современному виду.

Гораздо экзотичнее смотрелись членистоногие класса Thylacocephala, например, раннеюрский Ostenocaris cypriformis, среднеюрский Dollocaris ingens и позднеюрский Clausocaris lithographica. Их овальное тельце было прикрыто сверху сплошным щитом, спереди зыркал огромный фасеточный глаз, слившийся из двух, а из-под брюшка вниз и вперёд направлялись длиннющие складные ноги-клешни, утыканные к тому же шипами.

Юрские иглокожие на взгляд дилетанта ничем не отличаются от нынешних, примерами чему морские лилии Pentacrinites fossilis, офиуры Palaeocoma egertoni, морские звезды Astropecten martis (этот род жив и сейчас) и морские ёжи Hemicidaris. Впрочем, и среди них были забавные варианты, например, морские ежи Asterocidaris из средней юры Марокко имели очень толстые «иглы», больше похожие на кегли для боулинга — вытянутые у A. bistriata и совсем уж дынеподобные у A. meandrina, тогда как у Reboulicidaris rebouli «кегли» были дополнительно покрыты многочисленными пупырышками.

Особую специфическую группу составляют неправильные морские ежи Irregularia. Началось всё с малого: у представителей отряда Cassiduloida, поселившихся в рыхлых илах, анальное отверстие, располагавшееся доселе по центру верхушки, стало сползать назад. Это было важно, чтобы уже переваренный грунт не падал бы сверху снова под рот. После — в отряде Spatangoida — из круглых ежи стали сердцевидными. У них появились вполне узнаваемые право и лево, перед и зад. Любопытно, что в разных группах юрских неправильных ежей эти преобразования совершались много раз независимо. Апофеоза эти преобразования достигли уже в конце мела.

Среди рыб из юры известны достаточно очевидные предки своих харизматичных потомков — современных акул, скатов и химер. Предок ковровых акул Palaeocarcharias stromeri из титонского века вполне узнаваем по своему толстенькому овальному тельцу, приплюснутой широкой голове и широким коротким грудным плавникам. Очень модерново выглядели и акулы Palidiplospinax. Современны по форме скаты Protospinax annectens и Aellopos (он же Spathobatis), а также химеры Ischyodus.

Юрские осетры уже мало отличаются от нынешних: морской раннеюрский Chondrosteus acipenseroides украсил бы любой средневековый пир.

Костные ганоиды Holostei в юре были очень разнообразны и занимали экологические ниши, которые нынче оккупированы костистыми рыбами. Больше всего, конечно, впечатляют Leedsichthys problematicus из средней и поздней юры Западной Европы и Чили — костные рыбы размером со среднего кита, длиной до 16,5 м! Как часто бывает с титанами, нрава они были скромного, мирно дрейфовали по океанам и глотали планктон.

Мелкие родственники могли быть гораздо опаснее. Быстрые хищники Furo были похожи на помесь селёдки с барракудой. Oreochima ellioti из пресноводных озёр Антарктиды выглядела как совсем простая селёдка, но горе тем, кто встречался на её пути. Толщу воды пронзали узкие вытянутые Belonostomus (они же Diphyodus) с длинным тонким рылом как у рыбы-меча с чередующимися мелкими и большими зубами (этот род дожил аж до палеоцена). Полуметровая морская хищница Solnhofenamia elongata (она же Urocles altivelus) внешне была почти полной копией горбуши, а впрочем, мало отличалась и от современной амии. Жители кораллов Histionotus имели несколько укороченное, почти ромбовидное тело, два высоких спинных плавника и ехидный зубастый рот. Более изощрённый вариант этой формы мы видим в Gyronchus macropterus (он же Mesodon и Typodus) — высокой, почти круглой рыбе с опущенным вниз ртом, которая вписалась бы в любой современный коралловый риф. И уж совсем зашкаливает хищность у тоже круглой Piranhamesodon pinnatomus из Золенгофена, и по облику, и в особенности острыми треугольными зубами похожей на пиранью. Неспроста у рыб Thrissops formosus и Proscinetes elegans из тех же слоёв хвосты порой надкушенные, а иногда частично регенерировавшие. «Не ложися на коралл, придёт пираньямезодон и ухватит за хвосток».

Piranhamesodon pinnatomus

Были, конечно, и гораздо более мирные костные ганоиды, например, Uarbryichthys latus — растительноядный пресноводный «ёрш» с огромным спинным плавником.

Маленькая тонкость

Одно из замечательнейших местонахождений позднеюрских организмов — Золенгофен (или Зольнхофен) в Германии. Тут расположены огромные толщи — до 60 м! — чрезвычайно плотного известняка, обычно называемого «золенгофенскими сланцами» или «юрским мрамором». Сланцы сформировались примерно 150 миллионов лет назад, в титонском веке, то есть в самом конце юрского периода. Огромное число самых разнообразных существ, живших на берегах и у берегов субтропического архипелага, погружалось в тёплые воды мелких лагун, опускалось на дно и покрывалось новыми отложениями. Большая концентрация соли и малое содержание кислорода в придонных слоях защищали органику от быстрого разложения. Из-за этого же там никто не жил, не копался и не баламутил ил. Кто пытался — оставлял «дорожки смерти»: в конце цепочек следов двустворок Solemya, улиток Rissoa, мечехвостов Mesolimulus walchi и раков Mecochirus longimanatus находят скрюченные тушки несчастных. В поверностных же слоях воды концентрация и соли, и кислорода была вполне умеренная, так что там жизнь цвела. Частицы осадка были чрезвычайно мелкими, благодаря чему детализация отпечатков оказалась просто фантастической. На желтоватых золенгофенских плитках можно видеть тончайшие детали строения бурых водорослей, растений, медуз, мшанок, кольчатых червей, моллюсков, креветок, раков, насекомых, иглокожих, рыб, черепах, ихтиозавров, ящериц, клювоголовых, крокодилов, динозавров, птерозавров и археоптериксов. Например, можно разглядеть строение чернильных мешков головоногих, косточки крошечной ящерицы в желудке хищного динозавра Compsognathus, летательные перепонки рамфоринхов и бородки перьев археоптериксов. Найдены и странные рубчатые колеи, как от покрышек колёс — отпечатки катившихся по дну раковин аммонитов. Некоторые ростры белемнитов воткнуты в дно вертикально после того как они падали подобно бомбам после гибели моллюска. Бывают и обманки — дендриты, выглядящие как фантастические густоветвящиеся растения, но на самом деле — окислы марганца.

Правда, концентрация отпечатков в Золенгофене не сказать, чтоб зашкаливала, зато они берут качеством. Очень удачно и расположение местонахождения у берегов моря, благодаря чему в Золенгофене найдена смесь наземных, пресноводных и морских видов, то есть отличный набор, рисующий довольно полную картину целой экосистемы.

Золенгофенские каменоломни начали разрабатывать ещё древние римляне, потом эстафету приняли местные жители, а в 1796 или 1798 году чешский композитор и актёр А. Зенефельдер изобрёл литографию (буквально «каменное письмо»), то есть способ печати с камня на бумагу, для коего золенгофенские сланцы подходили просто идеально. Сколько ценнейших окаменелостей ушло на постройку стен, черепицу, мощение дорог и литографские пластинки — страшно подумать! Благо с XIX века просвещение перевесило, и научная ценность оказалась выше промышленной. Главным толчком к научному изучению послужила, конечно, находка сначала пера, а потом и целого скелета археоптерикса. Как часто бывает, эмоциональное впечатление бывает важнее холодного разума: отпечатки раков и рыб, известные наверняка ещё римлянам, столетиями никого особо не привлекали, а птичка с трагически запрокинутой головушкой — это да, это надо изучать! Птичку-то жалко!

Юрские целаканты в большинстве своём не блистали оригинальностью, но и среди них есть на кого подивиться. Так, внутри тела взрослой латимерии Undina penicillata из Золенгофена обнаружены скелеты двух детёнышей; судя по их расположению и целостности, рыба была не злобной каннибалкой, а доброй, хотя и невезучей, яйцеживородящей мамой.

Юра — время начала расцвета костистых рыб Teleostei. Правда, внешне все эти многочисленные Leptolepis (они же Tharsis и Ascalabos), Leptolepides и Anaethalion выглядели как простенькие селёдочки, которым, собственно, и были весьма родственны. Как часто случается в эволюции, именно простота дала массовость и универсальность; заняв экологическую нишу раз, эти рыбы до сих пор радуют нас своим изобилием и вкусовыми качествами.

Сухопутные пейзажи юрского периода отнюдь не были копией современных. Для начала, в юре ещё не было такого обилия трав как нынче. Конечно, плауны, хвощи и папоротники росли по влажным местам, но на сухих водоразделах земля была голая, отчего легко размывалась дождями.

Маленькая тонкость

Папоротники юрского периода, например, Cladophlebis, внешне похожи на современные, но, как видно из биохимии и генетики современных потомков, на молекулярном уровне происходили удивительные вещи. Согласно хитрым расчётам около 179 миллионов лет назад папоротники могли путём горизонтального переноса, то есть не полового размножения, заимствовать у антоцеротовых мхов гены неохрома. Дело в том, что в разросшихся лесах стало довольно сумрачно, и бедным светолюбивым папоротникам стало грустно. Неохром же поглощает и красный, и синий края спектра, так что позволяет фотосинтезировать и в сравнительно густой тени. Тонкость же заключается в том, что линии папоротников и мхов разошлись ещё в палеозое, а гены неохрома — только в юре, при том, что у других родственных растений — голосеменных и цветковых — неохрома нет. Каков был конкретный механизм переноса генов — неясно; возможно, через вирусы, возможно, напрямую при неудачных попытках оплодотворения, ведь и мхи, и папоротники размножаются в чём-то похоже. Но, как бы оно ни было, эффект оказался сверхудачным — папоротники не только не зачахли в тени крупных родственников, но теперь многими воспринимаются как растения именно тенистых чащ.

Неплохо чувствовали себя и «семенные папоротники» Lyginopteridopsida (они же Lyginopteridophyta, Pteridospermae, или Pteridospermophyta), например, Pachypteris, появившийся аж в начале триаса, существовавший до конца мела и известный чуть ли не со всех материков.

В целом же, юра — время продвинутых голосеменных деревьев — цикадовых Cycadopsida (они же Cycadophyta), гинкговых Ginkgooidae (они же Ginkgophyta) и хвойных Pinopsida (они же Pinophyta).

Среди цикадовых в юре по всем материкам росли и саговники Cycadopsida, например, Nilssonia, и беннетитовые Bennettitopsida, например, множество видов Zamites, Williamsonia и Cycadeoidea. Иногда вытянутые, а иногда бочкообразные стволы с перистыми листьями беннетитовых очень похожи на то, что мы видим у современных саговников, различия же заключаются в строении устьиц, микро- и макроспорофиллов, а также расположении семязачатков.

Гинкговые юры представлены уже вполне современным родом Ginkgo, только, если нынче сохранился лишь один вид Ginkgo biloba, ископаемых известно огромное количество: G. digitata, G. ferganensis, G. huttonii и множество иных. Тогда как у стандартного гинкго листья почти треугольные и лишь частично разделены надвое, у Ginkgodium они широко-овальные, иногда без вырезки, а иногда с сильной вырезкой, у G. sibirica узко-овальные и разрезаны весьма глубоко, а у некоторых видов Baiera, например, B. ahnertii, вообще выглядят как ветвящиеся иглы.

Среди хвойных в юре, видимо, появляются уже современные роды: сосна Pinus, ель Picea и пихта Abies, по крайней мере, известна пыльца очень уж характерной формы. По хвое же определить хвойные, как ни странно, не всегда можно. Например, по веткам с иголками выделяется «органород» (то есть род, выделяемый по органу) Pityocladus, но увязать его с пыльцой проблематично.

Существенный минус голосеменных — в ветроопылении. Прилетит ли мужское пыльцевое зерно на женскую шишку, попадёт ли на пилю (отверстие, ведущее к семязачатку) или нет — неведомо. Конечно, огромным количеством пыльцы проблема решается, но гарантий никаких нет. Хорошо бы, чтобы кто-то доставлял пыльцу по назначению. Тут-то некоторые юрские голосеменные и изобрели свои «цветы». Так, у родственников гинкго из порядка Czekanowskiales Czekanowskia сложные стробилы (стробилы ёлок и сосен — шишки), известные под собственным названием Leptostrobus, — это почти «цветы» из двух сложенных друг с другом листьев, похожих на пасть триффида. Стробилы-«серёжки» позднеюрских родственников гнётовых Dirhopalostachys rostrata были усажены рядами сдвоенных листочков-«цветочков». Известно довольно много подобных «недоцветов», хотя часто их родство крайне туманно, ведь зачастую от них сохраняются весьма неполные и расплывчатые отпечатки.

Что бы там ни творилось с голосеменными, какие бы смелые эволюционные эксперименты не ставились, полноценные цветы и плоды удалось создать лишь цветковым, или покрытосеменным растениям. И в юре они уже точно появились.

Как вы там, потомки?

Покрытосеменные, или цветковые, иногда расцениваются как группа отделов или надкласс Angiospermae, иногда как класс Magnoliopsida. Главные и самые яркие достижения цветковых — цветок, двойное оплодотворение и плод, а дополняется эта красота изобретением и плотным внедрением трахей.

Цветок — крутейшее достижение цветковых. Яркие красивые лепестки издали сигналят опылителям, чаще всего насекомым, о том, куда надо лететь за вкусным нектаром. На угощение, конечно, придётся потратиться, но это окупится гарантированным опылением. Правда, дремучие мезозойские опылители, видимо, не всегда хорошо соображали, так что неспроста у примитивнейших покрытосеменных цветок часто такой большой, очень яркий и пахучий, — чтобы даже самый тупой жук понял, куда ему лететь и соваться.

Самонесовместимость обеспечивает отторжение своей пыльцы, чтобы не было самооплодотворения. Для растений, у которых мужские и женские клетки расположены рядышком в одном цветке, самооплодотворение может быть большой проблемой, оно снижает гетерозиготность и может привести к переходу вредных рецессивных аллелей в гомозиготное состояние, а это нехорошо. Проблема решается несколькими путями. Можно иметь на одном растении цветки только одного пола, но это снижает плодовитость. А можно обеспечить самонесовместимость, причём она бывает разная. Спорофитная самонесовместимость — когда прорастание пыльцы выключается рыльцем пестика; гаметофитная самонесовместимость — когда прорастание пыльцы выключается при взаимодействии пыльцевой трубки спермия и проводящей ткани столбика пестика. Совершенствование самонесовместимости позволило держать обоеполые цветы на одном растении без риска самоопыления и тем повышать число семян.

Кроме самонесовместимости, важно и отторжение чужой пыльцы. У голосеменных растений семяпочка открыта через микропиле, так что туда вполне может попасть пыльца другого вида; в этом случае часто отторгается вся купула, а это затратно, особенно учитывая долгое выращивание шишек. У покрытосеменных никаких отверстий-пиль нет, стенки завязи и, в будущем, настоящий околоплодник целиком и полностью закрывают семяпочку, так что прорастание пыльцевого зёрна можно предотвратить заранее, на дальних подступах. Отсюда-то и происходят названия двух главных групп семенных растений — «голо-» и «покрыто-». Пыльцевое зерно, попав на рыльце пестика, распознаётся как своё и прорастает пыльцевой трубкой прямо свозь ткани столбика; спермии плывут по этой трубке внутрь зародышевого мешка. Герметичность же зародышевого мешка позволяет избежать засорения чужой пыльцой. В сочетании с распознаванием чужой пыльцы это, кроме прочего, позволяет жить цветковым огромными сообществами в десятки и сотни видов, в отличие от голосеменных, у которых, как правило, один вид формирует бесконечные однообразные леса.

Двойное оплодотворение обеспечивает зародыш питательными веществами. В женском семязачатке есть яйцеклетка и центральная клетка завязи, а в мужском пыльцевом зерне — два спермия. Один из них сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу — зародыш нового растения. Второй же сливается с центральной клеткой. Она же у большинства покрытосеменных с самого начала диплоидна, то есть имеет двойной набор хромосом, так что после добавления генома спермия получается триплоидная клетка, из которой развивается эндосперм (правда, у кубышки эндосперм всё же диплоидный, а у некоторых особоодарённых растений он имеет до 15 хромосомных наборов). Суть в том, что лишний хромосомный набор позволяет быстро накапливать питательные вещества, хотя нормального развития эмбриона уже не получается. Выходит, что эндосперм — это брат-близнец с лишним хромосомным набором, несформировавшийся, зато с избыточным весом и очень вкусный, предназначенный на съедение нормально-развивающемуся диплоидному братцу. Двойное оплодотворение — изощрённый способ прокормить потомство, возникший только у покрытосеменных. Тем удивительнее, что у некоторых орхидей двойное оплодотворение пропало; у них слишком мелкие семена, в них нет места для запасов, а питание и прорастание обеспечивается за счёт симбиоза с грибами. Орхидеи вообще весьма нестандартны и настолько постмодерновы, что отвергли даже, казалось бы, самые прогрессивные достижения предков, выйдя на новый уровень. Как знать, может, растения будущего произойдут от орхидей?

Плод — третье великое достижение цветковых. Неспециалисты часто путают понятия «семя» и «плод». Разница же проста: семя — это только производное оплодотворения, развитие зиготы, то есть будущее поколение, детёныш растения. А плод состоит из семени в середине и околоплодника снаружи. Околоплодник же — это производное тканей растения-мамы, стенок завязи, то есть фактически стенки матки, в которой развивается ребёнок.

Назначение околоплодника — гарантия распространения семян. Если он яркий, ароматный, сочный и вкусный, кто-нибудь на него позарится, съест, а семечки расплюёт во все стороны. Чтобы зародыши в семенах не пострадали, семенная кожура намного прочнее, желательно вообще непробиваемая, а содержимое семени на всякий случай может быть ещё и ядовитым. Например, у абрикоса или сливы красивая съедобная мякоть — это околоплодник, а косточка — семя, а ядрышко косточки горькое и вообще пропитано смертельно ядовитой синильной кислотой (с одного такого ядрышка человеку ничего не будет, но от горсти можно и помереть). Правда, некоторые животные умудряются есть и семена, например, грызуны, но семеноеды, с точки зрения растений, — плохие. Например, если Вы обгрызаете яблоко, а кочерыжку с косточками выкидываете, то Вы — хороший примат. А вот я, например, жадно лопаю всё целиком, а косточки разгрызаю, то есть с точки зрения яблони — злой, плохой примат, фу таким быть.

Околоплодник может быть не только вкусным, но сухим и лёгким, чтобы семена разносились ветром или водой, колючим или липким, чтобы прицепляться-приклеиваться к животным и путешествовать на них. В любом случае, он обеспечивает расселение растений.

Таким образом, цветковые изящно решили массу проблем — с опылением, пропитанием и перемещением.

Наконец, не вполне эксклюзивное, но тоже неплохое достижение цветковых — усовершенствование сосудов.

Трахеи — мёртвые клетки в виде длинных трубок, в которых отверстия находятся только на торцах, в отличие от коротких трахеид, у которых отверстия есть ещё и по бокам. Трахеи перекачивают воду от корней наверх, к листьям. У цветковых трахеиды и трахеи обычно присутствуют одновременно, но у орхидей трахеиды исчезают. Правда, это накладывает ограничение на поперечный транспорт воды и веществ и не позволяет быть толстыми, а уж тем более деревьями, зато в длину можно тянуться сколько угодно.

Вообще-то, голосеменные гнётовые тоже независимо обрели трахеи (а также почти-цветы и почти-плоды), но радости им это не добавило. Как видно, отдельные достижения, даже очень крутые, могут не привести к эволюционному успеху, если не сопровождаются целым комплексом поддержки в других системах органов и тканей.

Ситовидные трубки — почти мёртвые клетки, без ядра и с ситовидными полями (ситечками из мелких отверстий) на торцах, в отличие от заострённых ситовидных клеток споровых и голосеменных, имеющих ядро и ситовидные поля по бокам. Ситовидные трубки перекачивают раствор сахара от листьев вниз, к корням. Чтобы сахар не полимеризовался по пути, он растворяется специальными ферментами, а поскольку своего ядра у ситовидных трубок нет, ферменты вырабатываются клетками-спутницами, имеющими ядро и множество митохондрий.

Как уже говорилось, древнейшие цветковые предполагаются даже в триасе, но по пыльце определить их трудно. Другое дело — отпечатки полноценных цветов. Таковые были найдены в Китае в отложениях с древностью более 174 млн л. н., причём не как обычно — пара невнятных пятен, а сразу от души — гербарий более чем в 200 соцветий, так что юрский букет можно рассмотреть в подробностях и со всех сторон. Цветочки Nanjinganthus dendrostyla выглядели вполне миленько — с чешуями вокруг завязи, овальными чашелистиками и ложкообразными лепестками по краям, булавообразными «вроде-бы-тычинками» внутри и огромным ветвящимся пестиком по центру. Несмотря на чешуйчатость завязи (что поделать — мезозой, все в чешуе, что шишки, что ящеры), сомнительность тычинок и первобытность пестика, в целом такое строение выглядит вполне современным.

Понятно, что обилие как поддельных голосеменных, так и истинных покрытосеменных цветов существовало не просто так, для красоты пейзажа. Ценителями и потребителями ботанических изысков были насекомые. Если бы мы оказались на юрском лужку, то могли бы порадоваться порхающим бабочкам. Впрочем, при ближайшем рассмотрении почти все они оказались бы вовсе не бабочками, а сетчатокрылыми Neuroptera и скорпионницами Mecoptera. Среди первых особенно бабочкоподобны представители семейства Kalligrammatidae: на отпечатках крылышек Kalligramma сохранились даже пятнышки-глазки как у самых банальных современных бархатниц. Скорпионницы, например, Pseudopolycentropus из семейства Aneuretopsychidae всё же меньше похожи на бабочек — слишком уж длинны у них усики и ножки и слишком хитро окончание брюшка, но форма крыльев (а именно они обычно сохраняются в ископаемом виде) на первый взгляд совсем как у мотыльков.

Kalligramma haeckeli

Бабочки Lepidoptera родственны ручейникам Trichoptera. Их общий предок, по всей видимости, был похож на Necrotaulius tener из верхнеюрских отложений Забайкалья. Правда, некротаулиус слишком поздний для того, чтобы быть предком; как часто бывает, по теории вероятностей легче найти «живое ископаемое», нежели прямого предка.

Как уже упоминалось, отдельные чешуйки бабочек обнаружены в верхнетриасовых отложениях, но полноценые находки есть только в юрских; между прочим, ситуация тут в точности как с цветковыми растениями — сначала фрагментарные намёки, а потом отпечатки в полный рост.

Древнейшие достоверные раннеюрские бабочки — Archaeolepis mane из синемюрского века Англии, порхавшая более 190 млн л. н., и чуть более поздняя, зато богатая стая из начала тоарского века Германии, в том числе Archiptilia ovata, Epididontus geinitzianus, Metarchitaulius longus, Nannotrichopteron gracile, Palaeotaulius vicinus, Pararchitaulius ovalis, Parataulius jurassicus, Pseudorthophlebia platyptera и два вида Paratrichopteridium. Правда, это были скорее невзрачные моли, на которых большинство современных натуралистов-любителей даже не взглянули бы. В среднеюрских отложениях Китая таких мотыльков найдено ещё больше, например, три вида Mesokristensenia и три — Kladolepidopteron, а также Grammikolepidopteron extensus, Ascololepidopterix multinerve, Pegolepidopteron latiala, Trionolepidopteron admarginis, и многие другие; в позднеюрских Казахстана — Eolepidopterix jurassica, Palaeolepidopterix aurea, Auliepterix mirabilis, Protolepis cuprealata и Karataunia lapidaria. Сей длинный список приведён тут для того, чтобы стало бесповоротно ясно: ископаемых юрских бабочек найдено уже немало.

Конечно, в юре развивались и другие насекомые. Мирно грызли листочки сверчки Aboilus, кузнечики Panorpidium (он же Elcana), по жилкованию крыльев похожие на кобылок, и пока ещё длинноусые Locustopsis — предки короткоусых в будущем кобылок. Компанию им составляли цикады, например, Karabasia. Цикады семейства Palaeontinidae были по юрскому обыкновению очень похожи на бабочек, например, Martynovocossus (исходно описанная под именем Pseudocossus, по иронии судьбы уже занятом бабочкой) и Prolystra lithographica, хотя их цикадовую природу выдавало очень короткое и широкое тело.

Изобилие насекомых служило гарантией эволюции насекомоядных животных, в особенности млекопитающих. Неспроста именно в юре произошло окончательное формирование более или менее современных плечевого пояса и челюстного аппарата у зверей: кто быстро бегал за шустрыми насекомыми и хорошо их хватал, тот однозначно выигрывал.

Не все насекомые были такими приятными. В юрском воздухе уже зудели комары, например Hypsocorethra и Chironomaptera, внешне и по повадкам мало отличные от современных кровососов. Правда, всегда стоит помнить, что, во‐первых, многие комары сосут кровь холоднокровных лягушек и даже дождевых червей, а во‐вторых, многие другие вообще питаются нектаром. Есть основания считать, что кровососущими комары стали гораздо позже, уже в кайнозое.

Маленькая тонкость

Современные животные избавляются от кровососущих насекомых разными способами. Например, экспериментально показано, что полосатая окраска зебр мешает мухам прицелиться, оценить расстояние, вовремя снизить скорость и нормально «призебриться» на шкуру. На однотонных лошадей те же мухи садятся куда увереннее. Покрашенные в полосочку лошади приобрёли счастливую сверхспособность зебр «+100 к мухоустойчивости». Можно предположить, что с появлением летающих кусак некоторые крупные животные, в том числе динозавры, тоже могли стать полосатыми; впрочем, тут столько тонкостей и оговорок, что эта гипотеза совсем уж гипотетична.

Некоторые юрские мухи были успешными опылителями. Например, Archocyrtus kovalevi из поздней юры Казахстана имела хоботок, вдвое превышающий её собственную длину. Таким было очень удобно собирать нектар из глубины шаровидных псевдоцветов гнётового Williamsoniella karataviensis. Получается, что специализированные опылители цветов возникли до появления настоящих цветов и торжества цветковых, а те уже в середине мела получили готовых переносчиков пыльцы со всеми необходимыми приспособлениями. Эта экологическая преадаптация была важнейшей и для нашего появления, ведь приматы целиком и полностью завязаны на покрытосеменных растениях.

Некоторые родственники комариков из того же отряда двукрылых Diptera были намного экзотичнее. Наверное, рекордсмены в номинации «самая несуразная муха» — Strashila incredibilis (оцените — какое имя!) из Забайкалья, а также его китайские родственники S. daohugouensis и Vosila sinensis (она же Parazila saurica). Эти насекомые имели совсем уж непотребный вид: вытянутое тельце с длинными отростками на каждом членике брюшка, а самое главное — огромные задние ноги, отдалённо напоминающие клешни крабов. Необычность страшилы поначалу стала основанием для выделения собственного отряда Nakridletia. Ноги-цеплялки были расценены как приспособление для удержания на летательных перепонках птерозавров, в бескрылые паразиты которых страшила и была прописана. Новые находки резко поменяли представление об этих насекомых. Выяснилось, что и самцы, и самки до некоторого момента жизни имели крылья и свободно летали, и лишь потом, уходя в воду для размножения, их сбрасывали. Огромные ноги-клешни оказались прерогативой только самцов; видимо, это был один из многочисленных примеров изощрённого полового отбора. Таким образом, «паразиты птерозавров» оказались «насекомыми-амфибиями». По родству же страшила и возила оказались двукрылыми, то есть родственниками мух, слепней и комаров.

Strashila incredibilis

Как вы там, потомки?

Современные муха-бодибилдер Megapropodiphora arnoldi (угадайте, в честь кого она получила видовое название?) и стебельчатоглазые мухи семейства Diopsidae (угадайте, почему они так названы) по своей нескладности могут составить неплохую конкуренцию юрским страшилам.

Впрочем, и без всяких страшил было кому покусать пернатых динозавров, птерозавров, птиц и млекопитающих. Как минимум в середине юрского периода появляются блохи Siphonaptera (они же Pulicida и Aphaniptera). В Китае обнаружены отличные отпечатки Hadropsylla sinica и Pseudopulex jurassicus — образцовых блох, судя по всему, питавшихся именно кровью теплокровных. Мало того, юрские блохи, сообразно со статусом периода, — гигантские, до 20,6 мм длиной! А это, на всякий случай, в полтора раза больше длины черепа юрского зверька Hadrocodium wui и всего в четыре раза меньше длины тела потенциальной жертвы — крошечного Pseudotribos robustus из той же фауны, что и блохи. Впрочем, вряд ли такие огромные блохи кусали столь мелких зверьков; у них был большой выбор, по кому прыгать. Благодаря фантастической сохранности удалось в деталях разглядеть строение ротового аппарата — длиннющего трёхмиллиметрового прямого стилета из двух сложенных вместе зверских зазубренных пил для протыкания толстой кожи несчастной жертвы. Ножки у гигантов при этом тоненькие, явно не приспособленные для лихих прыжков или быстрого бега; эти блохи держались на шерсти и перьях хозяев, зацепившись лапками и заякорившись зазубринами на ротовом стилете. Всё вместе подводит к мысли, что блохи могли возникнуть как паразиты именно динозавров и лишь потом переползли на млекопитающих, которые стали их ловко выкусывать, отчего блохи научились прыгать. Выходит, мы, звери, заразились блохами от динозавров. Вот спасибо-то! С другой стороны, вслушайтесь в словосочетание: «блохастый динозавр»…

Важное событие юры — возникновение насекомых (перепончатокрылых, жуков и двукрылых), способных питаться живой древесиной и грибами. Это, в свою очередь, вызвало появление перепончатокрылых наездников — паразитов, способных откладывать яйца в живых насекомых, в том числе в тех, что скрыты в толще древесины. Примером может служить Leptephialtites. Наездники очень сильно влияют на численность своих жертв, так что с этого момента быть насекомым стало вдвое опаснее.

Другие хищники решали проблемы иначе: обрывок крыла Juramantis initialis из Монголии мог принадлежать первому юрскому богомолу, хотя в таком определении есть большие сомнения.

В юре доживали свой век последние гигантские амфибии. В Австралии из самого начала периода известен целый скелет лабиринтодонта темноспондила Siderops kehli, к тому же неотенического. Уже в средней юре Китая среди останков динозавров обнаружен череп тоже неотенического Sinobrachyops placenticephalus; другие его родственники вымерли ещё аж в середине триаса. В конце средней юры Киргизии жили какие-то крокодилоподобные амфибии семейства Capitosauridae. Показательно, что в этом же местонахождении обнаружены рыбы триасового облика и юрские рептилии; получается, тут сохранялась эндемичная водная экосистема, крайне архаичная для своего времени. В каньоне Апачи в Нью-Мексико найден метопозаврид Anaschisma вместе с рыбой Redfieldius; тонкость в том, что метопозавридам положено было вымереть в конце триаса, а таким рыбам — жить в юре. Но проще амфибиям выжить в уединённом уголке, нежели рыбам появиться раньше своего возникновения. Таким образом, хоть и нечасто, но в юрских болотах всё ещё можно было наступить на огромного злобного лягушко-крокодила.

Маленькая тонкость

Прогенез — сохранение личиночных признаков у взрослых особей; иначе — способность личинок размножаться. Особенно часто прогенез встречается именно у амфибий. Существует три основных варианта прогенеза.

Неотения — ситуация, когда личинки в обычной ситуации остаются личинками навсегда и прекрасно размножаются, но в принципе взрослая стадия возможна и реализуется в определённых условиях, если, например, воздействовать на личинку нужными гормонами. Образцовый пример — амфибия Ambystoma mexicanum, в стандартном исполнении существующая в режиме аксолотля — размножающейся личинки с красными наружными жабрами (в аквариумах чаще держат альбиносных аксолотлей, у которых жабры кажутся ещё ярче), но при некотором усилии переводимая в состояние амбистомы — классической взрослой саламандры.

Педоморфоз — вариант, когда взрослая стадия полностью утеряна и никак не может быть восстановлена. Классический пример — протей Proteus anguinus — длинный безглазый белый подземный дракончик с шикарными перистыми жабрами и светочувствительной кожей, способный голодать до 8 лет и жить более 100 лет.

Педогенез — самая странная версия, при которой зародыши и личинки размножаются неоплодотворёнными яйцами. Хитро-извращённый пример — мухи Miastor, внутри толстых личинок которых бесполым путём зарождаются новые эндопаразитические личинки, разрывающие тело своей матери и превращающиеся во взрослых мушек, которые откладывают яйца, из которых вылупляются новые обречённые личинки.

У рептилий, птиц и млекопитающих личинки как таковой нет, так что неотения в чистом виде невозможна, но это не помешало Л. Больку выдвинуть гипотезу фетализации, согласно которой прогрессивные черты человека как вида по сути являются детскими, чуть ли не зародышевыми признаками. Большой выпуклый лоб, маленькие лицо и зубы, слабое развитие волос, даже игривость и склонность к обучению — всё это наглядно сближает людей с эмбрионами и детёнышами обезьян и противопоставляет взрослым зверюгам. Конечно, не стоит слишком много философствовать в этом направлении, человек — не личинка обезьяны, Например, тот же большой мозг — вовсе не детская, а гипервзрослая особенность, рассматривать её как фетализацию довольно странно.

В начале юры появляются червяги Gymnophiona (они же Apoda) — безногие амфибии, действительно внешне очень похожие на дождевых червей. Древнейшая известная червяга — Eocaecilia micropodia из нижней юры Аризоны — ещё имела маленькие передние и задние ножки, но по строению черепа уже легко опознаётся как червяга.

Как вы там, потомки?

Современные червяги — просто собрание уникальных особенностей. У настоящих червяг и рыбозмей под кожей-кутикулой расположены чешуйки, аналогичные чешуе рыб. Хотя кому-то может показаться, что вся червяга — это голова с хвостом, на самом деле хвоста у них вообще нет; зато в позвоночнике сохраняется хорда — совсем уж дремучее наследие, а в животе — рудиментарные нижние рёбра. У личинки червяг закладывается семь пар жаберных щелей (у других амфибий — шесть), а у взрослых лёгкие из-за вытянутой формы тела асимметричны: левое длинное, а правое короткое. В сердце перегородка между предсердиями неполная, так что те сообщаются между собой. В отличие от стандартных амфибий, у червяг есть копулятивный орган, так как оплодотворение внутреннее. Рыбозмеи охраняют кладку, оборачиваясь вокруг неё и смачивая её выделяемой слизью. Водные червяги вообще живородящие, причём ещё нерождённые детёныши кожными зубами, расположенными в несколько рядов, скоблят стенки яйцеводов матери, питаясь их эпителием.

У некоторых червяг отсутствуют утолщения спинного мозга (да и зачем они, если ручек и ножек нет), у сейшельских и цейлонских червяг не найти красного ядра в среднем мозге (у нас красное ядро занимается тонусом мускулатуры), зато они имеют очень большой мозжечок (координация изгибов тела — нелёгкое занятие). Удивительны и органы чувств: нет ни барабанной перепонки, ни среднего уха, зато на голове из особой кожной ямки высовывается щупальце — орган обоняния и осязания, там же расположен проток глазной железы.

Когда сформировались все эти странные свойства — большой вопрос. Выдвигались даже гипотезы, что червяги возникли из каких-то рыб совершенно независимо, хотя это чрезвычайно маловероятно. Судя по строению, например, черепа, червяги филогенетически расположены между карбоновыми стегоцефалами и современными лягушками и саламандрами.

В начале юры по влажным местам уже прыгали более иди менее узнаваемые лягушки. Prosalirus bitis из середины ранней юры Аризоны, Vieraella herbsti с границы ранней и средней юры Аргентины, а также Notobatrachus degiustoi и N. reigi из конца средней юры Аргентины внешне почти современны. Впрочем, у них было удлинено тело, ещё сохранялись рёбра, а в кисти имелся крупный рудимент предпервого пальца, а вот в предплечье лучевая уже срослась с локтевой, равно как и в голени малоберцовая — с большеберцовой, да и хвостовые позвонки окончательно стали единым уростилем.

Саламандры внешне выглядят вроде бы примитивнее лягушек и с точки зрения обычного человека вообще не отличаются от палеозойских стегоцефалов. Однако как группа они появились позже бесхвостых амфибий, только в середине юры. Древнейшие и примитивнейшие саламандры — три вида Marmorerpeton из батского яруса средней юры Англии. Другие сопоставимо древние, архаичные и одновременно неотенические саламандры — Kokartus honorarius из средней юры Киргизии и Karaurus sharovi из верхней юры Казахстана. Шикарные отпечатки саламандр Chunerpeton tianyiensis, Jeholotriton paradoxus, Liaoxitriton daohugouensis и Pangerpeton sinensis найдены в слоях не то батского яруса средней юры, не то нижнего мела Китая (как часто бывает с находками из Поднебесной, первые сенсационные датировки в последующем частенько молодеют); а Beiyanerpeton jianpingensis, уже без всяких сомнений относящийся к группе современных саламандр, — в слоях верхней юры. В разных китайских местонахождениях откопаны и отпечатки личинок саламандр разных видов — как положено, с наружными жабрами, нотохордом, широким гребным хвостиком и толстым пузиком, до отказа набитым рачками.

Водные рептилии юры большей частью развивали наработки триасовых предков. Ихтиозавры были весьма многочисленны и успешны. Многочисленные виды классического рода Ichthyosaurus, а также его родственники Ophthalmosaurus, Leptonectes и многие другие бороздили просторы океанов, ловя рыбу и белемнитов, остатки которых регулярно обнаруживаются на отпечатках желудков ящеров.

Маленькая тонкость

Скелеты и отпечатки ихтиозавров, иногда совершенно целые, — не запредельно редкая находка в угольных слоях Европы. Нет сомнений, что шахтёры находили их во все времена, другое дело, что большая часть уникальных окаменелостей ушла в печки и топки. Научная история «рыбоящеров» началась в начале XIX века, когда один из скелетов нашла в юрских отложениях побережья Англии Мэри Эннинг. Это была в своём роде единственная собирательница окаменелостей, занимавшаяся палеонтологией в те дремучие времена, когда эта область науки только зарождалась, а наука в целом считалась сугубо мужским занятием. М. Эннинг нашла не только первого ихтиозавра, но и два первых целых скелета плезиозавров, первого птерозавра вне Германии и кучу ископаемых рыб.

В 1822 г. ихтиозавры получили имя и с тех пор стали одним из самых узнаваемых палеонтологических образов. Немалую роль в их успехе сыграло и то, что это были чуть ли не первые гигантские ископаемые рептилии хорошей сохранности, и их романтическое сходство с дельфинчиками, а ведь все любят дельфинчиков.

На границе 1970-х и 1980-х годов в Дорсете в Англии был обнаружен очередной скелет ихтиозавра, который оказался в местной художественной галерее и фактически забыт, так как с некоторого момента все стали считать его пластиковой копией. Но в 2008 году скелет был переоткрыт, ошибка выявлена, оригинальность находки оценена, аналоги подысканы, и уже в 2015 году был описан новый вид Ichthyosaurus anningae — в честь Мэри Эннинг.

В начале юры плавники ихтиозавров окончательно потеряли пальцы, то есть внятную последовательность фаланг, число фаланг стало совсем уж произвольным, а между собой они стали соединяться как мозаика. Поскольку предплечье невероятно укоротилось, кости запястья внешне перестали отличаться от фаланг с одной стороны и лучевой и локтевой костей — с другой, а например, гороховидная кость могла смыкаться с плечевой. Ясно, что в разных линиях ихтиозавров эти процессы шли не одновременно, но общая тендеция налицо, вернее, «навесло».

Большинство ихтиозавров были довольно однообразными внешне, но облик некоторых радует нестандартностью. Например, Eurhinosaurus longirostris имел странные пропорции: укороченное горбатое туловище с полусотней позвонков, очень длинные узкие ласты, ещё более длинный хвост с огромными вертикальными лопастями, а самое главное — верхнюю челюсть, вдвое превышающую длиной нижнюю, при этом с редкими зубами до самого конца. В итоге получился примерный аналог рыбы-меча, возможно, весьма резвый даже по нынешним меркам; впрочем, по другой версии, он неспеша барражировал над дном, шугая колючим рылом обитателей ила.

Благодаря идеальной сохранности многих отпечатков, мы знаем об ихтиозаврах необычайные подробности. Например, благодаря исследованию микроструктуры отпечатков мягких тканей и меланофоров кожи удалось установить, что мелкий Stenopterygius quadriscissus из синемюрского века имел равномерную чёрную окраску, а крупный представитель этого же рода — тёмную спину и светлое брюхо. Разница может отражать возрастные изменения цвета, что обычно у самых разных животных, а может — видовые, популяционные или даже индивидуальные. Контрастность окраски — типичная особенность плавающих в толще воды животных, чтобы при взгляде сверху сливаться с тёмным дном, а снизу — со светлым небом.

Более того, ультраструктура кожи ихтиозавров указывает на наличие подкожного жира, то есть — теплокровность. Это подтверждается и анализом типа роста костей всё того же Stenopterygius quadriscissus.

Многочисленны находки беременных самок ихтиозавров и даже самок, захороненных в процессе родов. Ихтиозаврята появлялись на свет хвостом вперёд. Судя по количеству подобных находок, процесс живорождения был не очень хорошо отработан. Впрочем, десятки миллионов лет существования — весьма неплохой результат; вымерли ихтиозавры явно не из-за акушерских проблем.

Stenopterygius quadriscissus

Огромные глаза ихтиозавров, укреплённые к тому же специальными склеротическими кольцами из костных пластинок, явно приспособлены к большому давлению воды. Уже по этому можно догадаться, что ихтиозавры могли глубоко нырять. Ещё ярче об этом свидетельствуют ямки на костях — следы аваскулярного остеонекроза из-за лопнувших сосудов. При быстром всплывании из глубин давление резко падает, в крови конденсируются пузырьки газа, кровь фактически закипает, пузырьки забивают мелкие сосудики, и те рвутся. Кессонная болезнь — ужасный бич всех водолазов. У разных ныряющих животных возникли компенсации, дабы этого избежать, но даже самые хорошие пловцы периодически страдают. Само по себе наличие таких шрамов на костях — признак, скорее всего, избегания каких-то хищников, например, акул. У средне-позднеюрских ихтиозавров такие повреждения обнаруживаются примерно у 15 % особей, а у меловых — уже у 18 %. Видно жизнь у них постоянно усложнялась. Это и не мудрено, ведь и акулы по-своему эволюционировали, да к тому же к акулам с некоторого момента добавились плиозавры и мозазавры.

Особенно показательно наличие такого шрама на плечевой кости Undorosaurus trautscholdi из поздней юры Мневников на берегу Москвы-реки. Тонкость в том, что глубина местного моря была в среднем 20–30, максимум 60 м, и заработать кессонную болезнь в такой недопучине ихтиозавру было сложно. Ближайшие же подходящие глубины — до 500 м — были в Северном море. Получается, ихтиозавры могли мигрировать на приличные расстояния, преодолевая сотни километров.

Ближайшими конкурентами, а частично и врагами ихтиозавров были завроптеригии Plesiosauria. Появились они на заре периода: Eoplesiosaurus antiquior, Thalassiodracon hawkinsi и Stratesaurus taylori из самого начала геттангского века Англии — примитивнейшие представители, соответственно, плезиозавров, плиозавров и ромалеозавров. Все они внешне очень похожи на стереотипного плезиозавра — «змею, продетую сквозь черепаху». Но довольно быстро выделились два основных варианта — плезиозавры Plesiosauroidea и плиозавры Pliosauroidea. У обеих групп общая форма тела и черепа очень схожи, а пропорции во многом противоположны. Те и другие имели чрезвычайно зубастые челюсти и характерно скошенный затылок, короткое широкое приплюснутое тело с мощнейшими брюшными рёбрами, длинные ласты, причём передние и задние равной величины, а также сравнительно короткий хвост. Судя по форме и размеру ласт, плезиозавры и плиозавры плавали подобно морским черепахам, взмахивая «крыльями». Однако плезиозавры обладали крошечной укороченной головкой на очень длинной тонкой шее, а плиозавры — огромной вытянутой башкой на короткой толстой вые.

Особняком стоит семейство Rhomaleosauridae, чьё эволюционное положение пока под вопросом. Иногда его включают в плезиозаров, иногда сближают с плиозаврами, иногда же считают равноудалённым от обеих главных групп.

Зубы плезиозавров тоньше и длиннее, чуть ли не иглообразные, верхние перекрещивались с нижними и торчали далеко из пасти. Такими очень здорово выцеплять рыбу в косяке, мотая шеей как удочкой. Правда, вопрос — как потом снимать наколотую добычу с зубов? У плезиозавров был длинный ловкий язык?

У плиозавров зубы тоже острые, но намного более мощные, колышковидные. Такими можно ловить не только рыбу, но и откусить голову родственнику-плезиозавру или ухватить за круглый бочок самого нерасторопного ихтиозавра. В животах плиозавров обнаруживают кости рыб, ихтиозавров, крючки с щупалец белемнитов, а в желудке Pliosaurus brachyspondylus нашлись даже щитки панцирного динозавра, труп которого, видимо, вынесло рекой в море.

Множество подобных хищников бороздило юрские моря. Среди плезиозавров это классический Plesiosaurus dolichodeirus, особо зубастые Tricleidus seeleyi и Hydrorion brachypterygius, сравнительно короткошеие трёхметровые Cryptocleidus. Благодаря высококачественному отпечатку Seeleyosaurus guilelmiimperatoris из тоарского века Германии мы знаем, что на конце его хвоста был небольшой ромбовидный плавничок; вероятно, подобный имелся и у других плезиозавров.

Среди плиозавров раннеюрский Attenborosaurus conybeari, названный в честь известнейшего популяризатора биологии Дэвида Эттенборо, несмотря на принадлежность к плиозаврам, имел шею в полтора раза длиннее туловища и маленькую головку. Самые же известные и ужасающие плиозавры — Liopleurodon и Pliosaurus. Они поражают воображение. Средне-позднеюрские лиоплевродоны вырастали до 6,4 м, а по более смелым оценкам — и до 7,8–10 м длиной, их черепа достигали 1,5 м, а зубы — 7 см. Позднеюрские Pliosaurus ещё подросли — до 10–13 м, с черепом до 2,5–3 м и зубами в 30 см у вида P. funkei, а также черепом в 3 м у нашего родного P. rossicus! Судя по огромной площади кости за ноздрями, где потенциально располагался обонятельный эпителий и якобсонов орган, крупноголовые плиозавры могли иметь неплохой нюх. Правда, способ «плавания-полёта» плиозавров был не самым эффективным, а череп, несмотря на огромный размер, был не слишком устойчив к боковым нагрузкам, но круче них в морях до поры до времени всё равно никого не было, так что до появления мозазавров они однозначно доминировали в мировых водах.

Liopleurodon ferox

Ромалеозавры в значительной степени зависают между плезио- и плиозаврами. Это, например, Meyerasaurus victor и Archaeonectrus rostratus, чьи шеи не очень-то короткие, но и не запредельно длинные, головы не слишком маленькие, но и не огромные. Неспроста поначалу их часто смешивали с другими группами. Так, первую находку археонектруса Ричард Оуэн — один из основателей палеонтологии — описал в 1865 г. под названием «Plesiosaurus».

На фоне гигантов совсем скромно смотрелись необычные полутораметровые морские плеврозавры Pleurosauria, часто включаемые в клювоголовых в ранге семейства Pleurosauridae. Раннеюрские Palaeopleurosaurus posidoniae и позднеюрские Pleurosaurus были очень длинными тонкими остромордыми почти-змеями (впрочем, змеям неродственными). Их туловище и особенно хвост невероятно вытянулись (до 57 туловищных позвонков и до 100 хвостовых), а вот шея, напротив, была очень короткой, всего 5 позвонков. Лапки были маленькими, но вполне функциональными, явно гребными, но не преобразованными в ласты, с пятью обычными пальцами, так что плеврозавры наверняка периодически выползали на берег. Довольно необычно исчезновение нижней височной дуги, так что сохранилось лишь верхнее височное окно, и череп потерял исходную диапсидность. Cуществовали и банальные гаттерии, например, золенгофенский Kallimodon pulchellus .

Чешуйчатые Squamata юрского периода не блистали особыми талантами. Среди ящериц Lacertilia появляются первые современные семейства. Древнейшие гекконоподобные Ardeosaurus (или Eichstaettisaurus) в современном террариуме особо бы не выделялись: пучеглазые двадцатисантиметровые ящерки, гонявшиеся за насекомыми в золенгофенских сумерках.

Работа над ошибками

Другой ящерице из того же Золенгофена — Bavarisaurus macrodactylus — не повезло: она угодила в живот мелкого хищного динозавра компсогнатуса. Первоначально косточки были приняты за останки эмбриона, откуда выросла гипотеза о живорождении у мелких теропод. Когда выяснилось, что кости лежат на месте желудка, появилась версия о каннибализме, дескать, злой компсогнатус сожрал собственную дитятку. Но наука шагнула ещё дальше и оправдала динозавра: кости оказались остовом ящерицы. Баваризавр, между прочим, не так прост: несмотря на крошечные размеры, это ближайший родственник мозазавров — ужасных морских ящериц, завоевавших моря в следующем меловом периоде.

Возможно, уже в середине юры обособилась линия, привёдшая в итоге к змеям. Eophis underwoodi из батского века Англии, Portugalophis lignites и Diablophis gilmorei из киммериджского века Португалии и Колорадо, Parviraptor estesi с границы титонского и берриасского веков Англии — все эти существа известны по обломкам челюстей и позвонкам, строение которых говорит о их змееподобности. Впрочем, между ними и меловыми змеями есть огромный загадочный разрыв; что происходило все эти миллионы лет, мы не знаем.

Крокодилы в юре радовали глаз своим разнообразием. Примитивные раннеюрские крокодилы Sphenosuchia, например, южноафриканский Sphenosuchus acutus, бывали довольно тонконогими и короткомордыми, так что их внешний вид не вполне вяжется со словом «крокодил». Столь же архаичны и нестандартны с современной точки зрения раннеюрские Protosuchia типа метрового Protosuchus: этот длинный и тонкий крокодил со сравнительно стройными ногами имел треугольную голову в форме маски лисички-сестрички из детского сада.

В юре начался расцвет настоящих крокодилов Crocodylia из группы Mesosuchia (или Mesoeucricodylia). Среди них можно было встретить как весьма узнаваемых Ген вроде позднеюрских Goniopholis и Crocodilaemus robustus, так и более специфических морских панцирных Thalattosuchia — Teleosaurus и Steneosaurus, похожих на гавиалов своей узкой длинной мордой и шиловидными зубами. Самые же странные крокодилы типа Metriorhynchus и Cricosaurus (они же Geosaurus) с середины юры ещё лучше освоили моря, для пущей гибкости избавились от кожного панциря, отрастили вертикальную плавниковую складку на кончике хвоста, почти как у ихтиозавров, и соединили пальцы на коротких ручках и длинных ножках в сплошные ласты. Не исключено, что некоторые из них могли перейти и к живорождению, по крайней мере, это предполагается для Cricosaurus araucanensis по строению таза, позвоночника и рёбер.

Пока одни архозавры упорно лезли в воду вплоть до приобретения рыбообразности, другие — столь же целеустремлённо осваивали атмосферу. Появившиеся ещё в триасе птерозавры в начале юры дали расцвет сравнительно некрупных длиннохвостых рамфоринхов Rhamphorhynchoidea. Один из самых изученных видов — европейский Dorygnathus banthensis из тоарского века — был далеко не самым мелким. Размах крыльев в полтора метра и череп в полтора дециметра — это размер ворона. Вытянутая голова с длиннющими направленными вперёд передними зубищами и мелкими зазубренными задними, огромные глазницы, узкие крылья с когтистыми пальцами, чрезвычайно длинный оттопыренный мизинец на стопе, тонкий прямой хвост с жёсткими сухожилиями и рулевым ромбиком на конце — это просто образец для подражания. Другая классика, только более поздняя и продвинутая, — Rhamphorhynchus, из нескольких видов которого наиболее известен Rh. muensteri. Их превосходные отпечатки сохранились всё в том же Золенгофене. На них видно тончайшее строение летательных перепонок и прочих мягких тканей. Судя по костям и чешуе в районе желудка, рамфоринхи питались в основном рыбой, но иногда ловили и мелких головоногих.

Уникальна находка трёх скелетов: рамфоринх Rh. muensteri с рыбкой Leptolepides в пищеводе был схвачен за крыло шестидесятисантиметровой ганоидной рыбой Aspidorhynchus, после чего вся троица перепуталась, пошла ко дну и задохнулась в придонном анаэробном слое воды. Такая вот несчастливая пищевая цепочка.

Маленькая тонкость

Полёт птерозавров был организован не очень хорошо. Несущая плоскость была сделана из кожи, натянутой на невероятно вытянутый четвёртый палец кисти. С другой стороны кисти, перед первым пальцем в сторону локтевого сгиба, направлялась тоненькая дополнительная косточка пропатагиум, к которой крепилась передняя часть перепонки. Первые три пальца кисти сохраняли коготки, были вполне функциональны и использовались для хождения по земле на четвереньках, о чём мы знаем по следовым дорожкам, и наверняка для цепляния за ветки деревьев. Такая конструкция менее прочна, чем крыло летучей мыши с дополнительными опорными пальцами-спицами, и более тяжела, чем крыло птицы с воздушными перьями.

Перепонки птерозавров не были совсем голыми, их покрывал пухо-перьевой покров. Если для отпечатка Rhamphorhynchus muensteri с романтичным именем «Тёмное крыло» в этом ещё можно сомневаться, то позднеюрский Sordes pilosus из Казахстана получил за свою пушистость название, ведь оно переводится как «нечисть волосатая». Впрочем, скептики и про сордеса писали, что, дескать, на отпечатках видны не волоски, а волокна разлагающегося коллагена. Окончательно же сомнения развеялись с публикацией двух отпечатков анурогнатовых птерозавров из Китая, на которых видны не просто волоски и пух, но даже несколько вариантов почти-перьев. Оказывается, по разнообразию строения волосков-перьев птерозавры едва ли не превосходили динозавров. Из этого следуют как минимум два вывода. Во-первых, птерозавры были теплокровны; впрочем, в этом и раньше мало кто сомневался, ведь для активного машущего полёта нужно много энергии. Во-вторых, пероподобные покровы кожи возникли ещё до расхождения птерозавров и динозавров, то есть у каких-то текодонтов в триасе; просто обнаружить их в ископаемом виде очень сложно.

Ещё одна особенность рамфоринхов — огромный мизинец стопы, далеко отставленный в сторону, по-умному — уропатагиум. Предполагалось, что он поддерживал перепонку между задними ноrами и хвостом, хотя исследование самых лучших отпечатков позволяет в этом усомниться. Возможно, огромный мизинец был актуален для хождения по земле, ведь из-за несуразных пропорций птерозавры были вынуждены довольно хитро не только поджимать крылышки, но и выворачивать ножки.

Большая часть юрских птерозавров была более или менее схожа внешне. Образ летающих крокодильчиков имели, например, остромордые Campylognathoides и Scaphognathus crassirostris. Однако у некоторых птерозавров пропорции были довольно странными. Так, самый ранний и примитивный из юрских птерозавров Dimorphodon macronyx имел голову больше тела — удивительное для рептилий соотношение. Череп диморфодона высокий, но при этом весь сделан из перекладочек и весит меньше, чем если бы был сделан из картона.

Dimorphodon macronyx

Гораздо специализированнее китайские позднеюрские дарвиноптерусы Darwinopterus и Pterorhynchus wellnhoferi. Обилие находок позволило установить, что самцы имели высокий гребень на голове (наверняка ведь ещё и раскрашенный) и узкий таз, а самки обходились без гребня, зато были широкотазы, ведь им приходилось откладывать яйца. Уникален отпечаток такой самки с неснесённым яйцом внутри. Понятно, что летающему существу крупное потомство противопоказано, так что яйца были мелкие.

Очень своеобразным был очень мелкий Anurognathus ammoni — в некотором роде переходный от рамфоринхов к птеродактилям. Его хвост был сильно укорочен, хотя позвонки и не срастались между собой. Крылья тоже были сравнительно короткие и широкие, приспособленные для маневрирования. Страннее всего выглядит голова анурогнатуса: очень короткая — меньше 4 см, очень высокая и очень широкая, причём ширина превосходила длину. Видимо, широким ртом проще было ухватить добычу. Глаза анурогнатуса были мало того что огромные, так ещё и направлены прямо вперёд, чтобы хорошо прицеливаться. Зубы колышковидные, редкие и одинаковые. Судя по всему, анурогнатус перешёл от рыбоядности к насекомоядности, для чего и стал гораздо более юрким.

В конце юрского периода появилась и захватила воздух новая группа птерозавров — птеродактили Pterodactyloidea. Самый примитивный представитель птеродактилей — Kryptodrakon progenitor с границы средней и поздней юры Китая, а самый известный — европейский Pterodactylus antiquus (иногда выделяется второй вид P. kochi); очень похожи на него Germanodactylus cristatus и Altmuehlopterus ramphastinus. Эти твари с острым прямым зубастым клювом, метровым размахом крыльев и коротюсеньким хвостиком были, вероятно, лучшими летунами, чем рамфоринхи. Вдоль верхней стороны черепа у взрослых особей тянулся низкий костный валик, на котором, видимо, основывался гораздо более значительный гребень из мягких тканей. Вообще, для птерозавров такие украшения были чрезвычайно характерны и у меловых представителей могли достигать невероятных масштабов. Очевидно, социальные взаимоотношения и половой отбор работали по полной программе, а стало быть, поведение птерозавров было довольно сложным.

Работа над ошибками

Отпечатки птеродактилей стали известны науке ещё в XVIII веке. Правда, первые находки воспринимали довольно странно. Так, один образец был принят за ракообразное, другой — описан А.К. Коллини как принадлежащий морскому существу. Чудесна реконструкция И.Г. Ваглера 1830 года, на которой крылья птеродактиля выглядят как длинные узкие ласты, а на растопыренных пальчиках ног натянуты плавательные перепонки. И. Герман и С.Т. Зёммеринг считали птеродактиля летающим млекопитающим типа летучей мыши; И.Ф. Блюменбах — птицей. И лишь великий Ж. Кювье верно определил птеродактиля как летающую рептилию.

Своим особым эволюционным путём пошли птерозавры Ctenochasma и Gnathosaurus. Их тончайшие и длиннейшие челюсти были усажены великим множеством тончайших и длиннейших зубиков толщиной с волос. У более крупных Gnathosaurus (размах крыльев до 1,7 м) было до 130 зубов, а у мелких Ctenochasma (вид C. elegans имел размах крыльев всего 25 см) — аж 260–400 штук! При этом особо длинными были передние зубки, образовывавшие вокруг тонкого кончика морды сеточку-щёточку, типа расширенной «ложки» на конце клюва колпицы, только дырявую; более короткие зубы усеивали всю остальную длину челюстей. Понятно, что такими волосовидными зубами невозможно удержать даже самую мелкую рыбёшку, зато можно процеживать планктон из воды. Томография трёх копролитов птерозавров типа ктенохазмы показала наличие там фораминифер, многощетинковых червей, раковин и панцирей водных беспозвоночных: всегда приятно, когда гипотетические построения красиво подтверждаются фактами.

Ловить рыбу и процеживать воду птерозавры теоретически могли как на бреющем полёте, так и стоя около воды и плавая в самой воде. Отпечатки ног Pteraichnus, сопровождающиеся множеством мелких чёрточек от гребущих крыльев, задевавших дно на мелководье, и круглыми следами мордочки, найдены в верхнеюрских отложениях Северной Америки.

Птерозавры, хотя, казалось бы, существовали в параллельном измерении относительно мезозойских млекопитающих, сыграли немаловажную роль в нашей эволюции. Они не дали нашим предкам слишком рано взлететь в воздух. Спасаясь от динозавров, млекопитающие могли залезать на деревья и даже иногда прыгать по ветвям, но до поры до времени экологическая ниша активно летающих тварей была прочно занята и недоступна для новых желающих. Даже птицы смогли по полной программе развернуться лишь тогда, когда большинство птерозавров стали слишком большими и слишком специализированными, чтобы не мешать пернатым.

Конечно, лицо всего юрского периода — это динозавры. В юрском периоде они достигли своих самых впечатляющих форм. Конечно, меловые динозавры разнообразнее и изощрённее, но юрские берут своей непосредственной брутальностью.

Среди двуногих хищных теропод одной из самых архаичных и вместе с тем специализированных групп были Ceratosauria. Самые простые представители — целофисисовые (иногда выделяемые в свою группу Coelophysoidea) — очень стройные, резко вытянутые твари, многие из которых в юре стали приобретать всяческие украшения на морде. Особенно преуспел в этом Dilophosaurus wetherilli из начала ранней юры Аризоны: вдоль верхней стороны его черепа шли два высоких плоских параллельных гребня. Утилитарный функционал в них усмотреть затруднительно, скорее всего, гребни были результатом полового отбора, а потому наверняка имели красивую окраску. На кисти дилофозавра четыре вполне функциональных пальца и рудимент пятого, что крайне архаично для теропод.

Из Массачусетса известны отпечатки лап и живота прилёгшего отдохнуть динозавра Eubrontes minusculus (этот же ихновид назывался Anomoepus major, Sauropus barrattii и Grallator minusculus), по месту, времени и размеру наиболее соответствующего дилофозавру; самое замечательное, что вокруг брюшка вроде бы видны перьевидные отпечатки. Правда, скептики считают эти следы результатом ёрзания пузиком по песочку или даже банальным растрескиванием грязи, но на то они и критики.

Образцовый представитель цератозавровых, конечно, сам Ceratosaurus nasicornis из титонского века, то есть самого конца юры Северной Америки, Европы и Африки. Морду этого шести-семиметрового хищника украшал плоский треугольный рог, а два других торчали перед глазами. Зубы цератозавра очень длинные, саблевидные, видимо, предназначенные для убийства какой-то очень крупной добычи. Передние лапки небольшие, но и не крошечные, с тремя когтистыми пальцами и рудиментом четвёртого. Вдоль спины шёл одиночный ряд покровных пластин-шипов, больше подходящих для триасовых текодонтов. Мощный уплощённый хвост с высокими отростками наводит некоторых палеонтологов на мысли о плавании. Находки цератозавров очень редки, особенно в сравнении с синхронными аллозаврами; возможно, они вели одиночный образ жизни, в отличие от стайных аллозавров. По меткому замечанию одного палеонтолога, цератозавр в конце юры на фоне прочих теропод смотрелся как сумчатый волк на фоне нормального волка.

Эволюция некоторых групп цератозавровых пошла необычным путём. Например, полутораметровый Limusaurus inextricabilis из оксфордского века Китая имел вытянутые пропорции, очень маленькие ручки, очень длинные ноги и шею. Всё это выдаёт в лимузавре хорошего бегуна. Молодые особи были зубаты, а взрослые теряли зубы: видимо, с возрастом они переходили со всеядности на растительноядность. В целом похожий Elaphrosaurus bambergi из Танзании был ещё грацильнее, зато вырастал аж до шести метров.

Ceratosaurus nasicornis

Маленькая тонкость

На кисти лимузавра четыре пальца: два рудиментарных по краям и два необычно толстых коротких пальца в центре. Сопоставление с кистями других теропод привело первоокрывателей лимузавра к заключению, что три пальца у большинства более поздних теропод — это второй, третий и четвёртый, а не первый, второй и третий, как считалось до сих пор. Правда, это не отменяет всех других данных, свидетельствующих всё же о том, что у теропод сохранились пальцы с I по III (например, на пятипалых кистях герреразавра и гетеродонтозавра IV и V пальцы откровенно редуцированы). Спор о нумерации пальцев у хищных динозавров и птиц идёт уже сто лет, а смысл его — установление родства этих двух групп и открытие тайны происхождения крыльев.

Кисть птиц сильно специализирована, так что понять, какие там пальцы, очень сложно. Как только не решали эту важнейшую интригу: по эмбриологическим данным вроде бы вышло, что на птичьей ручке II–IV пальцы (но тоже не со стопроцентной уверенностью, так как видимая вроде бы закладка I пальца может быть в реальности закладкой предпервого пальца — пасхалочкой ещё аж девонских недоамфибий), а по гомеозисным генам у разных исследователей есть разные результаты — и I–III, и II–IV. Если пальцы птиц не те, что у динозавров, то и общие предки у них должны быть додинозавровые. Если же пальцы одинаковые, то птицы вполне могут быть прямыми потомками теропод.

Впрочем, хитрые генетики уже успели выдвинуть версию, что гомеозисные гены могут менять место своего действия и запускать развитие других пальцев, чем прежде. Пока с этим нет ясности, а загадка происхождения птиц, как это представляется антропологу с его антропологической колокольни, остаётся неразгаданной. Главное, что пока удалось понять — положение пальца само по себе не определяет его историческую идентичность, видимое простое решение может быть обманчивым. Как обычно, всё очень хитро!

Самым странным родственником цератозавров был Chilesaurus diegosuarezi из титонского века Чили. Это был теропод, но теропод специализированно растительноядный, с призматическими, направленными вперёд зубами, немало похожими на зубы современных копытных. Четыре пальца его кисти были по-прежнему снабжены острыми когтями, но из-за вегетарианской диеты голова стала маленькой и короткой, а шея — длинной и тонкой.

Некоторые тероподы настолько специфичны, что занимают не вполне определённое положение в систематике. Весьма колоритны Cryolophosaurus ellioti, Sinosaurus triassicus и Monolophosaurus jiangi.

Криолофозавр замечателен не только внешним видом, но и географией, — его останки найдены в Антарктиде, где, казалось бы, рептилиям не самое место; кстати, и первая треть названия «крио» намекает на полярные холода. Однако в ранней юре это была вполне процветающая часть Гондваны, ничем не отдёленная от Австралии с одной стороны и Африки с Южной Америкой — с другой. Проблема лишь в проведении раскопок: современные палеонтологи могут работать на ледяном континенте лишь короткое антарктическое лето, а большая часть отложений и вовсе скрыта под огромными ледниками. Внешность же криолофозавра уникальна: над его глазами располагался рифлёный изящно изогнутый гребешок (из таких раковин положено выходить всяким Венерам), но ориентирован он был не вдоль, а поперёк черепа, как кокошник; кстати, вторая треть названия «лофо» намекает на гребень. Очевидно, такая оригинальная конструкция стала очередным итогом полового отбора; неспроста на реконструкциях художники стараются покрасить его в красивый цвет.

Monolophosaurus jiangi

Близкий к криолофозавру по строению и датировке китайский синозавр внешне больше похож на дилофозавра, отчего первоначально и был описан в рамках этого рода (между прочим, видовое название «триасовый» не соответствует реальности; как обычно, некоторым кажется, что «чем древнее, тем круче», но правда рано или поздно всё же торжествует). Как и у дилофозавра, верхняя сторона черепа синозавра была увенчана двумя высокими плоскими продольными параллельными гребнями.

Среднеюрский китайский монолофозавр в целом похож на прочих теропод, но верх его морды был украшен огромным бугристым непарным гребнем, придававшим ему некоторое сходство с зубастым петухом.

Более продвинутыми были мегалозавроиды Megalosauroidea. Между прочим, Megalosaurus bucklandii оказался первым препервым описанным динозавром.

Работа над ошибками

Первая бедренная мегалозавра кость была найдена в Англии аж в 1676 году и опознана как нога боевого слона римлян, а позже — как мосол человека-великана из библейских преданий. В 1763 году кость даже получила не очень приличное название Scrotum humanum, но истинное признание пришло ещё более чем через полвека. Megalosaurus bucklandii получил своё нынешнее родовое имя в 1824, а видовое — в 1827 году (вообще-то, в 1826-м его назвали Megalosaurus conybeari, и это название более законно, но его автор был немцем, а англичане, конечно, не могли с этим смириться и в итоге решили, что пиар и патриотизм иногда важнее приоритета). Новонайденные зубы в смеси с костями игуанодона сначала были приняты за останки гигантского крокодила, а в 1841 и 1842 годах Ричард Оуэн объединил мегалозавра с Iguanodon и Hylaeosaurus armatus в группу Dinosauria. Всё это послужило причиной многих сложностей: останки были фрагментарны, знаний не хватало, так что, во‐первых, сначала мегалозавр предстал перед изумлённой публикой как четвероногая помесь медведя с крокодилом, а во‐вторых, в последующем кусок позвоночника с удлинёнными остистыми отростками, принятый было за мегалозавровый, удалился в самостоятельный род и вид Altispinax dunkeri (он же Becklespinax altispinax).

Теперь, когда известны останки других видов того же рода, в том числе из Тибета и Танзании, а также многочисленных родственников типа Torvosaurus, мы знаем, что мегалозавроиды были огромными двуногими тероподами с небольшими передними лапками и вытянутыми прямоугольными зубастыми головами без всяких красивых гребней. В некотором смысле это самые образцовые тероподы — в них нет ничего экстремального.

Вариантов классификации более совершённых теропод множество; динозавроведы изощряются в придумывании новых комбинаций и названий. В ныне устаревшей, простой, но по-своему удобной версии производилось деление на исходно-крупногабаритных Carnosauria (туда раньше помещались и мегалозавры с цератозаврами) и исходно-мелких Coelurosauria, сейчас дело представляется намного хитрее.

Самый известный позднеюрский карнозавр — Allosaurus, из множества видов которого наиболее изучен A. fragilis. Как и мегалозавр, аллозавр в некотором роде идеальный теропод, только более продвинутый. Над его глазами возвышались небольшие треугольные шипы-рожки, а на передних лапах осталось лишь три пальца. В отличие от синхронных цератозавров, останки аллозавров весьма многочисленны и часто встречаются группами, что свидетельствует о различиях в поведении: вероятно, аллозавры были стайными; впрочем, такая интерпретация уязвима для критики.

Аллозавры, видимо, были весьма активными хищниками. Хороший показатель их бодрости — многочисленные травмы, встречаемые чаще, чем на мослах других теропод и уж тем более растительноядных динозавров. Например, показательны трещины на костях стоп, полученные вследствие слишком больших нагрузок при быстром беге; в некоторых случаях похожие патологии могли возникать из-за инфекции, попадавшей в ранки на ноге с гниющих трупов, которые аллозавры рвали ногами. Особенно выделяется скелет молодого самца «Большой Ал» (он же MOR 693) с переломами, следами стресса и инфекции на множестве шейных, туловищных и хвостовых позвонков, обычных и брюшных рёбрах, лопатке, пальцах кистей и стоп, плюсневых и тазе. Инвалидом был и «Большой Ал II» (SMA 0005), у которого в разное время были повреждены нижняя челюсть, шейные позвонки, лопатка с плечевой костью, множество рёбер, таз и кости стопы. Известны также следы огромного теропода с вывихнутым или сломанным пальцем на стопе. Маленькие костные мозоли на месте заживления травм и очень узкая локализация инфекций свидетельствуют о рептильном типе иммунной системы у аллозавров. Множество индивидов с травмами и множественные травмы у одних и тех же особей говорят о двух вещах: во‐первых, жизнь у аллозавров была очень непростая, а во‐вторых, они были чрезвычайно живучи. Очевидно, аллозавры были активными хищниками, а их жертвы достаточно бодро им сопротивлялись.

Маленькая тонкость

Название самого изученного вида аллозавра «fragilis» означает «хрупкий». Название было дано из-за плохой сохранности первых найденных костей, но, учитывая рекордные показатели травматизма, оказалось пророческим.

Огромные ящеры чрезвычайно эффектны, но с нашими предками существовали всё равно что на разных планетах. Шестиметровому монстру нет смысла гоняться за мышью, а мышь не очень-то осознаёт масштабы титана. Гораздо актуальнее были мелкие хищники.

Целурозавры юрского периода при одинаковом общем плане строения удивительно разнообразны в деталях — ситуация, знакомая нам по современным птицам. Примитивнейшие, хотя и не самые древние (из оксфордского века) представители целурозавров — китайские трёхметровые Zuolong salleei. Типичнейший целурозавр — Ornitholestes hermanni — некрупный двуногий трёхпалый хищник без каких-либо выкрутасов. Длинные пальцы на кистях могли использоваться для лазания по деревьям в стиле птенцов гоацина. Возможно, примерно из таких существ и в таких условиях появились птицы, хотя сам орнитолестес предком птиц не был.

Работа над ошибками

Первый найденный череп орнитолестеса оказался повреждённым, из-за чего верх кончика морды был реконструирован неверно: учёные приняли обломанные и смещённые кости за рог на носу. Ошибка была позже выявлена, однако до сих пор в некоторых книгах можно встретить рогатого орнитолестеса.

Скелет орнитолестеса был обнаружен при раскопках Костяной Хижины в Вайоминге. Некий местный овцевод использовал кости динозавров как балки и подпорки при строительстве дома. Палеонтологи оценили такую архитектуру по-своему, и с 1898 по 1905 год раскапывали кости в ней самой и в её окрестностях. Кроме орнитолестеса, тут были найдены останки апатозавра, аллозавра, стегозавра и недалече гаргульезавра.

Если рогатость орнитолестеса оказалась ошибкой, то другие его родственники точно были красавцами. Особенно живописны родственные Kileskus aristotocus из батского века Красноярского края, синхронный Proceratosaurus bradleyi из Англии и Guanlong wucaii из оксфордского века Китая. По верху морды этих щёголей шёл огромный гребень, к тому же лихо закинутый назад. Среди каких-то менее впечатляющих их родичей берёт начало родословная тираннозавроидов — группы, увенчавшейся в конце мела пресловутым тираннозавром.

Намного скромнее выглядят компсогнатовые — тоже близкие родственники тираннозавров, только размером с ящерицу. Ещё в 1859 году в Золенгофене был найден первый скелет Compsognathus longipes. Этот метровый теропод был одним из самых мелких и одновременно специализированных динозавров. На его кисти сохранилось три пальца, причём лишь два с когтями, из которых второй был довольно длинным, а от третьего остался лишь рудимент; на отпечатке хвоста сохранились следы мелких чешуй, как у ящерицы. Ещё мельче — 75 см с хвостом — Juravenator starki. Этот головастый крошка из Германии также имел чешую на хвосте и перья на теле. Тогда как чешуйки на отпечатке видны невооружённым взглядом, тонкие волокна пухоподобных пёрышек пришлось высвечивать ультрафиолетом. Судя по строению глазниц, юравенатор вёл ночной образ жизни.

Первые предки будущих тираннозавров тоже были довольно скромными: Aviatyrannis jurassica из киммериджа Португалии достигал всего метра в длину, Juratyrant langhami из раннего титона Англии — 5 м, а Stokesosaurus clevelandi из среднего титона Северной Америки — 2,5–4 м. Мы знаем о них очень мало — сохранились лишь обломки костей, но ясно, что это были стройняшки, в чьих вытянутых черепах уже угадывалась мощь далёких потомков.

Много шума в динозавроведении наделали открытия китайских почти-птиц Anchiornithidae с границы средней и поздней юры. По большинству признаков это типичные тероподы, но густое оперение, чётко видное на превосходных отпечатках, а также многие особенности строения позволили некоторым палеонтологам утверждать, что это прямо-таки древнейшие птицы, хотя бы ещё и плохо летающие или даже нелетающие. Правда, спустя некоторое время страсти улеглись, и напрямую к птицам нынче этих ящеров обычно не относят, но мнение о происхождении птиц от них утвердилось среди многих специалистов. Сейчас известно довольно много анхиорнисовых динозавров: похожие на помесь курицы, сойки и ящерицы Aurornis xui и Xiaotingia zhengi, соракасантиметровый, с полуметровым размахом четырёх крыльев — с учётом длинных перьев на руках и ногах — Anchiornis huxleyi, Caihong juji повышенной мохнатости, с выраженно-асимметричными перьями на хвосте.

Маленькая тонкость

Отпечатки анхиорнисовых динозаров настолько многочисленны — сотни образцов! — и качественны, что с помощью электронного микроскопирования удаётся выявить меланосомы — органоиды, содержащие пигмент. У анхиорниса цвет перьев получился чёрным с белыми полосами на хвосте и всех четырёх крыльях, почти как у сороки, только ещё и с рыжим хохолком. При этом на разных образцах цвет несколько отличается — то ли в силу видовой специфики, то ли индивидуальной изменчивости. Кроме прочего, в перьях анхиорниса обнаружился β-кератин — типичный для птиц белок (впрочем, как обычно, всё хитрее: он имеется и у рептилий, а изредка и у млекопитающих).

Загадочны погадки анхиорниса, сохранившиеся в горле у одного скелета и рядом с телами: почти все они наполнены рыбьими костями и чешуёй, и лишь одна — костями трёх ящериц. В строении анхиорнисов нет ничего специфически рыбоядного — ни в челюстях, ни в зубах, ни в конечностях. Густые длинные перья на ногах тоже не вяжутся с образом цапли или чайки. Надо думать, анхиорнисы собирали рыбу в высохших лужах или на берегах. Судя по состоянию костей, переваривали пищу они быстро, как птицы.

Caihong juji и вовсе оказался писаным красавцем: чёрным, с радужными — переливающимися синим, зелёным и оранжевым цветами — головой, шеей, плечами и основанием хвоста. Неспроста его название переводится как «радуга с гребешком».

Куда более специализированы представители странного семейства Scansoriopterygidae. Они настолько своеобразны, что иногда их вообще выносят за рамки теропод и даже динозавров. Вместе с тем, они же — очередные кандидаты на звание предков птиц. В отличие от большинства теропод, у скансориоптеригид передние лапки огромные — не короче задних, а кисть по длине больше предплечья; в кисти самый длинный палец — крайний, а не средний; лобковая кость короче седалищной; есть и странности в строении черепа. Все известные скансориоптеригиды были богато оперены, а по крайней мере в основании хвоста имели рептильную чешую. Особенно важен Scansoriopteryx heilmanni с границы средней и поздней юры Китая. У этого крошечного — 16 см! — существа и ручки, и ножки, и кончик длинного хвоста были покрыты перьями и выглядели как настоящие крылья. Вряд ли скансориоптерикс мог по-настоящему летать, но лазал по деревьям отлично и на роль пращура птиц подходит очень хорошо.

Экзотичнее выглядел синхронный и также китайский Epidexipteryx hui. Это был носитель множества уникальных достоинств: длина 25 см, бульдожий прикус с чудовищными зубами на кончике нижней челюсти, глаза в полголовы, длиннющие руки с длиннющими пальцами, укреплённый пигостиль на кончике очень короткого хвоста, отпечатки пуха по всему телу, а самое главное — четыре огромных — длиннее тела — «пера» на хвосте, как у фазана. Эти «перья», в отличие от птичьих, не были разделены на бородки, а представляли собой сплошные ленты. В основании «перьев» на теле у эпидексиптерикса имелись перепонки, которые подводят нас к ещё более странным химерам.

Совсем уж фантасмагоричны Yi qi (что значит «странное крыло») и Ambopteryx longibrachium из тех же отложений Китая. Череп этих тварей такой же несуразный: короткий, высокий, с большими глазницами и редкими мелкими зубками только в передней части изогнутых вниз челюстей. Хвостик короткий, зато с мощным сросшимся пигостилем на кончике. Руки огромной длины, мощнее ног, крайний палец кисти чрезвычайно удлинён, а от запястья торчит огромная дополнительная прямая кость длиной с предплечье или даже больше. Самое же фантастическое — между пальцами кисти, этой дополнительной костью и телом была натянута широкая перепонка, так что получались кожистые крылья, как у летучей мыши. Эта перепонка не отменяла очень густого пухоподобного покрова по всему телу, включая руки и ноги, так что суммарно йи и амбоптерикс выглядели подобно карликовой помеси птицы с крыланом. Видимо, эти горгульи умели вполне успешно парить, если не активно летать. Исследование меланосом у йи позволило установить окраску, которая, надо признаться, оказалась довольно скучной — чёрной по всему телу, с жёлтым хохолком и бурыми перепонками.

Epidexipteryx hui

Yi qi

В нижнеюрских отложениях Китая найдена челюсть Eshanosaurus deguchiianus, которая может быть либо ранним теризинозавром, либо поздним прозауроподом; возможно же, она имеет более поздний возраст. В любом случае, этот случай показателен в смысле слаборазличимости теризинозавров и прозауропод.

В оксфордском веке двухметровый китайский Haplocheirus sollers, воможно, начал новую странную линию почти-птиц — альваресзавроидов, расцвет которой, впрочем, был впереди.

Некоторые юрские тероподы известны по слишком фрагментарным останкам, чтобы судить о их родстве, но любобытны географически. Например, отдельные зубы и когти мелких теропод Richardoestesia найдены в байосско-батском местонахождении Пески под Коломной. Тут же обнаружены останки акул, двоякодышащих рыб, лабиринтодонтов, хвостатых амфибий, черепах, хористодер, крокодилов и морганукодонтовых млекопитающих. Получается, в самой середине юры на территории нынешней Московской области волны тёплого мелководного моря бились о пляжи маленьких островов, на которых водились эндемичные существа. Может быть, будущим исследователям повезёт и они больше узнают об удивительном мире субтропического Московского архипелага.

Родственники теропод — зауроподоморфы — в юре пережили небывалый расцвет. В начале периода ещё можно было встретить последних прозауропод Prosauropoda, например, Massospondylus, а Yunnanosaurus и Jingshanosaurus xinwaensis в Китае дожили аж до середины юры. Но их время прошло, а их место уверенно заняли истиннные зауроподы Sauropoda.

Работа над ошибками

Massospondylus carinatus, несмотря на раннеюрский возраст, удивительно мало отличался от триасового платеозавра и даже иногда объединяется с ним в один род. Несмотря на южноафриканскую прописку, он был назван в 1854 году всё тем же Ричардом Оуэном. Сначала Р. Оуэн решил, что кости принадлежат хищным рептилиям, причём на основании различий хвостовых позвонков описал сразу три рода — Leptospondylus, Massospondylus и Pachyspondylus. Впрочем, затем выяснилось, что «хвостовые» позвонки массоспондила на самом деле шейные, так что все три рода слились в один вид. Более того, десятки окаменелостей из Южной Африки, описанные под своими названиями, например, Aristosaurus, Dromicosaurus, Gryponyx и Hortalotarsus, в последующем оказались всё тем же массоспондилом, тогда как другие раннеюрские «массоспондилы» из Аризоны, Аргентины и Южной Африки выделились в самостоятельные роды и виды Sarahsaurus aurifontanalis, Adeopapposaurus mognai и Ngwevu intloko.

Первые и примитивнейшие истинные зауроподы — геттангско-синемюрский южноафриканский Antetonitrus ingenipes, синемюрско-плинсбахские южноафриканский Vulcanodon karibaensis и индийский Barapasaurus tagorei, а также целый ряд их родственников — внешне мало отличаются от более поздних и продвинутых потомков. Они уже выросли до десятка или полутора десятков метров. Конструкция тела зауропод — огромная туша на четырёх толстых ногах-столбах, длинная шея с маленькой головкой, а также огромный хвост для противовеса — оказалась настолько удачной, что до конца мелового периода практически не поменялась. Ясно, что детали зубов, позвонков и прочих мелочей потихоньку эволюционировали, описано величайшее количество родов и видов, но для неспециалиста «все зауроподы на одно лицо».

У большинства зауропод шея располагалась более или менее горизонтально и не очень-то могла подниматься и опускаться. Да это было и не особо нужно, ведь главное — объесть все растения на возможно большей площади с минимальными движениями. Были и чисто технические сложности. Например, из-за огромной длины шеи возникали проблемы с кровоснабжением мозга. Даже в горизонтальном положении толкнуть кровь от сердца до головы зауропода — уже нетривиальная задача, а уж если шею достаточно резко воздеть, кровь просто не сможет быстро подняться и отхлынет от мозга, результат чего будет печален. Хуже того, если шею резко опустить, много литров, содержащихся в шейных сосудах, мощным потоком вдарят по крошечному мозгу и смоют его через ноздри. Чтобы мозг не оставался без питания и его не сносило кровяным цунами, должны были существовать какие-то хитрые промежуточные клапаны, вроде дополнительных сердец вдоль шеи. К сожалению, строение мягких тканей зауропод фактически неизвестно, а по строению шейных позвонков подобные вещи неустановимы.

Некоторые зауроподы научились поднимать свои огромные шеи вверх, чтобы дотягиваться до верхушек голосеменных. Ветки надо было успеть съесть, пока какая-нибудь секвойя не вымахала выше доступного для ящера предела. Секвойи же имели прямо противоположную задачу. В итоге гонка хвойных и брахиозавров закончилась скорее в пользу деревьев. Так что, когда будете любоваться на сосну с её огромным голым стволом и кроной в вышине, знайте — это привет от прожорливых зауропод (ну и, конечно, итог конкуренции между самими соснами за свет).

Работа над ошибками

Одна из загадок зауропод — как можно было прокормить такую немереную тушу через такую крохотную головку? Это сколько же часов в сутки надо есть? Благо, хоть жевать зауроподы не умели, так что на это они время не тратили, глотали ветки целиком, а те перетирались в желудке камнями-гастролитами (хотя на тему наличия гастролитов у динозавров есть и другие мнения). Размеры головы создают проблемы и для художников: адекватно нарисовать зауропода, сохранив истинные пропорции, крайне проблематично. Когда тварь длиной тридцать с лишним метров, а голова — полметра, на маленькой картинке голова превращается просто в точку.

В маленькой головке и мозгов негусто. Например, у диплодока мозг весил грамм сто — как у гиббона, только вот диплодок вырастал до тридцати метров и тридцати тонн, а гиббон — пяти дециметров и пяти килограмм. Брахиозавр с его 309 миллилитрами мозга был втрое умнее диплодока и формально догонял шимпанзе и ранних австралопитеков, только вот весил чуток больше обезьяны. У зауропод, как и у многих других динозавров, имелось расширение крестцового канала, откуда пошёл анекдот про то, что «динозавры были крепки задним умом». На самом деле, это расширение, судя по современным крокодилам и птицам, не было занято каким-то особым утолщением спинного мозга, но и без того суммарный объём спинного мозга заметно превосходил объём головного.

Ещё одна байка гласит, что если кто-то кусал зауропода за хвост, до него это доходило очень долго. В реальности скорость нервного импульса очень велика и длина тела даже в несколько десятков метров преодолевается практически мгновенно, тем более, что для рефлекторного ответа хватает довести информацию до спинного мозга, не обязательно гнать её до головы.

Распространённое не то что заблуждение, но как минимум преувеличение — изображение зауропод, поднявшихся на дыбы. Иногда подразумевается, что так они отгоняют хищников, иногда — тянутся к верхним веткам на деревьях. Даже в музеях некоторые скелеты смонтированы в двуногой позе. Чисто гипотетически зауроподы, конечно, могли временно подниматься на две ноги, но крайне сомнительно, что делали это регулярно, слишком уж много они весили. Современные слоны, например, в цирке могут вставать на две ноги, но в природе практически никогда этого не делают, разве что по праздникам. Между прочим, на костях зауропод нет никаких следов механического стресса, который неизбежно возникал бы, если бы они регулярно поднимались на две ноги; как уже говорилось, такие следы часты даже у постоянно-двуногих аллозавров. Рисование двуногих зауропод — образцовый пример «вау-эффекта», не имеющего особого смысла. Если Вы палеохудожник, пожалуйста, не рисуйте пляшущих динозавриков, это очень смешно!

Огромный размер тела в немалой степени сам по себе был гарантией от покусительств хищников, но безопасность, конечно, всё равно страдала. Поэтому не странно, что некоторые зауроподы стали обзаводиться защитой. Сравнительно некрупные Shunosaurus lii из Китая и Spinophorosaurus nigerensis из Нигера имели на кончике хвоста булаву с парочкой острых шипов. Между прочим, шунозавры имели довольно короткую шею. Прямо в противоположном направлении развивались их ближайшие китайские родственники Mamenchisaurus и Omeisaurus (между прочим, четыре концевых хвостовых позвонка маменчизавров и омейзавров срастались в подобие булавы шунозавра). У этих ящеров шея вытянулась до совершенно несуразных величин, поставив рекорд соотношения шеи и туловища. У вида O. tianfuensis шея была длиной 9,1 м (при общей длине 20 м), а у M. hochuanensis — 9,3 м (при общей длине 21–22 м)! Учитывая отнюдь не короткий хвост, получается, что шея была раза в три длиннее туловища. В абсолютных показателях китайских зауропод превосходили разве что суперзавры с четырнадцатиметровой шеей, а в относительных — танистрофеусы и некоторые меловые плезиозавры. У M. sinocanadorum только одно шейное ребро могло достигать 4,1 м длины (при длине всего тела 35 м); ясно, что когда множество таких огромных костяных штырей, накладываясь друг на друга, тянулись вдоль позвоночника, вся шея превращалась в крайне малоподвижную палку.

Mamenchisaurus youngi

Более продвинутые зауроподы делятся на две основные группы — диплодоковых и титанозавровых. В их эволюции возобладали в немалой степени противоположные тенденции.

У диплодоковых задние ноги были выше передних, шея была опущена и ориентирована горизонтально, хвост был чрезвычайно длинный, остистые отростки спинных и крестцовых позвонков, где крепились хвостовые мышцы и связки — высокие, череп был вытянут, с огромной единой ноздрёй на макушке между глазами и редкими тонкими палочковидными зубами на длинной низкой и широкой морде, отдалённо похожей на утиный клюв.

У титанозавровых задние ноги были намного короче передних, шея была поднята почти вертикально, хвост сравнительно короткий, остистые отростки позвонков, соответственно, низкие, череп был укорочен, с двумя раздельными ноздрями по бокам характерного гребня впереди от глаз и плотными толстыми колышковидными зубами на высокой короткой и чуть приострённой при взгляде сверху морде.

Diplodocoidea и конкретно Diplodocidae — самые гигантские существа из всех, когда-либо ходивших по суше. К сожалению, от большинства зауропод сохранились лишь отдельные кости — от кого позвонок, от кого бедренная кость. Головы и концы хвостов обнаруживаются крайне редко, ведь это были единственные части огромной туши, которые могли обгрызть падальщики, следы зубов которых, кстати, вполне обычны на зауроподовых костях. В итоге реальная величина всего скелета устанавливается обычно сугубо предположительно. Так, Barosaurus lentus, несколько видов Apatosaurus (он же Brontosaurus, но тут история с названиями путаная, до конца не ясная) и большинство видов Diplodocus вырастали до 25–27 м, а D. longus (он же D. hallorum и Seismosaurus hallorum) и Supersaurus vivianae (он же Ultrasauros macintoshi, он же Ultrasaurus) — до 33–34 м.

Самые же грандиозные диплодоковые — представители рода Amphicoelias (возможно, просто старые заслуженные представители Diplodocus). Североамериканские A. altus и особенно A. fragilimus (известный лишь по бедренной кости и фрагменту позвонка, развалившимся и утерянным после описания в 1878 году) потенциально могли вырастать аж до 40–60 м длины! Правда, более взвешенные оценки, во‐первых, относят амфицелиаса к семейству Rebbachisauridae, попутно превращая в Maraapunisaurus fragillimus, а во‐вторых, снижают размер до 32–45 м. Но и в этом случае он остаётся длиннейшим наземным существом.

Работа над ошибками

Систематика диплодоковых динозавров чрезвычайно запутана. Описано великое множество родов и видов, но насколько они отражают реальность — большой вопрос. Как, например, сравнивать три вида, один из которых описан по позвонкам, другой — по ногам, а третий — по черепу? Относительно некрупных особей всегда есть сомнения — не детёныши ли это? А особи с широкой-короткой и узкой-длинной шеей — не самцы ли и самки? Как часто бывает, одни исследователи ратуют за дробление, другие — за объединение.

По пути возникла масса звучных названий, взывающих к превосходным степеням: от шагов сейсмозавра тряслась земля, супер- и ультразавры были супер- и ультра-.

Иногда значение имеют и исторические ошибки. Так, первоначально скелет бронтозавра был найден без черепа, за который была принята обнаруженная недалече голова брахиозавра; такой образ был воплощён, например, на известнейшей картине З. Буриана и бесконечное число раз скопирован в самых разных местах: от серьёзных книг до вкладышей от жвачки. Лишь намного позже было выяснено, что бронтозавр — это вроде бы то же самое, что и апатозавр (а может быть и нет), а возможно — и диплодок, и сейсмозавр, и амфицелиас; предложено даже обобщающее название Amphicoelias brontodiplodocus, но оно мало кому из динозавроведов пришлось по душе.

Диплодоковые решили проблему обороны иначе, нежели шунозавры и маменчизавры. Кончик диплодокового хвоста превратился в тонкий хлыст. Может показаться, что это так себе защита, но при многометровой длине вес хлыста исчислялся тоннами, так что даже ленивый взмах — и переломанные ноги какому-нибудь хищнику были обеспечены. Воистину юрский период великолепен: как ныне коровы отгоняют хвостиком назойливых мух, тридцатиметровые диплодоки отгоняли восьмиметровых аллозавров! Между прочим, судя по следам, хвост зауропод держался на весу, не касаясь земли; этому способствовали огромные мышцы и сухожилия, тянувшиеся вдоль спины и крепившиеся к огромным остистым отросткам позвонков.

Дополнительной защитой диплодоковой спины служили спинные шипы, тянувшиеся гребнем от головы до хвоста. Самые длинные шипы у четырнадцатиметрового ящера достигали 18 см, так что у тридцатиметрового могли вырастать чуть ли не до полуметра — неплохая гарантия от предательского укуса. Правда, для реконструкций внешности это значит не так много: при зауроподовых масштабах даже вполне приличные шипы на спине кажутся еле видной щетинкой.

Маленькая тонкость

Единая ноздря на верхушке черепа диплодока наводила палеонтологов на самые разные мысли. Возможно, она была так расположена, чтобы динозавр мог дышать, полностью погрузившись в воду и выставив наружу лишь макушку? Кстати, эта же версия актуальна и для брахиозавров с их ноздрями на высоком гребне. Образ водяного зауропода прочно вошёл в популярную литературу, особенно после картины З. Буриана с брахиозаврами, стоящими в воде на огромной глубине. Якобы жизнь в погруженном состоянии позволяла ногам зауропод выдерживать немалый вес тела, а тонкие и редкие зубы-грабли были нужны для процеживания водной растительности. Однако против такого образа жизни нашлось немало возражений. Многочисленные следы ног зауропод, шествовавших посуху, показывали, что ноги их не ломались и без помощи закона Архимеда, а зубы многих зауропод больше подходят для отгрызания шишек с веток. Кое-кто даже стал сомневаться, а выдержали бы рёбра диплодока давление воды, погрузись он целиком под воду? Не задохнулся бы он, сжимаемый со всех сторон и будучи не в силах вдохнуть? Впрочем, слонам и китам как-то удаётся дышать, когда они плавают, отчего бы и зауроподам не смочь?

Возможно, ноздри съехали назад, чтобы их не кололи жёсткие иголки хвойных, когда зауроподы откусывали ветки с деревьев? Но справляются же галапагосские черепахи, питающиеся куда более колючими опунциями. Да и не могли диплодоковые так уж высоко задирать голову; скорее всего, они питались какими-то очень невысокими растениями.

Строение шейных позвонков и затылка диплодоков, а также расчёты биомеханики движения их шеи показывают, что эти животные вполне могли подворачивать голову вниз и назад — «кверх-ногами» и задом-наперёд, чтобы откусывать низенькие растения или сгребать их с поверхности воды. В этом случае перевёрнутая ноздря опять же оказывалась над ветками или водой.

Наконец, самая оригинальная версия гласит, что у диплодока был настоящий хобот, типа слоновьего или хотя бы тапирьего. Ведь у слонов и тапиров ноздри расположены именно так из-за хобота. Некоторые художники, вдохновлённые новым образом, поспешили воплотить его на реконструкциях, порадовав зрителей хобото-носатыми динозаврами. К сожалению, версия эта крайне плохо аргументирована. На передней части черепа зауропод нет никаких следов прикрепления усиленной мускулатуры, необходимой для движений хобота, а диаметр лицевого нерва диплодока и камаразавра, видный на эндокране (слепке мозга), а также выходы нервов на черепе совсем маленькие. У слона лицевой и тройничный нервы очень толстые, сливаясь они образуют мощный хоботовый нерв, собирающий чувствительную информацию и проводящий двигательные импульсы. Получается, иннервация у зауропод была вполне средняя, не соответствующая хоботным идеалам.

Правда, интрига всё же сохраняется: у брахиозавра лицевой нерв очень толстый, отверстия на черепе крупные, от ноздри вдоль морды вперёд и вниз следует широкое углубление, а конец морды бугристый, так что его хоботность всё ещё вполне вероятна. Как минимум, морда могла быть снабжена каким-то мясистым гребнем, необходимым, возможно, для брачных демонстраций или производства громких звуков.

Зубы диплодоковых похожи на палочки, расположенные только в передней части челюстей и направленные вперёд. Между соседними зубами оставались немалые промежутки. Это наводит на мысль о процеживании воды. Впрочем, износ зубов был довольно велик, а внутри челюсти всегда на подходе были ещё четыре сменных зуба в разной степени готовности; срез через челюсть похож на схему обоймы автомата.

Архаично и одновременно уникально строение кисти и стопы зауропод. На кисти и стопе сохранялись все пять пальцев, причём на кисти только первый, а на стопе первые три были странно искривлены и снабжены огромными когтями, прочие же — чрезвычайно редуцированы. При этом зауроподы ходили фактически на кончиках пальцев, тогда как на ладони и под пяткой располагались огромные подушки соединительной ткани для пущей амортизации.

Тогда как диплодоки отличаются чрезвычайно длинной шеей, их родственники дикреозавровые Dicraeosauridae, напротив, пошли по пути её укорочения. Это прекрасно видно на примере танзанийских Dicraeosaurus, у которых одновременно удлиняются остистые отростки позвонков, расположенные вертикально вверх, да к тому же раздвоенные на правую и левую половины. Ещё дальше эти тенденции развил аргентинский Brachytrachelopan mesai: этот вид, кроме необычно короткой шеи, знаменит длинными остистыми отростками позвонков, слегка направленными вперёд. Высокий гребень на спине мог использоваться и как защитное образование, и для терморегуляции по принципу спинных батарей пеликозавров и некоторых текодонтов. В мелу это привело к появлению совсем уж монстрических вариантов.

Маленькая тонкость

Скелеты дикреозавров, жираффатитанов и многих других динозавров обнаружены на танзанийском холме Тендагуру, в слоях одноимённой формации. Их общая мощность — аж 110 м, образовывались они от окфордского века поздней юры до готеривского века раннего мела. В разные эпохи отложения формировались по разным причинам, в числе прочего — даже из-за цунами. В то время Тендагуру располагалось на берегу тёплого моря с коралловыми рифами, отчего в фауне представлены самые разные существа — растения, кораллы, двустворчатые и брюхоногие моллюски, рыбы, лягушки, крокодилы, птерозавры, ящеротазовые и птицетазовые динозавры, а также примитивные млекопитающие.

О гигантских костях из Тендагуру в Европе впервые стало известно в 1906 году, и в последующем туда было снаряжены немецкая и британская экспедиции, добывшие сотни тонн окаменелостей.

Находки из Тендагуру дают прекрасное представление о целой экосистеме границы юры и мела Гондваны.

Вторая большая группа продвинутых зауропод — титанозавровые Titanosauriformes (иногда на чуть более высоком уровне называемые также Macronaria, или Camarasauromorpha) пошли по пути жирафов раньше, чем появились жирафы. Первый и наиболее архаичный представитель — Atlasaurus imelakei из средней юры Марокко — имел уже все ключевые признаки группы: вытянутость в высоту, а не длину, передние ноги намного длиннее задних, причём одна нога была больше двух человеческих ростов. Атлазавр отличался относительно крупной головой и довольно короткой шеей — последнее упущение наверстали потомки.

Самые обычные и одновременно примитивные юрские титанозавровые — камаразавры Camarasauridae (иногда выносимые за рамки титанозавровых), а также чуть более продвинутые и намного более крупные брахиозавровые Brachiosauridae.

Скелеты нескольких видов Camarasaurus весьма часты в позднеюрской формации Моррисон, широко распространённой в Колорадо, Юте, Вайоминге и прочих соседних штатах и снабдившей палеонтологов огромным числом динозавровых костей. Камаразавры имели сравнительно умеренные пропорции: их передняя лапа была короче задней, но за счёт высокой лопатки плечи несколько возвышались над тазом; шея была поднята; череп был коротким и высоким, а плотно уложенные зубы — толстыми, короткими, острыми и слабо наклонёнными, предназначенными для срезания веток и шишек с деревьев.

Giraffatitan brancai

Стремление ввысь довели до совершенства брахиозавровые. Конечно, их самые известные и образцовые представители — североамериканский Brachiosaurus altithorax и танзанийский Giraffatitan brancai (раньше включавшийся в род Brachiosaurus), но известны и иные, например, португальский Lusotitan atalaiensis. Эти монстры достигали 22–26 м длины, но, что важнее, 12–13 м высоты, а судя по отдельным костям — и до 18 м, это на всякий случай как раз высота стандартной сосны или, что понятнее современному горожанину, пятиэтажки. Между прочим, скелет, собранный из костей нескольких жираффатитанов и выставленный в Берлине, — самый высокий оригинальный монтированный скелет динозавра в мире.

Как ни странно, эта же группа включает и самых маленьких зауропод. Europasaurus holgeri из Германии был совсем карликовым — каких-то 5,7–6,2 м длиной и чуть больше 4 м высотой. Его голова, столь похожая на брахиозавровую, буквально помещается в человеческих ладонях. Это отличный пример островной карликовости, ведь европазавры жили на архипелаге, которым тогда был север Германии. Рядом с ними паслись карликовые диплодоки, а угрожали им карликовые — четырёхметровые — торвозавры. В вышележащих слоях обнаружены отпечатки ног вдвое более крупных — 7–8 м — аллозавров, прибежавших с материка в момент понижения уровня моря, после чего все пигмеи чудесным образом исчезли.

В самом конце юрского периода китайский Euhelopus zdanskyi представляет переход к более совершённым титанозавровым, получившим полное развитие уже в меловом периоде.

Птицетазовые динозавры Orhithischia в юре старались не отставать от своих ящеротазовых родственников. Впрочем, отчего-то они никогда не становились плотоядными и так и не смогли отрастить длинные шеи, отчего им оставалось лопать какой-то подрост. Зато они были гораздо более подвижными.

Примитивные раннеюрские птицетазовые — Fabrosauridae и Heterodontosauridae — своего рода мезозойские косули и газели, основное мясо для многочисленных хищников. Геттангско-синемюрский Lesothosaurus diagnosticus из Южной Африки — один из самых архаичных птицетазовых динозавров: полутораметровый (и это вместе с очень длинным хвостом) двуногий зверёк самых усреднённых пропорций. Интересно, что зубы имелись вдоль всей верхней челюсти, но лишь в задней части нижней, тогда как передняя часть нижней была увенчана беззубым подклювьем. Такое невнятное существо запросто могло быть предком кого угодно — хоть орнитопод, хоть стегозавров с анкилозаврами.

Гетеродонтозавриды были чуть более специализированы. Лучше всего известен южноафриканский Heterodontosaurus tucki. У этих крошечных — 1,2–1,8 м вместе с длиннейшим хвостом — и в целом простеньких ящеров зубная система была едва ли не самой продвинутой среди всех динозавров. Обе челюсти спереди были снабжены роговым клювом, что не отменяло двух пар мелких резцеподобных зубов спереди верхней челюсти. Далее следовали огромные клыки, причём нижние были длиннее верхних. За клыками зиял беззубый промежуток — диастема. В задней части челюстей следовали скошенные гребенчатые «моляры» с длинными корнями, высокими коронками и развитыми жевательными поверхностями для перетирания растений. Собственно, за гетеродонтную зубную систему эти динозавры и получили своё имя. Огромные клыки, очевидно, были результатом полового отбора и использовались исключительно для брачных церемоний, как у современных кабарог. Весьма вероятно, что большие клыки имелись только у самцов, а самки были лишены этой красоты. Мелкие особи без клыков, сначала описанные как Abrictosaurus consors, после были приняты за самок гетеродонтозавра, а с появлением новых находок — за детёнышей самостоятельного рода, взрослые особи которых отращивали клыки. Кстати, молодые представители Heterodontosaurus tucki были уже с клыками.

В то же время кисть и стопа гетеродонтозавров чрезвычайно архаичны: на кисти сохранялись все пять пальцев (хотя четвёртый и особенно пятый были сильно редуцированы), а на стопе — четыре. Таким образом, особо прогрессивное строение зубной системы этих животных компенсировалось примитивностью других систем, а потому не дало особых преимуществ.

Позднеюрский Fruitadens haagarorum из Колорадо был самым мелким птицетазовым динозавром: в длину с хвостом они достигал всего 65–75 см. При таких размерах трудно быть полностью растительноядным (даже современные карликовые оленьки Hyemoschus и Tragulus регулярно ловят насекомых, крабов, рыбу, кур и крыс, хотя вот зайцы как-то сдерживают себя), так что фруитаденс потенциально мог склоняться к всеядности; впрочем, это довольно спорное предположение.

Совсем нестандартным был позднеюрский (первоначально описан как раннемеловой) китайский Tianyulong confuciusi: очень длинные ноги и хвост, очень короткие шея и ручки, тяжёлая короткая клыкастая голова, а самое главное — густой высокий шерстовидный гребень на спине и хвосте из шестисантиметровых волосовидных неветвящихся чешуй. Возможно, при размерах 70 см с хвостом такой пух способствовал сохранению тепла, а может, мех выполнял маскировочную роль или служил украшением.

Более продвинутый, но всё же тоже примитивный позднеюрский Kulindadromeus zabaikalicus из Забайкальского края был почти целиком покрыт, как выражаются специалисты, перьеподобными структурами, а говоря ненаучно — пухоподобными чешуйками (особенно мохнаты были рукава на плечах и штанишки на голенях под коленями), тогда как его хвост был бронирован вполне стандартной рептилийной чешуёй.

Kulindadromeus zabaikalicus

Работа над ошибками

Останки кулиндадромеуса были найдены в весьма фрагментарном состоянии. Неудивительно, что поначалу они были описаны под целым рядом названий — Daurosaurus olovus, Kulindapteryx ukureica и Lepidocheirosaurus natatilis, причём часть костей первоначально была принята за кости хищных теропод. От кулиндадромеуса сохранились остатки сотен скелетов, но почти все кости мелко разбиты, хотя некоторые на удивление обнаружены даже в сочленении. Из-за фрагментарности систематическое положение его шатко — не то вне орнитопод, не то в самом их основании, не то в пределах гипсилофодонтов.

Наконец, в юре появляются полноценные Ornithopoda. Кстати, как и в с случае с «ящеротазовыми» и «птицетазовыми», названия «звероногие» — Theropoda и «птиценогие» — Ornithopoda не стоит принимать слишком близко к сердцу, они имеют лишь историческое значение и ничего не говорят о действительном родстве.

Одни из самых примитивных орнитопод — Hypsilophodontia (или Hypsilophodontidae). Внешне они не очень отличались от гетеродонтозавров, хотя вырастали до четырёх метров и не имели клыков. Передние части их челюстей также были покрыты роговым клювом, а спереди на верхней челюсти имелись резцеподобные зубки, тогда как зубы в задних частях обеих челюстей были трёхдольчатыми. Для лучшего жевания зубы сменялись по три, а на нижней челюсти имелся высокий венечный отросток — рычаг для жевательных мышц. И ноги, и руки были пятипалыми, что крайне архаично, хотя пятый палец стопы был почти полностью редуцирован и не имел когтя. Типичные юрские гипсилофодонты — Agilisaurus louderbacki и Othnielosaurus consors. Вероятно, родственный им Ferganocephale adenticulatum из келловея Киргизии был описан как самый древний пахицефалозавр, но, поскольку известен лишь по изолированным зубам, такая его диагностика вызывает сомнения.

Более продвинуты Iguanodontia — Dryosauridae (они же Laosauridae) и Camptosauridae (иногда не отделяемые от Iguanodontidae). У них передняя часть челюстей окончательно превратилась в беззубый клюв, тогда как задние зубы стали гребенчатыми веерообразными лопатками. У трёхметровых Dryosaurus зубы располагались в один ряд, ручки стали совсем маленькими, хотя и сохраняли пять пальцев, а на стопе мизинец исчез полностью. Camptosaurus вырастали уже до пяти метров, их зубы выстроились в два ряда, на первом пальце кисти коготь преобразовался в острый шип, в последующем получивший ещё большее развитие у раннемеловых игуанодонов, а четыре остальных пальца завершались копытцами, так что камптозавры могли вставать и на четвереньки.

Двуногие растительноядные в юре были не слишком разнообразны, их торжество было ещё впереди. Зато юрский период знаменит огромными бронированными четвероногими птицетазовыми, часто объединяемыми в группу Thyreophora, или, в чуть более узком смысле, Armatosauria, или Eurypoda.

Первые из них, впрочем, ещё не были такими уж гигантскими и такими уж четвероногими. В геттангском веке Венесуэлы жили Laquintasaura venezuelae, а в синемюрском веке Аризоны — Scutellosaurus lawleri длиной 1,2 м, похожие на двуногих ящериц с множеством рядов мелких отдельных пластинок на спине (кстати, название «скутеллозавр» так и переводится: «ящерица с маленькими щитами»). Это ещё нельзя назвать панцирем, но начало было положено. В геттангских отложениях Польши найдены следы Moyenisauropus karaszevskii, возможно, принадлежащие какому-то более крупному и тяжёлому, но по-прежнему двуногому почти-панцирному динозавру (следов передних лап нет); по форме же отпечатки его стоп идеально соответствуют скелету стопы более позднего сцелидозавра. Надо думать, выглядели эти ящеры очень похоже на современных панголинов, тоже часто ходящих на двух ногах и, кстати, часто тоже называемых ящерами. Потомки быстро потяжелели, опустились обратно на четвереньки и покрылись сплошной бронёй. В синемюрском и следующем плинсбахском веках Англии паслись Scelidosaurus harrisoni, выросшие уже почти до четырёх метров и заметно увеличившие размер спинных пластин, а в тоарском Германии — того же размера Emausaurus ernsti. Tatisaurus oehleri и Bienosaurus lufengensis (возможно, это один вид) из синемюрского века Китая очень похожи на сцелидозавра, но иногда уже считаются первыми анкилозаврами (последняя версия больше греет душу китайских палеонтологов, ведь одно дело — «похож на английского сцелидозавра», а другое — «древнейший в мире анкилозавр жил в Китае!»).

Работа над ошибками

Останки сцелидозавра впервые были найдены ещё в 1858 году и описаны в 1859-м Ричардом Оуэном. Как часто бывало с первыми находками динозавров, не обошлось без путаницы.

Во-первых, кости залегали в морских отложениях, так что были приняты за остов морской рептилии типа морской черепахи. Как теперь ясно, дело в том, что динозавры жили около воды, и их туши после смерти реками выносились в море. Скелеты панцирных динозавров часто находят лежащими на спине, так как плывущий по волнам труп переворачивался из-за перевешивающего панциря и опускался на дно кверху ножками; нередки на их останках и следы зубов морских ящеров. Впрочем, уже в 1861 году Ричард Оуэн включил сцелидозавра в новоописанную группу динозавров.

Во-вторых, к сцелидозавру были приписаны кости ног какого-то теропода, причём ошибка выявилась лишь в 1968 году.

Потомки подобных ящеров разделились на две ветви — стегозавров Stegosauria и анкилозавров Ankylosauria.

Как обычно, самые ранние представители не укладываются в стереотипы. Примитивнейший представитель стегозавров — двуногий пяти-шестиметровый Isaberrysaura mollensis из байосского века Патагонии — был похож скорее на большого гипсилофодонта или даже гетеродонтозавра, благо, передние гладкие колышковидные зубы отличались от задних ромбовидных зазубренных, однако общая форма черепа была уж очень стегозавровой. Никаких пластин или шипов с ним не найдено, зато отлично сохранилось содержимое желудка — семена цикадовых голосеменных, кстати, совершенно неразжёванные.

У более продвинутых стегозавров вплоть до их исчезновения план строения оставался совершенно неизменным: огромная — 6–9 м — четвероногая туша с длинными задними четырёхпалыми и коротенькими передними пятипалыми лапами, крошечная вытянутая головка с клювом спереди и мелкими зазубренными зубами в задней части челюстей, горбатая спина с двумя рядами широких пластин, длинные шипы на кончике хвоста. Такое сложение было очень удобным: центр тяжести находился прямо над задними ногами, так что при нападении стегозавр мог быстро вертеться, перебирая передними лапками по кругу; с какой бы стороны ни подходил какой-нибудь злой аллозавр, его встречал хвост с острыми метровыми шипами. Между прочим, известны сломанные шипы, некоторые со следами заживления, а на костях аллозавров — травмы, вероятно, полученные от них.

Работа над ошибками

Первые реконструкции стегозавров были весьма оригинальны. В первой версии Отниела Марша стегозавры предстали как двуногие существа, чьи спины были покрыты пластинами, подобными черепице, а шипы торчали по бокам головы, типа коровьих рогов. А. Тобин изобразил стегозавра тоже двуногим и длинношеим, с двумя рядами шипов на спине и одним рядом пластин на хвосте. Лишь с появлением более полных находок форма тела и расположение пластин и шипов стало понятным. Впрочем, периодическая двуногость стегозавров допускается и некоторыми современными исследователями, хотя известные отпечатки ног свидетельствуют о четвероногости.

Отдельные споры разгорелись вокруг положения дополнительных шипов на теле у некоторых стегозавров. На реконструкциях их помещали то на плечах, то на бёдрах. Проблема в том, что даже на самых целых найденных скелетах шипы лежат рядом с туловищем, но не вполне очевидно — скорее спереди или скорее сзади, а, поскольку крепились они к коже, на костях мест их присоединения не видно. Всё же большинство палеонтологов сходится на том, что эти шипы были плечевыми, направленными назад.

Конечно, особое внимание всегда привлекали спинные пластины. Они располагались на спине вертикально в два ряда, причём правые и левые пластины стояли в шахматном порядке. Пластины изборождены множеством глубоких ветвящихся канавок — следов кровеносных сосудов. Есть три главных соображения о назначении такого приспособления. Во-первых, укусить за спину через такую защиту сложно, хотя усиленное кровоснабжение обороне явно не способствует, проще обрасти панцирем. Во-вторых, насыщенные кровью пластины могли краснеть, что можно было использовать для общения. Кстати, зрение у стегозавров, судя по форме мозга, было вполне нормальным. С другой стороны, с мизерным мозгом стегозавров ещё вопрос — соображали ли они достаточно для мало-мальски сложного общения? А может, как раз огромные размеры раскрашенных сигнализаторов компенсировали недостатки мозговой деятельности? В-третьих, через пластины-радиаторы можно было в кратчайшие сроки нагреваться поутру или охлаждаться в жаркий полдень. Тут к месту и поочерёдное расположение пластин, подобно листовой мозаике у растений. Между прочим, самыми широкими пластинами владели более северные стегозавры из Северной Америки, тогда как у китайских и тем более африканских они были узкими, больше похожими на шипы. Для удержания пластин и шипов отростки спинных и хвостовых позвонков были очень длинными, иногда с утолщёнными кончиками.

Ещё одна знаменитая особенность стегозавров — чрезвычайно маленький головной мозг, обычно сравниваемый с орехом, но, будем справедливы, достигавший размера мелкой сливы. У собственно Stegosaurus он имел объём 56, у самых одарённых особей — 80 мл — как у лисы, небольшой собаки или мелкой мартышки. Это при семи-, а то и девятиметровой длине и весе в три с половиной, а то и пять-семь тонн! Получается своего рода рекорд соотношения мозга и тела. Как и у зауропод, крестцовое расширение в разы превышало объём мозговой коробки, хотя вновь стоит вспомнить про «гликогеновое тело» в крестце птиц, не имеющее прямого отношения к мозгу.

Самый ранний образцовый стегозавр — Adratiklit boulahfa из батского века Марокко — больше похож на стегозавров Европы и Америки, чем Китая и Танзании. Впрочем, он известен по слишком фрагментарным остаткам. Куда лучше сохранились многочисленные скелеты Huayangosaurus taibaii с границы средней и поздней юры Китая. Этот примитивный стегозавр имел длину всего 4–4,5 м, равную высоту в плечах и крестце, его череп был довольно широкий, с зубами в передней части челюстей, пластины на спине — узкими; на кончике хвоста, кроме двух пар шипов, имелась маленькая булава (в этом же местонахождении найдены и шунозавры — зауроподы с булавой; значит мода тогда была такая), а плечи были украшены длинными изогнутыми назад дополнительными шипами. Последняя черта вообще характерна для китайских и танзанийских стегозавров. Чрезвычайного развития плечевые шипы достигли у Gigantspinosaurus sichuanensis: они просто огромные, с широчайшим основанием, изогнутые, длиной с туловище. В то же время спинные пластинки гигантспинозавра совсем маленькие. Для этого же вида известен отпечаток кожи: она была покрыта розетками из крупных угловатых чешуй, окружённых множеством мелких.

Вообще, китайские стегозавры выглядят в целом примитивнее евро-американских. Примером может служить Tuojiangosaurus multispinus (а также Chungkingosaurus jiangbeiensis и Chialingosaurus kuani, которые, возможно, просто молодые туоянгозавры) — низкий, коротконогий, с умеренными и сравнительно тонкими пластинами на спине, заостряющимися от передних к задним, с двумя парами огромных вертикальных шипов и одной последней строго горизонтальной парой шипов на конце хвоста. У танзанийского Kentrosaurus aethiopicus маленькие расширенные пластинки доходили лишь до середины спины, а дальше до кончика хвоста следовали длинные шипы; пара шипов торчала также из плеч. На его примере отлично видно трудности, поджидающие художников: на реконструкциях голова обычно довольно велика (надо же её нарисовать), а на оригинальном скелете её почти не видно, так как она теряется даже на фоне шейных позвонков, не говоря уж о всём теле.

Европейский Dacentrurus armatus в целом похож на кентрозавра, но всё же более продвинут. Кстати, как и многие динозавры, найденные в Англии, он был описан одним из первых — в 1875 году, правда, сначала под названием Omosaurus (потом выяснилось, что это имя уже занято крокодилом). Ближайшая родственница — португальская Miragaia longicollum — уникальна среди стегозавров своей длинной шеей, едва ли не превосходящей туловище. Спинные пластины этой стегозавровой жирафы (правда, с горизонтальной шеей) были очень малы.

Miragaia longicollum

Совсем другое дело — классические позднеюрские североамериканские Stegosaurus (иногда выделяется несколько видов, иногда они объединяются в один — S. stenops) и менее известные Hesperosaurus mjosi, чьи огромные треугольные и пятиугольные пластины возвышались на дугообразной спине, как паруса на клипере. Благодаря пластинам стегозавры достигали четырёхметровой высоты, так что при виде сбоку получались почти квадратными.

Как уже упоминалось, вторая линия бронированных динозавров — Ankylosauria. В юрском периоде они не успели достичь какого-либо разнообразия. Байосско-батский китайский Tianchisaurus nedegoapeferima (он же Jurassosaurus и Sanghongesaurus; видовое же имечко составлено из первых букв фамилий актёров фильма «Парк юрского периода») известен по очень фрагментарным останкам, в основном позвонкам и пластинкам панциря. В самом конце периода жили Gargoyleosaurus parkpinorum (оцените очередное классное название!), Mymoorapelta maysi и Dracopelta zbyszewskii. Это были уже вполне типичные анкилозавры из семейства Nodosauridae — трёх-четырёхметровые, приземистые, коротконогие, с покрытой панцирем спиной, широченным тазом, длинным тонким хвостом, плоской треугольной головой. Но время этой группы ещё было впереди.

Наконец, венцом развития динозавров стали Marginocephalia и, в частности, древнейшие и примитивнейшие Ceratopsia — Chaoyangsauridae из оксфордского и титонского веков Китая: Yinlong downsi, Hualianceratops wucaiwanensis, Chaoyangsaurus youngi и Xuanhuaceratops niei. Эти мелкие — метр-полтора в длину — двуногие ящеры, похожие на гетеродонтозаврид, выглядели крайне скромно, но были залогом будущего успеха рогатых ящеров. Их высокая короткая треугольная голова с огромными круглыми глазницами, клювом и мелкими зубками двух типов похожа одновременно на голову примитивных птицетазовых и более продвинутых пситтакозавров и цератопсов. Рогов и заглазничных щитов ещё не было, но слабенькие намёки на них уже прослеживаются. Как обычно, великие предки были невзрачны, но крайне перспективны.

Маленькая тонкость

История изучения динозавров удивительна сама по себе. Особенно впечатляют «костяные войны», разгоревшиеся во второй половине XIX века на просторах Дикого Запада. Война велась между Отниелом Маршем и Эдвардом Копом. О. Марш был членом бедной семьи с богатыми родственниками, приверженцем дарвинизма, получившим высшее образование; Э. Коп — выходцем из семьи богатых фермеров, самоучкой и сторонником креационизма и нео-ламаркизма. Сначала эти учёные даже дружили, но дух конкуренции, витавший над свежевылупившимися штатами, был неумолим. Началось всё с публикации Э. Копом скелета эласмозавра Elasmosaurus platyurus, в которой он перепутал перед и зад и прилепил череп на кончик хвоста, а из шеи изобразил длинный хвост. О. Марш не сдержался и язвительно поиздевался над этим. После этого война была неизбежна. Оба палеонтолога организовывали экспедиции в пустынные районы западных штатов в поисках ископаемых и наперегонки публиковали статьи и толстые книги с описаниями всё новых и новых видов. Когда соперничающие команды оказывались рядом, дело доходило до шпионажа и воровства костей, а в случае, когда украсть и уволочь было невозможно — даже до диверсий с разбиванием «чужих» костей кирками, сжиганием и подрывом их динамитом.

Elasmosaurus platyurus

Э. Коп опубликовал около 1400 статей и книг и описал в них более тысячи видов, О. Марш — около 400 статей и книг и 500 видов, так что их вклад в науку поистине грандиозен. Под конец жизни оба исследователя разорились, но прославили свои имена в веках и покрыли палеонтологию неистребимым романтическим флёром, столь контрастирующим с предшествующей английской чопорной версией «благородного развлечения джентльменов».

Юрские птицы немногочисленны и спорны, зато знамениты. Строго говоря, как и во второй половине XIX века, у нас есть лишь одна юрская почти-птица — всё тот же классический археоптерикс Archaeopteryx lithographica. Открытие первоптицы состоялось в 1860–1861 годах, когда в Золенгофене в Германии были найдены сначала перо, а потом и первый скелет. Далее последовали новые находки, причём каждая получала своё название, а иногда и не одно, так что нынче у археоптерикса богатейшая синонимика: Archaeopteryx macrura, A. oweni, A bavarica, A. albersdoerferi, Archaeornis siemensii, Griphosaurus problematicus, G. longicaudatus, Griphornis longicaudatus, Jurapteryx recurva, Wellnhoferia grandis… Даже на высоком таксономическом уровне есть огромный простор: археоптерикса относили к подклассу птиц Saurornithes (или Sauriurae) с надотрядом Archaeornithes, отрядом Archaeopteryges (или Archaeopteriformes) и семейством Archaeopterygidae (оно же Archornithidae, Archaeornithidae и Archaeopteridae), а также к целурозавровым тероподам клады Avialae. На самом ли деле всё это один вид или несколько родов, возможно, даже из разных семейств — большой вопрос. Например, различия в размере могут быть интерпретированы как видовые, а могут — как возрастные, половые или индивидуальные. К тому же разные образцы происходят из несколько разных слоёв титонского яруса, так что подключается и хронологическая изменчивость.

С момента открытия археоптерикса идут бурные споры по всем возможным аспектам его бытия: мог ли он активно летать, бегал по земле или лазал по ветвям, какой имел обмен веществ, был ли он очередным пернатым динозавром, примитивным энанциорнисом или всё же прямым предком птиц? Строение его поистине мозаично: зубастый череп, длинные когтистые пальцы на ручках, брюшные рёбра, самостоятельность малоберцовой, предплюсневых и плюсневых костей, отсутствие киля на грудине (которая даже не окостеневала) и длинный хвост — явно отсылают к рептилиям (неспроста один из скелетов, на котором не сохранились отпечатки перьев, первоначально был принят за останки теропода Compsognathus), а сросшиеся в вилочку ключицы и асимметричные перья, в том числе на ногах и хвосте, — к птицам. Конечно, современные палеонтологи оперируют куда более тонкими деталями строения, но даже их использование не позволяет точно определить положение археоптерикса. Он явно более птицеподобен, чем все мезозойские пернатые динозавры, но и птицей всё же не является. Вряд ли археоптерикс мог активно летать, преодолевать силу тяжести тяжко! В частности, вряд ли он мог поднимать крылья выше спины, а без этого далеко не улетишь. Но слетать с высоких деревьев или перепархивать с места на место в стиле курицы он, видимо, был вполне способен.

Archaeopteryx lithographica

Новые технологии позволяют определить некоторые тонкости, недоступные в прошлом. Например, исследование меланосом показало, что археоптерикс был полностью чёрным как грач — довольно скучный вариант по сравнению с растиражированной пёстренькой реконструкцией З. Буриана.

Работа над ошибками

«Гарлемский экземпляр» был найден ещё в 1855 году, но сначала описан как Pterodactylus crassipes, опознан как археоптериксовый лишь в 1970 году, а в 2017 переописан как теропод под названием Ostromia crassipes, так что ныне он вроде как уже и не археоптерикс, хотя кто знает, что скажут исследователи будущего. Подобная путаница — не такая уж и редкость в науке; собственно, вся наука и состоит из сомнений и уточнений.

Археоптерикс поныне фигурирует в школьных учебниках как промежуточное звено между рептилиями и птицами. Вообще-то, среди палеонтологов нет единого мнения на этот счёт, многие знатоки отрицают участие археоптерикса в сложении птиц, но традицию и инерцию переиздания учебников преодолеть весьма сложно. Думается, даже когда этот вопрос станет гораздо более прозрачным, ещё долго школьная программа будет соответствовать представлениям XIX века.

В настоящее время большая часть данных позволяет считать археоптерикса потомком каких-то теропод и либо совсем тупиковой линией, либо предком энанциорнисов.

Не раз рапортовалось, что найдены более древние, нежели археоптерикс, китайские птицы, например, Serikornis sungei и Eosinopteryx brevipenna из оксфордского века Китая. Однако при ближайшем рассмотрении все они оказывались оперёнными, очень птицеподобными, но всё же нелетающими динозаврами семейства Anchiornithidae. Конечно, это даёт повод утверждать происхождение археоптерикса и птиц напрямую от этих динозавров, но всё же птицами их назвать нельзя.

Меж тем периодически там и сям обнаруживаются следы кого-то, кто потенциально может быть юрской птицей. В Казахстане в слоях с границы средней и верхней юры найдены два отпечатка перьев Praeornis sharovi (выделяется даже условный отряд Praeornithiformes), которые весьма странно устроены — средне между чешуёй и пером, с очень толстым стержнем, заполненным рыхлой тканью, и узким опахалом из бородок первого порядка без крючков. Предполагалось даже, что это вообще отпечаток листа растения Cycadites sapportae, но изотопное исследование показало всё же его животную природу. Возможно, это действительно протоперья, но не птиц, а каких-то рептилий типа лонгисквамы или энанциорнисов, по крайней мере, перья преорниса удивительно похожи на перья раннемелового бразильского энанциорниса Cratoavis cearensis.

Известны и следы ног потенциальных птиц, среди коих наиболее знаменит отпечаток раннеюрского польского Plesiornis pilulatus; впрочем, подобные обнаружены в нижнеюрских слоях на разных континентах: Trisauropodiscus superaviforma и T. superavipes с границы триаса и юры Южной Африки, T. moabensis из ранней юры Юты и синхронный Argoides из Марокко. От следов динозавров они отличаются утончённостью пальцев и очень слабым или даже отсутствующим отпечатком «пятки».

В стане мохнатых в юре всё было отлично. Как ни странно, как минимум до середины периода вполне успешно продолжали существовать последние зверозубые рептилии — Theriodontia, точнее — Eutheriodontia, ещё точнее — Cynodontia, а ещё точнее — Tritylodontidae. Их образцовые представители — североамериканские Kayentatherium wellesi, пара видов китайских Bienotherium и несколько видов европейско-североамериканско-китайских Oligokyphus. Тогда как биенотерии были похожи на коротконогих раскоряченных терьеров, олигокифусы с их тяжёлой головой и совсем уж маленькими лапками были подобны таксам, а кайентатерии выглядели как утконосы или бобры и плавали с помощью ласт и широкого плоского хвоста. Эти продвинутые звероящеры упорно продолжали становиться млекопитающими. У них было семь шейных и три поясничных позвонка, вторичное нёбо стало совсем полноценным, носовое отверстие — непарным, а теменное отверстие исчезло; задние косточки нижней челюсти сильно редуцировались, так что почти вся она состояла из одной зубной кости. Они перешли на растительноядность, из-за чего форма черепа и зубного оснащения стали совсем как у грызунов: огромные развёрнутые скуловые дуги, сагиттальный гребень на черепе для мощных жевательных мышц, вертикальная восходящая ветвь на нижней челюсти, здоровенные резцы, длинные многобугорчатые моляры с двойными изогнутыми корнями, тогда как зубы на нёбе и клыки исчезли, а на их месте зиял промежуток — диастема. Казалось бы — отчего бы тогда не считать их уже млекопитающими? Но нет, при ближайшем рассмотрении видно, что всё же это рептилии. В частности, рёбра сохранялись на всех предкрестцовых позвонках, хотя на шейных и поясничных они коротки. Плечевые и бедренные кости были ориентированы горизонтально, на пяточной кости отсутствовал пяточный бугор. На самом деле, конечности были очень похожи на лапки однопроходных; сходство усиливается наличием сумчатых косточек.

Кстати, по крайней мере некоторые тритилодонты могли быть живородящими. Внутри одного скелета кайентатерия обнаружились скелетики 38 нерождённых детёнышей. Остатков скорлупы нет, но яйца могли быть кожистыми, как у однопроходных и многих змей и ящериц, так что живорождение у кайентатериев по-прежнему под вопросом. Что удивительно, черепа детёнышей полностью повторяют форму черепов взрослых, разве что жевательный аппарат развит послабее. Такой тип развития больше похож на рептильный вариант, а не млекопитающий. Из этого же следует, что новорождённые или свежевылупившиеся кайентатерийчики наверняка уже были вполне самостоятельны. С другой стороны, огромное число детёнышей (взрослая зверушка имела метровую длину) бъёт все рекорды млекопитающих и явно свидетельствует об огромной детской смертности, а косвенно — об отсутствии заботы о потомстве.

Маленькая тонкость

Аллометрия — неравномерность роста разных частей тела при изменении общих размеров. Например, у трепетной лани ножки тоненькие, но если увеличить её до размеров слона, её ногам придётся утолщаться быстрее, чем расти в длину, иначе они сломаются под собственной тяжестью. Детёныши почти всегда имеют иные пропорции, нежели взрослые. Есть универсальный принцип возрастной аллометрии: чем важнее система организма, тем быстрее она развивается. Например, нервная система у человека возникает первой и растёт дольше прочих, а ручки-ножки становятся актуальны позже, отчего маленький ребёнок головаст, но короткорук и коротконог.

Некоторые существа, даже несмотря на большое число находок и хорошую изученность, зависают между зверозубыми рептилиями и млекопитающими.

Sinoconodon rigneyi из синемюрского века Китая — чрезвычайно примитивное существо, которое включали в разные группы млекопитающих (Triconodonta, Eutriconodonta, собственное семейство Sinoconodontidae, относящееся неизвестно к какому подклассу и отряду) или несколько абстрактных «маммалиаформ», но по факту строго промежуточное от рептилий к млекопитающим. В частности, у него был примитивный нижнечелюстной сустав, сохранялись задние кости в нижней челюсти, крупная межключица, большой коракоид участвовал в образовании плечевого сустава. Вместе с тем синоконодон имел и прогресивные особенности типа несколько увеличенного мозга, и явные специализации вроде диастемы между клыками и молярами, так что на роль прямого предка млекопитающих не годится. Удивительна изменчивость размеров разных индивидов — от 13 до 517 г, длина черепа варьирует от 2 до 6 см. Вероятно, это следствие возрастных преобразований; однако строение разноразмерных черепов одинаковое. Стало быть, с возрастом форма черепа фактически не трансформировалась. Кроме прочего, у взрослых особей продолжали сменяться зубы. Из этого некоторые исследователи делают хитрое заключение, что синоконодон не кормил детёнышей молоком, хотя прямой связи типа смены зубов и млекопитания нет.

Относящийся к Morganucodonta южноафриканский Megazostrodon rudnerae с границы триаса и юры — образцовый переходный Великий Предок от цинодонтов к млекопитающим. Имевший внешность крысы по сути он гораздо примитивнее утконоса. Размеры 10–12 см и насекомоядность типичны для мезозойских пушистиков. В сравнении с рептилийными предками у него подрос мозг, особенно в частях, отвечающих за слух и обоняниие; зубы уже чётко подразделены на резцы, клыки, премоляры и моляры, но на нижней челюсти по-прежнему сохранялись рудименты задних косточек, а в передней части грудины — межключица. Вместе с мегазостродоном жил похожий на него Erythrotherium parringtoni.

Особенно показательно-переходны Docodonta. Одни исследователи уверенно относят их к рептильным цинодонтам Cynodontia, другие — к млекопитающим в качестве самостоятельного подкласса или отряда прототериев Prototheria или пантотериев Pantotheria, третьи осторожно говорят о «маммалиоформах». В частности, у докодонтов всё ещё сохранялись рудименты задних костей нижней челюсти — черта, несомненно, рептильная; впрочем, иначе ту же особенность можно описать и как наличие у млекопитающих слуховых косточек среднего уха, только ещё не отсоединившихся от нижней челюсти.

Разнообразие докодонтов впечатляет. Исходный вариант, как обычно, весьма прост. Это, например, китайский среднеюрский Agilodocodon scansorius размером с мышь; внешне он больше всего был похож на тупайю, умел лазать по деревьям и ел, видимо, всё подряд. Передние нижние резцы агилодокодона были направлены строго вперёд, отчего было высказано предположение, что он мог надгрызать кору деревьев для добычи смолы, как делают современные игрунки. Но резцы агилодокодона маленькие, а челюсти длинные и тонкие, так что в такой интерпретации есть большие сомнения. Есть мнение, что больше такая система похожа на зубы крота, какая уж там кора… Совсем иное сложение имел Docofossor brachydactylus из оксфордского века Китая. Это был коренастый девятисантиметровый пушистый зверь на мощных раскоряченных лапах, увенчанных огромными плоскими когтями, которыми докофоссор рыл свои крошечные норки. Во многих особенностях, особенно в строении кисти, докофоссор удивительно похож на африканского златокрота.

Один из самых известных докодонтов — полуметровый Castorocauda lutrasimilis из средней юры Китая — «боброхвост выдроподобный». От него сохранился не только целый скелет, но и отпечаток пушистой шкурки. Благодаря этому мы знаем, что у касторокауды были перепонки между пальцами, а также широкий хвост, покрытый вперемешку и чешуйками, и шерстью, действительно очень похожий на бобрячий, разве что чуть поуже. Специфические зубы наводят на мысль о рыбоядности, причём некоторые черты моляров конвергентно похожи на вариант мезонихид — предков китов, ведших схожий образ жизни спустя миллионы лет. Очевидно, касторокауда была водной зверушкой типа юрской выдры. Ближайший, но более поздний родственик касторокауды — Haldanodon exspectatus из киммериджского века Португалии — больше похож на выхухоль.

Hadrocodium wui из синемюрского века (195 млн л. н.) Китая — несколько более продвинутый зверёк, хотя тоже ещё не вполне млекопитающее. Особенно впечатляют его размеры — 3,2 см длиной и 2 г весом. Крошечная голова — 12 мм, меньше скрепки — очень низкая и длинная, совершенно плоская. Юмор в том, что в переводе «гадрокодиум» значит «крупноголовый»; относительно размеров тела — как бы и не поспоришь, а вот в абсолютном измерении… На самом деле, название дано за большую мозговую коробку, которая у гадрокодиума наконец-то начала преобладать над челюстями; этим, кстати, он хорошо отличается от докодонтов. Другая прогрессивная черта — окончательное исчезновение из нижней челюсти всех остатков других костей, кроме зубной. Кстати, зубы его отчётливо и надёжно делятся на резцы, клыки, премоляры и моляры. Среднее ухо тоже стало окончательно звериным. Микроскопические размеры намекают на теплокровность гадрокодиума (впрочем, есть целый ряд вполне холоднокровных лягушек и ящериц меньше гадрокодиума, а у этрусской землеройки температура может падать до 12 градусов — как бы теплокровность, но весьма своеобразная). Таким образом, можно смело называть гадрокодиума Великим Предком.

Далее мы находим «ещё-более-млекопитающих». Среднеюрский китайский Pseudotribos robustus из отряда Shuotheridia и семейства Shuotheriidae по одним признакам ближе к однопроходным, по другим — к зверям-териям. Как и большинство мезозойских млекопитающих, он был кривоногим и очень маленьким: длина черепа 2 см, длина тела без хвоста 8 см. Удивительно строение грудины псевдотрибоса: в ней собраны все возможные элементы и все хорошо развиты: большая T-образная межключица с крупными контактными элементами к длинным ключицам, T-образная рукоятка, длинное сегментированное тело и даже длинный мечевидный отросток. Из всех известных ископаемых передняя часть грудины псевдотрибоса ближе всего к варианту утконоса и ехидны, а задняя — к меловому Jeholodens, сумчатым и плацентарным. Похожи на псевдотрибоса несколько видов рода Shuotherium. Как обычно, мешанина признаков приводит к тому, что одни исследователи включают шуотерид в примитивный подкласс Apotheria вместе с морганукодонтами и докодонтами, другие — в один подкласс Yinotheria с однопроходными, другие — в трёхбугорчатых Trituberculata в рамках зверей Theria. Столь же шаткое систематическое положение у родственного семейства Henosferidae, представленного Ambondro mahabo из батского века Мадагаскара и Asfaltomylos patagonicus из средней-поздней юры Аргентины: оно включалось и в Apotheria, и в Tribosphenida, и в собственный отряд Henosferida в рамках подкласса Australosphenida. Амброндо и асфальтомилос интересны своей географией, так как происходят из Гондваны, что для юрских около-млекопитающих бывает нечасто. Геносфериды — ближайшие родственники однопроходных и их вероятные предки.

Внешне мало отличались от триасовых и меловых млекопитающих Eutriconodonta (иногда включаемые в более широкую группу Triconodonta, а иногда получающие ранг инфракласса в пределах подклассов Theriiformes или Acrotheria), например, многочисленные виды родов Priacodon и Phascolotherium, Amphidon superstes из Вайоминга, Manchurodon simplicidens из Маньчжурии и Nakunodon paikasiensis из Индии. Их главная особенность — однотипные заклыковые зубы с тремя острыми бугорками.

К самостоятельному отряду Volaticotheria в пределах эутриконодонтов относят оригинального китайского Volaticotherium antiquus. Этот зверёк, судя по целому скелету, имел летательную перепонку между лапками и мог парить с дерева на дерево подобно летяге. Другая странная особенность волятикотерия — залихватски закинутые назад бугорки на молярах. Она роднит его с патагонским Argentoconodon fariasorum и марокканским Ichthyoconodon jaworowskorum. Зубы ихтиоконодона найдены в морских отложениях, отчего было высказано предположение о его плавающем образе жизни и рыбоядности. Впрочем, бедренная кость аргентоконодона похожа на волятикотериевую, так что способности к планированию и для него не исключены; возможно, периодически он летал чересчур далеко: занесённые ветром в море планеристы не могли повернуть назад и трагически гибли в волнах.

Volaticotherium antiquus

Как вы там, потомки?

Ныне существует довольно много планирующих млекопитающих, некоторые из них обзавелись особыми приспособлениями для поддержания летательных перепонок. Так, у африканских шипохвостых летяг Anomalurus от локтя тянется опорный хрящ, а у азиатских гигантских тагуанов Petaurista от запястья — шпора-псевдомизинец. Кроме прочего, эти примеры показывают, как в процессе эволюции могут возникать новые скелетные элементы.

Несколько особняком стоит подкласс Allotheria, включающий Haramiyida (внутри которых иногда выделяются Euharamiyida) и многобугорчатых Multituberculata. Раньше его включали в млекопитающих на правах примитивнейшей группы, но сейчас, с появлением всё новых и новых промежуточных форм, часто выносят за рамки млекопитающих в труднодиагностируемую кашу «маммалиаформ», определяя их то как более примитивных сравнительно с докодонтами, гадрокодиумом и эутриконодонтами, то как более продвинутых даже относительно однопроходных, то вообще разнося харамийид и многобугорчатых в весьма разные части эволюционного древа.

Долгое время харамийиды были известны только по зубам, но в сравнительно недавнее время обнаружились и целые скелеты. Несколько особняком стоит Megaconus mammaliaformis, обнаруженный в одном местонахождении с агилодокодоном, касторокаудой, волятикотерием, а также пернатыми динозаврами Epidexipteryx hui и Pedopenna daohugouensis. Мегаконус был растительноядным зверьком около 30 см вместе с хвостом. Особенно замечательны нижние зубы мегаконуса: единственный резец превратился в огромное горизонтальное долото, за которыми вместо клыка зияла диастема; первый премоляр превратился в узкий высокий гребень для разрезания фруктов, второй уменьшился, а три моляра стали широкими и длинными многобугристыми давилками. Поясничные позвонки уже не имели рёбер, но на нескольких последних грудных имелись маленькие рёбрышки, так что переход между грудным и поясничным отделами весьма плавный. Большие и малые берцовые кости мегаконуса срослись воедино, что очевидно говорит о наземном образе жизни. Пяточная и таранная кости по форме больше похожи на вариант цинодонтов, в частности, нет даже намёка на пяточный бугор, но таранная уменьшена — это явное уклонение в сторону млекопитающих. Как мегаконус выживал в окружении хищных динозавров — загадка, тем более что тонкие кисти и стопы с короткими прямыми коготочками явно не специализированы ни для рытья нор, ни для лазания по деревьям.

Дальнейшее развитие в этом направлении видно на примере Vilevolodon diplomylos и Maiopatagium furculiferum, у которых, во‐первых, задние косточки нижней челюсти стали чуть более самостоятельными, а во‐вторых, нижние резцы превратились в огромные бивни, а из нижних заклыковых зубов сохранились только три — острый гребнеподобный премоляр и два моляра. Сама нижняя челюсть резко укоротилась и стала высокой, явно предназначенной для больших нагрузок. Очевидно, эти животные были специализированными растительноядными аналогами белок. Грудина включает все элементы почти как у псевдотрибоса, хотя и заметно короче, чем, кстати, больше напоминает вариант утконоса. Подобно волятикотериям, вилеволодоны и майопатагиумы имели летательную перепонку вокруг тельца между лапками. Показательно, что их конечности намного короче и массивнее, чем у современного шерстокрыла, кисти тоже цепкие, но короткие, зато хвост был очень длинным. Видимо, для пущего увеличения несущей площади летательная мембрана натягивалась аж до ушей и щёк.

Отлично сохранились скелеты китайских эухарамийид оксфордского века — Shenshou lui, Xianshou linglong, X. songae, Arboroharamiya jenkinsi и A. allinhopsoni. Судя по строению конечностей, это были древолазающие животные. Первые три зверушки были похожи на белок, причём не только внешним видом, но и строением зубов, общий план которых был подобен вилеволодоньему. У арборохарамий эти тенденции зашли ещё дальше, да к тому же опять добавились пушистые летательные перепонки по бокам туловища. Очевидно, стиль летяги был очень модным и актуальным в то время, когда и на земле, и на деревьях зверей подстерегали хищные рептилии. Кстати, арборохарамийи были не такими уж маленькими — около 40 см с хвостом.

Китайские находки уникальны своей сохранностью, но подобные зверушки жили и в других местах. Ближайшими родственниками помянутых выше были, например, Sineleutherus issedonicus из батского века Красноярского края и S. uyguricus из оксфордского века Синьцзяна.

Вторая большая группа аллотериев — многобугорчатые Multituberculata. Эта группа стала самой успешной среди всех млекопитающих — если измерять успех сроком существования. Древнейший зуб Indobaatar zofiae найден в Индии в отложениях границы нижней и средней юры, а последние многобугорчатые известны с границы эоцена и олигоцена. Получается, что этот отряд просуществовал примерно 140 миллионов лет подряд! За этот срок план строения их почти не менялся. Многобугорчатые быстро изобрели универсальную зубную систему с долотовидными резцами, которыми можно что-то отгрызать, гребнеподобными премолярами для разрезания и широкими пупырчатыми молярами для разжёвывания. Кстати, это же отличный пример нарушения правила «специализация ведёт к эволюционному тупику и вымиранию» и подтверждения правила «в биологии есть одно правило — правил нет»; впрочем, ведь нынче многобугорчатых нет, так что можно сделать поправку — правило таки правильное. Но хватит заниматься демагогией.

Древнейшее многобугорчатое с полностью сохранившимся скелетом — Rugosodon eurasiaticus из оксфордского века Китая. Это был небольшой зверёк длиной примерно 25 см с хвостом, похожий на мышь. Главная его особенность — всеядность. Зубы ругозодона в целом такие же, как у других многобугорчатых, но бугорки на молярах очень уж острые, а на верхней челюсти сохранялся хоть и премоляроподобный, но клык (у многих продвинутых представителей он окончательно исчезает). Таким образом, ругозодон представляет прекрасный пример перехода с исходной насекомоядности на более позднюю растительноядность. Судя по строению лапок, ругозодон вёл древесный образ жизни. Несомненно прогрессивная черта ругозодона — пяточный бугор на пяточной кости. В далёком будущем он очень пригодился многим млекопитающим, в том числе человеческим предкам, для бодрого бега и прыгания.

Подавляющее большинство многобугорчатых известно только по зубам или, в лучшем случае, обломкам челюстей. Примерами могут служить Paulchoffatia delgadoi, многочисленные виды родов Kuehneodon и Ctenacodon, тогда как от Glirodon grandis сохранился почти целый череп.

Конечно, известны из юры и стопроцентные млекопитающие Mammalia, а конкретно — звери Theria. Самые примитивные представители, как обычно, не укладываются в современные рамки. Например, Fruitafossor windscheffeli из киммериджского века Колорадо сочетает признаки Prototheria и Theria и не может быть отнесён ни к сумчатым, ни к плацентарным. Часть его черт однозначно примитивна: коракоид всё ещё самостоятелен и участвует в образовании суставной впадины лопатки, есть поясничные рёбра. Часть признаков безусловно прогрессивна: пяточный бугорок на пяточной кости, лопаточная ость на лопатке. Другие же особенности специализированы: все зубы, включая моляры, имеют вид однообразных пеньков или трубочек, а их корни имеют открытые концы, чем, кстати, похожи на зубы современных неполнозубых, да и сочленения поясничных позвонков напоминают вариант неполнозубых. Лапы фруитафоссора были коренастыми и очень мускулистыми, пальцы и когти — короткими и широкими, так что он явно вёл роющий образ жизни наподобие броненосцев.

Наконец, совсем уж двухсотпроцентные представители зверей Theria — Dryolestida, представленные с батского века и дальше множеством родов и видов, например, Dryolestes, Henkelotherium guimarotae и Amblotherium. И, конечно, их ближайшие родственники — Великие Предки из батского века — английские Amphitherium prevostii, A. rixoni и Palaeoxonodon ooliticus, а также Amphibetulimus krasnolutskii с юга Красноярского края. Характерные зубы с тремя бугорками позволяли относить их к Trituberculata и Eupantotheria, но сейчас для них чаще выделяется самостоятельный отряд Amphitheriida. Между прочим, останки амфитериев стали известны науке на самой заре палеонтологии, ещё в 1832 г. под именем Didelphis prevostii, то есть вида рода опоссумов, что не так уж странно, учитывая реальное сходство среднеюрских зверьков с этими сумчатыми. Замечательно обилие зубов в нижней челюсти: с каждой сторон четыре резца, клык, аж пять премоляров и до семи моляров! Из такого богатого набора можно получить что угодно. Размером с мышь амфитерии отважно бросались на насекомых и червяков и прятались от динозавров, не зная о триумфе своих потомков.

На самой границе юры и мела несколько видов Peramus демонстрируют следующий шажок в сторону современных зверей. Перамусы могли бы считаться последними общими предками плацентарных и сумчатых, не будь они слишком поздними, ведь чуть раньше их обогнали ушлые конкуренты — наши истинные Великие Предки…

А где же люди? Первые плацентарные

Наконец, на границе средней и поздней юры появляются первые плацентарные млекопитающие Eutheria. Древнейший надёжный плацентарный Великий Предок — китайская Juramaia sinensis с датировкой около 160 млн л. н. От неё сохранилась отличная половина скелета, включая отпечаток пушистой шкурки. На первый поверхностный взгляд череп и зубы юрамайи принципиально такие же, как у трёхбугорчатых, но в действительности три её верхних и три нижних моляра устроены гораздо более продвинуто. Особое значение имеют дополнительные режущие кромки на молярах — у сумчатых они отсутствуют, а у плацентарных — длинные. Намного больше похожи на плацентарный вариант и тонкости строения нижней челюсти, лопатки и плечевой кости. Судя по строению цепких кистей, юрамайя вела древесный образ жизни. Впрочем, для существа размером 11–12 см с хвостом бегание по земле и лазание по ветвям не особо отличаются — веточки и листики приходится преодолевать и там, и там.

Juramaia sinensis

Конечно, по отпечатку даже хорошего качества мы не можем определить существование или отсутствие плаценты — самого важного признака плацентарных. Но весь комплекс специфических черт зубов, челюстей и конечностей не мог появиться случайно, а у всех плацентарных плацента имеется. Так что с очень большой долей вероятности можно утверждать, что не только живорождение, но и плацента уже существовали в конце юрского периода.

Как вы там, потомки?

Конечно, главная особенность плацентарных — плацента. Это удивительный орган, ведь он один, но состоит из тканей двух организмов. Из хориона — ворсинчатой оболочки плода (которая у рыб и амфибий составляет наружную плёночку вокруг икринки, а у рептилий и птиц преобразуется в скорлупу) получается детская часть плаценты, а из слизистой матки — материнская. Кровеносные сосуды матери и ребёнка тесно переплетаются, но нигде не соединяются, ведь лишний контакт опасен для дитятки — либо от матери может передаться какая-нибудь зараза, либо сработает иммунный ответ. Проблема в том, что геном ребёнка на половину отцовский, а вторая половина, хотя и досталась от матери, но уже мутировала и рекомбинировала так, что тоже уже другая. С точки зрения иммунной системы мамы, ребёнок — какой-то паразит, сосущий из материнского организма полезные вещества, да к тому же выделяющий токсины.

У однопроходных всё решается просто: детёныш откладывается в яйце — и все дела. Правда, в отличие от рептилий, у которых из крупного яйца вылупляется вполне самостоятельное существо, яйцо однопроходных крошечное, так что проклёвывается оттуда эмбриончик, которого довольно трудно выходить, с очень большой вероятностью он погибнет. Неспроста эта группа никогда не была многочисленной.

У сумчатых дела обстоят чуть лучше: благодаря живорождению детёныш рождается более развитым. По крайней мере, он способен заползти в сумку и присосаться к соску. Но и у них это фактически хилый эмбрион, так что его наиболее вероятная судьба тоже печальна. Большего развития во внутриутробном состоянии достичь не получается, так как по достижении мало-мальски крупного размера иммунитет таки выгоняет эмбриона из материнского организма. И ведь иммунитет никак не заглушишь, ведь бактерии и вирусы не дремлют.

Но, как ни странно, именно вирусы помогли нам преодолеть проклятое противоречие. Вирусы — профессионалы по обману иммунитета, на этом зиждется всё их полуживое существование. И вот какой-то вирус встроился в геном млекопитающего, но сам мутировал и стал неактивным, превратившись в ретротранспозон. Однако ген Peg10, занимающийся подавлением иммунитета, остался функциональным. Он-то и обеспечивает невнимание к ужасному «паразиту», столь быстро вытягивающему из матери всё хорошее и обеспечивающему ей токсикоз. Конечно, одним геном дело не обходится, но роль вируса была решающей.

Сама по себе плацента бывает очень разная. Кстати, вопреки школьному стереотипу, плацента есть и у сумчатых, просто у них она устроена намного проще, чем у плацентарных.

Хориовителлиновая плацента: от зародыша входят ворсинки с кровеносными сосудами желточного мешка (у большинства сумчатых; у плацентарных такой вариант образуется на первых этапах развития плода).

Хориоаллантоидная плацента: вторичные ворсинки с кровеносными сосудами аллантоиса.

По расположению ворсинок на хорионе выделяют следующие варианты.

Диффузная (рассеянная) плацента: ворсинки распределены равномерно (например, у свиней и полуобезьян).

Котиледонная (островная, дольчатая, множественная) плацента: ворсинки распределены группами-котиледонами, а сами эти группы-островки выстроены по хориону рядами; между ними находится гладкая поверхность (например, у жвачных парнокопытных).

Зонарная (зональная, поясковая, кольцевая) плацента: ворсинки образуют поясок вокруг хориона (например, у хоботных, сирен и хищных).

Дискоидальная (дисковидная) плацента: ворсинки образуют диск на полюсе (один диск у сумчатых, насекомоядных, грызунов, рукокрылых и человекообразных; бидискоидальная плацента — два диска на полюсах хориона у тупай и мартышковых).

По проникновению ворсинок хориона в слизистую матки выделяют следующие варианты.

Ахориальная (безворсинчатая) плацента: ворсинки хориона вообще не развиты (например, у сумчатых и китоообразных).

Эпителиохориальная плацента (полуплацента): ворсинки хориона не разрушают эпителий матки (например, у непарнокопытных, верблюдов, свиней и полуобезьян).

Десмохориальная плацента: ворсинки хориона разрушают эпителий матки, но не достигают сосудов слизистой (например, у жвачных парнокопытных).

Эндотелиохориальная плацента: ворсинки хориона достают до эндотелия сосудов матки (например, у кротов, хоботных, трубкозубов, хищных, рукокрылых и тупай).

Гемохориальная плацента: эндотелий сосудов матери разрушается, ворсинки хориона погружены в кровяные лакуны (например, у ежей, землероек, грызунов и обезьян).

По способности детской и материнской частей плаценты разделяться во время родов выделяют следующие варианты.

Неотпадающая плацента: ворсинки хориона легко отходят от материнской части плаценты; материнская не выводится наружу (например, у копытных).

Отпадающая плацента: ворсинки хориона прочно соединены с материнской частью; детская часть отрывается от материнской с кровотечением; материнская часть плаценты отделяется от матки и выводится наружу (например, у приматов).

Сравнение разных групп млекопитающих позволяет предположить, что исходной была ахориальная плацента, а затем — хориовителлиновая дисковидная эпителиохориальная неотпадающая. У человека она хориоаллантоидная дисковидная гемохориальная отпадающая.

Важнейшее достижение в этом разнообразии — появление гемохориальной плаценты. За счёт того, что сосуды матери лопаются, сосуды плода омываются кровью со всех сторон и впитывают питательные вещества большей поверхностью, что позволяет плоду расти намного быстрее. Правда, это приводит к кровотечению матери во время родов, но всё лучшее — детям.

Удивительный парадокс неполноты палеонтологической летописи заключается в том, что однопроходные и сумчатые явно примитивнее, но известны лишь из гораздо более поздних времён, чем плацентарные. Останки мезозойских млекопитающих малы и эфемерны, их трудно искать и сложно исследовать. Необходимы годы напряжённых трудов, чтобы стать специалистом и начать понимать, чем зубы одних зверушек отличаются от других. При этом в харизматичности невзрачные землеройкоподобные твари явно проигрывают эффектным динозаврам, отчего не так много палеозоологов специализируются на мезозойских млекопитающих. Но работа идёт, каждый год приносит новые открытия, так что нет сомнений, что скоро мы будем знать ещё более полную последовательность наших и чужих предков.

Юрский период — время величественного спокойствия. Он и закончился нестандартно — без эффектных катаклизмов и массовых вымираний. Даже чёткой границы между юрским и меловым периодами провести не получается. Строго говоря, легко можно было бы объединить их в один, разделены они, скорее, в силу истории науки геологии.

Иногда юру представляют как эпоху застоя, но это далеко не так. Отсутствие потрясений дало время на плавные эволюционные сдвиги. Среди растений были осуществлены несколько попыток стать цветковыми, причём одна закончилась вполне успешно. Среди рептилий реализовались несколько попыток опериться и подняться в воздух — и одна, как мы слышим по утрам за окном, тоже не прошла даром. Среди зверообразных рептилий несколько групп параллельно превращались в типа-млекопитающих, а потомки появившихся ещё в триасе настоящих млекопитающих к концу периода дошли даже до плацентарности.

Юрский период довёл наши нижнюю челюсть, среднее ухо и зубы до окончательного идеала, избавив от последних пережитков пресмыкания. Он подарил нам пяточный бугор — столь ценный рычаг, двинувший нас по пути дальнейшей эволюции. Он аккуратно подсадил нас на созданные им же цветковые деревья, но заботливо ограничил наше стремление подниматься всё дальше ввысь развитием летучих ящеров и птицеподобных тварей, не пустил в воздух, избавив от ловушки ограничения размеров мозга у летающих существ. Не допустил юрский период и превращения наших предков в землероев с их лапами-лопатами, из которых не сделаешь трудовую руку, и чрезмерной специализации зубов в чересчур тонкозаточенную фрукторезку, из которой не получишь всеядный комплекс, столь необходимый для развития творческого подхода к жизни. Эти варианты тоже реализовались, но как раз на их вымерших примерах мы и можем осознать своё везение и счастье.

Альтернативы

Несмотря на спокойствие, а может, как раз благодаря ему, юрский период не был лишён опасностей, кроющихся в соблазнах благоденствия. Когда всё хорошо и стабильно, отчего бы не заняться тонкими искусствами вроде вольного плавания, дельтапланеризма или художественного выгрызания по коре? Касторокауды и гальданодоны увлеклись нырянием, докофоссоры и фруитафоссоры зарылись в землю, волятикотерии, вилеволодоны и майопатагиумы воспарили, трёхбугорчатые увлеклись насекомыми, харамийиды и многобугорчатые достигли идеала зубной системы и на многие миллионы лет застряли в своей вегетарианской нирване. Трудно было удержаться и не стать специалистом в этом мире специалистов. Наши невзрачные предки вылавировали между многочисленными искушениями, сохранив примитивный (а потому перспективный!) план строения и обогатив его полезными достижениями.

Не обошлось и без простого везения. Подавление материнского иммунитета в плаценте с помощью вирусных генов — лучший пример. Это событие вовсе не обязано было случаться.

Вместе с тем иначе могло пойти разитие и у многих прочих групп организмов. Если бы цветы и плоды возникли на основе каких-то других групп голосеменных (а кандидатов хватало), то стали бы мы такими же? Другой тип ветвления стебля, другое жилкование листьев, другие защитные оболочки семян, другие питательные свойства околоплодника — и, глядишь, приматы бы никогда не возникли. Равно наших предков могли задавить успешные хищники и конкуренты: пушистые птерозавры, пернатые теплокровные динозавры, протоптицы, даже продвинутые цинодонты «как будто из последних сил». Да что говорить, предки могли погибнуть, будучи насмерть закусаны блохами размером с их голову!

Юрский период был великолепен. Как же хорошо, что он закончился…

Мел

145–66 миллионов лет назад: триумф и крах мезозоя

МЕЖДУНАРОДНАЯ И РОССИЙСКАЯ ШКАЛА:

145 млн л. н. — ранний мел: берриасский (рязанский) век — 139,8 — валанжинский век — 132,9 — готеривский век — 129,4 — барремский век — 125 — аптский век — 113 — альбский век — 100,5 — поздний мел: сеноманский век — 93,9 — туронский век — 89,8 — коньякский век — 86,3 — сантонский век — 83,6 — кампанский век — 72,1 — маастрихтский век — 66

Меловой период — послеполуденное время планеты. Те самые часы, когда солнце ещё светит вовсю, разливая тепло и свет, но всем ясно, что скоро грядёт вечер. Краски ещё ярки, жизнь бьёт ключом, но там и сям видны нотки грусти. За буйством тропического карнавала кроется похолодание и конец праздника, а потому нет никакого желания начинать что-то новое. Удивительно, но за восемьдесят миллионов лет мелового периода мало что возникло, ведь всё уже появилось раньше. Мел — не период-созидатель, а период-рационализатор. В это время все новации мезозоя достигли апогея: цветковые растения и насекомые, морские ящеры и птерозавры, динозавры и птицы, млекопитающие, наконец, — все они развились в полной мере, были доведены до некоторого совершенства, хотя и не всем суждено было пережить конец эры.

Карта мира менялась. Распад Лавразии и Гондваны продолжался: Африка оторвалась от Южной Америки, Австралия разъехалась с Антарктидой, Индия откололась от Мадагаскара и попыла на север, на встречу с Азией. Из-за раскола континентов увеличилось число и протяжённость срединноокеанических хребтов, в которых создавалась новая океаническая кора (в геологии этот процесс называется спредингом). А молодая кора тоньше и легче, а значит «всплывала», что неизбежно привело к выходу океана из берегов и наступлению вод на сушу. Северная Америка и Европа частично затопились и превратились в архипелаги. Обилие мелких тёплых морей — одна из фишек мелового периода.

Менялся и климат. В целом он был по-прежнему субтропическим, выровненным по всей планете, даже в Антарктиде как минимум до сантона росли очень даже богатые леса, но зональность всё больше давала о себе знать. В первую половину периода в целом температуры возрастали, ко второй половине достигнув значений на 8–10 °C теплее нынешних. С точки зрения климата и химического состава воды и воздуха первая и вторая половины мела довольно сильно отличаются. В середине мела, в сеномане, уровень углекислого газа в атмосфере резко повысился, приведя к парниковому эффекту и прыжку температуры, а кислорода в воде — понизился. Конечно, это привело к локальному вымиранию многих морских организмов.

На суше, кстати, в середине мела тоже произошли большие перемены. Строго говоря, именно тут и можно бы провести границу юры и мела. Существующее разделение периодов обусловлено в большей степени историей геологии, а не геологической историей.

Кроме космических и геологических причин, на климат немало влияли и живые существа. Гаптофитовые водоросли Haptophyta класса Coccolithophyceae (они же Prymnesiophyceae), а точнее, отряда кокколитофорид Coccosphaerales (Coccolithophorales) были главными производителями писчего мела в меловом периоде. Их панцири-кокколиты составляют до 50–75 % мела, известняка и мергеля. Подобные отложения местами достигают бувально сотен метров. Собственно, неспроста меловой период получил своё столь странное название. Кстати, по пути часть органики захоранивалась на дне, превращаясь в нефть и газ.

Для климата важным было то, что вынос углерода из атмосферы в морские осадки CaCO₃ продолжался миллионы лет, так что содержание углекислого пара в атмосфере стало падать, парниковый эффект стал ослабевать и конец периода не задался — тут температуры упоро поползли вниз, пока не случилось ужасное… Но до этого было ещё далеко.

Конечно, не только кокколитофориды составляли морской планктон. Например, в конце мела появились и начали бурно развиваться фораминиферы нуммулиты Nummulitida, некоторые из которых доросли до совсем неодноклеточных размеров в неcколько сантиметров в диаметре. Впрочем, своего истинного расцвета и величия нуммулиты достигли лишь в палеогене.

Как вы там, потомки?

Современные фораминиферы Foraminifera — одноклеточные существа, живущие в морях (за редкими исключениями — есть отдельные пресноводные и почвенные отщепенцы). Их тельце защищено раковинкой, обычно сделанной из CaCO₃, а иногда — из склеенных песчинок. Из щелей раковинки фораминиферы высовывают сетчатые ложноножки-ретикулоподии, которыми ловят водоросли. Особое свойство фораминифер — способность вырастать до огромных размеров, сохраняя одноклеточность. Syringammina fragilissima из Шотландии похожа на губчатый шар диаметром до 20 см. Некоторые представители класса Monothalamea (они же Xenophyophorea) из Марианской впадины выглядят как десятисантиметровый комок извилистых оборок; кстати, они же содержат удивительно много свинца, урана и ртути — такие дозы однозначно смертельны для большинства организмов, но фораминиферам нравится.

Карбонат кальция раковинок фораминифер давал и даёт хотя и не основной, но постоянный вклад в образование мела и известняков на планете.

Радиолярии Radiozoa (они же Radiolaria) — родственники фораминифер. Они тоже имеют панцири, но сделанные обычно из SiO₂ (у представителей класса Acantharea — из Sr₂SO₄). Эти панцири необычайно красивы, а с растопыренными во все стороны ложноножками (что актуально, дабы удерживаться в воде и тонуть не слишком быстро) радиолярии выглядят и вовсе фантастически. Неспроста им уделено особое внимание в уникальной книге Э. Геккеля «Красота форм в природе», впервые вышедшей в 1899 году, но не потерявшей своего художественного значения и поныне.

Ещё одна группа одноклеточных, получившая в мелу бурный расцвет — диатомовые водоросли Bacillariophyceae. И они защищены раковинками, сделанными из SiO₂, только форма у них куда более строго-геометрическая, иногда почти треугольная или прямоугольная.

Маленькая тонкость

Из раковинок радиолярий получаются породы радиоляриты, а из диатомовых — диатомиты. Из кремния одноклеточных потом могут образовываться кремни. Немалую роль тут сыграли и губки: их иглы хотя и давали меньший вклад в образование кремней, зато служили затравкой, центром кристаллизации — на них «наматывался» растворённый в воде кремнезём радиолярий и диатомей; неспроста иглы губок частенько обнаруживаются в центре кремнистых конкреций. А кремень — главный материал для нашей орудийной деятельности на протяжении большей части истории. Например, из мелового кремня изготавливали свои орудия неандертальцы Русской равнины, кроманьонцы Костёнок и Солютре, а также многих других времён и мест. Конечно, радиолярии и диатомовые жили и до мела, и после, кремень тоже бывает не только меловой, но именно такой использовался для орудий чаще всего.

С начала мелового периода появились современные формы красных водорослей Rhodophyta. Кстати, они тоже сделали свой вклад в формирование известняков, местами довольно существенный.

Из более масштабных существ продолжали бурно эволюционировать губки.

Работа над ошибками

После завершения мелового периода численность и разнообразие губок вроде бы резко упали, но вот вопрос — отражает ли палеонтологическая летопись реальное положение вещей? Губки — существа большей частью морские и донные, многие и вовсе глубоководные. А с окончания мезозоя морское дно просто не успело подняться в таких масштабах, чтобы мы могли обнаружить много отложений с окаменелостями. Глубоководные отложения кайнозоя изучать трудно, на современном уровне технологий почти невозможно, так что либо надо строить палеонтологические подводные станции, либо подождать ещё сотню-другую миллионов лет, чтобы центры нынешних океанов стали сушей.

Новый расцвет получили мшанки. Шестилучевые кораллы в самом начале периода ещё не раскачались и строили рифы весьма халтурно, так, что получались только банки. В барреме и апте дело вроде бы пошло на лад, а затем — с конца апта по сеноман — снова застопорилось. В верхнем мелу таки началось активное рифостроение, но всё равно не такое бодрое, как в поздней юре, а в самом конце мела опять затухло. Такие колебания отражают привередливость кораллов: если вода слишком тёплая, то в ней мало кислорода, и кораллам нечем дышать, а если слишком холодная — кораллы зябнут и грустят. Зато смены коралловых фаун позволяют хорошо датировать века мелового периода.

Мощными конкурентами мшанкам и кораллам в нелёгком деле рифостроения составляли двустворчатые моллюски рудисты Hippuritida (они же Hippuritoida, Rudistes, Rudistae и Rudista), которых известно до тысячи весьма разнообразных видов, из которых показательны узкие Vaccinites, сраставшиеся по несколько штук в вертикальные столбы. Некоторые рудисты имели толстостенную и высокую — до полутора метров — раковину с разнокалиберными створками.

Из прочих двустворчатых обилием видов и размерами выделяется род Inoceramus. Позднемеловая раковина Inoceramus (Sphenoceramus) steenstrupi из Гренландии имеет диаметр 178 см — это абсолютный рекорд среди всех двустворчатых моллюсков!

Головоногие моллюски мела прекрасны. В германских морях жил Parapuzosia seppenradensis — самый большой аммонит всех времён, чья раковина вырастала до 2,55–3,5 м в диаметре; раза в полтора уступали ему многочисленные виды Pachydiscus, «колёса» которых достигали метра-двух. Надо думать, такие гиганты, медленно дрейфовавшие в толще морских вод, были в своём роде самодостаточными микроэкосистемами: наверняка раковины обрастали водорослями, всяческими паразитами и комменсалами, а может — и симбионтами.

Маленькая тонкость

Взаимодействия организмов бывают разными.

Конкуренция — вариант взаимодействия между организмами, когда используется один и тот же ресурс. В первом приближении тот, кто использует ресурс эффективнее, оставляет больше потомства, так что через некоторое время вытесняет менее успешного конкурента.

Аменсализм — вариант взаимодействия между организмами, когда прямой конкуренции нет, но самим своим существованием один организм подавляет другой. Классический пример — еловый лес: ёлка не имеет ничего против травы и крупных животных под собой, но содаёт такую тень и такие непролазные дебри, что обычно под ёлками мало кто выживает.

Хищничество — вариант взаимодействия между организмами, когда хищник использует жертву в пищу и не заинтересован в выживании этой жертвы. Жертва при этом не обязательно убивается, всё зависит от способностей и возможностей хищника. Например, комар — типичный хищник, он не убивает нас только потому, что просто не может, рот так широко не разевается.

Паразитизм — вариант взаимодействия между организмами, когда паразит использует хозяина в пищу, нанося ему вред, но не убивает его и, более того, заинтересован в выживании хозяина. При факультативном паразитизме паразит должен на определённой стадии развития покинуть временного хозяина и иногда таки убивает его; при облигатном — не покидает хозяина и потому хочет, чтобы тот жил вечно.

Комменсализм — вариант взаимодействия между организмами, когда один участник получает пользу, а другому это взаимодейстие безразлично. Образцовый случай — рыбы-прилипалы на акуле: до тех пор, пока их масса и размер не сравниваются с акульими и не мешают хозяйке плавать, хищнице, в общем-то, они до лампочки.

Симбиоз — вариант взаимодействия между организмами, когда оба участника получают пользу, но вполне могут обходиться и без партнёра.

Мутуализм — вариант взаимодействия между организмами, когда оба участника получают пользу и не могут обходиться друг без друга.

Важно помнить, что границы между всеми этими вариантами зыбкие и ненадёжные, все эти взаимоотношения построены не на договорённости, они не продуманы и не осознаны. Животные просто следуют инстинктам или своей сиюминутной эгоистичной выгоде. Например, птички, склёвывающие клещей и насекомых с антилоп и носорогов в африканской саванне, — вроде бы отличные симбионты: получают еду и освобождают копытных от паразитов. Но если у бедной зверушки на коже окажется открытая рана, те же добрые птички начинают радостно и хищно рвать кровавое мясо своими клювами, нимало не заботясь о мучениях несчастных страдальцев.

Большинство аммонитов для неспециалиста «на одну раковину» — малоразличимые спирали лишь несколько разного размера и чуть более или чуть менее гладкие или пупырчатые. Однако эта группа настолько велика и разнообразна, что им есть чем удивить. Особенно радуют асимметричные, неправильно свёрнутые аммониты. Заметьте, что «неправильные» — не значит «патологичные», а «кто надо неправильные», вполне законно и с глубоким смыслом неправильные.

Например, Turrilites costatus и Ostlingoceras puzosianum очень походили на улитку прудовика. Heteroceras astieri и Hamites attenuatus имели плавный, но крутой изгиб раковины на 180°, кончик которой был чуток скручен или шёл опять к голове и потом опять на 180° назад. У Ptychoceras emerici и Hamulina astieri раковины были согнуты пополам, причём обе части были прямыми: та, где голова, — покороче, но с учётом щупалец эти аммониты вполне могли потрогать свой «хвостик». Раковина Toxoceras requieni была почти прямой, в форме тонкого слабоизогнутого рога саблерогой антилопы, а у Hyphantoceras reussi в виде расходящейся спирали как рог винторогого козла. У Didymoceras stevensoni кончик подобной винтообразной раковины кокетливо загибался к голове тонкой прямой палочкой. Наконец, Nipponites mirabilis представлял собой совсем уж бесформенный плотный узел, неподвластный даже Македонскому, ибо прочный.

Хорошо чувствовали себя и белемниты. Большинство их них ещё однотипнее, чем аммониты, но были и выдающиеся представители: Tusoteuthis longa мог вырастать до длины 6–11 м!

Меловой сирийский осьминог Palaeoctopus newboldi, известный по отличному отпечатку в полный рост, имел большие плавники и одинарный ряд присосок на щупальцах.

Работа над ошибками

В 2008 году был описан мексиканский вид позднемелового осьминога Palaeoctopus pelagicus, причём сравнение отпечатков гладиусов — рудиментарных осьминожьих раковинок — показало великое сходство с раннее известным видом. Однако два года спустя выяснилось, что «гладиусы» мексиканского «осьминога» на самом деле — чешуи с пузика целаканта.

Среди иглокожих можно отметить позднемелового морского ежа Tylocidaris clavigera, «иглы» которого больше похожи на булавы с тонкой ножкой и шариком на конце.

Неправильные морские ежи достигли своего апогея. Они всё глубже закапывались в донный ил, отчего их анальное и ротовое отверстия расходились как можно дальше. Обилие видов позволяет проследить этот процесс в мельчайших деталях. Если у видов рода Infulaster верхушка была просто приподнята — у туронского Infulaster excentricus поменьше, у раннеконьякского I. tuberculatus побольше, то ряд видов Hagenowia достиг апофеоза: позднеконьякская H. rosrata — сантонская H. anterior — кампанская H. blackmorei — маастрихтская H. elongata. У последних видов верхняя часть превратилась в рогоподобный желобок, вытянувшийся далеко назад и вверх от анального отверстия.

Среди рыб появились совсем уж современные акулы и скаты. В качестве примера можно привести ската Cyclobatis и акулу-мако Isurus (некоторые виды иногда выделяются в род Cretoxyrhina), кстати, весьма немаленькую, длиной до 7–9 м, то есть с очень большую белую акулу. Современные мако того же рода — опаснейшие хищники, тем более что они плавают с рекордной скоростью 50–74 км/ч (в рывке — до 110 км/ч) и могут выскакивать из воды на высоту в 6–7 м! Видимо, именно эти способности позволили одной из мако оставить свой зуб между третьим и четвёртым шейными позвонками птерозавра Pteranodon. На счастье крылатого ящера, зуб не задел кость, а застрял в мягких тканях. Судя по отсутствию повреждений, птеранодон уцелел при нападении и улетел. Мако вообще не были разборчивыми. Внутри одного огромного скелета найдены одновременно кости пятиметровой рыбы Xiphactinus audax и мозазавра, внутри другого — гастролиты плезиозавра (сам он к тому времени, видимо, был уже переварен), отпечатки акульих зубов зияют на хвостовом позвонке мозазавра Clidaster и на пяти позвонках другого мозазавра, а обломки зубов застряли в челюстях Tylosaurus — без следов заживления, найден и позвонок мозазавра около скелета мако со следами переваривания. Известны несколько челюстей мако, среди зубов которых застряли зубки более мелкой акулы Squalicorax falcatus. В общем, в меловых морях мако творили форменный беспредел.

Xiphactinus audax

Маленькая тонкость

Мезозой вообще был отмечен каким-то бешенством пожирания. В эту эру произошло резкое увеличение хищничества в морях — от фораминифер и брахиопод до плиозавров и мозазавров. У палеонтологов даже появился термин «мезозойская морская революция». Понятно, что живые существа ели друг друга ещё с докембрия, но в мезозое все вообще слетели с катушек. Что уж говорить, на ранний мел приходится даже появление моллюсков-конусов Conidae и, вероятно, собственно рода Conus, знаменитого своими ядовитыми гарпунами, предназначенными для охоты на рыбу, но в мгновение ока убивающими вообще кого угодно. Каждый период мезозоя отличился своими достижениями на этом поприще, но в начале мела произошёл очередной и очень мощный рывок технологий нападения и защиты.

В начале мела окончательно вымерли палеониски — Coccolepis и им подобные, их полностью заменили современные костные рыбы.

Костные ганоиды были всё ещё многочисленны, хотя весь мел их разнообразие плавно падало. Известно довольно много ближайших родственников современной амии, например, Amiopsis (он же Urocles) и Ionoscopus, а также родичей панцирных щук, например, Paratepidosteus, а с конца мела — и сам современный род Lepisosteus. Среди прочих, выразительных форм достигли представители отряда Pachycormida (они же Pachycormiformes): виды рода Protosphyraena стали очень похожи на рыбу-меч, но со своими странностями. Длинное острое рыло выступало далеко над короткой нижней челюстью, а на их границе и верхняя, и нижняя челюсти были украшены направленными вперёд саблезубыми клыками. Грудные плавники имели вид чрезвычайно длинного лезвия косы с зазубренным передним краем. Ближайший родственик юрского лидсихтиса и протосфирены Bonnerichthys gladius превзошёл последнюю в два-три раза, достигнув шести метров длины. Боннерихтис был неторопливым фильтрователем планктона.

Впрочем, время примитивных рыб миновало. Моря, реки и озёра уверенно занимают нормальные костистые рыбы Teleostei, причём в мелу возникает большинство их современных групп. Примеров можно приводить сотни: это, скажем, сельдеобразные Osmeroides, аулопообразные Eurypholis с большой зубастой мордой, похожие на барракуд, тарпонообразные вытянутые крупноголовые Istieus и укороченные Ctenothrissa с большими плавниками как у Золотой Рыбки из сказки А. С. Пушкина. На общем фоне выделяется далёкий родственник арапаимы Xiphactinus audax — шестиметровая морская рыбина со зверским выражением лица и бульдожьими зубастыми челюстями. Хищный образ жизни наглядно подтверждается обнаружением скелета ксифактинуса с целой дорабообразной рыбой Gillicus arcuatus — тоже весьма немаленькой — в животе.

Совсем причудливыми стали рыбы семейства Serrasalmimidae из отряда Pycnodontida (они же Pycnodontiformes). Их тело было почти дискообразным, сплющенным с боков, но не это странно. У Polygyrodus cretaceus из турона Англии верхняя и нижняя челюсти были усыпаны огромным количеством практически круглых зубов, располагавшихся нестройными, но очень плотными рядами. У синхронной Damergouia lamberti из Нигера осталось лишь по два ряда зубов на каждой половинке челюсти, а сами зубы несколько приплюснулись, став похожими на моляры. Более того, верхние зубы стали плотно смыкаться с нижними. У ещё более продвинутого Eoserrasalmimus cattoi из маастрихта Марокко сохранился один ровный наружный ряд больших овальных моляров и один внутренний — мелких. Такое строение удивительно похоже на зубную систему странных современных пираний Colossoma и Piaractus, которые, в отличие от своих знаменитых кровожадных родственников, питаются большей частью фруктами.

Наземные растения и насекомые начала мела мало отличались от юрских, но быстро менялись, так что к середине периода произошла глобальная смена флоры и энтомофауны. Что характерно, большинство прежних групп сохранилось, примерами чему лианоподобный папоротник Lygodium, возникший в триасе и существующий поныне. Конечно, даже в старых группах по мелочам возникало кое-что новенькое, например, древовидные папоротники Tempskya, большие «стволы» которых были образованы из переплетённых добавочных корешков, окружающих дихотомически ветвящиеся корневища.

Голосеменные в массе своей мало отличались от современных; в раннем мелу они однозначно доминировали во флоре. В середине мела разнообразие и количество гнётовых, цикадовых, гинкговых и чекановскиевых начинает сокращаться, пока в конце мела они окончательно не уступили место покрытосеменным кустарникам и деревьям.

Как и в юре, многие голосеменные заново и заново изобретали «цветы» и «плоды». Например, предцветок (так его вполне официально называют палеоботаники) нижнемелового забайкальского гнётового Eoantha zherikhinii своими четырьмя «лепестками» похож на раскрывшийся плод баньяна. Росшие там же и тогда же беннеттиты Baisia hirsuta имели семянкоподобные купулы, похожие на колбочку, окружённую волосками. В озёрных отложениях множество этих «семянок» ассоциировано с отпечатками листьев с длинными тонкими листьями типа осоки. Иногда байсия считается уже покрытосеменным растением. Аптские Afrasita lejalnicoliae (они же Leguminocarpon abbubalense) из Египта и Израиля плодоносили «фруктами», похожими на кочан цветной капусты.

В готериве встречается пыльца, похожая на покрытосеменную, в барреме покрытосеменные появляются в заметном количестве, уже в апте и альбе они захватывают огромные территории и составляют до 15 % флористических остатков, в сеномане в среднем образуют до 30–40 % флоры, а в некоторых экосистемах начинают доминировать, с турона же доминируют практически везде и по разнообразию, и по численности остатков; к кампану и маастрихту флора становится практически современной (ясное дело, на взгляд неботаника, специалист-то знает, что ещё очень много чего не появилось, а что было — всё же отличалось от нынешнего). Интересно, что впервые в заметном количестве цветковые появились в пресноводных приозёрных биотопах, потом распространились по влажным равнинам, а в наименьшем количестве встречались и позже всего расселились по берегам морей.

Далеко не всегда понятно, как выглядели первые цветковые. Современные наиболее примитивные покрытосеменные на удивление разнообразны, так что по ним представить раннемеловую флору трудно. К тому же большая часть древних растений известна только по пыльце.

Одни из древнейших цветковых — Montsechia vidalii из барремского века Испании — уже не кажутся слишком уж архаичными. Плоды монтсехии похожи на сдвоенные тополиные почки. Странность монтсехии — существование двух вариантов: коротко- и длиннолистного, причём у первого многочисленные листочки облегают веточки по спирали, плотно прилегая друг к другу, а у второго они редкие и расположены супротивно. Среди тысяч образцов они никогда не обнаруживаются соединёнными на одной ветке, так что можно было бы предположить, что это два растения, однако варианты всегда ассоциированы и находятся в одинаковом количестве. Судя по всему, монтсехия была подводным растением. И внешне, и по родству она ближе всего к современному роголистнику погруженному Ceratophyllum demersum. Примечательно, что другие практически одновременные с монтсехией цветковые — несколько видов Archaefructus из Китая (в первых публикациях они озучивались как позднеюрские) — тоже были водными, хотя внешне не очень похожими растениями, так как их листочки были гораздо шире и длиннее, напоминая скорее элодею Elodea. Один из отпечатков Archaefructus eoflora включает всё растение в полный рост — от корней до плодов, а рядышком прилагается скелетик рыбки, чтобы мы не сомневались в определении экосистемы.

Учитывая, что среди современных цветковых одними из самых примитивных являются нимфейные, или кувшинковые Nymphaeanae (включая Nymphaeales; например, кувшинки Nymphaea и Victoria), а также сказанное выше про экологическое распределение древнейших цветковых, естественно предположить, что вся группа могла появиться именно как пресноводная. С другой стороны, это довольно странно, так как предки цветковых вроде бы должны быть голосеменными, а те не замечены в особой любви к воде. Как раз наоборот, голосеменные — чуть ли не самые вневодные растения из всех. С третьей стороны, речь-то идёт о мезозое, тогда могли существовать странные по нашим меркам голосеменные, и как раз нестандартные условия с минимумом конкуренции были идеальным местом для возникновения прорывных новаций. С ещё одной стороны, понятно, что водные растения просто лучше сохраняются, а самое-самое примитивное современное растение — амборелла волосистоножковая Amborella trichopoda из Новой Каледонии, составляющая амборелловых Amborellanae (включая Amborellales) и почти не поменявшаяся за 130 миллионов лет, — растёт на склонах гор, так что старая гипотеза о появлении цветковых в горах тоже имеет неплохое обоснование. Наконец, ещё одна гипотеза гласит, что первые цветковые были травами: это объясняет, отчего нам так трудно их найти и как они вышли из конкуренции с голосеменными, ведь последние травами никогда не бывают. Деревьями же цветковые стали только в альбе.

Как вы там, потомки?

В палеонтологической летописи, строго говоря, первыми появляются очень мелкие невзрачные цветочки, собранные в соцветия (сначала метельчатые и кистевидные, чуть позже — головчатые). Первоначально они вполне могли быть ветроопыляемыми, а после — опыляться двукрылыми. Это совсем не странно, если вспомнить, что цветы — производное от стробил, то есть фактически шишек, которые как раз есть ветроопыляемые собрания семязачатков.

Несколько позже возникли крупные одиночные цветы. Это может быть контритуитивно, ведь легче представить, что сначала был один цветочек, а потом он стал умножаться, превращаясь в соцветия, но реальность бывает сложнее наших упрощенческих представлений.

Одни из самых примитивных современных цветковых — австробэйлиевые Austrobaileyanae (включающие Austrobaileyales) и магнолиевые Magnolianae. К первым относятся, например, бадьян Illicium и лимонник Schisandra, ко вторым — магнолия Magnolia, лавр Laurus, перец Piper и корица Cinnamomum. В большинстве своём это лесные деревья, кустарники и лианы. Как уже говорилось, часто цветы примитивнейших покрытосеменных либо большие и яркие, либо пахучие. Такой сигнал трудно пропустить даже самым дремучим мезозойским опылителям. Между прочим, и тогда, и сейчас в этой роли часто выступали жуки, которые ещё в юре приспособились грызть и одновременно опылять предцветки беннетитов, а в середине мела применили имевшиеся навыки на цветах магнолий и кувшинок. Кстати, на большой прочный цветок удобно прицветняться.

Впрочем, цветы — штуки настолько эфемерные и так плохо сохраняются, что окончательное решение вопроса о их исходном варианте ещё впереди.

Одно из замечательных достижений двудольных цветковых — слой камбия между флоэмой и ксилемой. Камбий формирует ровные концентрические слои древесины-ксилемы, то есть годовые кольца. Кольца вставлены друг в друга, что по загадочным законам сопромата резко повышает прочность стебля. У однодольных сосуды и механические волокна древесины расположены беспорядочно, так что ствол гораздо слабее на излом. Неспроста злаки, лилии и пальмы так столбообразны и почти никогда не ветвятся, а если есть ответления, то они толстые и вертикальные, ведь иначе они отвалятся под собственной тяжестью; стебель же вынужден быть прямым или укрепляться стеблеобъемлющими листьями (все в детстве вытягивали и обкусывали травинки — вытягивали как раз из совокупности таких листьев, образующих трубочку). Кстати, из-за этого же пальмовые стволы не так уж здорово использовать в строительстве. Двудольные же могут сколько угодно изгибаться и ветвиться, образуя хитрую трёхмерную крону. А это совершенно новое пространство для жизни, совсем не похожее на практически двумерные хвойные (у которых, правда, тоже есть годовые кольца и длинные сучья, но ветвление очень уж простое — прямые горизонтальные палки на вертикальном стволе) и совсем уж столбообразные древовидные папоротники, саговники, беннетитовые и пальмы.

Пышные кроны цветковых стали домом для наших предков, прибежищем от злобных теропод и птиц. Неспроста именно в мелу число млекопитающих катастрофически увеличивается. Усложнились мозг и строение лапок, ведь движения стали мудрёнее. В более безопасных условиях стало возможным дольше растить детёнышей, что стало одним из залогов длинного детства и нашей феноменальной способности к обучению. С другой стороны, в густой листве двудольных плохо видно, что привело к дальнейшему ослаблению зрения и улучшению тактильного чувства и обоняния наших предков.

Сеноманский североамериканский Archaeanthus linnenbergeri строением цветов и фруктов уже настолько похож на магнолии, что уверенно относится к магнолиевым. То же можно сказать про нижнемеловую бразильскую Endressinia brasiliana и среднемеловые канзасскую Lesqueria elocata и японскую Protomonimia kasai-nakajhongii. Листья, найденные рядом с плодами археантуса и названные Liriophyllum kansense, выглядят довольно странно: они были бы почти квадратны, если бы не были раздвоены глубокой вырезкой напротив черешка.

Кроме отпечатков, в распоряжении палеоботаников имеются и цветы, застывшие в янтаре: Tropidogyne pikei и T. pentaptera из бирманского янтаря сохранились просто идеально. Пятилепестковые цветочки-звёздочки тропидогине крошечные, с длиной лепестка всего в полтора миллиметра. По строению они больше всего похожи на цветы австралийского дерева Ceratopetalum из небольшого южного семейства Cunoniaceae, широко известного от неогена до современности. Между прочим, это показывает, насколько неполна представленность групп растений в палеонтологической летописи: если кунониевые действительно появились в середине мела, то на протяжении десятков миллионов лет они существовали, но были «невидимыми» для палеоботаников.

Маленькая тонкость

Бирманский янтарь — единственное в своём роде явление. В этой сеноманской машине времени до нас доехали тысячи удивительных существ: растения и насекомые, клещи и пауки, улитки и аммониты, лягушки и ящерицы, динозавры и энанциорнисы. 98–99 млн л. н. какие-то особо смолистые деревья закапывали пространства под собой прямо-таки янтарными лужами, в которых вязла всякая мелочь. Местные крестьяне добывают янтарь на продажу, а палеонтологи не проводят раскопки, а ходят на рынок и скупают ценнейшие образцы. Правда, иногда представления торговцев и палеонтологов о ценности инклюзов расходятся: ювелиры порой отпиливают и зашлифовывают уникальные включения из эстетических соображений, а учёные ругаются и ужасаются такому варварскому уничтожению. Каждый год гарантированно выходят статьи с фантастическими сенсациями из бирманского янтаря.

Archaeanthus linnenbergeri

Интересно, что и растения, и насекомые из бирманских янтарей вовсе не тропиОческие, а в лучшем случае субтропические. Ископаемые аналоги найдены в Сибири и Канаде, а современные живут либо намного севернее, либо намного южнее экватора, либо в горах.

Отдельная тема — боˊльшая или меньшая примитивность одно- или двудольных (с поправкой, что многие ботаники сейчас вообще стараются не выделять эти группировки). Вроде бы двудольные Dicotyledones в палеонтологической летописи появляются раньше и в целом примитивнее, но некоторые черты однодольных Monocotyledones тоже весьма архаичны. В экваториальной области меловая пыльца часто похожа на пальмовую. Важные находки для решения вопроса о происхождении однодольных — отпечатки ароидных (Araceae) Spixiarum kipea и лилиеподобных Cratolirion bognerianum из нижнего мела Бразилии.

Маленькая тонкость

Ископаемая флора плато Каро в Бразилии уникальна своим богатством. В отложениях границы апта и альба сохранились отличные отпечатки массы цветковых растений: водных кувшинкоцветных Nymphaeales (Pluricarpellatia и Jaguariba), лютиковых Ranunculales и примитивных протеецветных Proteales, лавровых Laurales (Araripia florifera), магнолиевых Magnoliales (Endressinia и Schenkeriphyllum) и перцевых Piperales (Hexagyne), а также помянутых выше ароидных и лилиеподобных. Такое изобилие явно говорит о долгом предшествующем эволюционном пути.

Как уже говорилось, в кампане и маастрихте флора окончательно превратилась в современную; известны не только все основные современные семейства, но даже некоторые современные роды, например, платан Platanus. Неспроста ботаники широко пользуются термином «кайнофит», обозначающим эру господства цветковых растений, начинающуюся во второй половине мела и не совпадающую с границей мела и палеогена, мезозоя и кайнозоя. Сформировались и знакомые нам сообщества: водные, разнотравья, дождевые тропические леса ближе к экватору и смешанные листопадные леса — дальше от экватора. Правда, слово «знакомые» не надо принимать слишком близко к сердцу — даже в середине кайнозоя ландшафты ещё не были такими, как сейчас. Всё же меловой и современный лес — это два разных леса, так что среди специалистов нет полного согласия, можно ли маастрихтский «дождевой лес» прямо сравнивать с нынешними джунглями.

Возникновение трав — величайшее достижение мезозоя. Оно изменило ландшафты и почвы, химический состав вод и анатомию животных. Ближайшие аналоги трав до цветковых — мелкие хвощи, плауны, папоротники и голосеменные типа эфедры — все как на подбор жёсткие, а то и вовсе ядовитые. Слишком большой продуктивностью они не обладают, а корневая система у них слабая и плохо держит почву. Травы совершили истинную революцию. Возникший дёрн резко снизил размыв почв и сток азота и фосфора в водоёмы, что имело грандиозные последствия как для пресноводных, так и морских экосистем. Огромная биомасса стала отличной едой для травоядных; динозавры стали активно опускаться обратно на четвереньки и срочно совершенствовать жевательный аппарат. Неспроста именно с середины мела начался последний всплеск их разнообразия. Многие мелкие животные получили новый шанс, ведь укрываться от хищников и вить гнёзда в травах гораздо веселее, чем на голых камнях между какими-нибудь саговниками.

Работа над ошибками

Некоторые ископаемые растения, даже несмотря на хорошую сохранность, остаются спорными. Из нижнемеловых отложений Китая было описано насекомоядное растение Archaeamphora longicervia, невероятно похожее на современных саррацениевых Sarraceniaceae. Листья-кувшинчики с расширениями-мешочками правда похожи на ловчие листья Sarracenia purpurea. На внутренней стороне листьев вроде бы даже обнаружились желёзки. Найденное рядом семя тоже было похоже на семена саррацениевых.

Однако другие палеоботаники не согласились с таким заключением и показали, что с наибольшей вероятностью археамфора — это листья уже известного голосеменного Liaoningocladus boii, поражённые насекомыми-галлообразователями. Галлы — наросты, образующиеся на листьях растений в ответ на вторжение всяческих паразитов — от вирусов до членистоногих. Многие насекомые специально провоцируют образование галлов всяческими хитрыми ферментами, чтобы отложить внутрь яйца: наружный плотный слой галла защищает, а внутренний рыхлый — питает личинку.

Маленькая тонкость

Триумф цветковых в середине мела имел огромные и разнообразные последствия. Новый вид взаимодействия с грибами — эктомикориза — позволила гораздо эффективнее впитывать минеральные вещества и увеличивать обмен веществ, а вместе с новым типом устьиц и более совершённым жилкованием — увеличить продуктивность. Из-за меньшего содержания в листьях цветковых лигнина их опад разлагается намного быстрее, чем хвоя голосеменных. Это привело к обогащению почв и сначала к нарушению установившихся взаимосвязей и вымиранию прежней биоты, а после — к повышению биоразнообразия сообществ, причём как наземных, так и водных, ведь из почвы всё рано или поздно оказывается в воде. Более подробно о всех тонкостях этих взаимосвязей можно узнать из книги А.Ю. Журавлёва «Сотворение Земли. Как живые организмы создали наш мир» (2018).

Где растения, особенно с цветами и нектаром, там и насекомые, особенно с аппетитом. Развитие покрытосеменных и их опылителей шло в тесной связке. Юрские и раннемеловые опылители были нацелены на пыльцу голосеменных, так что с распространением цветковых часть прежних насекомых вымерла, а часть сменила меню. С другой стороны, первые цветковые довольствовались опылителями гнётовых и хвойных. В апте Забайкалья найдены примитивные перепончатокрылые пилильщики семейства Xyelidae (Spathoxyela pinicola, Anthoxyela anthophaga и Ceroxyela dolichocera) с пыльцой хвойных в зобе и кишечнике. Забавно, что у современных ксиелид пыльцу хвойных едят только личинки, а взрослые питаются пыльцой цветковых, такая вот эволюция гастрономии.

Если раннемеловые насекомые мало отличались от юрских, то сеноманские — совсем другое дело. С середины мела начали бурное развитие термиты, муравьи, бабочки и мухи, а также их враги — наездники и богомолы.

Главными опылителями всё это время были жуки и двукрылые. Отличное доказательство — пыльца на жучке-толстячке Angimordella burmitina из бирманского янтаря. Даже таракан Mesoblatta maxi и тот не мог удержаться от поедания вкуснейшей пыльцы, сохранившейся в их копролитах (подумать только — в то время как кто-то вешает янтарные бусы себе на шею, кто-то другой разглядывает в микроскоп копролиты меловых тараканов, застрявшие в этом янтаре!). Мухи Linguatormyia teletacta из бирманского янтаря, Buccinatormyia soplaensis и B magnifica из испанского янтаря имели очень длинные хоботки для высасывания нектара, а для пущей наглядности на брюшке буццинатормийи сохранилась прилипшая пыльца беннетитового Exesipollenites. Другие мухи — корейская длиннохоботковая Buccinatormyia gangnami, бразильская Cratomyia macrorrhyncha и бирманская C. mimetica — стали невероятно похожи на ос формой тела и полосатой чёрно-жёлтой окраской; такой же стратегии придерживаются и родственные современные мухи-львинки Stratiomyidae, а также журчалки Syrphidae и жужжалы Bombyliidae. Одновременно это же ясно говорит о существовании и достаточной значимости опасных ос и пчёл уже в раннем мелу, а также об активности мушиных врагов с развитым зрением.

Маленькая тонкость

Чёрный цвет у насекомых обеспечивается пигментом меланином. Кроме прочего, он придаёт покровам дополнительную прочность, связывая белки кутикулы так, что чёрные участки тельца и крылышек лучше сохраняются, а потому даже на нецветных отпечатках можно увидеть узоры, покрывавшие насекомое миллионы лет назад.

В качестве бабочек, как и в предшествующие периоды, часто выступали сетчатокрылые Neuroptera из семейства Kalligrammatidae, например, Abrigramma calophleba, Oregramma и Sophogramma. На отпечатках их крылышек отлично видно окраску с полосочками и пятнышками; и форма, и цвет крыльев неотличимы от бабочкиных (конечно, с точки зрения профана, тогда как палеоэтомологам дело представляется совсем иначе). Похожие на бабочек цикады Colossocossus достигали приличных размеров — до 6–7 см в размахе крыльев. Впрочем, и бабочки уже были: с самой границы юры и мела известны, например, Daiopterix olgae из Забайкалья и D. rasnitsyni из Казахстана. В готеривско-аптских отложениях Ливана найдена гусеница хоботковой бабочки, а во второй половине мела таковых становится намного больше.

Как вы там, потомки?

Примитивнейшая современная дневная бабочка — Baronia brevicornis — выглядит довольно банально, внешне похожа на репейницу. Позднемезозойские бабочки были принципиально такими же.

Некоторые сетчатокрылые эволюционировали своими хитрыми путями. Личинка златоглазки Hallucinochrysa diogenesi, известная из испанского альбского янтаря, как и современные родственники, имела ужасные кривые челюсти и была похожа на паука — с длиннющими тонкими ногами и коротким брюшком, но не это странно. По всему телу личинки торчали длиннейшие перистые нити, отдалённо напоминающие хвощи; на эти щетинки прилипали волоски папоротников, так что зверушка была покрыта кучей мусора и прикидывалась веником, подстерегая добычу и прячась от врагов. Неспроста у неё такое название: слово «галлюцино» переводить не надо, а видовой эпитет отсылает к Диогену из бочки и синдрому Диогена, больные коим собирают всяческий мусор. Личинка другой златоглазки — Phyllochrysa huangi из бирманского янтаря — мимикрировала под печёночный мох: широкие плоские выросты по бокам тела по размерам и форме такие же, как «листья» мха, найденные в тех же янтарях.

Раз была маскировка, значит было от кого прятаться.

Baronia brevicornis

В мелу достоверно появляются богомолы. Древнейшие представители — Cretophotina — найдены в берриасско-валанжинских отложениях Монголии, чуть позже Cretophotina tristriata, Vitimophotina corrugata, Amorphoscelites sharovi, Baissomantis maculata и Cretomantis larvalis из валанжинско-готеривских слоёв Забайкалья, Burmantis lebanensis из барремских Ливана, Cretophotina mongolica из барремо-аптских Монголии. В более поздних отложениях их становится больше: Raptoblatta waddingtonae и Santanmantis axelrodi из апта Бразилии и многие другие. Богомолы — это фактически злобные хищные тараканы с длинной грудью и лапами-хваталками, тогда как голова у них в целом осталась тараканьей. У меловых богомолов клешни ещё не были столь впечатляющими, как у нынешних, но уже снабжались острыми шипами. В то же время некоторые хищные тараканы (но не богомолы!) приобретали удивительное сходство с богомолами, примером чему служит Manipulator modificaputis из бирманского янтаря.

Чуть меньше похож на богомолов, но тоже использовал шипастые передние лапы для ловли добычи Alienopterus brachyelytrus всё из тех же бирманских янтарей. Он относится к странной группе Alienoptera, которая иногда объединяется с тараканами, а иногда выделяется в самостоятельный отряд, промежуточный между тараканами и богомолами. В это время перепончатокрылые стали настолько страшной силой, что алиеноптеры начали прикидываться ими. Особенно одарёнными оказались Teyia branislav и T. huangi: мимикрия их бескрылых личинок под рабочих муравьёв просто удивительна, а крылатые взрослые были больше похожи на одиночных ос. Легко спутать с осами и Chimaeroblattina brevipes, и Caputoraptor vidit, а с пчёлами — Apiblatta muratai, Meilia jinghanae и Vcelesvab cratocretokrat. Другой странный бирманский муравьеподобный почти-таракан — Aethiocarenus burmanicus, выделенный в свой отряд Aethiocarenodea, но, возможно, являющийся всё же тараканом. Известная бескрылая самка удивительно схожа со стройным глазастым длинноногим муравьём, но у этикаренуса была треугольная голова, прикреплённая к шее углом и обращённая широкой частью вперёд. На тонкой шее располагались какие-то парные железы, возможно, пахучие.

Защита от опасностей может реализовываться по-разному. Как минимум с баррема некоторые тараканы перестали откладывать яйца в землю, а стали носить с собой в оотеке — специальной прямоугольной капсуле. Древнейшим примером является китайский Piniblattella yixianensis, а позже оотеки в большом количестве известны из бирманского янтаря. С турона тараканы с яйцекладом и вовсе окончательно исчезли. Носить потомство с собой хотя бы некоторое время очень предусмотрительно, так намного снижается вероятность того, что яйца съедят какие-нибудь муравьи или заразят наездники.

А от оотеки всего один шаг и до заботы о свежевылупившихся тараканятах.

Если одни тараканы ударились в хищнический эгоизм, то другие пошли по пути вегетарианства и общительности. Термиты Termitida — общественные потомки тараканов, и не странно, что нынче их часто объединяют в один отряд. Чудесно, что можно палеонтологически проследить переход одних в других. Из альбского янтаря Франции известен эусоциальный таракан Sociala perlucida. Его повышенная общительность и склонность к жизни в гнёздах устанавливается, во‐первых, по большой голове (статистика показывает, что у общественных термитов голова больше, чем у одиночных тараканов, причин чему, конечно, множество), во‐вторых, по удивительным для тараканов чувствительным утолщениям на удлинённых максиллах, а в‐третьих, по многочисленным чувствительным отверстиям на передних ножках. Все эти и другие черты очень полезны для взаимного ощупывания и передачи химических сигналов и явно уклоняются в термитью сторону.

Как вы там, потомки?

Из общих соображений получается, что термиты должны были возникнуть ещё в юре; как водится, «промежуточное звено» обнаруживается позже своих потомков, но не стоит торжествовать опровергателям «официальной науки». «Живых ископаемых» и нынче хватает. Многие современные тараканы тоже очень любят быть в компании и ведут не такую уж простую общественную жизнь. У них могут быть отношения доминирования и подчинения, они обмениваются информацией. Существуют и вовсе полусоциальные Cryptocercus, по сути переходные между тараканами и термитами. Это отличный пример отосительности понятий «древность» и «примитивность» в приложении к современным организмам. Строение тараканов действительно во многом архаично, а вот поведение — прогрессивно.

Между прочим, в кишечнике и термитов, и криптоцеркусов живут одноклеточные Trichonympha, которые способны самостоятельно переваривать целлюлозу, но к тому же имеют бактерий-симбионтов, которые им в этом помогают. Так что когда говорится, что «термиты переваривают целлюлозу», стоит понимать, что это делают не сами термиты, а симбионты двух уровней, тогда как термиты являются просто хорошими измельчителями и домиками, строящими к тому же ещё и домики-термитники. Такая вот матрёшка.

Древнейший настоящий термит Baissatermes lapideus известен из местонахождения Байса в Бурятии, его возраст определяется иногда как берриасский, иногда как валанжинский, а иногда — аптский; сохранился отличный отпечаток крылатой особи. Позже термитов становится больше: Valditermes brenanae из готерива Англии, Meiatermes bertrani из баррема Испании, Jitermes tsaii и многие другие из баррема Китая. Khanitermes acutipennis из апта Монголии имеет переходные между тараканами и термитами черты; синхронные Lebanotermes veltzae и Melqartitermes myrrheus из ливанского янтаря и многочисленные роды и виды из альбских бирманских и французских янтарей показывают, что к середине мела эта группа уже стала весьма разнообразной и значимой.

Термиты сыграли огромную роль в нашем происхождении. Во-первых, они стали намного эффективнее перерабатывать древесину, возвращая углерод и прочие элементы в активный круговорот веществ, что по цепной реакции способствовало росту растений и увеличивало число термитов. Во-вторых, они стали упорно рыхлить землю миллиардами норок, в которые к тому же затаскивали органику и через которые глубоко в почву стал проникать кислород. Понятно, что роющих существ хватало и до того, но общественные насекомые в силу численности и специфического размера — не слишком большого, но и не микроскопического — способны на большее, чем многие другие диггеры. Одним из следствий активности термитов стало появление высоких тропических деревьев, которые смогли закрепляться на бедных и сравнительно рыхлых или, напротив, слишком плотных почвах. А ведь именно на этих деревьях и в мелу, и позже жили наши предки. Наконец, сами термиты — отличная еда, в далёком будущем их питательные свойства в сочетании с умением строить бетонные термитники сыграли важнейшую роль в становлении нашей орудийной деятельности.

Термиты были не единственными общественными насекомыми мела. В это же время возникают пчёлы и муравьи. Древнейшая пчела — Melittosphex burmensis из бирманского янтаря — была очень мелкой, всего 3 мм, во многом похожей на хищных ос, но уже пушистой и, вероятно, достаточно трудолюбивой в распространении пыльцы. Пчёлы — первоочередные опылители густых лесов, в плотной листве которых ветроопыление заметно затруднено (кстати, именно для облегчения оного мог возникнуть периодический листопад; впрочем, буки, осины, берёзы и дубы, в том числе вечнозелёные, как-то справляются) и даже насекомым летать сложно. К тому же пчёл мало не бывает, они организованны и целенаправленно посещают цветы одних и тех же видов растений, а это важно для успешного размножения трав и деревьев.

Муравьи — чрезвычайно разнообразные животные. Чудесным образом они помещаются в одно надсемейство Formicoidea со всего двумя семействами — чисто меловыми Armaniidae и классическими Formicidae. Муравьи появляются, видимо, в альбе и становятся уже очень заметны в сеномане. Самые ранние муравьи — Armania, Orapia и другие представители арманиид, — вероятно, ещё не имели рабочих особей. Чуть позже, американские Sphecomyrma, таймырские Dlusskyidris zherichini и прочие подобные уже стали внешне на первый взгляд неотличимы от современных муравьёв и обрёли социальное расслоение на цариц, царей и рабочих.

Среди меловых муравьёв из бирманских янтарей некоторые имеют удивительный облик. Морда Zigrasimecia tonsora была закрыта страшной щетинистой маской, похожей на зубастую пасть. Linguamyrmex vladi насаживал добычу на огромный рог на лбу, протыкал чудовищными изогнутыми челюстями и пил вытекающую гемолимфу, за что и получил видовое название в честь Влада Дракулы. Рог был похож на мясницкий тесак и, что совсем странно, был укреплён металлом для пущей прочности (понятно, что рог не был целиком железным, а содержал лишь ионы металлов, но всё равно это круто). Чтобы мы не сомневались, как лингвамирмекс использовал своё вооружение, он найден в янтаре вместе с жертвой — проткнутой личинкой.

Муравьи воздействовали на экосистемы по многим направлениям. Во-первых, многие виды растительноядны и являются чрезвычайно активными распространителями семян трав и даже деревьев. Во-вторых, хищные муравьи чрезвычайно эффективно истребляют растительноядных насекомых, в том числе тех, кто грызёт листья, сосёт соки из стеблей и тем нарушает рост деревьев. Тем самым муравьи в немалой степени создают леса — опять же, дом наших предков.

Как вы там, потомки?

Несть числа примеров взаимодействий муравьёв и растений. Но все истории бьёт симбиоз муравьёв Philidris nagasau и растения Squamellaria huxleyana на Фиджи. Муравьи специально высевают семена эпифитных сквамеллярий в удобные щели в коре деревьев, удобряют их и всячески заботятся. А сквамеллярии отращивают огромные расширенные стебли с системой пустот и ходов внутри — готовый муравейник. Интересно, что есть виды сквамеллярий, существующие независимо от муравьёв, есть вполне способные жить без муравьёв, но чаще с ними связанные, а есть уже навсегда зависимые от шестиногих земледельцев.

Linguamyrmex vladi

Странная особенность меловых экосистем — отсутствие специализированных копрофагов. Кто занимался переработкой тонн динозаврового навоза — непонятно. Возможно, это были грибы, какие-то жуки и мелкие мушки, в копролитах динозавров находят какие-то норки, но реальных кандидатов известно очень мало. Отличная претендентка на эту чудесную должность — личинка таракана из ливанского янтаря из семейства Blattulidae, найденная вместе с частичками древесины, переваренными кем-то крупным. Таракашка выглядит довольно странно — с очень широкой глазастой головой, укороченным и сильно расширенным брюшком и очень длинными задними ногами.

Динозавры и прочие мезозойские твари не только гадили, они были ещё и вкусными. Как минимум в апте появились кровососущие клопы, например, Torirostratus pilosus и Flexicorpus acutirostratus из Китая. Об их вампирских наклонностях можно догадаться и по строению ротового аппарата, и по рекордному содержанию железа в отпечатке ториростратуса, установленному с помощью спектрометрии. В смолах Сибири найдены кровососущие мокрецы Culicoides. Из раннего мела Бурятии известен и древнейший пухоед, ближайший родственник вшей — Saurodectes vrsanskyi. Блохи появились раньше и уже в раннем мелу их предостаточно, например, Tarwinia australis из Австралии. Гигантских размеров достигли китайские Tyrannopsylla beipiaoensis и Pseudopulex magnus — последняя длиной 22,8 мм и с ротовым стилетом 5 мм длиной! Выходит, длина псевдопулекса равнялась длине черепа млекопитающего Jeholodens jenkinsi из той же фауны, а своим «жалом» ужасная блоха вполне могла проткнуть бедную зверушку насквозь! Saurophthirus longipes из Забайкалья и S. exquisitus из Китая были среди всех ископаемых наиболее родственными современным блохам, но при этом очень длинноногими, похожими на водомерок. Их дыхательная система приспособлена к длительным задержкам дыхания, отчего было высказано предположение, что заурофтирусы были паразитами на летальных мембранах птерозавров, которые те регулярно макали в воду, когда ловили рыбу. Впрочем, в такой интерпретации есть сомнения; возможно, самки наведывались к птерозаврам только один раз, чтобы напиться кровушки, после чего откладывали яйца в воду, где развивались личинки.

Ясно, что членистоногая нечисть были представлена не только насекомыми. Среди клещей древнее всех — неопределённый представитель Mesostigmata из раннемелового ливанского янтаря. Клещ Deinocroton draculi из бирманского янтаря получил своё видовое имя недаром. А иксодовый клещ Cornupalpatum burmanicum и вовсе найден на пере динозавра — тут уж ни малейших сомнений в его образе жизни не остаётся.

Самих клещей терроризировали другие паукообразные. В одном бирманском янтаре сохранился замотанный в паутину иксодовый клещ. В других также найдены жертвы, паутинки и даже их изготовители, например паук Geratonephila burmanica, который слишком увлёкся наблюдением за запутавшейся в тенётах осой Cascoscelio incassus и сам оказался в янтаре.

В то же самое время когда продвинутые пауки вовсю плели паутину, в тех же самых лесах сохранялись гораздо более архаичные формы, «живые ископаемые». Chimerarachne yingi из Бирмы имел очень примитивный облик: с длинным членистым брюшком, снабжённым двумя парами здоровенных паутинных бородавок по бокам и длинным непарным членистым щетинистым «крысиным хвостом» по центру. Такой облик похож на необычных современных паукообразных телифонов Uropygi, хотя химерарахне не слишком-то им родственны. Появились в мелу и ложноскорпионы Pseudoscorpiones (они же Pseudoscorpionida, или Chelonethi).

Как вы там, потомки?

Современные телифоны и ложноскорпионы независимо друг от друга изобрели клешни. Телифоны знамениты к тому же пахучими железами, из которых некоторые виды умеют брызгаться едкой гадостью, а ложноскорпионы — хитрыми брачными танцами и замысловатым живорождением.

Среднемезозойские экосистемы — переходные от мезофита к кайнофиту — самые интересные. Прежние флоры и энтомофауны исчезали, новые ещё не закрепились. Неспроста в это время чудесным образом в палеонтологической летописи становятся заметны реликтовые группы, вроде бы давно — в перми, триасе или ранней юре — пропавшие, например, сетчатокрылые Psychopsidae, цикады Mesogereonidae, жуки Labradorocoleidae, Rhombocoleidae и Trachypacheidae.

Как вы там, потомки?

Во второй половине мела экосистемы вышли в новое стабильное состояние, но в некоторых местах они подзастряли на мезозойском уровне. Лучше всего это видно на Новой Зеландии, где и флора, и энтомофауна содержит не только отдельные меловые семейства и роды, но даже целые сообщества. Хотите очутиться в позднемеловом лесу? Летите на Новую Зеландию! Немало реликтов также на Тасмании и в Капской провинции Южной Африки, в несколько меньшей степени — во внетропических областях Южной Америки и Австралии.

Как ни странно, вплоть до раннего мела дотянули отдельные амфибии-темноспондилы, которым, вроде бы, было положено вымереть в конце триаса. Останки четырёх-пятиметрового широкоголового Koolasuchus cleelandi, похожего на среднетриасовых стегоцефалов, были найдены в аптских отложениях Австралии вместе с костями динозавров. Не странно, что поначалу его нижняя челюсть была принята за анкилозавровую.

Да и без реликтов экзотики хватало. Особенно впечатляет огромная лягушка Beelzebufo ampinga из маастрихта Мадагаскара — ближайшая родственница современных южноамериканских рогаток Ceratophrys и щитоспинок Lepidobatrachus. Бельзебуфо имела огромную бронированную голову — больше и шире остального тела. Длина найденных экземляров составляет 19 см, а ширина черепа — 13 см, но это были, видимо, молодые лягушечки, а взрослые могли вырастать до 40 см. Не зря она названа в честь Вельзевула. Такое демоническое существо могло лопать довольно крупных созданий.

Меловые черепахи в большинстве своём довольно скучны, но в мире гигантов некоторые не терялись. Особенно впечатляющих размеров достигли свежепоявившиеся морские черепахи, древнейшие из которых — Desmatochelys padillai из раннего мела Колумбии и Santanachelys gaffneyi из апта-альба Бразилии — ещё имели когти на передних ластах и были покрыты двухметровым почти круглым панцирем. Чуть позже их превзошли трёхметровая Protostega gigas и совсем уж титанический Archelon ischyros общей длиной 4,6 м и с размахом ласт 4 м — крупнее морские черепахи не вырастали ни до, ни после. Архелон имел совершенно ужасный крючковатый клюв, похожий на орлиный. До сих пор непонятно, связана ли его хищная форма с ловлей какой-то активной и защищённой добычи или это результат полового отбора и межсамцовых сражений. У самого целого экземпляра нет правой задней ноги, причём есть следы зарастания костей, то есть лапа была откушена в детстве. Вероятно, архелоны становились жертвами мозазавров или плиозавров. Другие родственнички были скромнее: Notochelone costata имела менее чем двухметровую длину.

Более продвинутые черепахи мало отличались от современных. Некоторые роды, например, Allopleuron, благополучно пережили позднемеловое вымирание и просуществовали с сеномана вплоть до олигоцена.

Родство некоторых мезозойских рептилий, даже несмотря на большое количество находок, остаётся неясным. До сих пор загадочен отряд диапсид Choristodera, включающий несколько семейств, из коих самое известное — Champsosauridae. Появились они не то в конце триаса, не то в середине юры, а дожили аж до раннего миоцена, преодолев позднемеловое вымирание. Разные хористодеры выглядели по-разному. Некоторые — монгольская Tchojria namsarai и европейско-североамериканские Champsosaurus были очередными аналогами крокодилов-гавиалов с очень странной задней частью черепа, как будто сплетённой из широких костных лент; некоторые достигали 3,5 м длины. Китайские Hyphalosaurus были совсем другими: с крошечной головкой на длинной тонкой шейке и очень длинным хвостиком, типа пресноводных восьмидесятисантиметровых плезиозавриков. Найдены буквально тысячи скелетов гифалозавров; благодаря такому изобилию удалось найти даже супер-редкостную аномалию — двухголового детёныша. Конечно, в природе у таких мутантов шансов на выживание практически нет, но помечтать о начале эволюционной линии двухголовых (а там, глядишь, и трёхголовых) вполне можно. Некоторые хористодеры, возможно, заботились о своём потомстве; по крайней мере, так можно интерпретировать находку в раннемеловом слое в Ляонине скелета взрослого Philydrosaurus splendens с шестью детёнышами рядом.

Другая странная плавающая рептилия — клювоголовый Ankylosphenodon pachyostosus из альба Мексики. Судя по его постоянно растущим зубам с очень низкой широкой тупой конической вершинкой, это был ценитель водорослей. Вегетарианская диета нестандартна для водных рептилий; впрочем, современные галапагосские морские игуаны Amblyrhynchus cristatus выбрали такую же экологическую нишу.

Меловые чешуйчатые Squamata переживали расцвет. В первую очередь это касается ящериц Lacertilia. На протяжении почти всего мела их разнообразие стремительно росло. Более того, оно было вполне сопоставимо с кайнозойским, а по самым оптимистичным оценкам — даже больше! Особенно много ящериц найдено в верхнемеловых отложениях Монголии и северного Китая: и вараны, и сцинки, и гекконы, и обыкновенные ящерицы, и игуаны, и агамы, и хамелеоны, и ещё куча специфических групп. Однозначно отнести меловых ящериц к современным группам часто не получается; например, Adamisaurus magnidentatus по форме своих крупных конических зубов похож скорее на сцинков и гекконов, а по строению нижней челюсти — на агам. Chamaeleognathus iordanskyi похож на хамелеона, но был растительноядным, причём первым обрёл стригуще-режущий тип укуса. Сцинкоподобная Globaura venusta и её родственники имели двух-, а иногда и трёхбугорковые зубы; Polyglyphanodon sternbergi тоже был растительноядным, а у родственного Tuberocephalosaurus pompabilis развился даже намёк на гетеродонтность — кроме туповатых задних зубов, имелись более острые и длинные передние. Клыкоподобными передними зубами обладали и похожие на агам Aprisaurus bidentatus и несколько видов Gilmoreteius (он же Macrocephalosaurus); черепа гилморетейусов достигали более 10 см длины — приличный размер для ящерицы. Монгольские вараноиды Estesia mongoliensis, судя по позвонкам, вырастали больше двух метров длиной и могли составить неплохую конкуренцию мелким хищным динозаврам.

Некоторые ящерицы, избегая хищников, в который уже раз учились планировать на перепонках, натянутых на растопыренных рёбрах, примером чему родственник агам и хамелеонов Xianglong zhaoi — очередной аналог летучего дракончика. Другие ящерицы, напротив, поплотнее прижимались к земле и даже закапывались в неё. Сцинкоподобная Slavoia darevskyi, судя по маленькими глазкам, вроде бы должна была быть роющей, но большие развитые ноги этому противоречат. Sineoamphisbaena hexatabularis — возможная родственница амфисбен, безногих подземных рептилий; впрочем, сходство запросто может быть и конвергентным. Её череп почти круглый при взгляде сверху, с короткими и широкими челюстями, но, в отличие от амфисбен, с заглазничными и верхними височными дугами. Развитые передние лапки (про задние мы не знаем) тоже отличают синеоамфисбену от современных амфисбен.

Как вы там, потомки?

Амфисбены (Amphisbaenia) — безногие ящерицы (иногда они выделяются в свой отряд) с массой удивительных особенностей. Голова разных видов имеет вид разных землеройных инструментов, каковым, собственно, и служит. Хвост невероятно похож на голову, а в случае опасности амфисбены поднимают его, чтобы злобный враг кусал его, а не голову. Их тело заковано в сплошную роговую плёнку, которая гибкими бороздками подразделена на кольца. Кожа неплотно прикреплена к мышцам и способна довольно активно волнообразно двигаться, цепляясь за почву, так что амфисбены ползут почти как дождевые черви, причём могут ползать и назад, откуда происходит их второе название — «двуходки». Глаза скрыты под кожей и почти не видят. Питаются амфисбены в основном муравьями и термитами и даже яйца откладывают в муравейниках и термитниках; впрочем, некоторые виды живородящи. Амфисбены безноги, но двуногие Bipes сохранили передние лапки с тремя-пятью пальчиками.

Строение не только скелета, но и мягких тканей можно увидеть на многочисленных ящерицах из янтарей Ливана, Франции и Бирмы. Лучше всех сохранилась древнейшая веретеница Barlochersaurus winhtini — крошечная, ещё сохранявшая коротенькие ножки, в отличие от своих змееподобных потомков.

Одно из важнейших направлений эволюции ящериц — уход их в воду. В частности отлично научились плавать вараны, чем, видимо, обеспечили себе успешную конкуренцию с хищными динозаврами, которые по большей части старались не соваться в реки и озёра. Были и альтернативные линии, например, монгольский Paravaranus angustifrons из игуановых (кстати, сравнительно близкий родственник юрского баваризавра, съеденного компсогнатусом). Эта мелкая ящерка, видимо, жила в основном на суше, но в строении её черепа есть удивительно много сходств с гигантскими морскими мозазаврами: удлинённые носовые отверстия, узкая лобная кость, специфические особенности строения костей крыши черепа и нёба.

Мозазавры Mosasauria (или Mosasauroidea) — новая ужасная напасть, заселившая моря и терроризировавшая солоноводных жителей от аммонитов до ихтиозавров. Мозазавры — отличный пример способности ящериц к освоению новых экологических ниш. Начальные этапы их эволюции теряются в раннемеловом тумане: предками предполагались вараны, змеи, ещё не потерявшие ноги, сцинкогеккономорфы, игуаноморфы-макротейиды и полуводные айгиалозавры. Среди последних соблазнительно выглядят сеноманские хорватские Aigialosaurus dalmaticus и Opetiosaurus bucchichi — в строении их чрезвычайно вытянутых тел очевидно угадывается ящерица типа варана, с острой тонкой мордой, одинаковой длиной рук и ног, с ещё неслившимися в плавники пальцами и крайне длинным гребным хвостом. Однако, хотя череп айгиалозавров действительно очень похож на мозазавровый, сходство это, вероятно, конвергентное.

Примитивнейшие мозазавры, например, Tethysaurus nopcsai, Dallasaurus turneri, Russellosaurus coheni, Eonatator, Halisaurus и Pluridens, найдены в отложениях с турона и позже. Самые архаичные мозазавры — тетизавр, даллазавр и расселлозавр — ещё имели свободные пальцы на ручках и ножках, на которых они вполне могли ползать по земле, но очень быстро лапки превратились в ласты. Даллазавр достигал всего метра в длину, тетизавр — уже трёх, плуриденс — пяти. Эволюция шла стремительно, так что уже в коньяке Clidastes имел вполне классический облик: трёх-шестиметровый, зубастый, с резко удлинёнными головой и телом, но короткой шеей, крайне короткими и широкими передними лапами, маленькими задними, вертикально расширенным хвостом. У продвинутых мозазавров ноздри сместились назад, барабанная перепонка обызвествлялась, число фаланг в пальцах увеличилось до десяти, крестец исчез, а на верху кончика хвоста развилась вертикальная лопасть, как у ихтиозавров и некоторых морских крокодилов. Судя по двойным отверстиям на нёбе для вомероназального органа, как у варанов и змей, мозазавры могли иметь раздвоенный язык.

Науке известно довольно много мозазавров, хотя большинство из них внешне похожи друг на друга. Самые впечатляющие — Plotosaurus длиной до 9–13 м, Hainosaurus bernardi — 12,2 м (раньше реконструировался даже до 15–17 м), ближайший родственник хайнозавра Tylosaurus, из множества видов которого самым впечатляющим был T. proriger — 14 м, а также, конечно, сам Mosasaurus, среди видового разнообразия коего выделяется самый ужасный монстр M. hoffmanni — 17 м. Известно несколько отпечатков чешуйчатой кожи мозазавров, вполне ящеричной. У одного экземпляра Platecarpus tympaniticus сохранилась не только шкура, похожая на наждачку, но и кольца трахеи, явно делящейся на два бронха, а это важно, так как отличает мозазавров от змей, у которых осталось лишь одно лёгкое. По отпечатку Tylosaurus nepaeolicus установлен цвет кожи — тёмный сверху и светлый снизу как у многих морских животных. У нескольких находок Tylosaurus proriger видно не только кожу, но и содержимое желудка: морские костистые рыбы Bananogmius и Xiphactinus audax, акулы Cretalamna и Squalicorax falcatus, маленькие мозазавры Clidastes, плезиозавры Dolichorhynchops osborni и даже нелетающие птицы Hesperornis. Как и многие ящерицы, мозазавры, похоже, были всеядны, чем и превзошли соперников. Дырки от их огромных конических зубов изрешетили раковины аммонитов, в том числе огромных Pachydiscus и Placenticeras, панцири морских черепах Allopleuron hoffmanni и даже скелет гадрозавра, туша которого, видимо, была вынесена в море рекой. Конечно, появились и специализированные формы: у шестиметрового Globidens челюсти были крайне массивными, зубы — шарообразными, а с корнем невероятно похожими на грибочки. Такой дробилкой глобиденсы давили аммонитов и двустворок; раздавленные раковины иноцерамид в желудке не дадут соврать.

Mosasaurus beaugei

Работа над ошибками

Первый череп мозазавра нашли в Маастрихте в Голландии ещё в 1764 г. Тогда он был описан как Pisces cetacei — «китовая рыба». Между 1770 и 1780 гг. обнаружили второй череп; на сей раз его приняли за крокодилий, а после приписали зубатому киту. Споры и пересуды длились ещё полвека; останки мозазавров использовались и как аргумент в теориях катастрофизма, и повторного творения. Наконец, в 1822 году появилось родовое название Mosasaurus, а в 1829 — и первое видовое M. hoffmanni.

В 2011 году было объявлено, что из костей мозазавра Prognathodon удалось выделить белки-коллагены; более того, датировка этого мозазавра оказалась всего 24,6 тысяч лет! Это стало мировой сенсацией, так как до сих пор считалось, что мозазавры вымерли в мезозое, а протеины такой срок сохраняться не могут. Впрочем, последующие исследования показали, что и в этом случае, и в последующих выделениях белков из костей динозавров, скорее всего, положительные результаты ошибочны и связаны с загрязнениями. Датирован же, по сути, не мозазавр, а именно посторонние белки то ли из клея, которым препараторы пропитывали древние кости, то ли из бактерий и грибов, которые живут где угодно, в том числе на камнях.

Кстати, любопытно: наверняка же существуют какие-то виды микробов, специализированные на переваривании именно окаменелостей? Стоит ли бороться с ними во имя сохранения памяти о прошлом или, напротив, надо занести их в Красную книгу?..

Во второй половине мела мозазавры однозначно доминировали в тёплых мелких морях. Видимо, мозазавры в значительной степени ответственны за исчезновение ихтиозавров и плезиозавров, которых они просто сожрали, и плиозавров, которым составили непреодолимую конкуренцию. Преимущество, надо думать, было в бодрости, скорости и манёвренности. Первое, что бросается в глаза, — разница формы тела и плавников предшествующих морских ящеров и мозазавров: у первых тело короткое широкое негнущееся, хвост сравнительно короткий, а плавники длинные и узкие, передние и задние одинаковые, тогда как у последних тело и хвост длинные и гибкие, передние ласты едва ли не круглые, а задние — тоже круглые, но маленькие.

На основе сравнения изотопов кислорода в костях рыб Enchodus, черепах Toxochelys, птиц Ichthyornis и мозазавров Clidastes, Platecarpus и Tylosaurus было выдвинуто предположение, что мозазавры могли быть вполне теплокровными, лишь чуток уступая птицам. Впрочем, такие умозаключения весьма уязвимы; даже если обмен веществ морских ящеров был выше, чем у наземных рептилий, до млекопитающих и птичьих значений им наверняка было далеко.

Другое дело, что мозазавры с очень большой вероятностью были живородящими. Прямых доказательств, строго говоря, нет, но косточки очень молодых и маленьких (66 см) Clidastes найдены в морских отложениях. Выходит, либо мозазаврики рождались уже в море, либо после вылупления из яиц на берегу срочно бежали в море, как это делают морские черепашки и некоторые морские змеи; впрочем, многие морские змеи вполне освоили живорождение, а у некоторых даже развилась плацента.

Мозазавры были не исключительно морскими животными. В пресноводных сантонских отложениях Венгрии найден скелет Pannoniasaurus inexpectatus — нестандартного мозазавра с плоским «крокодильим» черепом, тонким невеслообразным хвостом и подозрительно сухопутными ногами. Вероятно, паннониазавр представляет уклоняющуюся линию, отделившуюся от прочих мозазавров в самом начале торжества этой группы; впрочем, другие его специфические черты сближают его с достаточно стандартными мозазаврами.

В последние пару десятков миллионов лет мезозоя, когда ихтиозавры и плиозавры уже вымерли, мозазавры оставались единственными огромными хищными рептилиями морей, полностью реализовав принцип «всех убъю, один останусь».

Ящерицы пережили в позднем мелу небывалый расцвет. Однако на границе мезозоя и кайнозоя их разнообразие катастрофически сократилось. Существовал нешуточный шанс полного вымирания всей группы вместе с динозаврами и птерозаврами. К счастью, этого не произошло. Более того, по пути из каких-то ящериц возникли змеи Serpentes.

Концепций происхождения змей хватает. Главные конкурирующие версии — водная и норная.

Водная гипотеза предполагает, что предки змей приобрели свою змееподобность, плавая в воде, возможно, даже в морях. Выглядеть они должны были как меловые родственники мозазавров долихозавриды, например, Dolichosaurus longicollis, — змееподобные тварюшки от трети метра до метра длиной, с очень длинной шеей, маленькой головкой, хлыстоподобным хвостом и тонкими лапками, причём задние были больше передних, а таз — редуцирован; у некоторых исчезли брюшные рёбра и грудина (по крайней мере, они не окостеневали, хотя могли сохраняться в хрящевом виде). Некоторые долихозавриды обретали странности: у Coniasaurus передние зубы были как полагается острыми, а утолщённые задние обрели плоские «жевательные» площадки. Известен отпечаток мягких тканей Primitivus manduriensis: на нём отлично видно чешуйчатую кожу, мышцы, трахею, бронхи и косточки последней жертвы в желудке. Обычно водная концепция в качестве предков змей называет варанов или вараноподобных ящериц.

Роющая гипотеза предполагает, что змеи лишились ног и вытянулись, копаясь в почве. В процессе они чуть не потеряли глаза и совсем потеряли веки, а также барабанную перепонку и среднее ухо. Сетчатка глаза змей очень специализирована и, видимо, в какой-то эволюционный момент восстанавливалась после сильной редукции. Одним из минусов роющей версии является строение черепа. У подземных ящериц и амфисбен череп усилен, кости прочно соединены, нижняя челюсть укорочена, то же наблюдается и у специализированных подземных змей. Однако у самых примитивных змей этих признаков нет, напротив, у большинства череп крайне ажурен и подвижен (впрочем, лобные и теменные кости разрастаются вниз и окружают конечный мозг, но это защита от слишком бодрой добычи — активных млекопитающих). Барабанная перепонка могла исчезнуть не из-за жизни под землёй, а из-за чрезмерной подвижности челюстей, в частности квадратной кости, к которой перепонка крепилась раньше.

Выдвинута и объединяющая версия, согласно которой змеи прошли сначала водную стадию, а потом — почвенную.

Как вы там, потомки?

Современные змеи очевидно родственны ящерицам и обычно включаются в один с ними отряд, хотя иногда удостаиваются собственного Serpentes (или Ophidia). Самая очевидная особенность змей — отсутствие ног — вообще-то не уникальна. Ног нет у амфисбен и многих мелких ящериц. С другой стороны, современные удавы и питоны сохранили рудименты трёх тазовых и бедренных костей, а также коготки, видные снаружи. Некоторые не удавы (например, коралловая сверташка Anilius scytale и лучистая змея Loxocemus bicolor) тоже сохранили рудименты таза и задних ног. Любопытно генетическое решение задачи исчезновения ног: Hox-гены, отвечающие за сегменты с конечностями, у змей работают слишком слабо, а те, которые заведуют туловищем, — очень сильно, что даёт прирост тела; шея и хвост при этом у змей очень короткие, меньше чем у ящериц.

Из-за чрезвычайной вытянутости у змей ужаты все внутренние органы. В частности у подавляющего большинства сохранилось лишь правое лёгкое. Впрочем, у питонов-удавов, а также некоторых других змей (Loxocemus bicolor, Bolyeria multicarinata и Casarea dussumieri) два лёгких, хотя левое очень маленькое; у карликовых и земляных удавов Trachiboa, Ungaliopus и Tropidophis, а также гадюк левого лёгкого нет, зато есть дополнительное трахеальное. Во имя облегчения и экономии совсем исчез мочевой пузырь.

Змеи знамениты своим тонким раздвоенным языком, что делает их похожими на варанов. Выкидывая язык, змеи собирают химические пробы и отправляют их в развитый якобсонов орган: это отличное приспосбление явно возникло для ловли млекопитающих, активно использующих феромоны для общения (вроде как все уж должны знать, что языком змеи не жалят, но на всякий случай можно это повторить). Челюсти змей невероятно подвижны: апофеоза способность растягивать рот достигает у удавов и яичных змей Dasipeltis scabra, глотающих птичьи яйца. Череп, соответственно, весьма своеобразный; в частности у змей пропала верхняя височная дуга.

В силу приближённости к земле змеи потеряли веки, а потому не мигают; глаз прикрыт прозрачным щитком. Мышцы глаза и ресничное тело сильно упрощены, у большинства нет центральной ямки жёлтого пятна на сетчатке. Некоторые змеи (например, слепозмейки Typhlops) и вовсе слепы. Ухо у змей тоже исчезло — полностью и бесповоротно, но глухими их назвать нельзя, ведь звуковые колебания отлично передаются по земле, так что змеи прекрасно «слышат» всей поверхностью тела. У самых одарённых — ямкоголовых — развился особый орган — термолокатор, расположенный между глазом и ноздрёй, имеющий вид ямки и чувствующий мельчайшие колебания температуры. Очевидно, такое приобретение появилось только и исключительно для ловли теплокровных, главным образом млекопитающих. Показательно, что даже у сравнительно примитивных питонов Python тоже есть термочувствительные щитки на верхней губе, что даёт возможность изучать эволюцию этого хитрого органа.

Конечно, нельзя не упомянуть о ядовитости многих змей. И она появилась для охоты на теплокровных млекопитающих: с их быстрым обменом веществ ядовитость приобретает особый смысл, а с другой стороны, шустрые звери могли бы убежать и потеряться, если бы не ужасная сила яда.

Как видно, масса змеиных особенностей теснейшим образом связана с мелкими млекопитающими. С другой стороны, нет сомнений, что и наша эволюция в немалой степени направлялась змеями. Например, на деревья наших предков могли загнать именно они. Конечно, потом змеи забрались и на ветки (а самые одарённые — Chrysopelea и Dendrelaphis — даже научились планировать на растопыренных рёбрах), но главное уже было сделано.

Предками змей назывались самые разные ящерицы: вараны, долихозавры и мозазавры, гекконы, сцинки и амфисбены. К сожалению, большая часть находок мезозойских змей — это изолированные позвонки, по которым крайне трудно судить о внешнем облике и родстве их владельцев. Тем не менее, есть и более полноценные остатки.

В отложениях аптского яруса Бразилии найден отличный отпечаток Tetrapodophis amplectus. Эта двадцатисантиметровая змейка имела крошечную головку, чрезвычайно длинное и тонкое тело, а самое главное — четыре вполне развитые пятипалые ножки. Судя по острым зубам во рту и чьим-то косточкам в желудке, тварь была хищная, а специфическая форма позвонков свидетельствует о роющем образе жизни. Правда, некоторые исследователи склоняются к мысли, что тетраподофис — скорее сухопутный родственник долихозавров, а не змей.

Маленькая тонкость

Отпечаток тетраподофиса нашли, что характерно, какие-то любители-грабители, которые незаконно вывезли его из страны и продали. В итоге плитка попала в хранилище музея Золенгофена в Германии, где и была «открыта» палеонтологом Дэвидом Мартиллом. Он вместе с двумя другими европейскими палеонтологами и описал уникальный вид четвероногой змеи. Когда статья вышла, особо политкорректные личности начали возмущаться, дескать, как же так, почему Дэвид не пригласил для написания статьи бразильских учёных? На это он ответил, что змея жила во времена, когда никаких Германии и Бразилии не существовало, а описания должны делаться не по прописке или политическому признаку, а по специальности исследователя.

Tetrapodophis amplectus

Из сеномана змееподобных тварей известно уже гораздо больше, хотя большая часть находок весьма фрагментарна. Например, Coniophis precedens известен по изолированным позвонкам, причём к тому же роду относят останки от сеномана до эоцена, найденные в самых разных местах — Северной Америке, Франции, Судане, Марокко, Индии, Боливии и Бразилии; ясно, что, скорее всего, это разные животные, но неразличимые по имеющимся данным. Судя по малым размерам, кониофисы были крошечными существами — всего 7 см длиной.

Маленькая тонкость

Таксоны, к которым относят слишком много трудноопределимых находок, в палеонтологии, да и вообще биологии называются «мусорными корзинами». Как правило, поначалу это делается по незнанию и недостатку данных, потом из сиюминутного удобства, но довольно быстро такой таксон полностью теряет всякий смысл. Иногда даже приходится менять название самой первой находки, слишком уж много всякой дребедени называется тем же термином. Род «Coniophis» — хороший пример такой «мусорной корзины»: в него сваливают все более-менее похожие позвонки змей от середины мела чуть ли не до середины кайнозоя.

Более полноценные останки принадлежат Najash rionegrina (кстати, родовое название дано в честь змея-искусителя, соблазнившего Еву райским яблочком) из сеноманских отложений Аргентины (90–95 млн л. н.). Это была не такая уж мелкая змея — около 2 м длиной. Она имела частично сросшийся крестец и крошечные, но массивные и вполне работоспособные задние ножки. Вероятно, нахаш тоже был роющей или, по крайней мере, наземной змеёй. Сопоставима по примитивности Dinilysia patagonica из коньяка Аргентины; судя по строению её внутреннего уха, она тоже была роющей, а не морской. При этом она, как и нахаш, вырастала почти до двух метров — очень немало для профессионального диггера, больше всех ископаемых или современных рекордсменов в этом трудном виде спорта. То ли земля в мезозое была мягче (цветковых растений с мочковатыми корнями, вероятно, было меньше), то ли время обязывало.

Маленькая тонкость

Образ жизни накладывает мощный отпечаток на строение внутреннего уха. У морских рептилий преддверие внутреннего уха маленькое, а полукружные каналы большие, толстые и широко растопыренные. У обычных наземных ящериц и змей преддверие побольше, а каналы почти такие же. У землероев же преддверие огромное, в виде шарообразного пузыря, с широченным овальным отверстием, тогда как каналы тонюсенькие и еле отстоят от преддверия. Это строение позволяет улавливать низкочастотные вибрации, передающиеся через почву. У динилизии строение внутреннего уха образцово и бесповоротно роющее.

Удивительная находка сделана в маастрихтских слоях Индии — примитивная змея Sanajeh indicus длиной 3,5 м в гнезде зауропода-титанозавра Megaloolithus рядом с кладкой яиц и скелетиком свежевылупившегося полуметрового динозаврика (как видно по названию динозавра, это оотаксон, то есть описанный по яйцам, а не костям). Челюсти змеи не были специализированы для глотания яиц, да и разгрызть двухмиллиметровую скорлупу она вряд ли могла, так что интересовали её там, видимо, детёныши. Это же показывает, какие опасности ждали с самого рождения даже самых гигантских существ.

Специфична группа морских сеноманских змей — Haasiophis terrasanctus и Pachyrhachis problematicus из Израиля и Eupodophis descouensi из Ливана; от них известны совершенно целые скелеты. Эти примерно метровые существа замечательны сохранением задних ног, причём имелись все соответствующие косточки — три тазовые, бедренная, берцовые и стопа. Правда, ножки были совсем крошечными и вряд ли функциональными, так что крестцовые позвонки у них уже не соединялись с тазом. Тело этих змей было заметно расширено, а кости утолщены (утолщение компактного слоя костей для увеличения массы называется пахиостозом) — очевидная плавающая специализация. Открытие этих змей стало мощной поддержкой водной гипотезы, хотя более древних и более примитивных роющих змей вообще-то известно больше. А вот родственный Pachyophis woodwardi из сеномана Боснии ног уже не имел.

Найдены и другие древнейшие змеи, например, Lapparentophis defrennei и L. ragei из альба-сеномана Алжира и Марокко; по отдельным косточкам, преимущественно позвонкам, описано довольно много сеноманских змей, но про них мы знаем слишком мало: Mesophis nopcsai из Боснии, Simoliophis libycus, S. delgadoi, S. rochebrunei и Pouitella pervetus из Франции. Известны и змеи из маастрихта Мадагаскара — роющая Menarana nosymena длиной 2,4 м, Madtsoia madagascariensis длиной 8 м и Kelyophis hechti — меньше 1 м.

Меловые ихтиозавры достигли своего апогея, но вымерли задолго до конца периода. В раннем мелу ихтиозавров существовало достаточно много, например, Platypterygius (он же Myopterygius), Leninia stellans (угадайте, в честь кого она названа?) и Simbirskiasaurus birjukovi, странный Muiscasaurus catheti с парными ноздрями на каждой стороне морды. Однако к середине мела их число катастрофически сокращается. В позднем мелу известны единичные ихтиозавры: достаточно стандартный альбско-сеноманский Platypterygius kiprijanoffi из Курской области, длинномордые сеноманские Pervushovisaurus campylodon из Англии и P. bannovkensis из Саратова. Сеноманская катастрофа не пощадила ихтиозавров: мало того, что сокращение кислорода в воде привело к уменьшению добычи, так ещё и появившиеся мозазавры оказались куда более быстрыми и злыми.

Плезиозавры оказались более удачливыми. Среди них появилось новая группа эласмозавровых — рекордсменов по длине шеи, способных поспорить с зауроподами за звание самого длинношеего животного. Тут на кого ни глянь — все красавцы хоть куда: Hydrotherosaurus alexandrae при длине 7,8 м имел 60 шейных позвонков и череп 33 см, шея Libonectes достигала 5 м, Styxosaurus вырастал до 11 м и имел шею 5,25 м с 60–72 позвонками, Thalassomedon hanningtoni — 11,7 м и шею 5,9 м с 62 позвонками и череп 47 см, Elasmosaurus platyurus — от 10 до 14 м и шею 7,1 м с 71–72 позвонками. Такие чудесные удочки планировали в толще морей, выхватывая невероятно зубастыми челюстями-капканами рыб из косяков.

Сравнительно короткошеий и длинноголовый плезиозавр Polycotylus latippinus не мог похвастаться рекордами эласмозавров, зато, вероятно, был живородящим. Один из скелетов содержит внутри живота скелет детёныша. Правда, есть странности: скелет взрослого целый, с костями в анатомическом сочленении, а косточки детёныша перемешаны и лежат аккуратной кучкой не в тазовой полости, а скорее, в районе желудка. Можно было бы посчитать, что это итог каннибализма, но на детских костях нет погрызов или следов переваривания. Как ни спорно это свидетельство способа размножения плезиозавров, других у нас нет. Родственники поликотилуса трёхметровые Trinacromerum и Dolichorhynchops короткой шеей и очень длинной тонкой мордой были очень похожи на плиозавров, к которым раньше и относились. Вероятно, их не вполне стандартные для плезиозавров пропорции были вызваны тем, что поликотилусовые заместили плиозавров в позднемеловых морях.

Плиозавры протянули чуть дольше ихтиозавров, но огромные челюсти не спасли их от вымирания в туронском веке. Самые выдающиеся меловые плиозавры, конечно, аптско-альбские Kronosaurus queenslandicus из Австралии и K. boyacensis из Боливии, выраставшие до 9–10,9 м. Череп кронозавра достигал 2,85 м, а по смелым оценкам — до 3,7 м длины, зубы же — до 30 см длины (из них коронка 12 см)! Головы плиозавров медленно увеличивались вплоть до конца раннего мела, после чего, правда, несколько уменьшились. Своими чудовищными челюстями плиозавры более чем успешно крушили любую защиту: дырами от их огромных, круглых в сечении зубов изрешечён череп эласмозавра Eromangasaurus australis (он же Tuarangisaurus australis). Впрочем, невероятная мощь оказалась бессильной перед истощением морей и новыми более вёрткими конкурентами.

Вот уж какая группа была в меловом периоде крайне успешной и разнообразной — это крокодилы. Каких только странных форм среди них не возникло! Всё ещё существовали последние протозухии Protosuchia, например, Gobiosuchus kielanae, Tagarosuchus kulemzini и Artzozuchus brachycephalus — бронированные крокодильчики с короткими треугольными головками. Особенным богатством изобилует группа Mesosuchia: тут были и стандартные, и совершенно уникальные твари. В берриасских морях Аргентины ещё можно было встретить последних солоноводных крокодилов талаттозухов Dakosaurus andiniensis со странными тупыми короткими и высокими мордами, плавниками вместо рук-ног и плавниковыми складками на хвосте.

Намного банальнее выглядел монгольский Paralligator gradilifrons: покажись он из болота какому-нибудь неспециалисту, был бы принят за обычного крокодила. Зубы его глазастого родича Shamosuchus djadochtaensis были коротки, тупы и, вероятно, предназначались для разгрызания раковин. Некоторые мезозухии достигали фантастических размеров и вполне могли охотиться на динозавров. Самый титанический монстр, крупнейший крокодил всех времён, конечно, — раннемеловой Sarcosuchus imperator из Северной Африки, чей череп достигал 1,6–1,8 м, а общая длина, по разным оценкам, — 9,5–11,7 м. Его ближайший родственник S. hartti жил в Бразилии. Кроме размеров, замечательная особенность саркозуха — здоровенная шишка на кончике узкой и длинной морды, на верху которой открывалась огромная ноздря. Зачем она была нужна — непонятно; не исключено, что это был утяжелитель для более мощного удара челюстями при ловле добычи; для лучшего удержания жертвы кончик верхней челюсти к тому же несколько загибался вниз. Челюстные мышцы оказывались очень далеко позади, и не будь конец морды утяжелён и загнут, крупная добыча могла бы вырваться из капкана, воспользовавшись законом рычага.

Страннее были сеноманские североафриканские шестиметровые Laganosuchus и десятиметровые Stomatosuchus inermis: их головы были длинными, прямыми и плоскими, с совершенно параллельными краями и очень плавно закруглённым передом, с крошечными глазками, смотрящими строго вверх, нижней челюстью в виде тончайшего и крайне низкого овального ободка с редкими и очень мелкими зубками. Такая голова несколько похожа на пеликанью; можно предположить, что лаганозухи и стоматозухи были своеобразными живыми сачками.

На суше от крокодилов тоже не было проходу: по позднемеловым лугам Нигера раскорячась бегали шестиметровые Kaprosuchus saharicus с полуметровыми рогатыми головами-капканами, челюсти которых были увенчаны совсем уж саблезубыми огромными клыками, торчащими вверх и вниз далеко за пределы челюстей. Нижняя челюсть по заднему краю была сантиметров на десять длиннее верхней, так что её углы выступали назад мощным рычагом для усиления укуса. В отличие от водных крокодилов, карпозухи имели направленные вперёд глаза с частичной бинокулярностью. Ближайший мадагаскарский родственник карпозуха Mahajangasuchus insignis имел высокую укороченную голову с очень короткими, но крайне толстыми зубами.

Kaprosuchus saharicus

Иные наземные крокодилы — нотозухи Notosuchia — специализировались намного больше. Позднемеловые четырёхметровые бразильские Baurusuchus и Stratiotosuchus maxhechti догоняли добычу на весьма высоких и почти выпрямленных ногах, их голова голова была высокой, укороченно-притуплённой и сжатой с боков, а зубищи, особенно верхние клыки, — огромными. Это были серьёзнейшие конкуренты тероподам.

Совсем другую жизненную стратегию избрали иные близкие родственники баурузухов. Род Araripesuchus замечателен долговечностью и широтой расселения: вид A. wegeneri известен из нижнего мела Северной Африки, A. buitreraensis — из нижнего мела Аргентины, A. gomesii — из середины мела Бразилии, Araripesuchus patagonicus — из верхнего мела Аргентины, A. rattoides — из верхнего мела Марокко, а A. tsangatsangana — из самого конца мела Мадагаскара. Эти крокодильчики достигали 1–1,8 м длины, имели длинные почти прямые ноги, короткую головку с большими глазами, а самое главное — выступающие вперёд резцеобразные передние нижние зубы, которыми выкапывали клубни и личинок насекомых. Скорее всего, они вели образ жизни барсука.

Если чешуи арарипезухов были довольно тонкими, Simosuchus clarki из позднего мела Мадагаскара превратился в панцирного крокодила: броня закрывала его спину и живот, коническим чехлом охватывала очень короткий хвост, щитками прикрывала длинные ноги. Голова симозуха крайне широкая, короткая, высокая и тупая, почти круглая, совершенно не похожая на крокодилью. Челюсти были снабжены мелкими редкими и тупыми зубками, совершенно негодными для хищничества. Вероятнее всего, это был всеядный или даже полностью растительноядный крокодил!

Simosuchus clarki

Ещё больше на броненосца был похож двухметровый Armadillosuchus arrudai из позднего мела Бразилии: его спина была полностью закрыта овальным панцирем, отдельный щиток прикрывал шею, броня шла и вдоль короткого хвоста, совершенно негодного для гребли. Длинные когти наводят на мысли о копании. Зубная система армадиллозуха была гетеродонтной: «резцы» спереди, «клыки» в середине и конические «моляры» сзади.

Последняя тенденция в ещё большей степени развилась у многих других родственников армадиллозуха. Чуть попроще и попримитивнее Mariliasuchus amarali и Morrinhosuchus luziae из позднего мела Бразилии, а также Comahuesuchus brachybuccalis из Аргентины: с резце-, клыко- и моляроподобными зубами в коротких челюстях, причём число «моляров» за клыками было очень небольшим — семь у морринхозуха и шесть у марилиазуха; у этих форм глаза располагались по бокам головы, а не сверху, а ножки были сравнительно короткими, так что они могли жить и в воде, и на суше. Pakasuchus kapilimai из среднего мела Танзании, Adamantinasuchus navae и несколько видов Caipirasuchus из верхнего мела Бразилии, Yacarerani boliviensis из верхнего мела Боливии, а также иные подобные крокодильчики демонстрируют все грани гетеродонтности. Огромные «клыки», конические «премоляры» и многобугорковые «моляры» с широкими двоящимися корнями — такая система у паказуха и адамантиназуха практически полностью повторяет вариант млекопитающих. Передние концы нижних челюстей якарерани и кайпиразухов резко суживались, а с их концов вперёд направлялись длинные горизонтальные нижние «резцы»; «моляры» кайпиразухов были овальными давилками, явно не приспособленными для откусывания. Все эти крокодильчики были мелкими — 50–80 см, длинно-тонконогими, короткоголовыми, сухопутными и всеядно-растительноядными аналогами мелких копытных и грызунов — образ, совсем не вяжущийся со словом «крокодил».

Работа над ошибками

Несколько зубов из альбских отложений Бразилии были описаны как принадлежавшие триконодонту Candidodon itapecuruense, то есть примитивному млекопитающему. Однако гетеродонтность сбила исследователей с толку: на самом деле зубы потерял мелкий специализированный крокодил-нотозух. Вот так нелегко бывает палеонтологам — даже крокодила от недокрысы не отличить!

Морда ещё одного странного крокодила — семидесятисантиметрового длинноногого бронированного глазастого аптско-альбского Anatosuchus minor из Нигера — превратилась в широченный плоский клюв как у утки, только с ноздрями на приострённом и приподнятом кончике. Мелкие и туповатые, но конические и многочисленные зубки явно говорят о хищничестве, только вот вопрос — кого можно ловить такой лопатой?

Вся эта чудесная экзотика — отличный пример эволюционных возможностей даже такой консервативной группы как крокодилы. В то же время аптские бразильские водные Susisuchus anatoceps, выглядевшие как простенькие семидесятисантиметровые крокодильчики без всяких наворотов, являются переходным звеном от мезозухий к эузухиям.

Эузухии Eusuchia — «настоящие» крокодилы — появились в середине мела. Из альбско-сеноманских отложений Австралии происходит скелет Isisfordia duncani — древнейшей эузухии, внешне совершенно простецкой крокодилицы. Впрочем, быстро в этой новой линии пошла специализация. Головы позднемеловых Thoracosaurus вытянулись и сузились как у гавиалов; между прочим, этот род успешно преодолел вымирание и существовал в начале палеоцена.

Очередных рекордов достигли позднемеловые cевероамериканские Deinosuchus, из нескольких видов которого наиболее знаменит D. riograndensis. Эти чудища вырастали до 8–10,6, а то и 12 м, а их черепа достигали 1,5 м. Такие монстры составляли неплохую конкуренцию даже самым крупным тероподам и наводили страх на растительноядных динозавров, а скрытный полуводный образ жизни делал их ещё опаснее.

Работа над ошибками

Поскольку дейнозухов нашли в США, да ещё в XIX веке, они получили широкую славу «самых больших и ужасных крокодилов всех времён». Однако из Северной Африки и Южной Америки известны другие крокодилы не меньших размеров и порой с куда более впечатляющими мордами. Реклама далеко не всегда отражает действительность.

В то время как крокодилы пугали жителей вод и суши, в воздухе царили их родственники птерозавры. Раннемеловые птеродактили Pterodactyloidea в целом не сильно отличались от юрских, хотя в среднем подросли. Некоторые обрели экзотические специализации. Один из рекордсменов по несуразности — ближайший родственник ктенохазмы Pterodaustro guinazui из альба Аргентины — был не самым мелким из птерозавров — череп 29 см, размах крыльев 2,5 м. У этого птерозавра челюсти стали узким и длинным клювом, прогнутым вниз, с задранным кончиком. Верхняя челюсть была снабжена мелкими лопатовидными зубками, но самое странное было на нижней: сотни длиннейших и тончайших волосовидных зубов образовывали плотную щётку. Видимо, такой фильтр использовался для отцеживания какого-то планктона. Судя по гастролитам, найденным в желудке, птеродаустро могли есть мелких ракообразных с жёстким панцирем. Фильтровать их на лету было бы затруднительно; вероятно, птерозавры питались стоя на берегу или, судя по удлинённому туловищу, плавая по воде. Как обычно бывает, линия птеродактилей на птеродаустро достигла сверхспециализации и закончилась. Птеродаустро — один из тех редких птерозавров, для которых известны яйца с эмбрионами — шестисантиметровые, с крайне тонкой известковой скорлупой.

Pterodaustro guinazui

Маленькая тонкость

Глаз многих рептилий и птиц укреплён склеральными (или склеротикальными) кольцами — костяными пластинками, очень похожими на пластинки диафрагмы фотоаппарата. Кольца рептилий и птиц, активных в разное время суток, наглядно различаются. У ночных пластинки в кольце узкие, а внутреннее отверстие — большое, вмещающее большой хрусталик и позволяющее зрачку сильно расширяться. У дневных пластинки кольца широкие, а отверстие — маленькое. Судя по склеральным кольцам, птеродаустро был ночным существом, как, кстати, и его юрская родственница ктенохазма.

Многие особенности строения, поведения и даже физиологии птерозавров удаётся узнать благодаря единичным уникальным находкам. Например, в нижнемеловых отложениях Бразилии удалось найти летательную перепонку птерозавра, на которой можно проследить отдельные волокна ткани. Из нижнемеловых отложений Китая происходит яйцо птерозавра. Чаще же палеонтологам достаются небольшие фрагменты птерозавровых костей, ведь те были очень тонкими и лёгкими, а потому плохо сохранились.

В паре бирманских янтарей есть некие включения, которые, возможно, являются частями тел птерозавров, в том числе одна голова. На них виден некий шерсто-перьевидный покров. Однако они пока не опубликованы.

Продвинутые меловые птерозавры принадлежали всего к двум родственным группам — птеранодонтам и аждархоидам. Они начали увеличиваться в размерах и переходить с машущего полёта на парящий: одно дело — трепыхать маленькими крылышками, а совсем другое — величественно взмахивать плоскостями с крыло самолёта. Это вызвало заметные изменения строения. Передние туловищные позвонки связались сверху непарной накладной костью-нотариумом, которая образовала сустав с лопаткой; это позволило держать крылья распахнутыми постоянно с меньшим напряжением сил. Задние туловищные позвонки срослись друг с другом и первыми хвостовыми в единый крестец, так что всё тело окончательно потеряло гибкость. Понятно, для пущего облегчения веса некоторые элементы стали редуцироваться, например, в челюстях стало сокращаться число зубов — до полного исчезновения; в ноге пропала малоберцовая кость. Птерозавры становились способными летать всё дальше без посадки, в том числе над морскими водами. Кости позднемеловых птеранодонов часто обнаруживают в слоях с рыбами и мозазаврами, едва ли не в сотнях километров от тогдашних берегов.

Более примитивные формы из альба ещё сохраняли зубы. У Ludodactylus sibbicki из апта Бразилии они шли по всей длине совершенно прямой морды длиной 66 см; затылок людодактилуса был украшен изящным изогнутым гребнем. В нижней челюсти единственного найденного черепа людодактилуса застрял какой-то жёсткий лист растения, воткнувшийся в ротовое дно. Видимо, птерозавр случайно напоролся на обрывок листа, плававший в воде, когда хватал рыбу. Несчастная зверушка не могла закрыть пасть и так и погибла от голода.

У чуть более продвинутых орнитохейрусовых, родственников птеранодонов, зубы сохранились лишь на конце длинной вытянутой морды, примером чему служат Anhanguera, Ornithocheirus simus и Tropeognathus mesembrinus. Клюв этих птерозавров сверху и снизу был снабжён вертикальными возвышениями, а затылок — маленьким гребешком. Возможно, гребни имели некоторый смысл как укрепляющие рёбра жёсткости или рули, но с большей вероятностью были результатом полового отбора. Анангуэра имела размах крыльев 4,6 м, орнитохейрус — 6 м, тропеогнатус — уже 8,2 м.

Аждархоиды первоначально были обнаружены в Средней Азии, но после гораздо более полные и многочисленные находки были сделаны в Южной и Северной Америках. В отличие от птеранодоновых, аждархоиды, весьма вероятно, были сухопутными птерозаврами; по крайней мере, обнаружено множество следов их ног в одних местонахождениях с динозаврами и крокодилами, мелкими представителями которых аждархоиды вполне могли питаться.

Похожие на орнитохейрусовых, тоже зубастые и тоже с выступом на затылке, с размахом крыльев 3–3,5 м, раннемеловые джунгариптериксовые Noripterus и Dsungaripterus weii имели более высокий и чуть укороченный череп. Гребешок по верху морды у них тоже имелся, но был смещён назад, а кончик клюва был острым и несколько загнутым вверх, возможно, чтобы опускать его в воду из плавающего по воде положения. Возможно, весьма родственны им были альбские бразильские Thalassodromeus sethi и несколько видов Tupuxuara: большую часть их треугольного укороченного полностью беззубого черепа занимало предглазничное отверстие, а по верху головы шёл смещённый назад огромный широченный гребень. У талассодромеуса его верхушка имела острую вырезку и два острых кончика, почти как на двойной короне египетского бога Сета, за что птерозавр и получил видовое название; между прочим, череп имел длину 1,42 м — многовато для ящера с размахом крыльев 4,2–4,5 м. У тупуксуар гребень был равномерно закруглён сзади, а черепа достигали 1,3 м. Судя по следам кровеносных сосудов, гребни могли использоваться для терморегуляции. Также приток крови мог окрашивать их в красный цвет во время брачных игр. Предполагается, что они могли выполнять и функцию руля при полёте, чтобы поменьше напрягать мышцы в тонкой шейке, дабы голова не болталась.

Одни из самых колоритных птерозавров — тапежариновые аждархоиды из апта-альба Бразилии — Tapejara wellnhoferi, Caupedactylus ybaka и Tupandactylus imperator. Их головы были увенчаны совсем уж сумасшедшими гребнями, причём имеющими костяной каркас спереди и сзади и перепонку посередине, наверняка ещё и красиво окрашенную. Коротенький клюв уже почти совсем не выступал перед гребнем, а на нижней стороне передней части нижней челюсти выдавался большой овальный выступ. Тапежариновые имели размах крыльев около 2–3,3 м, причём пропорции крыльев были укороченными и расширенными, что предполагает более активный и манёвренный полёт, чем у многих морских родственничков. Как минимум для Europejara olcadesorum предполагается фруктоядность. Возможно, это позволило тапежариновым существовать большими группами: кости Caiuajara dobruskii найдены в огромных скоплениях из десятков индивидов; кстати, у этого вида выявлена возрастная изменчивость формы и размера гребня, но у взрослых гребни чрезвычайно высокими были всегда — и у самцов, и у самок.

Среднемеловой морской кризис не пощадил птерозавров. Когда в альбском веке содержание кислорода в морских водах упало, планктон сократился и рыбы стало меньше, огромное количество прежних форм птерозавров тоже исчезло. Этот удар оказался для всей группы роковым. Хотя на протяжении позднего мела число видов ещё несколько подросло и даже в самом конце мела, в маастрихте, в Марокко жили не меньше семи видов трёх семейств, разнообразие жизненных форм было безвозвратно утеряно. Прогрессивные позднемеловые птеранодонты и аждархоиды полностью потеряли зубы.

Затылочные гребни у некоторых птеранодонтов достигали фантастических размеров. Конечно, главным рекордсменом был Nyctosaurus gracilis и, возможно, парочка близких видов. Никтозавры не были слишком большими — размах крыльев 2 м, длина тела 37 см, зато выросты на голове превратились в два сумасшедших шипа: направленный вверх — 42 см длиной, и назад — 32 см, то есть «головной убор» был больше размеров тела. Судя по фрагментарным остаткам, у особо одарённых вертикальный шип мог достигать аж 55 см! Неизвестно были ли шипы просто «рогами» или между ними был натянут парус; непонятно как с таким сооружением на голове вообще можно летать, но никтозавры летали. Более того, на их ручках совсем не осталось пальцев с когтями, кроме, конечно, поддерживающего перепонку IV пальца. Получается, лазать по ветвям или даже ковылять в стиле летучей мыши никтозавры не могли. Возможно, они умели плавать по воде наподобие уток и чаек, хотя, конечно, в своеобразной позе. Интересно, что ближайший родственник никтозавра Muzquizopteryx coahuilensis обладал лишь махоньким закруглённым гребешочком на затылке. Это лишний аргумент в пользу того, что все подобные украшения были итогом работы полового отбора и не имели утилитарного назначения.

Nyctosaurus gracilis

Собственно птеранодоны — одни из самых известных птерозавров; их изображения лепятся на любой мезозойский пейзаж, включая изображения юрского периода. На самом деле птеранодоны были весьма специализированными летунами коньякско-кампанского времени; их кости обнаруживаются преимущественно в Северной Америке, хотя отдельные находки позволяют предположить намного более широкое распространение. Pteranodon longiceps имел размах крыльев до 6,3 м, причём разброс значений у самцов и самок был очень велик: в среднем 5,6 м у первых и 3,8 м у вторых. Мы знаем это, так как число известных особей этого вида далеко перевалило за тысячу. Самая знаменитая особенность птеранодонов — изящно изогнутый узкий гребень на затылке, причём у самцов он был длинный, а у самок — короткий. То, что это не разные виды, а именно самцы и самки, мы знаем из единства их прочих особенностей; важно и то, что таз самок шире, чем у самцов, даже при меньших размерах тела. Клюв у птеранодонов был очень длинным, совершенно прямым или равномерно вогнутым, с несколько задранным кончиком, почти идеально треугольным и использовался наподобие пеликаньей рыбочерпалки. Рыбоядность следует из чешуи, найденной в районе желудка и около челюстей некоторых образцов. Великое изобилие находок некоторые исследователи умещают в один-два вида, другие же разносят по нескольким родам. Например, скелет, чрезвычайно длинный клюв которого не сужался к концу, был описан как Dawndraco kanzai, особо крупные особи (с размахом крыльев до 6–7,3 или даже 9 м и длиной черепа в 1,3 м) — как Geosternbergia, причём те, что с широкими веслообразными гребнями у самцов и округлыми у самок — как Geosternbergia sternbergi, а с маленькими гребнями у самцов — G. maiseyi. Споры о систематике птеранодонов не утихают; это тот самый случай, когда обилие материала не избавляет от дискуссий.

Аждархоиды позднего мела сделали ставку на размер. Даже родственник тупуксуар и талассодромеусов Aerotitan sudamericanus подрос до 5 м. И уж совсем титанических масштабов достигли североамериканские Quetzalcoatlus northropi, Arambourgiania philadelphiae (она же Titanopteryx) и Cryodrakon boreas. Правда, эти монстры известны в основном по фрагментарным обломкам, но какие это обломки! Кецалькоатль обычно называется самым большим летающим существом всех времён: размах крыльев по наиболее достоверным оценкам достигал 10–11 м, а по самым смелым — от 15,5 до 21! Арамбургиания запросто может потягаться с кецалькоатлем за звание самолёта: один её шейный позвонок достигал 78 см! Получается, шея должна была быть не меньше 2,7 м длины, а размах крыльев — между 7 и 12–13 м! Как бы ни были облегчены кости таких гигантов, многие палеонтологи сомневаются, что они были способны подняться в воздух. Не исключено, что кецалькоатли были этакими хищными клювастыми жирафами, конкурировавшими с хищными динозаврами.

Жили подобные существа и в Старом Свете. Судя по огромным шейным позвонкам из маастрихта Марокко, Phosphatodraco mauritanicus тоже был немаленьким, с размахом крыльев по крайней мере 5 м. В то же время в Румынии водился Hatzegopteryx thambema. От него сохранились лишь небольшие фрагменты скелета, но их достаточно, чтобы прикинуть шею 1,5 м, череп 1,6 м длиной (3 м в первой реконструкции) и полметра шириной, размах крыльев в 10–12 м, а в оптимистичном случае аж 15–20 м! Кости хацегоптерикса массивные, шейный позвонок чрезвычайно толстый; возможно, этот ящер вовсе не умел летать. Важно, что он входит в очень странную островную фауну, где было много карликовых видов и не было больших теропод, так что хацегоптерикс вполне мог быть доминирующим хищником своей эндемичной экосистемы. В той же фауне нашлось место и «крошечному» Eurazhdarcho langendorfensis — «всего» 3 м.

Quetzalcoatlus northropi

Как часто бывало в истории развития разных групп, достигнув своего апофеоза и триумфа, птерозавры загнали себя в эволюционный тупик. Представляется, они были обречены уже в середине мела, когда из всего многообразия выжили лишь беззубые гиганты. Специализация до добра ещё никого не доводила. Похоже, ни один птерозавр, какими бы огромными крыльями он ни махал, не перелетел через мел-палеогеновую границу…

Динозавры в меловом периоде стали изощрённее, чем в минувшем юрском. Существовавшие группы некоторое время сохранялись, да к тому же к ним добавилось некоторое разнообразие.

Среди цератозавровых теропод имелось несколько довольно сильно отличающихся групп. Некоторые выглядели попроще: у двухметрового Masiakasaurus knopfleri из кампана Мадагаскара ручки были вполне умеренной длины, передние верхние и нижние зубы расходились широким веером, а задние были повёрнуты назад, чтобы цеплять добычу. Бразильский полутораметровый Vespersaurus paranaensis приобрёл странную специализацию стопы: опорным остался лишь центральный палец, два по бокам были довольно крупными, но приподнятыми над почвой, а ещё один — совсем маленьким и вообще не достающим до земли. То, что боковые пальцы не участвовали в ходьбе, видно и по следам, обнаруженным в Бразилии. Получается, весперзавр превзошёл в редукции опоры даже африканского страуса и приблизился к лошадиному идеалу.

На первое место промеж цератозавровых выдвинулась группа абелизаврид Abelisauridae. Внешне они были достаточно стандартны: аргентинские кампанские Abelisaurus comahuensis и Aucasaurus garridoi выглядели как шести-семиметровые двуногие твари с высоким коротким зубастым черепом; совсем тупорылыми были Rugops primus из Нигера и Skorpiovenator bustingorryi из Аргентины. Некоторые поздние виды выросли ещё больше, примером чему маастрихтский Pycnonemosaurus nevesi, достигавший 9 м или даже чуть больше. Самая необычная черта абелизаврид — крошечные передние лапки. Конечно, они уменьшались у большинства теропод, но у абелизаврид ручки стали совсем уж мелкими, сохранив при этом четыре пястных кости. У ауказавра пропали фаланги первого и четвёртого пальцев, а второй и третий пальцы потеряли когти.

Среди довольно большого числа подобных ящеров больше всех впечатляет Carnotaurus sastrei из маастрихта Аргентины: макушку его высокого, короткого и невероятно сжатого с боков черепа венчали огромные треугольные рога, торчавшие вверх и в стороны; судя по отпечаткам кровеносных сосудов, рога имели к тому же роговую оболочку, отчего были ещё длиннее. Демонический облик карнотавров на полную катушку использован в мультике с незамысловатым названием «Динозавр», где эти злыдни представляются совсем уж исчадиями ада. Верх черепа дополнительно бронирован, что предполагает активное бодание, а не просто украшение. Передние лапки карнотавра были устроены как и у ауказавра: совсем без запястья, первая пястная кость в виде маленького кубика без пальца, ко второй крепилась единственная фаланга, на третьей было две фаланги (включая когтевую), а четвёртая сама была довольно длинной и когтеподобной, но без пальца. Плечевая, локтевая и лучевая кости при этом были удивительно массивны и вполне функциональны, хотя и резко укорочены. Судя по всему, карнотавр мог растопыривать свои недолапки в стороны, скорее всего, для брачных демонстраций. Впрочем, перьев, которые могли бы усилить эффект, у него не было. Для карнотавра известны отпечатки кожи с разных мест тела — голой и чешуйчатой, с неровными рядами крупных костяных пластинок вдоль шеи, спины и хвоста. Вероятно, это была дополнительная броня, актуальная при бодании.

Работа над ошибками

От мадагаскарского Majungasaurus crenatissimus первоначально был найден лишь небольшой обломок черепа — толстый и шероховатый, отчего он сперва был принят за бугор черепа пахицефалозавра. С появлением новых находок ошибка была исправлена: оказывается, маюнгозавр имел неровную шишку посреди головы — вроде и не рог, но уже близко к тому. Между прочим, маюнгозавр и скорпиовенатор, видимо, жили в довольно засушливых, полуаридных местностях, где, впрочем, имелись болота, в которых и водилась их основная добыча.

Ещё одна харизматичная группа теропод, близкая к мегалозаврам, — Spinosauridae. Её представители знамениты четырьмя главными особенностями: тенденцией к увеличению остистых отростков позвонков на спине, огромными когтями на первом из трёх сохранившихся на руке пальцев, длинной крокодилоподобной мордой с рожками над глазами, а также полуводным образом жизни, нетипичным для теропод. Самый простой спинозаврид — Baryonyx walkeri, в переводе «тяжёлый коготь», что отражает суть первой находки, сделанной в барремских отложениях Англии. Барионикс был немаленьким существом — 7,5 м, но он на два метра уступал Suchomimus tenerensis из апта Нигера, у которого к тому же остистые отростки стали удлиняться. Ещё больше эта тенденция усилилась у Ichthyovenator laosensis из баррема-сеномана Лаоса: его остистые отростки были очень высокими и широкими, причём расширяющимися кверху. Любопытно, что на первом крестцовом позвонке отросток был совсем маленьким, так что за спинным гребнем и перед таким же крестцовым получался вырез над поясницей, позволявший, видимо, разгибаться.

Совсем уж грандиозных масштабов достигли размеры тела и спинного гребня у знаменитейшего Spinosaurus aegyptiacus из альба-сеномана Северной Африки. Его длина достигала по осторожным оценкам 12,6–14,3 м, по более смелым — 15–16 м, а по самым оптимистичным — 18 м! Таким образом, спинозавр надёжно бьёт все рекорды теропод, не оставляя шансов никаким расхваленным тираннозаврам. Спинозавр вообще крайне нестандартен. Остистые отростки на его спине выросли до 1,65 м высоты — это как раз средний рост современного человека! Такой огромный гребень (кстати, довольно замысловатой формы — с прогибом в средней части), скорее всего, использовался для теплорегуляции, как у пермских пеликозавров и живших примерно в одно время и в одном месте со спинозавром уранозавров. Огромные передние лапы с гигантскими когтями были практически одной длины с задними, что совершенно нетипично для теропод; туловище и шея тоже были удлинены. Ходить на двух ногах при таких пропорциях было проблематично. Видимо, спинозавр вообще мало передвигался по суше, а держался в воде, ведя образ жизни крокодила, что выдаёт форма его головы — длинной, узкой и низкой, с крючковатым кончиком и огромными зубами — и хвоста — высокого, сжатого с боков. Есть мнение, что и парус на спине был полезен для плавания. Судя по всему, все спинозавриды склонялись к рыбалке, хотя не забывали и других видов добычи: в желудке барионикса найдены чешуя и кости рыб и кости детёныша игуанодона; зуб бразильского Irritator challengeri, очень похожего на спинозавра, найден застрявшим в шейном позвонке орнитохейрусового птерозавра с размахом крыльев 3,3 м. Понятно, что и рыба для прокорма таких чудищ должна была быть соответствующей, но это же был мезозой!

Маленькая тонкость

Первые окаменелости спинозавра, обнаруженные в Египте немецкой экспедицией, хранились в палеонтологическом музее Мюнхена и были уничтожены при бомбёжке этого города британской авиацией в 1944 г. (тогда же пропали и другие ценнейшие материалы, например, голотип кархародонтозавра). К счастью, к тому времени они уже были подробно описаны и зарисованы. Правда, в последующем возникли сомнения: не является ли набор окаменелостей спинозавра химерой — смесью костей акрокантозавра и зубов сухомимуса? Впрочем, появились новые находки в Алжире и Марокко (описанные как S. maroccanus), Тунисе, а также, возможно, в Кении.

Среди первых находок были лишь небольшие обломки черепа, так что долгое время спинозавр реконструировался с головой тираннозавра, да и форма тела востанавливалась стандартно-тероподная, только с округлым парусом на спине. Лишь новые находки позволили восстановить его истинный, столь необычный облик.

Карнозавры Carnosauria мелового периода, родня юрских аллозавров, — одни из самых крупных хищников, многие мощнее пресловутого тираннозавра, хотя им явно не хватает рекламы и пафосности имени. Тут что ни тварь, то писаный красавец: Tyrannotitan chubutensis из апта Аргентины — 12–13 м, Acrocanthosaurus atokensis из апта-альба Северной Америки — 11,5–12 м, Carcharodontosaurus saharicus и C. iguidensis из сеномана Северной Африки — 11–13 м, Giganotosaurus carolinii и Mapusaurus roseae из сеномана Аргентины — 13–14 м и 11,5–12,2 м, соответственно. У кархародонтозавра только череп был 1,62 м длиной, у мапузавра — 1,8 м, у гиганотозавра — 1,95 м! И это не за счёт вытянутых крокодиловых челюстей как у спинозавра, у которого всё равно длина черепа была каких-то 1,58–1,75 м.

Carcharodontosaurus saharicus

Маленькая тонкость

Оценка размера ископаемых животных по фрагментарным останкам — очень спекулятивное занятие. Каких только цифр не увидишь в публикациях. Например, одни исследователи приводят максимальную длину мапузавра 10,2 м, другие — 12,2, третьи 12,7. Обычно такие реконструкции основаны на соотнесении размеров черепа или другой сохранившейся и найденной части тела к длине самых сохранившихся скелетов, иногда других видов. Но размеры тела ящеров увеличивались не равномерно, а аллометрически. Показано, что размер головы увеличивался быстрее, чем всё тело, то есть чем крупнее был теропод, тем крупноголовее он выглядел. А прирост массы тела всё же обгонял темпы увеличения головы. Часто останки принадлежат невзрослым особям, и тут простор для догадок, насколько мог бы вырасти взрослый, почти безграничен.

Часто у палеонтологов срабатывает соревновательный рефлекс — стремление преувеличить «своего» теропода и преуменьшить «чужого». Как итог — не стоит слишком зацикливаться на цифрах, особенно приведённых с точностью до сантиметра. Ценность динозавра или любого другого существа не в размере, а в специфических особенностях и месте в экосистеме. Между прочим, гигантские тероподы в этом смысле как раз наименее интересны: это были мясоеды, венчавшие пищевую пирамиду, эффектные, но очень скучные экологически.

Нельзя забывать и о том, что всегда находятся родственники гигантов гораздо более скромных размеров, например, нижнемеловой англо-французский Neovenator salerii длиной 7,6 м.

Кархародонтозавровые с их узкими и несколько вытянутыми зубастыми головами были активными хищниками. Об этом, кроме прочего, говорят следовые цепочки в формации Глен Роуз в Техасе, где стая предположительно акрокантозавров (ихновид Eubrontes titanopelopatidus, или E. glenrosensis) следовала за стадом зауропод Sauroposeidon (они же Paluxysaurus) или Pleurocoelus (ихнород Brontopodus). Особенно показательна одна цепочка, где теропод шёл почти след в след зауроподу, лишь чуть левее. Правда, есть предположение, что однонаправленность следов вызвана не охотой, а просто ландшафтом; например, это могло быть удобное для прогулок русло ручья. В нижнемеловых слоях в китайской Сычуани обнаружены следы нескольких динозавров, среди которых отпечатки ихнорода Characichnos включают только отпечатки кончиков пальцев: динозавр переплывал водоём, царапая когтями дно. Более крупные зауроподы и орнитоподы в том же месте оставили отпечатки целых стоп, причём следовые цепочки теропода и зауропода опять же идут почти параллельно.

В аргентинском местонахождении Канадон эль Гато обнаружены скелеты девяти мапузавров разного возраста; как и в случае с аллозаврами, такое скопление может быть объяснено стайным образом жизни, а может, просто специфическими условиями захоронения. И, опять же, как в случае с аллозаврами, патологии на костях мапузавров, в том числе травматические, свидетельствуют об активной жизни кархародонтозавровых.

Самый нестандартный и, кстати, почти самый древний кархародонтозавровый теропод — Concavenator corcovatus из баррема Испании. Он был ещё сравнительно небольшим — 6 м, но имел крайне странный гребень из удлинённых остистых отростков одиннадцатого и двенадцатого туловищных позвонков, то есть прямо перед крестцом, и нескольких первых хвостовых, то есть сразу за крестцом. В отличие от спинозавровых, гребень не распространялся на многие позвонки, а торчал острым треугольником перед тазом и возвышением пониже — за тазом. Получалось почти готовое седло прямо над центром тяжести! Какой простор для фантазёров сочинять про скаковых теропод с удобной спинкой и лукой седла, выведенных неведомыми селекционерами! Другая любопытная особенность конкавенатора — ряд пупырышков вдоль локтевой кости. Подобные же у современных птиц, например, индеек, служат для прикрепления крупных перьев. Возможно, конкавенаторы были оперены или, по меньшей мере, имели какие-то пероподобные выросты на передних лапках? Впрочем, и расположение, и форма бугорков на кости динозавра и птиц не идентичны, так что есть несколько альтернативных версий их назначения, например, прикрепление связочного аппарата.

Целурозавры Coelurosauria в мелу расцвели пышным цветом. Кое-кто сохранял удивительно примитивное строение: Bicentenaria argentina из сеномана Аргентины выглядит как основатель всех целурозавров, несмотря на позднюю датировку, то есть была «живым ископаемым».

Concavenator corcovatus

Некоторые примитивные линии не дожили до конца периода. Например, компсогнатовые первой половины мела не особо отличались от юрских: мелкие китайские Xunmenglong yingliangis, Huaxiagnathus orientalis и Sinocalliopteryx gigas выглядят совсем простенько. На отпечатках синокаллиоптерикса видны пухоподобные протоперья. В желудке и кишечнике двух экземпляров обнаружены перья и кости птицеподобных Confuciusornis sanctus. Тоже китайский Sinosauropteryx prima известен по множеству отличных отпечатков пушистых тел с очень длинными хвостами. По меланосомам удалось реконструировать своеобразную окраску: рыжеватую сверху, белую снизу, с полосой-маской поперёк глаз как у енота и полосатым рыже-белым хвостом. У самки в животе нашлись отпечатки двух недосформировавшихся яиц без скорлупы. В желудке одной особи сохранились кости ящерицы Dalinghosaurus, другой — две челюсти млекопитающего Zhangheotherium и одна — Sinobaatar. Всеядность очевидна и для Scipionyx samniticus из альба Италии, на чьём отпечатке отлично видна вся пищеварительная система с остатками ящериц и рыб.

Confuciusornis sanctus

Маленькая тонкость

Синозавроптериксы найдены в составе джехольской биоты северо-восточного Китая и Северной Кореи барремско-аптского времени. Она знаменита огромным количеством некрупных существ, в том числе моллюсков, насекомых, ракообразных, рыб, саламандр, лягушек, черепах, ящериц, птерозавров, оперённых динозавров, птицеподобных энанциорнисов и многобугорчатых млекопитающих. Известны отсюда и гиганты — зауроподы, орнитоподы и панцирные нодозавры. Отпечатки растений свидетельствуют о голосеменных лесах, росших вокруг озёр, в которых цвели и одни из первых покрытосеменных.

Совершенно уникальная находка сделана в янтаре из Бирмы: хвост целурозавра, покрытый пухоподобными перьями. Конечно, он не оторвался, просто смола накапала на хвост погибшего динозаврика и запечатала его навеки.

Конечно, самые разрекламированные и всем известные хищные динозавры — тираннозавроиды. Первые их меловые представители — трёхметровые барремские Eotyrannus lengi из Англии, Dilong paradoxus и Raptorex kriegstenis из Китая — были ещё сравнительно небольшими. Эволюция происходила стремительно: тогда как у дилонга имелось три пальца на довольно длинных ручках, у рапторекса — уже только два на коротких. Их потомок Sinotyrannus kazuoensis в аптском веке вырос уже до 9–10 м. Сеноманский североамериканский Moros intrepidus и парочка похожих китайских видов опять оказываются сравнительно небольшими — около метра — и стройными созданиями.

Маленькая тонкость

Вокруг скелета дилонга найдены отпечатки щетинистого покрова, который навёл многих исследователей на мысль, что и гигантские тираннозавроиды могли быть оперёнными. Тут же повились реконструкции тираннозавра в образе этакого зубастого пушистого мегацыплёнка. Вроде бы это красиво подтвердилось обнаружением в нижнемеловых отложениях Китая двух девятиметровых скелетов Yutyrannus huali с отчётливыми следами пероподобного покрова. Однако отпечатки кожи позднемеловых гигантских тираннозавроидов тоже известны, причём их немало — от тираннозавра, тарбозавра, дасплетозавра, горгозавра и альбертозавра, то есть всех главных знаковых представителей. И все эти образцы — это следы неоперённой кожи, покрытой костяными бляшками, наподобие крокодильей. Судя по всему, в некоторый момент протоперья у тираннозавроидов исчезли.

Но знамениты не ранние стройняшки, а поздние тяжеловесные монстры: азиатские Tarbosaurus bataar и Zhuchengtyrannus magnus, североамериканские Teratophoneus curriei, Daspletosaurus torosus, Gorgosaurus libratus, Albertosaurus sarcophagus и, конечно же, любимец публики, кумир и чемпион — Tyrannosaurus rex. Тираннозавриды выросли почти до предельных размеров для двуногих ящеров — 9–13 м. Самый большой череп тираннозавра достигает по разным реконструкциям 1,52 или 1,61 м.

Маленькая тонкость

Tyrannosaurus rex, безусловно, один из самых узнаваемых динозавров, если вообще не самый-самый. В немалой степени, его успех обусловлен эффектным именем. Парадоксально, что с ним-то как раз есть проблемы: первое название, данное Э. Копом ешё в 1892 г. по позвонкам, принятым за цератопсовые, — Manospondylus gigas. Строго говоря, оно имеет однозначный приоритет перед названием Tyrannosaurus rex Г. Осборна 1905 г., который, кстати, тогда же другие останки тираннозавра назвал Dynamosaurus imperiosus (которые позже было предложено таки считать отдельным родом, но с новым названием Dynamoterror dynastes). Г. Осборн подозревал, что его тираннозавр и коповский маносподилус — один и тот же зверь, но не синонимизировал их, сославшись на фрагментарность первой находки. В последующем на месте обнаружения позвонков маноспондилуса были обнаружены другие кости явного тираннозавра, так что осборновские сомнения разрешены и по закону приоритета «тираннозавр» не может считаться правильным названием. Но харизма и слава, конечно, перевешивают формалистику и никто не собирается отказываться от всем известного красивого имени в пользу никому неведомого.

В отличие от более примитивных мегалозавроидов, карнозавров и ранних целурозавровых, тираннозавровые имели намного более широкую заднюю часть черепа. Более того, верх черепа укрепился, появились сагиттальный и затылочный гребни для челюстной мускулатуры, так что сила укуса сильно возросла. Расширение черепа одновременно привело к повороту глазниц вперёд так, что тираннозавровые стали бинокулярными — обрёли объёмное зрение, позволяющее хорошо рассчитывать расстояние. Кстати, не так уж плохо было и с нервной системой: тарбозавр имел 184 мл головного мозга, тираннозавр — 404 мл. Это, на всякий случай, почти рекорд для динозавров (больше было только у некоторых гадрозавров) и средний размер мозга современного шимпанзе или ископаемого австралопитека. Правда, размер тела у динозавров чуток побольше, чем у обезьян. Да и отделы мозга развиты, конечно, далеко не как у млекопитающих или даже птиц: обонятельные луковицы огромные, слуховые центры ещё куда ни шло, а вот центры обработки зрительной информации совсем крошечные, мозжечок еле видно. Ясно, что такой мозг, хоть и большой, по результативности был не запредельно мощным.

Особенности строения челюстей, мозга и ног тираннозавроидов служат главным топливом для бесконечного спора об образе жизни этих ящеров. Например, оценки максимальной и средней скорости передвижения разбегаются от 4 до 72 км/ч, столь же широки мнения о подвижности шеи и манёвренности, прочности зубов и черепа, сообразительности, остроте слуха и зрения. Одни исследователи считают, что весь комплекс скорее соответствует стилю активного хищника, другие — падальщика. Доказать на сто процентов свою точку зрения пока не удалось ни одной стороне. Иногда не обходится и без предвзятости: кому-то хочется видеть любимого тираннозавра пафосной грозой и истинным царём, а кому-то желается низвергнуть тирана и низвести его до гнусного трупоеда. Конечно, в истинно научных спорах важны и значимы не хотелки и предрассудки, а объективные данные. В частности на остистых отростках хвоста одного из скелетов Edmontosaurus annectens из Монтаны сохранились следы укуса тираннозавра со следами заживления — хищник цапнул сверху и отхватил немалый кусочек ровно по ширине своей зубастой рожи; два хвостовых позвонка эдмонтозавра из Южной Дакоты из-за подобного укуса срослись, а в огромной костной мозоли застрял зуб тираннозавра. Подобные повреждения, и тоже с заживлением, есть и на черепе трицератопса из Монтаны, причём укусы пришлись на левый рог и низ левой же стороны шейного щита. Стало быть, тираннозавры вполне могли активно охотиться на очень больших и опасных животных.

В любом случае, тираннозавроиды венчали пищевую пирамиду конца мела и стали «лебединой песней» плотоядных динозавров. Тираннозавр дожил до самого конца мезозоя и входил в самые распоследние динозавровые фауны, в частности в фауну Хелл Крик. Впрочем, с нашими предками тираннозавроиды пересекались слабо: какие общие дела могут быть у многометрового ящера и десятисантиметровой недоземлеройки размером меньше одного его зуба?

Маленькая тонкость

Одна из самых ярких черт тираннозавроидов — маленькие ручки, на которых остались лишь два пальца (третья пястная тоже была, но без фаланг). Не счесть мемов и шуточек на эту тему — уж больно комично сочетается суровость зубастой морды и пропорции лапок. Однако не стоит забывать, что ручки тираннозавроидов мелки только на фоне гигантского тела. Абсолютная длина такой культяпки очень даже немаленькая, примерно как длина руки современного человека. Лапки тираннозавроидов не совсем уж рудиментарны, на них есть следы прикрепления мышц, они явно как-то использовались, возможно, в брачных ритуалах или для поднимания из сидяче-лежачего положения.

На костях очень многих тираннозавров встречаются круглые отверстия. Они интепретировались по-всякому: одни палеонтологи считают их следами укусов, полученных в столкновениях с сородичами, другие — остеомиелитом из-за заражения Actinomyces bovis. С очень большой вероятностью по крайней мере часть таких повреждений на нижних челюстях — следы заболевания одноклеточным паразитом типа куриной трихомонады Trichomonas gallinae. Получается, ужасные тираны страдали от той же заразы, что и современные куры, а их морды были покрыты ужасными кровоточащими язвами.

Несколько раз публиковались сенсационные данные о выделении из костей тираннозавров белков и даже сохранении мягких тканей — коллагена кровеносных сосудов, клеток крови и соединительной ткани — в костномозговой полости бедренной кости и других останках. В последующем эти работы сурово критиковались, так что принимать их за окончательную истину всё же не стоит.

Некоторые тираннозавроиды выделяются из общей брутальной массы. Не самый крупный («всего» 6 м) и далеко не самый сохранный (обломок передней части нижней челюсти, кусочек верхней челюсти и фрагмент крыши черепа) ближайший родственник тарбозавра и тираннозавра Nanuqsaurus hoglundi удивителен своей географией: он жил на самом севере Аляски. А Аляска в маастрихте находилась уже хорошо за Полярным кругом и была не самым тёплым и солнечным местом. Выходит, нанукзавр и, очевидно, его жертвы жили в экстремальных для рептилий условиях, а часть года и вовсе пребывали в темноте полярной ночи.

Нестандартно для тираннозавроидов выглядели маастрихтские монгольско-китайские Alioramus remotus, A. altai и Qianzhousaurus sinensis: их головы были крайне низкими, узкими и длинными, к тому же украшенными поверху рядом костяных пупырышков. Любопытно, что у «классических» тираннозавроидов в процессе эволюции от более архаичных форм к прогрессивным череп становился всё короче и выше, а у поздних те же изменения формы происходили с возрастом — у детёнышей череп был более вытянутым, а у взрослых — всё тупее. Конечно, алиорамус и цинжузавр — не неотенические личинки и не «живые ископаемые», но в некотором смысле развили именно эти тенденции.

Следующая группа целурозавровых теропод — Ornithomimosauria — очень контрастна на фоне демонических тираннозавроидов, более того, её представители служили тем едой. Орнитомимозавры были страусоподобными тероподами с маленькими вытянутыми крупноглазыми головками, очень длинными тонкими шеями, большими трёхпалыми передними лапами и очень мощными задними ногами, явно свидетельствующими о быстроходности. Челюсти барремского Pelecanimimus polyodon ещё были покрыты множеством — больше двух сотен! — мельчайших зубиков. У барремского Shenzhousaurus orientalis и альбского Harpymimus okladnikovi зубы сохранились уже только на кончике нижней челюсти, а у более продвинутых — Struthiomimus altus, Ornithomimus и прочих — полностью исчезли, заместившись роговым клювом, что сделало орнитомимозавров окончательно похожими на страусов, тем более что и размер у них был всё тот же — 3–5 м длины и 1,5–2 м высоты. Вероятно, и питались орнитомимозавры тоже как страусы — всем подряд, всякой мелочью от растений до ящериц. У шестиметрового монгольского Gallimimus bullatus клюв был уплощён и напоминал гусиный клюв, а у родственного Anserimimus planinychus уплощены были когти на кисти. Вероятно, эти животные держались у воды и питались подобно уткам.

Маленькая тонкость

Кожа орнитомимозавров была покрыта длинным пухом; он виден, например, на отпечатке двух орнитомимусов из канадской Альберты; живот и задние ноги были голыми, а на локтевых и лучевых костях есть многочисленные следы прикрепления более крупных перьев, так что сходство со страусами было практически полным. В некоторых случаях известны и другие подробности мягких тканей: у пеликанимимуса на затылке имелся кожистый гребешок, а под челюстью располагался мешок, за что ящер и получил своё название.

Одна из групп орнитомимозавров — дейнохейриды — стала замедляться, что видно по укорочению ног и утяжелению тела. Китайский Beishanlong grandis достигал 8 м, монгольский Garudimimus brevipes — 2,5 м, но всех превзошёл Deinocheirus mirificus из маастрихта Монголии. Это чудище вымахало до 11 м, а его передние руки-крюки были 2,5 м длиной! На трёх полуметровых пальцах кисти красовались огромные загнутые когти. Метровый череп был крайне низкий и узкий, но с высокой нижней челюстью; зубов не было, а передняя часть клюва расширялась как у утки. Тело было очень мощным, относительно укороченным, а резко увеличенные остистые отростки туловищных позвонков образовывали высокий треугольный гребень-горб на спине. Ноги сравнительно с другими орнитомимозаврами были короткими и толстыми. Ключицы срослись в вилочку, а два последних хвостовых позвонка — в пигостиль (он имелся и у пеликанимимуса) как у птиц, что позволяет предположить наличие веера перьев на кончике хвоста. Видимо, огромные медленные горбатые дейнохейрусы были обитателями заболоченных низин, где питались преимущественно растениями, судя по обилию гастролитов в области живота, и где их иногда ловили тарбозавры, судя по следам зубов на брюшных рёбрах.

Deinocheirus mirificus

Работа над ошибками

Внешний вид и образ жизни дейнохейруса до открытия целых скелетов вызывал споры. Были известны только передние лапы, так что животное было одним из самых загадочных среди всех динозавров. Предполагалось, что дейнохейрус был аналогом аллозавров-тираннозавров-тарбозавров, но намного боˊльших размеров, что это был динозавр-ленивец, висевший на гигантских сучьях, что своими страшными лапами он отмахивался от врагов или же рушил ими термитники, как и якобы-родственник теризинозавр. Лишь с обнаружением двух почти целых скелетов облик дейнохейруса стал известен достоверно — и он превзошёл все ожидания. Кстати, окаменелости первоначально были обнаружены грабителями, которые разломали их и по частям незаконно вывозили из Монголии на продажу. Большая часть украденного была обнаружена у частных коллекционеров в Европе и возвращена обратно в Улан-Батор.

Incisivosaurus gauthieri

Ещё одна группа странных теропод — овирапторовые Oviraptorosauria. Они тоже пошли по пути утери зубов. У мелких раннемеловых Protarchaeopteryx robusta, Caudipteryx и Incisivosaurus gauthieri в передней части клюва имелись «резцы», за которыми следовали немногочисленные мелкие тупые зубки. Особенно велики и долотовидны эти «резцы» были у инцизивозавра, который пользовался ими как грызун.

Маленькая тонкость

Позвонки на кончике короткого хвоста монгольского овираптора Nomyngia gobiensis срослись в острый пигостиль. На основании этого было сделано предположение о наличии у овирапторов перьев и в частности веера длинных перьев на кончике хвоста. И как же здорово, что эта научная гипотеза полностью оправдалась: на отпечатках протархеоперикса и каудиптерикса отлично видно перья, причём кончик хвоста увенчан именно тем самым предсказанным веером! На ручках тоже были длинные — до 15–20 см — перья, причём с симметричными, неполётными опахалами.

У позднемеловых овирапторовых череп становился всё выше и выше в передней части, пока на носу не поднялся высоченный гребень. Гребень у разных видов был разного размера и формы: совсем небольшой у Heyuannia huangi и Oviraptor philoceratops, побольше у Citipati osmolskae и Nemegtomaia barsboldi и совсем уж выдающийся у Rinchenia mongoliensis, Anzu wyliei, Chirostenotes pergracilis и Conchoraptor gracilis. Судя по пористости гребня, он был покрыт роговым чехлом или мягкими тканями; наверняка он был красиво покрашен и использовался для общения. Зубы полностью исчезли, челюсти резко укоротились, а их передний конец покрылся клювом. Нижняя челюсть приобрела очень странный вид: короткая, очень низкая спереди и сзади и очень высокая посередине, с огромным разгрузочным окном в центре. План строения тела мало менялся: длинная тонкая шея, компактное туловище с большим животом, короткий хвост, очень длинные ноги, руки с очень длинными кистями и огромными прямыми когтями. Внешне они напоминали хвостатых казуаров, тем более и размер был подходящий. Большинство овирапторовых были небольшими животными — около 1,5–2 м, но некоторые ставили рекорды: Caenagnathasia martinsoni из Узбекистана имел череп 7,6 см, так что сам должен был быть всего 61 см длиной, а Gigantoraptor erlianensis из Китая вымахал аж до 8 м.

Работа над ошибками

Первый из найденных черепов овираптора сохранился очень плохо. Видно было большую круглую глазницу в центре, понижение с одной стороны и повышение — с другой. Из-за этого передний и задний концы оказались перепутаны! Выступающий вверх фрагмент затылка был расценён как рог на носу (откуда происходит видовое название «philoceratops»), а гребешок на настоящем носу — как высокий куполообразный затылок. С появлением новых находок ошибка была выявлена и исправлена, но, как ни странно, реконструкции носорогого овирапотора до сих пор гуляют по детским книжкам про динозавров.

Кости овирапторов были обнаружены в окружении скорлупы динозавровых яиц вытянутой формы, которые в то время считались принадлежавшими протоцератопсам. Учитывая беззубый клюв, палеонтологи предположили, что овирапторы питались этими яйцами; отсюда, собственно, и появилось родовое название «Oviraptor» — «охочий до яиц», или «вор яиц». Новые находки более полных яиц с эмбрионами показали, что яйца на самом деле принадлежали самим овирапторам. Наиболее красноречивы находки скелетов самок Citipati osmolskae и Nemegtomaia barsboldi, погибших во время пылевой бури в своих гнёздах: до последнего они закрывали драгоценные кладки своими крылышками. Получается, гнездовое поведение овирапторовых было практически птичье. Яйца в гнёздах располагались кругами, ориентированные лучиками в стороны. Очень крупным овирапторовым Beibeilong sinensis, типа гиганторапторов, принадлежали огромные яйца в 45 см длиной (оовид Macroelongatoolithus xixiaensis), уложенные в подобные круги, но трёхметрового диаметра! В одном из таких яиц сохранился эмбрион, по которому, собственно, и была точно установлена принадлежность кладки.

Когда стало ясно, что воровство яиц — злобный навет, были выдвинуты новые предположения о питании странных беззубых теропод. Конечно, первое, что приходит в голову — растительноядность или всеядность наподобие страусов. Но были и более оригинальные версии, например, о питании моллюсками: высокие челюсти потенциально могли бы использоваться для раскалывания раковин каких-нибудь озёрных двустворок, а высокий уплощённый с боков хвост мог быть гребным движителем. Впрочем, такая интерпретация в итоге оказалась, видимо, ошибочной.

Один из самых уклоняющихся овирапторовых — Avimimus из Монголии, было даже предложение выделить его в самостоятельный отряд. Несмотря на позднемеловую датировку, у него всё ещё сохранялись крохотные зубы в передней части челюстей. Передняя часть черепа авимимуса была высокой, но без гребня. Передние лапы в сравнении с другими овирапторовыми были короткими, а кисти — чрезвычайно прогрессивными: кости запястья слились воедино, почти как у птиц. Локтевая кость была сильно расширена; возможно, на этот гребень крепились перья. Судя по широкому тазу с длинными лобковыми костями, живот у авимимуса был очень большой, что предполагает вегетарианство или всеядность. При этом чрезвычайно длинные ноги с узкими стопами свидетельствуют о быстроходности.

Авимимус — один из самых птицеподобных динозавров, но сторонники динозаврового происхождения птиц всё же отдают в этом пальму первенства другой группе — эуманирапторам.

Eumaniraptora — одна из самых знаменитых групп теропод, особенно после успеха фильма «Парк юрского периода» с его запоминающимися велоцирапторами.

Работа над ошибками

«Парк юрского периода» — фантастический, а не научно-популярный фильм, так что его создатели допустили множество вольностей. Для начала во славу пущего эффекта они в пару-тройку раз увеличили велоцирапторов. На момент создания фильма идея об оперённости динозавров ещё только пробивала себе дорогу в науке, так что на экране они появились с голой кожей. И, наконец, как заметили все кинокритики, велоцирапторы предстали чересчур разумными, причём от серии к серии их мыслительные способности только росли. В реальности хотя мозг мелких хищных динозавров был действительно крупным относительно массы тела, всё же его абсолютные размеры оставляли желать лучшего. Например, у девяностосантиметрового детёныша Bambiraptor feinbergi мозг достигал 14 см ³. Рекордсменом, возможно, был Stenonychosaurus inequalis (возможно, он относился к роду Saurornithoides или Troodon) с мозгом вшестеро большим, нежели у прочих динозавров. Эволюция в сторону энцефализации — увеличения мозга — у них шла, но такими темпами, что к нашим дням их мозг дорос бы до 1100 см ³, то есть до значений питекантропов. Понятно, что эволюция вообще никогда не движется с одной скоростью и троодоны могли бы ускориться. Могли бы, да не ускорились, а вымерли. Если бы да кабы, в голове росли б мозги…

Самая яркая черта велоцирапторов и вообще всех эуманирапторов — огромные загнутые крючком когти на втором пальце стопы. Ими хищники распарывали тела своих жертв. Опорными оставались только два пальца — третий и четвёртый, так что следы получались совсем страусиными. Первый палец стопы, хотя и был маленьким, не исчез полностью и иногда даже мог немножко противопоставляться прочим, вероятно, для периодического лазания по деревьям. Передние лапы эуманирапторов были очень длинными, с тремя огромными когтистыми пальцами, причём кисти были растопырены назад и в стороны для захвата добычи или цепляния за ветви. Впрочем, наземное существование всё же преобладало, о чём, кроме прочего, свидетельствует окостенение мощных сухожилий вдоль хвоста, который превратился в плохогнущуюся палку для балансирования при быстром беге; карабкаться же по ветвям с таким было бы крайне неудобно.

Маленькая тонкость

Как всегда, существовали варианты и исключения. Румынский Balaur bondoc имел очень странные конечности: на кисти первый палец был сильно редуцирован, а функциональными оставались только два пальца; на стопе же целых два пальца — первый и второй — были вооружены хищническими когтями. При этом примерно двухметровый скелет балаура был сравнительно тяжёлым, ноги довольно короткими, таз широким, а многие кости кисти и стопы срослись. Выдвигалось даже предположение о всеядности или растительноядности балаура, хотя оно кажется не очень обоснованным. Скорее странности этого животного стали следствием эндемичного развития, ведь найден он в составе необычной островной фауны, включавшей, кроме прочего, карликовых зауропод и гигантских, возможно, нелетающих птерозавров.

Монгольский Halszkaraptor escuilliei был в некотором роде противоположностью балауру. Размером с утку, стройный и компактный, с очень длинной тонкой шеей, с позвонками почти без остистых отростков, с коротенькими крылышками, длинными ногами с маленьким и почти не оттопыренным хищническим когтем, с умеренной длины тонким хвостом без окостеневших сухожилий, с плоскоклюво-мелкозубой улыбкой Дональда Дака — он был максимально похож на современных водоплавающих птиц. О способностях к плаванию говорят и воздушные косточки с тонкими стенками.

Судя по характерными пупырышкам на костях предплечья для прикрепления длинных перьев, а также одному отпечатку Zhenyuanlong suni, одному Jinfengopteryx elegans, нескольким Sinornithosaurus millenii и сотням отпечатков нескольких видов Microraptor из Китая, эуманирапторы были оперены. Всё их тело было покрыто пухом, на макушке красовался хохолок, а на ручках — крупные перья, образующие натуральное крыло. У микрорапторов и синорнитозавров такие же большие перья имелись и на ножках, так что эти существа были четырёхкрылыми. Перья на руках, ногах и хвосте были асимметричными, теоретически годными для полёта. Возможно, микрорапторы и вправду летали или хотя бы планировали, причём скорее всего передние лапки растопыривали, а задние ножки поджимали коленками к туловищу, а цевки и стопы отставляли в сторону, чтобы полёт был устойчивее. По меланосомам установлено, что цвет большинства микрорапторов был чёрным с сине-металлическим отливом, а у некоторых, видимо, были ещё и белые полосы.

Пропорции черепа эуманирапторов в большинстве случаев занимали «золотую середину» между мощными головами карнозавров с тираннозавроидами и крокодильими спинозавровых. Впрочем, в некоторых случаях эуманирапторов тоже заносило в крайности: например, у Buitreraptor gonzalezorum и Byronosaurus jafferi головы были чрезвычайно длинными, низкими и узкими, а зубы мелкими, такие уклоняющиеся формы могли даже переходить к рыболовству. Судя по форме склеральных колец, велоцирапторы и микрорапторы были активны по ночам.

Размеры эуманирапторов в большинстве случаев были вполне умеренными — между 1 и 2,5 м. Но в обе стороны есть рекорды: некий неназванный манираптор из Ашдауна в Англии, известный только по шейным позвонкам, был всего 30 см длиной, китайский Mei long — 45 см, Jinfengopteryx elegans — 50 см, Mahakala omnogovae из Монголии — 70 см. Такие крошки питались, видимо, преимущественно насекомыми. С другой стороны — эуманирапторы внушительных размеров: Dakotaraptor steini — 5,5 м, Achillobator giganticus — 5–6 м, Austroraptor cabazai — 6 м, Utahraptor ostrommaysi — целых 7 м. Таким образом, они достигли размеров тираннозавроидов, хотя были гораздо легче сложены, передвигались намного быстрее, а их огромные загнутые когти были ужаснейшим оружием. Возможно, именно такие монстры были самыми опасными тварями мела, причём их террор продолжался от начала периода до самого конца. С другой стороны, вытянутые пропорции головы аустрораптора могут свидетельствовать, что терроризировал он скорее каких-то протокарасей в озёрах, будучи аргентинским короткоруким заместителем спинозавра.

Образ жизни большинства эуманирапторов достаточно очевиден — активная охота на мелких и среднеразмерных животных. Самое яркое тому свидетельство — сцепившиеся скелеты хищного Velociraptor mongoliensis и растительноядного Protoceratops andrewsi, найденные в Монголии. Экспрессия этой композиции поразительна: кровожадный велоцираптор обхватил протоцератопса лапами и вонзил страшные кривые когти в живот жертвы; протоцератопс же ухватил супостата клювом за переднюю лапу и так унёс его с собой в могилу, обеспечив обоим посмертную славу.

Многочисленные скелеты и зубы одного из самых знаменитых и узнаваемых эуманирапторов — североамериканского Deinonychus antirrhopus — в нескольких местонахождениях найдены рядом с останками шести-семиметровых орнитопод Tenontosaurus tilletti. Как обычно, это было интерпретировано как свидетельство стайной охоты дейнонихов на стада тенонтозавров, но может быть и простым тафономическим артефактом. Проще говоря, если волки охотятся стаями на лосей, это не значит, что мы найдём кучу скелетов тех и других в одном месте, в то время как останки животных-бирюков запросто могут скопиться большой кучей. Дейнонихи были довольно крупными хищниками — до 3,3–3,4 м, с черепом до 40 см длиной, так что и в одиночку могли одолеть сравнительно большую жертву.

Скромнее была добыча метровых Microraptor zhaoianus: один поел рыбки; другой слопал ящерицу Indrasaurus wangi; в желудке третьего сохранились крыло и нога какого-то энанциорниса; у четвёртого в животе лежали части млекопитающего типа эомайи или синодельфиса. Проще говоря, это были вороны мелового периода. С другой стороны, в желудке раннемелового полуметрового Jinfengopteryx elegans сохранились семена растений, что, впрочем, только усиливает сходство с всеядными врановыми. Питание семенами из шишек цикадовых предполагалось и для Troodon. Именно такие — мелкие, шустрые и подлючие — тероподы и влияли больше всего на нашу эволюцию. Именно они не давали покоя нашим предкам, гоняли их под деревьями и на ветвях, загоняли в норы и дупла, доставали даже по ночам, когда, казалось бы, теплокровная зверушка могла бы отдохнуть от посягательств рептилий, а когда не могли в силу размера сожрать протокрыску, отнимали еду.

Deinonychus antirrhopus

Учитывая число костей и предполагаемое родство с птицами, часто постулируется стайность эуманирапторов, хотя прямых доказательств этого крайне мало. Например, характерные двупалые следы Paravipus didactyloides из Нигера принадлежат двум индивидам, шедшим рядышком в одном направлении. Но подобные цепочки, строго говоря, известны чуть ли не для всех групп динозавров, так как легко могли образовываться в удобных для перемещения местах.

Систематика эуманирапторов весьма дискуссионна. Сейчас известно великое множество родов и видов, многие — по очень фрагментарным останкам. Внутри выделяются разные семейства, из которых самые важные — Dromaeosauridae и Troodontidae; сторонники птичьего происхождения динозавров часто прямо относят всех эуманирапторов или их часть к птицам.

Кроме уже упомянутых, эуманирапторы включали и других колоритных персонажей.

Аптский китайский Sinornithosaurus millenii знаменит двумя особенностями. Во-первых, по отпечаткам перьев устанавливается его довольно пёстрый окрас: тёмно-ржавый и жёлтый, с чёрными и белыми пятнами и полосами. Во-вторых, судя по характерным канавкам на зубах и полостям у корней зубов, синорнитозавр мог быть ядовитым — пока это единственный такой пример среди динозавров.

Очень птицеподобен маастрихтский семидесятисантиметровый Rahonavis ostromi (он же Rahona) с Мадагаскара. Его часто называют ближайшим родственником археоптерикса и относят напрямую к птицам, хотя стопа у него специализированная дромеозавридная, с большим хищническим когтем.

Североамериканский Troodon formosus известен в основном по треугольным зазубренным зубам, которые иногда синонимизируются с родами Saurornithoides или Stenonychosaurus. Кроме относительно очень большого мозга, троодоны знамениты тремя моментами. Во-первых, найдены кладки их яиц — вытянутых, стоящих вертикально беспорядочными плотными кучками. Во-вторых, некоторые зубы обнаружены на севере Аляски (вместе с останками Nanuqsaurus hoglundi, Dromaeosaurus albertensis и Saurornitholestes langstoni), причём это самые крупные зубы такого типа. В-третьих, зубы троодонов залегают в слоях с самыми распоследними динозаврами, датированными временем 65–66 млн л. н., то есть в позднейших динозавровых фаунах мелкие хищники присутствовали, а значит вполне могли бы и пережить вымирание и не дать развиться млекопитающим до нашего уровня. Как же хорошо, что они кончились!

Следующая группа теропод — Therizinosauria, или Segnosauria — настолько странна, что иногда вообще выносится в отдельный подотряд, а самыми смелыми — и отряд. Долгое время теризинозавры были известны лишь по гигантским когтям Therizinosaurus cheloniformis из позднего мела Монголии. Как и от дейнохейруса от теризинозавров сохранились лишь руки-грабли — огромные, до 3,5 м длиной, с почти прямыми семидесятисантиметровыми когтями (с роговым чехлом — полный метр), да ещё обломки рёбер и ног.

Работа над ошибками

Каких только соображений не было по поводу внешнего вида и образа жизни таинственного владельца гигантских когтей. Первоначально теризинозавр был описан как морская черепаха, которая своими когтями-косами могла бы сгребать морскую траву. После предполагалось, что это был своеобразный муравьед, крушивший метровыми когтями мезозойские термитники. Лишь с обнаружением родственников образ теризинозавра стал достаточно очевиден.

Сейчас известно несколько родов и видов теризинозавров: барремский Falcarius utahensis из Юты, аптский Beipiaosaurus inexpectus и альбский Alxasaurus elesitaiensis из Китая, пара видов туронских Nothronychus из Нью-Мексико и Юты, синхронные Segnosaurus galbinensis, Erlikosaurus andrewsi и Enigmosaurus mongoliensis из Монголии, Nanshiungosaurus brevispinus из кампана Китая, а также множество прочих. Если первые представители были по динозавровым меркам малы — фалькариус и альксазавр 4 м, бейпяозавр всего 1,8 м, то позднейшие заметно вымахали — нотронихус и сегнозавр до 6 м, теризинозавр — предположительно до 10 м. Размер при этом увеличился не за счёт хвоста, как у читерских зауропод и большинства теропод: от стройного длинношеего и длиннохвостого фалькариуса пропорции менялись в сторону утяжеления. Теризинозавры прирастали телом — очень массивным, укороченным и широким, с огромным животом, защищённым снизу негнущимся панцирем из мощных брюшных рёбер. Хвост стал совсем коротким, шея тоже заметно укоротилась и стала толще, ноги стали толстыми, стопа — широкой и разлапистой, с четырьмя большими когтистыми пальцами; некоторые, возможно, перешли на стопохождение. Передние лапы выросли до немыслимых размеров и вооружились теми самыми знаменитыми когтями. Чрезвычайно преобразился таз — настолько, что он не был похож ни на ящеро-, ни на птицетазовый, за что в частности получил своё название энигмозавр — «загадочный ящер». Лобковые кости стали намного толще и развернулись назад и могли соединяться с седалищными, которые приобрели вид рогулины или мощного молотка; передняя часть подвздошных развернулась загнутыми крючками-крыльями. Череп тоже стал очень странным: небольшой, вытянутый, низкий и узкий. Маленькие зазубренные зубки сохранились только в задней части челюстей (у примитивного фалькариуса они ещё были по всей длине челюстей), а передняя преобразилась в довольно широкий клюв, покрытый роговым чехлом; передняя половина низкой и длинной нижней челюсти сильно отгибалась вниз. В целом голова стала похожа на таковую прозауропод, камптозавров и игуанодонов. Собственно, это и не странно, ведь теризинозавры в немалой степени сохранили архаику строения позднетриасовых динозавров, когда разные линии ещё не разошлись или разошлись недалеко. Судя по отпечатку Beipiaosaurus inexpectus и пигостилю на конце его хвоста, тело было покрыто длинными волосовидными перьями. Видимо, теризинозавры полностью перешли на растительную пищу, а когти на огромных лапах были нужны для пригибания ветвей или отмахивания от назойливых тарбозавров.

Последняя группа почти-теропод — Alvarezsauria, или Alvarezsauroidea — монгольские «параптицы», иногда выносимые за пределы не только теропод, но и ящеротазовых динозавров. Долгое время они были известны лишь по фрагментарным останкам, которые относили к разным группам теропод, но в итоге благодаря новым специфичным находкам обрели собственное название. Альваресзавроиды были очень мелкими — от 39 см (Parvicursor remotus — чуть ли не самый мелкий динозавр!) до метра, лишь Kol ghuva подрос до 1,8 м. Хотя внешне они были похожи на мелких теропод, на самом деле строением деталей резко от тех отличались. Особенно существенна разница в строении позвонков и кистей. Ручки маленькие, но кости предплечья очень массивные, пястные кости срослись в одну широкую кость, первый палец вырос длиной со всю остальную руку и оканчивался мощным загнутым когтем, а остальные два уменьшились до таких крошечных размеров, что первые исследователи их даже не заметили (за что получил название монгольский «однопал» Mononykus olecranus); у Patagonykus puertai, видимо, сохранились лишь два пальца. К тому же по бокам кисти торчали две странные шипообразные косточки, лучше всего сохранившиеся у монгольского Ceratonykus oculatus; не исключено, что это рудименты крайних пальцев, в этом случае кисть получается вообще пятипалой — чрезвычайный архаизм для мелового периода! Альваресзавры имели грудину с килем как у птиц, что явно свидетельствует о усиленных трепыханиях недокрылышками, хотя летать они явно не могли. Пропорции тела альваресзавров были чрезвычайно вытянуты и облегчены: длинными и тонкими были и глазастый череп, и задние ножки, и стопы, и хвост. Череп был настолько облегчён, что у Shuvuuia deserti заглазничное окно даже слилось с глазницей, а верхняя челюсть была подвижной и могла подниматься вверх; передняя часть морды вытянута чуть ли не в трубочку. Зубы имелись, но совсем уж микроскопические. Очень по-птичьи выглядел таз: в частности тончайшая лобковая кость направлялась назад и плотно прижималась к седалищной. Тело альваресзавров, вероятно, было покрыто пероподобным пухом, по крайней мере, он вроде бы найден вокруг скелета шуувии (химический анализ показал наличие в невнятных следах β-кератина и отсутствие α-кератина как в птичьих перьях).

Своеобразие альваресзавров позволило развернуться фантазии палеонтологов: птицеподобных тварей относили чуть ли не ко всем возможным группам теропод и, конечно, к птицам, хотя в реальности родство с последними, скорее всего, весьма отдалённое.

Сочетание укороченности ручек с их повышенной массивностью и явно сильной грудной мускулатурой, сохранение лишь одного функционального пальца с его относительно огромным размером и возможной рудиментарной пятипалостью, истончение черепа и челюстей с сохранением махоньких зубов — всё это явно следствие какой-то очень специфической жизни. Хорошим предположением служит насекомоядность: альваресзавры своими сильными лапчонками вполне могли раскапывать муравейники. Как может заметить внимательный читатель, этот образ жизни предполагается в любой непонятной ситуации, но именно в случае с альваресзаврами он действительно выглядит правдоподобным. Выходит, эти эфемерные создания могли быть сильными конкурентами нашим предкам — насекомоядным млекопитающим.

Меловые зауроподы не особо уступали юрским, а в некоторых отношениях были даже интереснее. По неведомым причинам долгое время они были почти неизвестны, так что считалось, что в мелу зауроподы были редкостью. Однако потом кости меловых зауропод стали обнаруживать в огромных количествах, так что даже непонятно где они были до этого и как раньше их можно было не замечать: как-никак это самые большие кости наземных существ! Впрочем, в немалой степени это объясняется географией и историей палеонтологии.

Больше всего меловых зауропод, в основном титанозавровых, найдено в Южной Америке, а именно в Аргентине. В этом заключалась интересная особенность растительноядных фаун: в Южной Америке и, видимо, в Африке главными потребителями растений были зауроподы, тогда как в Северной Америке и Азии — орнитоподы и цератопсы. Из этого, кстати, проистекали и прочие различия: южноамериканские зауроподы были либо совсем уж несусветно гигантскими, либо имели оборонительные приспособления — шипы и панцири, так как хищники обращали своё внимание именно на них. С другой стороны, неспроста и южноамериканские тероподы (вспомним кархародонтозавровых) достигали рекордных размеров. В Северной же Америке и Азии тероподам и крокодилам хватало сравнительно легкодоступной добычи, так что даже не самый запредельный размер зауропод надёжно охранял их от посягательств мясоедов.

Работа над ошибками

Рассуждая о древних экосистемах, не стоит делать это слишком уверенно, чтобы не скатиться в фантазии. Например, можно было бы начать сочинять, что именно из-за прожорливых длинношеих титанозавров на руинах Гондваны во флоре возобладали столбообразные араукарии, а на осколках Лавразии из-за отсутствия особо высоких растительноядных — раскидистые цветковые, на которых так хорошо себя чувствовали млекопитающие, и что якобы поэтому древнейшие приматоподобные существа известны именно из Северной Америки. Но планета велика, речь идёт о миллионах лет, фауны и флоры преображались неоднократно и тогда, и после. Построения, подобные вышеозвученному, упрощают картину и искажают её. Реальность, как всегда, намного интереснее.

Диплодоковые мелового периода были в среднем несколько короче юрских, зато некоторые приобрёли экзотические адаптации. Аптский Nigersaurus taqueti из Нигера имел довольно короткую шею и в немалой степени из-за этого был сравнительно невелик — всего 9 м. Но уникален он не этим: его морда была совершенно плоской и почти строго квадратной, с абсолютно прямой фронтальной линией мелких передних зубов, так что череп выглядел как у гиперутки. На спине альбского Rebbachisaurus garasbae из Марокко вздымался высокий гребень из удлинённых остистых отростов — не то для согрева по принципу пеликозавров, не то для защиты. Впрочем, в этом он не был чемпионом.

Дикреозавровый Amargasaurus cazaui из среднего мела Аргентины имел очень длинные остистые отростки позвонков, которые в задней части спины имели вид широченных вёсел, ориентированных фронтально, в передней были двойными, образуя правый и левый гребни, а на шее достигали совсем уж невероятной длины, превратившись в два ряда изогнутых назад острых шипов (лишь на первом шейном позвонке шипа не было, а на втором он был непарным). За такую шею хищникам хватать зубами было до крайности неудобно. Не исключено, что каждый ряд шипов к тому же был соединён продольной перепонкой-парусом, что могло бы иметь сигнальное или терморегуляционное значение.

Но и это не было пределом: рекордных значений ещё раньше достиг берриасско-валанжинский патагонский Bajadasaurus pronuspinax, чьи также двойные остистые отростки на шейных позвонках стали просто огромными — больше метра, тонкими, изогнутыми практически строго вперёд шипами-дугами. К сожалению, от этого уникального ящера сохранилось не так уж много, но и из имеющихся фрагментов ясно, что он был крайне необычен. Кроме шеи, чудно выглядел и череп: его передняя часть была как будто обрублена, так что верхние зубы торчали почти вперёд, почти не смыкаясь с направленными вверх нижними.

Истинного расцвета в мелу достигли титанозавровые. Их известно огромное количество, даже удивительно — где ж они все помещались, учитывая титанические размеры титанозавров. В большинстве они не особенно отличались друг от друга, но были и выдающиеся разными качествами представители.

Работа над ошибками

Группа Titanosauriformes, как легко догадаться, названа по позднемеловому роду Titanosaurus из Индии, типовой вид которого — T. indicus — был описан по двум хвостовым позвонкам и бедренной кости со слишком общими характеристиками. В последующем к этому же роду относили огромное число видов из Азии, Европы, Южной Америки и даже Мадагаскара, так что он превратился в классическую «мусорную корзину», а потому отвергается большинством динозавроведов.

Это, к сожалению, довольно частая ситуация в палеонтологии: на заре исследования какой-либо группы учёные спешат описать как можно больше видов даже по фрагментарным и плохо документированным останкам, а потом возникает проблема сопоставления новонайденных окаменелостей с ранее опубликованными. Ситуация усугубляется тем, что ранние исследователи имели закономерно меньше знаний, а потому их труды часто довольно поверхностны; в силу хода технического прогресса старые статьи обычно бедно иллюстрированы, а фотографий либо нет вообще, либо они настолько невнятные, что лучше бы вместо них были рисунки. И уж совсем печально, когда виды описаны в каких-нибудь крайне труднодоступных изданиях, выпущенных в экзотической стране мизерным тиражом. В итоге многие давно описанные виды вообще невозможно опознать на практике, целый ряд видов оказывается одним и тем же, а некоторые, напротив, незаслуженно забываются. Конечно, сейчас ситуация выправляется оцифровкой старых работ, переописанием старых материалов и созданием грандиозных баз данных и обзоров, но даже крутые специалисты порой тонут в созданной предшественниками путанице.

Bajadasaurus pronuspinax

Часть титанозавровых старательно защищалась от злых хищников. Некоторые заковались в броню. Лучше всего она известна для маастрихтского Saltasaurus loricatus из Аргентины. Рядом с несколькими скелетами сальтазавров были найдены довольно бесформенные костяные пластины (по-умному — остеодермы) с приподнятым центром; сначала их описали под собственным именем Loricosaurus scutatus и посчитали принадлежащими анкилозавру, но после выяснилось, что всё же именно зауроподы имели панцирь. Покров состоял из крупных пластин, перемежающихся с россыпями мелких. В последующем нашли и других бронированных зауропод, в том числе в Африке, Европе, на Мадагаскаре и в Индии. Известны и отпечатки бронепупырчатой кожи подобных зауропод, например, «Pelorosaurus becklesii» из валланжина Англии и неназванного ящера из маастрихта Испании.

Работа над ошибками

Широко прославилась аргентинская Agustinia ligabuei: рядом с фрагментами её скелета найдены обломки огромных костяных шипов. Первоначально они были приняты за шипы стегозавра, но потом — за шипы со спины самой агустинии. Получалось, что это был самый вооружённый зауропод, что, в принципе, вовсе не невозможно, вспоминая спинные украшения диплодоков. Однако ещё более тщательное изучение показало, что за кожные окостенения были приняты фрагменты ребёр и седалищных костей. Так что, как ни жаль, один из самых эффектных динозавров на поверку оказался одним из самых заурядных.

Показательно, что бронированные зауроподы, как правило, были небольшими. Хорошие примеры — и сам сальтазавр — 8,5–12,8 м, и почти неотличимый от него (хронологически, географически и таксономически) Neuquensaurus australis — 7,5–9 м; это были карлики на фоне других титанозавров. Ещё мельче были европейские бронированные островные родичи: маастрихтские Magyarosaurus dacus и Paludititan nalatzensis (может, это вообще один вид) с румынских островов — крошки длиной 5,3–6 м и высотой в плечах 2 м. Неизвестно были ли остеодермы у испанского Lirainosaurus astibae и бразильского Gondwanatitan faustoi, но размерами они тоже не вышли — 7 м длиной.

Magyarosaurus dacus

Маленькая тонкость

Европа во второй половине мела была большей частью покрыта водами моря, в котором раскинулись россыпи мелких островов. Один из таких архипелагов в маастрихте лежал на территории нынешней Румынии, в округе Хунедоара, в долине Хатег. Как обычно бывает с островной фауной, крупные существа в условиях нехватки места и питания измельчали, а прочие приобрели странный облик. Румынские карликовые динозавры — это просто праздник какой-то: и зауроподы, и орнитоподы были около пяти-шести метров длиной, а то и меньше — Magyarosaurus dacus, Paludititan nalatzensis и Telmatosaurus transsylvanicus (последнему, вероятно, был родственен крымский Riabininohadros weberae, изначально описанный как Orthomerus weberae). Всего трёхметровыми были игуанодонты Zalmoxes robustus и Z. shqiperorum, а также нодозавр Struthiosaurus transylvanicus (кстати, такого же размера был кампанский Struthiosaurus austriacus с островов Австрии). Крайне нестандартно выглядел хищный Balaur bondoc. Прочие не то тероподы, не то птицы — троодонтид Elopteryx nopscai (первоначально отнесённый к пеликанам), альваресзавроиды Heptasteornis andrewsi (изначально описанный как гигантская сова) и Bradycneme draculae (как ещё назвать тварь из Румынии, тем более когда по-румынски это ещё значит «дракон»?) — известны по слишком фрагментарным останкам.

Понятно, что на островах жили не только динозавры, отсюда известны и ящерицы, и крокодилы, и птерозавры, и многобугорчатые млекопитающие, но на них прослеживать эффекты островной изоляции сложнее. По всей вероятности, подобных архипелагов с эндемичными фаунами было намного больше, только вот на островах обычно мало осадконакопление, да и вероятность найти их невелика. Например, кости раннемелового титанозавра Volgatitan simbirskensis найдены в Ульяновской области, которая тогда в основном была покрыта морем, о чём недвусмысленно свидетельствуют кости ихтиозавров Plutoniosaurus bedengensis и плиозавров Makhaira rossica и Luskhan itilensis, сохранившиеся в том же местонахождении.

Вторая стратегия защиты от хищников была прямо противоположной: некоторые титанозавровые достигли немыслимых размеров. Правда, чаще всего они известны по весьма фрагментарным остаткам; выяснить размеры тела по одному-двум позвонкам, бедренной кости или даже следу стопы — нелёгкая задача. Как обычно, каждый исследователь ратует за «своего» зауропода, высчитывая всё боˊльшие и боˊльшие размеры. Кандидатов на звание крупнейшего из крупнейших хватает: аргентинские Patagotitan mayorum — 37 м (судя по большей части позвоночника и костям конечностей), Puertasaurus reuili — 30–38 м (известны только отдельные позвонки), Antarctosaurus giganteus — 33 м (судя по бедренной кости 2,22 м), Argyrosaurus superbus — 20–30 м (кости ног), Futalognkosaurus dukei — 28–30 м (есть позвоночник без хвоста, рёбра и таз), Dreadnoughtus schrani — 26 м (большая часть скелета), Argentinosaurus huinculensis — 30–36,6 м (фрагменты позвоночника, таза и ног), оклахомский Sauroposeidon proteles — 27–35 м (найдены лишь шейные позвонки и шейные рёбра 3,42 м длиной, по которым протяжённость шеи высчитывается в 11,25–12 м), китайский Ruyangosaurus giganteus — 30 м (судя по бедренной кости 2,32 м), египетский Paralititan stromeri — 20–32 м, индийский Bruhathkayosaurus matleyi — 28–34 м.

Некоторые нижнемеловые исполины известны только по отпечаткам ног: следы Breviparopus taghbaloutensis из Марокко имеют диаметр 1,4 м; следы в китайском Ганьсу имеют длину 1,5 м и ширину 1,42 м; Parabrontopodus distercii из Испании — 1,4–1,65 м; следы Oobardjidama foulkesi длиной до 1,75 м и шириной до 1,3 м сохранились в австралийском Волмадани.

Маленькая тонкость

Кости брухаткайозавра настолько эпичны, что возникали даже сомнения — не окаменевшие ли это стволы деревьев? По их размерам предлагались оценки длины тела аж до 40–44 м. Проблема в том, что кости так никогда и не были изъяты из породы и нормально изучены и измерены. Из-за перепадов влажности и температуры окаменелости нынче и вовсе развалились, так что все предположения об их сущности навсегда останутся фантазиями.

К сожалению, такие потери случаются. Среди российских палеонтологов ходит байка, как однажды советско-монгольская палеонтологическая экспедиция возвращалась с раскопок. Где-то посреди пустыни Гоби караван проехал мимо таза зауропода размером буквально с дом. Поскольку не было ни времени для исследования, ни места на загруженных находками грузовиках, учёные подивились чуду природы и решили оставить его изучение на другой раз. Но в те дремучие времена карты были неточны, так что на следующий год палеонтологи просто не смогли второй раз найти это дивное место. Так, вероятно, и до сих пор где-то среди скал торчит огромная филейная часть ящера…

Следы иногда могут рассказать и другие истории, кроме тупого подсчёта размеров. Например, в корейской верхнемеловой формации Ухангри найдены отпечатки лап зауропода, но только передних. Вряд ли это наследил дрессированный динозаврик во время гастролей цирка Дуровых, а зачем бы ещё огромному ящеру корячиться таким странным образом? Разгадка проста: ящер переправлялся через речку, перебирая и отталкиваясь передними ножками, тогда как зад всплыл и задние ноги не касались дна. Остаётся, правда, непонятным почему передняя часть тела с лёгкими погрузилась, а задняя часть с внутренними органами плыла, но, видимо, он сильно выдохнул.

Конечно, не только размерами удивительны титанозавровые. Например, Bonitasaura salgadori из сантона Аргентины была своеобразным аналогом нигерзавра — с почти такой же квадратной мордой, хотя всё же несколько скруглённой по углам. Монгольский Nemegtosaurus mongoliensis был почти что утконосым зауроподом, так как передняя часть его длинной морды заметно расширялась, хотя и не была уплощена вертикально. Возможно, тому же немегтозавру принадлежит безголовый скелет, описанный как Opisthocoelicaudia skarzynskii; вот как жить палеонтологам, когда от одного ящера известен череп, а от другого — скелет без черепа? Опистоцеликаудия — одна из самых нестандартных зауроподин: контактные поверхности её позвонков выгнуты «не в ту сторону» — выпуклые спереди и вогнутые сзади, в отличие от прочих зауропод (и не надо делать гениальных догадок, что «глупые учёные просто перепутали стороны», сейчас не XIX век для таких ошибок). Другая странность опистоцеликаудии — плотное смыкание лобковых и седалищных костей в единый костяной щит по всей их нижней длине и ширине. Третья несуразность — отсутствие пальцев на кистях: они не отсохли при жизни ящера, не потерялись в веках, это не патология и не причуда тафономии, их просто не было врождённо. Кстати, в одних слоях с костями немегтозавра-опистоцеликаудии найдены следы их стоп и отпечатки их кожи.

Маленькая тонкость

В ряду от прозауропод к продвинутым зауроподам кисти и стопы менялись вполне закономерно. У прозауропод и на кистях, и на стопах было по пять пальцев, причём большинство из них были длинными и когтистыми, хотя на кисти пятый был уже маленьким. У самых примитивных, всё ещё пальцеходящих зауропод типа вулканодона кисти-стопы укоротились и расширились, но в целом сохранили прежнее строение; на первых пальцах когти увеличились, а на мизинце кисти пропали фаланги. Чуть более продвинутые шунозавры перешли на полустопохождение, их пальцы стали совсем короткими, но всё ещё сохранялись по две-три фаланги в большинстве пальцев; кисть скорее четырёхпалая, стопа — пятипалая. Любопытно, что в дальнейшем стопа менялась сравнительно слабо, тогда как кисть — весьма заметно. У диплодоковых снова восстановилось пальцехождение; в кисти всё ещё пять пястных, но они очень короткие, сохранялось по одной широкой короткой копытастой фаланге в каждом пальце кисти, только первые пальцы двухфаланговые, с огромным когтем. У брахиозавров тоже пять пястных, но они снова резко удлинились и прижались друг к другу так, что первая почти сомкнулась с пятой, именно на утолщённые первую и пятую шла максимальная нагрузка, стопа превратилась в трубчатую колонну; в первом пальце по-прежнему две фаланги (считая с когтем), в остальных — по одной. Наконец, у опистоцеликаудии в кисти по-прежнему пять пястных, но запястные кости и фаланги исчезли вовсе, так что колоннообразность достигла апогея. На стопе опистоцеликаудии по прежнему сохранялись по две фаланги в первых трёх пальцах, одна — в четвёртом и совсем пропали в мизинце, так что тенденция к редукции тоже прослеживается, хотя и не так ярко как в кисти.

Как и все прочие динозавры, зауроподы откладывали яйца. Яйца зауропод были почти идеально круглыми, иногда очень большими — диаметром от 12–15 до 20–30 см, со скорлупой до 1,5 мм толщиной; самые крупные обычно обозначаются как оород Megaloolithus с кучей оовидов. Нечасто, но иногда удаётся сопоставить яйца с реальными видами: это сделано для аргентинского Saltasaurus loricatus и французского Hypselosaurus priscus. Показательно, что яйца лежат огромными кладками — до 25 штук — в продолговатых ямах, почти идеально соответствующих ширине задней лапы зауроподихи, так что можно видеть как самки небрежными движениями копали свои гнёзда. Впрочем, не все круглые яйца принадлежали зауроподам: остатки эмбриона из долины Хатег показывают, что тамошние яйца Megaloolithus siruguei несли орнитоподы Telmatosaurus transsylvanicus.

Последний известный зауропод — Alamosaurus sanjuanensis. Его останки обнаружены в слоях непосредственно под иридиевым слоем, маркирующим границу мезозоя и кайнозоя. Предполагалось даже, что отдельные представители пережили падение астероида, хотя доказательств этому в реальности нет. Аламозавр был в числе крупных зауропод — около 20 м, что позволяет развивать гипотезы о сверхконкуренции. Секрет в том, что для успешного выживания гигантских динозавров необходимо, чтобы успешными были все возрастные стадии — от свежевылупившихся розовых детёнышей до заслуженных, убелённых сединами патриархов. Только что появившиеся на свет полуметровые зауроподики должны быть идеальными конкурентами всем полуметровым растительноядным динозаврам, способным дотянуться лишь до невысоких травинок и веточек. Пятиметровые подростки должны быть идеальными конкурентами всем пятиметровым ящерам, щиплющим листву с довольно высоких деревьев. Десятиметровые… Ну вы поняли. Учитывая прожорливость невероятных монстров-проглотов, конкуренция эта, да ещё на фоне похолодания и смены растительности, была убийственной для большинства видов. Когда кто-то неизбежно вымирал, новые виды не возникали, так как в уже плотно занятую экологическую нишу пробиться было невозможно. Разнообразие падало, и когда вымер последний царь горы, динозавры кончились. Очевидно, сверхконкуренция была не единственной причиной вымирания динозавров, но немало ему способствовала.

Птицетазовые динозавры в мелу были намного разнообразнее, чем в юре. Появление множества не слишком высоких цветковых с очень густой листвой позволило расплодиться растительноядным с короткими шеями, а огромные шеи зауропод стали уже не столь принципиальны для выживания. Особенно задалась жизнь орнитопод в Европе, Северной Америке и Азии.

В мелу ещё можно было встретить поздних, но по-прежнему примитивных представителей Hypsilophodontia, например, двухметровых Hypsilophodon foxii и Orodromeus makelai. Это были своего рода газели мелового периода, доступное мясо для ленивых. Как ни странно, гипсилофодонты вполне успешно дожили до самого конца периода (например, Thescelosaurus neglectus), сохранив самое генерализованное строение, в частности — пятипалые кисти и мелкие зубки по всей длине верхней челюсти и задней части нижней, хотя в передней части нижней они всё же заместились клювом. Возможно, выживать гипсилофодонтам помогала способность рыть норы, о чём свидетельствуют как мощные руки Parksosaurus warreni, так и сами норы, принадлежащие Oryctodromeus cubicularis — несколько метров длиной, извилистые, овальные в сечении. От Leaellynasaura amicagraphica сохранилось очень немного, но эта зверушка любопытна главным образом своей географией: её останки найдены в той части Австралии, которая в то время располагалась южнее Полярного круга, так что часть года тут царила полярная ночь; вероятно, поэтому у лиэллиназауры были такие большие глаза. Gasparinisaura cincosaltensis, Talenkauen santacrucensis и некоторые другие виды из Аргентины замещали недостающих в Южной Америке гадрозавров до самого конца мела.

Заметно прогресивнее и крупнее были игуанодонтовые первой половины мела. Передняя часть их вытянутых челюстей была покрыта беззубым клювом, а листовидные зазубренные зубы действительно напоминали зубы игуан, откуда, собственно, и взялось название. Самые примитивные представители мало отличались от юрских, например, дриозавры Valdosaurus canaliculatus из Англии и Planicoxa venenica из Юты.

Более продвинутые Iguanodontidae — барремско-аптские Iguanodon bernissartensis из Бельгии и Mantellisaurus atherfieldensis из Англии и Гренландии. Это классика жанра: тяжеловесные ящеры, способные ходить и на двух, и на четырёх ногах, с очень узкими, вытянутыми и флегматично загнутыми вниз мордами, заканчивающимися зазубренным клювом, с высоким венечным отростком нижней челюсти, свидетельствующим о способности к жеванию, с мощнейшими окостеневающими сухожилиями, переплетающими отростки позвоночника, с трёхпалыми толстыми ногами. Одна из самых знаменитых черт игуанодонов — строение кисти: большой палец превратился в здоровенный конический шип, имевший, вероятно, защитное значение; два следующих оканчивались крупными копытами и явно были нужны для опоры, когда динозавр опускался попастись (об этом мы знаем и по следовым цепочкам); третий палец примыкал к ним же, но был короче и с меньшим копытом; пятый же был тонким и оттопыренным. Есть мнение, что своим мизинцем игуанодон мог захватывать ветви и пригибать их ко рту — как мы пользуемся своим большим пальцем; правда, не все палеонтологи с этим согласны, да и в любом случае ловкость динозавров была несравнима с нашей. Размер игуанодонов был для динозавров вполне средним — около 8 м (10 м с учётом испанского Delapparentia turolensis, самостоятельность которого под вопросом).

Iguanodon bernissartensis

Работа над ошибками

Игуанодон стал вторым описанным динозавром и одним из трёх родов, по которым динозавры были выделены как самостоятельная группа. При этом I. anglicus известен по единственному зубу, опубликованному в 1825 году. В последующем же — с 1882 по 1906 гг. — многочисленные целые скелеты из бельгийского Берниссара получили название I. bernissartensis, именно они стали образцом для рода. Первая же английская находка в последующем была соединена с видом I. dawsoni, а он, в свою очередь, переименован в Barilium dawsoni, так что первый настоящий игуанодон стал барилиумом. Подобная судьба постигла и многие другие описанные виды: I. fittoni переназывался дивным именем Darwinsaurus evolutionis, но в итоге стал Hypselospinus fittoni; I. valdensis — Vectisaurus valdensis — Mantellisaurus atherfieldensis, I. mantelli — Mantellodon carpenteri — всё тот же Mantellisaurus atherfieldensis. Можно вспомнить ещё много таких цепочек. В итоге, в роде Iguanodon осталось лишь два законных вида — I. bernissartensis и I. galvensis.

Немалая путаница поначалу сопровождала и описания самих находок. Первый найденный шип с большого пальца был принят за рог на носу, а сами игуанодоны реконструировались как тяжеловесные четвероногие бронированные ящерицы шестидесятиоднометровой длины. Были даже созданы две фигуры «в натуральную величину», внутри одной из которых был устроен банкет для просвещённых джентльменов. Потом истина была установлена, но сказочный период не прошёл зря — тема динозавров была уже раскручена, реклама сыграла на пользу науке.

Между прочим, само по себе обнаружение берниссарских игуанодонов — великая история и научный подвиг, в котором главная роль принадлежит бельгийскому палеонтологу Луи Долло. Найдены скелеты были в угольной шахте на глубине 322–356 м. Раскопки продолжались три года с лишним, в них участвовало большинство шахтёров каменноугольных копей города. А между прочим, доказать руководству шахты, что скелеты важнее угля — невероятная сверхзадача! В итоге на поверхность были вытащены шесть сотен каменных блоков, содержавших 29 скелетов игуанодонов, одну фалангу мегалозавра, 5 крокодилов, 5 черепах, 1 саламандру, 2000 рыб и без счёта папоротники и прочие растения. Эта коллекция — уникальный материал, равных которому не так уж много. Собственно, неспроста в честь Л. Долло был назван Dollodon bambingi — некрупный (6,5 м) вариант берниссарских игуанодонов с маленьким шипом на кисти. Возможно, правда, это представители вида I. mantelli, или Mantellisaurus atherfieldensis, получившего имя в честь одного из первых исследователей игуанодонов и динозавров — Гидеона Мантелла; другие же палеонтологи считают доллодона синонимом английского I. seelyi, который, видимо, сам синоним I. bernissartensis, на котором круг таксономической сансары замыкается.

Конечно, игуанодоны жили не только в Европе. Аптские Jinzhousaurus yangi и более крупные альбские Equijubus normani паслись на берегах лесных озёр Китая; отличные скелеты некрупных — 5,5 м — и неспециализированных Probactrosaurus gobiensis найдены в альбском ярусе Монголии; у Altirhinus kurzanovi оттуда же внешность интереснее: нос вздут в огромный гребень-пузырь, ноздря огромная, на лице застыло выражение «спасайтесь кто может!». Отличным именем мог бы похвастаться девятиметровый Iguanacolossus fortis из Юты, если бы у него хватило на это мозгов.

Интереснее же всех выглядел Ouranosaurus nigeriensis из апта Нигера: вдоль его спины тянулся впечатляющий гребень из остистых отростков, достигавший наибольшей высоты над плечами, но продолжавшийся, плавно понижаясь, до конца хвоста. Как во всех подобных случаях, гребень, скорее всего, был терморегулятором или сигнальным флагом. Голова уранозавра была по игуанодонтовым меркам широкой и плоской, с невысоким гребнем перед глазами и расширенным утиным клювом.

В Северной Америке аналогами игуанодонтид были родственные им шестиметровые Tenontosaurus tilletti, в Японии — Fukuisaurus tetoriensius, но в последней всегда было тесно, так что фукуизавры ограничивались длиной 4,5 м. По Австралии бродили восьмиметровые Muttaburrasaurus langdoni со вздутым носом-пузырём. Между прочим, существование муттабурразавра — географическая загадка, ведь Австралия в то время уже отчалила от остальных осколков Гондваны, разве что к Антарктиде могли сохраняться мосты. То ли игуанодонтиды успели забежать сюда по последнему трапу в последний момент перед отправлением из порта, то ли умудрились переправиться через расходящиеся морские проливы, что, конечно, довольно сомнительно для столь больших животных.

Некоторые представители игуанодонтовых в условиях островной изоляции дожили до маастрихта — Rhabdodon priscus во Франции и Австрии, Zalmoxes robustus в Румынии. Это были небольшие ящеры, длиной 4–4,5 м, с непропорционально большой и тяжёлой головой, кормившие своими тушками столь же экзотических островных теропод.

С середины мела игуанодонтовые уступили место новой сверхуспешной группе орнитопод — утконосым динозаврам, или гадрозаврам Hadrosauridae. В их черепе предглазничные отверстия полностью исчезли, их разгрузочную роль взяли на себя несказанно увеличившиеся ноздри; передняя часть морды расширилась в полный аналог утиного клюва. Зубы образовали зубные батареи, в каждой из которых могло одновременно быть 3–6 рядов по вертикали и до 60 — по горизонтали (а всего в челюстях до семисот зубов!), из которых крайние стёртые выпадали, а им на смену непрерывно появлялось множество новых. Каждый зуб был маленьким плоским ромбовидно-треугольным, но вместе они формировали мощную тёрку, позволявшую потреблять огромную массу листвы и травы. Вероятно, именно травоядность стала залогом успеха гадрозавров, ради неё они почти полностью опустились обратно на четвереньки, хотя и не утратили способности ходить на двух ногах. С другой стороны, травоядность стала возможной благодаря появлению травы как явления, то есть с расцветом покрытосеменных. Судя по составу копролитов, гадрозавры могли также жевать подгнившую, заплесневелую древесину голосеменных и отцеживать из воды ракообразных, так что их меню было достаточно богатым. Чем лучше кушали утконосые, тем лучше они плодились, вытесняя более архаичных орнитопод, зауропод и стегозавров. Лишь цератопсы и панцирные динозавры могли составить успешную конкуренцию гадрозаврам. В экосистемах второй половины мела гадрозавры занимали нишу современных стадных копытных типа антилоп и зебр; зауроподы были жирафо-слонами, цератопсы — буйволо-носорогами, а анкилозавры — черепахо-бегемотами.

В кисти гадрозавров первый палец вообще исчез, так что никаких шипов больше не было, но остальные пальцы были похожи на игуанодонтовые: два с большими копытами, один невнятный палец с маленьким копытцем и тонкий длинный заметно оттопыренный мизинец.

Гадрозавры дали огромное количество форм. Ранние — например, среднемеловые Protohadros byrdi и Eolambia caroljonesa — мало отличались от игуанодонтовых по внешнему виду (протогадрос выделялся особенно тяжёлой нижней челюстью). Некоторые, например, Bactrosaurus johnsoni и Telmatosaurus transsylvanicus, умудрились сохранить такой примитивный облик до конца мезозоя. Островной, а потому карликовый, всего четырёхметровый, итальянский Tethyshadros insularis в условиях изоляции отрастил огромное пузо, свисающее под неимоверной длины седалищными костями, а ножки и хвостик стали короткими — видимо, убегать особо было не от кого (или некуда — остров же).

Но самых одарённых гадрозавров ни с кем не спутаешь, разве что друг с другом.

Работа над ошибками

По окаменелостям из Северной Америки названо величайшее множество родов и видов позднемеловых гадрозавров. Значительная часть из них — синонимы. Три главные причины путаницы: во‐первых, стремление вошедших в раж исследователей поименовать каждый огрызок, во‐вторых, возрастная изменчивость, а в‐третьих, разница самцов и самок.

Например, небольшие отличия в форме и расположении гребней, строении клюва и затылка позволили описать изобилие видов грипо-критозавров, различимых с большим трудом: Gryposaurus notabilis, G. latidens, G. monumentensis, Kritosaurus incurvimanus (видимо, синоним G. notabilis), K. navajovius, Anasazisaurus horneri (то ли отдельный вид Kritosaurus horneri, то ли синоним K. navajovius), Naashoibitosaurus ostromi и прочих. Одни палеонтологи сводят их всех в один род и чуть ли не в один вид, другие разделяют на множество родов.

Представители рода Edmontosaurus описывались как Anatosaurus, Anatotitan, Claosaurus, Thespesius, Trachodon, а уж названий для видов и вовсе не счесть, хотя достоверных видов, строго говоря, всего два, да и они иногда считаются последовательными хронологическими вариантами одного вида.

Procheneosaurus, Tetragonosaurus praeceps, T. erectofrons, T. cranibrevis, Trachodon altidens (он же Didanodon altidens) и Corythosaurus frontalis — названия, данные детёнышам с маленькими головами и зачаточными гребнями, Lambeosaurus clavinitialis — взрослым самкам со средним гребнем, а Lambeosaurus lambei — большим взрослым самцам с огромными гребнями; все они представляют один и тот же вид.

Lambeosaurus lambei

Parasaurolophus cyrtocristatus отличаются от P. walkeri только длиной и степенью изгиба гребня на затылке — у первого вида он короткий и загнутый, а у второго — длинный и менее изогнутый; с большой вероятностью, это самцы и самки одного вида или взрослые и подростки, а может быть, это эволюционно ранняя и поздняя формы. В среднем более крупные P. tubicen могут быть самостоятельным видом, географической (более южной) формой или самцами.

Продвинутые гадрозавры в первом упрощённом приближении делятся на «безгребешковых» Saurolophinae (они же Hadrosaurinae) и «гребешковых» Lambeosaurinae, причём у первых гребень мог быть, но без всяких полостей, а у вторых он мог быть и маленьким, но с полостями внутри.

Самые известные «безгребешковые» гадрозавры — Edmontosaurus, пара достоверных видов которых топтала маастрихтские поля Северной Америки. Эдмонтозавры — образцовые утконосые динозавры, с резко расширенным плоским клювом; не зря некоторые находки получили названия Anatosaurus и Anatotitan, то есть «уткоящер» и «утковеликан». Средний размер эдмонтозавров был около 9 м, но самые выдающиеся представители вырастали до 12–15 м. Эдмонтозавры были чрезвычайно успешны и уступали в численности только трицератопсам. Известно несколько эпичных кладбищ эдмонтозавров; например, в Вайоминге на 40 гектарах лежат кости 10–25 тысяч особей! Некоторые останки Edmontosaurus annectens и Brachylophosaurus canadensis сохранились настолько хорошо, что называются мумиями: мышцы и кожа очень быстро высохли, так что отпечатки голой мелкопупырчатой кожи сохранились на значительной поверхности тела; были даже попытки выделить из «мумий» органику. Хуже сохранившаяся «полумумия» E. regalis — отпечаток задней части черепа, верха шеи и спины на куске камня — сохранила след толстенького мягкого гребешка-пузыря из двух округлостей на затылке. Гребень по сути был типа петушиного, только без зубчиков, наверняка сигнального назначения. Кстати, разной степени сохранности отпечатки кожи известны для очень многих орнитопод, что, кроме прочего, говорит о их жизни во влажных, но быстро пересыхавших местах.

Эдмонтозавры, даром что по образу жизни являлись коровами, были одними из самых интеллектуальных динозавров: объём мозговой полости достигал 374–450 мл. Правда, с учётом оболочек мозг занимал далеко не весь этот объём, но даже минимальные 268 мл мозга — почти вдвое больше, чем у самых головастых гиббонов-сиамангов, и лишь чуть меньше, нежели у самых мелких орангутанов или шимпанзе. Из этих 268 мл парапинеальная железа занимала 6 мл, гипофиз — 30 мл, а конечный мозг — лишь 133 мл, но, надо признать, и это не так мало.

Эдмонтозавры и экологически были очень пластичны: найденные на Аляске останки, хотя и описаны под особым названием Ugrunaaluk kuukpikensis, ничем принципиально не отличаются от более южных Edmontosaurus. Не вполне понятно жили ли они на севере постоянно или зимой мигрировали на юг: разные палеонтологи приводят аргументы в защиту обеих точек зрения. Но отчётливые линии роста на длинных костях указывают на сезонные задержки развития, что скорее соответствует версии с полноценной зимовкой. Конечно, Аляска в то время была заметно теплее, чем сейчас, но огромная растительноядная рептилия с голой кожей даже под слабеньким снежком — это странно. Способности динозавров жить на севере, в том числе за Полярным кругом, подтверждаются зубом орнитопода на юге Швеции, следами игуанодонтид и теропод на Западном Шпицбергене, а также костями гадрозавров на острове Байлот в приполярной Канаде. Впрочем, что Аляска и Канада — зубы и скорлупа яиц каких-то неопределённых гадрозавров найдены в местонахождении Каканаут на Чукотке.

Маленькая тонкость

Местонахождение Каканаут находится на Корякском нагорье. В маастрихте там водились крупные гадрозавры, какие-то более примитивные и мелкие орнитоподы типа гипсилофодонтов (впрочем, эти останки могли принадлежать детёнышам гадрозавров), цератопсы, анкилозавры, а также тероподы — тираннозавроиды и троодонтиды типа Saurornitholestes, Dromaeosaurus albertensis, Troodon formosus и Urbacodon itemirensis, только более крупные. В то время Чукотка была покрыта лесами из цикадовых, хвойных, гинкговых и разнообразными покрытосеменными. В принципе, подобные экосистемы занимали немалую часть современной Сибири, чему свидетельством отдельные местонахождения на юге Красноярского края, в Якутии, Забайкалье, на Амуре и Сахалине.

Дальневосточным динозаврам как-то особенно не везло с изучением, всегда с ними были какие-то сложности. Первой находкой стал Mandschurosaurus amurensis из местонахождения Белые Кручи в Манчжурии, обнаруженного в 1902 году русскими рыбаками, которые использовали кости динозавров как грузила для сетей. Скелет манчжурозавра был раскопан в 1916–1917 годах Н.П. Степановым. Правда, манчжурозавр с большой вероятностью представляет собой химеру из костей нескольких видов. Следующей находкой был детёныш Nipponosaurus sachalinensis с Сахалина, найденный при строительстве госпиталя около рудника, раскопанный в 1934 и 1937 годах японским палеонтологом Т. Нагао; судьба Сахалина всем известна, так что «японоящер» сменил гражданство на российское, хотя скелет по-прежнему хранится в Японии.

Примечательна история изучения кладбища динозавров в Благовещенске, на котором сохранились останки более чем 30 особей гадрозавров Amurosaurus riabinini с невысоким округлым гребнем и безгребешковых Kerberosaurus manakini. Местные жители находили тут кости динозавров с 1940-х годов, А.К. Рождественский немного копал в 1951 году, но полноценного исследования не было. В 1980-е годы город поглотил местонахождение и на нём начали было строить гаражи. Лишь самоотверженная и чрезвычайно активная деятельность Юрия Леонидовича Болотского позволила сохранить и исследовать уникальное место. Его же энтузиазм стал топливом изучения богатейшего местонахождения динозавров Кундур в Амурской области. В 1990 году при строительстве дороги «Амур» Чита — Хабаровск рабочие бульдозерами распахали какие-то огромные кости, которые приняли почему-то за останки медведей. Но хабаровский геолог В.А. Нагорный оперативно разобрался в ситуации и передал образцы Юрию Леонидовичу, который организовал экспедицию, в результате которой был найден один целый скелет Olorotitan arharensis и огромное число костей других динозавров, погибших, вероятно, в результате какого-то селя или оползня. Кроме олоротитана — «лебедя-великана», удивительного своим широчайшим затылочным гребнем-кокошником, — в Кундуре найдены останки гадрозавра Arkharavia heterocoelica, панцирного нодозавра (что для Азии очень необычно, нодозавры там были редки), а также хищников — Tarbosaurus, какого-то более примитивного тираннозаврида, Aublysodon, Saurornitholestes и Richardoestesia. Меньше повезло костям из местонахождения Гильчин, которые почти полностью были уничтожены рабочими карьера и которыми отсыпали дорогу.

Ближайший родственник эдмонтозавра — китайский Shantungosaurus giganteus — вырастал до рекордных 15–16,6 м, то есть величины среднего зауропода, но не за счёт шеи, а именно туловища, а потому законно попадает в список крупнейших наземных существ.

В кампане у некоторых североамериканских — Gryposaurus, Kritosaurus — и среднеазиатских — Aralosaurus tuberiferus — гадрозавров над высоким и сравнительно узким носом поднялся гребень или рог, закинутый назад. Некоторые подобные гадрозавры проникли и в Южную Америку, редкостные примеры чего — Secernosaurus koerneri (он же Kritosaurus australis) и Willinakaqe salitralensis из Аргентины; однако там, как уже говорилось, господствовали титанозавры.

Особый шарм имеют североамериканский Saurolophus osborni и его более крупный — до 12 м — монгольский родич Saurolophus augustirostris. Хотя зауролофы относятся к «безгребешковым» гадрозаврам, с их затылка назад вытягивался длинный тонкий вырост. Внутри выроста не было полостей и назначение его неочевидно. Предполагалось, что на его верхушку выводились ноздри для дыхания при погружении морды в воду, что за его счёт увеличивалась площадь обонятельного эпителия или объём резонирующих камер для издавания звуков, что к нему крепились мышцы или парус, спускавшийся на спину и служивший для терморегуляции. И конечно, всегда наготове универсальная версия, что гребень был результатом работы полового отбора, тем более что у близкородственного Prosaurolophus maximus гребешок зачаточный, больше похожий на вырост грипо-критозавров. От обоих видов зауролофов известны многочисленные отпечатки кожи, причём они характерно отличаются, что даже позволило предположить различия окраски — пятнистой у американского и вертикально-полосатой у монгольского.

Про обмен веществ, поведение и размножение гадрозавров мы многое знаем благодаря находкам кампанских Maiasaura peeblesorum из Монтаны. Их кости первоначально были обнаружены местными жителями, которые стали продавать их туристам на сельской ярмарке. Случайно проезжавшие мимо палеонтологи удивились и вызнали про источник окаменелостей, где нашли не меньше двух сотен скелетов гадрозавров разных возрастов от свежевылупившихся до старых, а также, что важнее, гнездилища с яйцами. Гнёзда майазавров выглядели как овальные кучи земли диаметром 3 м, высотой 1,5 м, с ямкой в центре диаметром 2 м и глубиной 75 см; соседние гнёзда отстояли примерно на 7 м, то есть наседки должны были задевать друг друга хвостами. В некоторых гнёздах сохранились кучки по 30–40 круглых яиц десятисантиметрового диаметра. В одном гнезде были найдены скелеты 11 детёнышей, в другом месте — группа из 15 майазавриков, при этом их размеры внутри каждой группы были примерно одинаковыми, а между группами различались вдвое. Получается, вылупившиеся гадрозаврики довольно долго держались вместе, а не расползались куда попало сразу после появления на свет. Да они и не очень могли этого делать, так как ножки малюток были очень слабенькими. При этом зубы сидевших в гнёздышке малышей уже были стёрты; значит взрослые приносили им пищу. Лишь через год компания покидала гнездо. Стало быть, поведение майазавров было скорее птичьим, чем рептильным, и, более того, скорее гнездовым, чем выводковым, за что, собственно, они и получили своё имя, которое с латыни переводится как «ящер — хорошая мать». Судя по особенностям формирования костей, рост майазавров проходил ускоренными темпами в детстве — лет этак до трёх-четырёх, после чего резко замедлялся, а после восьми и вовсе почти останавливался, что типично скорее для теплокровных существ, нежели для холоднокровных. Вместе с тем на срезах костей видны отчётливые линии задержек роста, более типичные для холоднокровных рептилий. Думается, «хорошие мамаши» всё же не высиживали яйца (да и при их габаритах это было бы рискованно), а просто сторожили, тепла же хватало и так, как-никак шла термоэра. Не исключено также, что они забрасывали яйца растительными ошмётками, которые при гниении создавали нужное тепло; так делают крокодилы и сорные куры.

Майазавры были достаточно типичными гадрозаврами семи-девятиметровой длины; отличительной чертой был маленький поперечный гребешок-кокошничек над глазами и очень сильно расширенная, почти квадратная лопата клюва. Показательно, что рожица детёнышей была не просто уменьшенной копией взрослой хари, как это характерно для рептилий: напротив, клювик был маленьким, глаза — большими, голова относительно тела увеличена. Такие подчёркнуто детские черты обычно выражены у позвоночных животных с развитым родительским поведением, они призваны вызывать у родителей умиление, сюсюканье и повышенную заботливость.

Маленькая тонкость

Конечно, всегда находятся критиканы, считающие, что «гнёзда» майазавров — вовсе никакие не гнёзда, а просто кучи, в которых случайно сохранились скелеты детёнышей, а все рассуждения о социальности и заботливости — игры разума палеонтологов.

Вообще, строго говоря, у нас практически нет надёжных доказательств повышенной социальности динозавров. Скопления скелетов одного вида образуются и без всякой социальности в силу многочисленности особей на участке с изобилием еды. То же можно сказать про следы: если толпа динозавров прошла в одном месте и в одном направлении, это ещё не значит, что они как-то общались между собой.

Вообще, есть большой вопрос, что стоит считать социальностью? Далеко не любое скопление животных — социум. Например, крокодилы живут помногу в одном водоёме, но крайне мало взаимодействуют друг с другом. Конечно, современные крокодиловеды показывают, что зачатки общительности присущи и крокодилам, но словосочетание «крокодилья стая» всегда будет выглядеть странным, ведь до уровня птиц и млекопитающих зелёным далеко. Так что хотя уже несколько поколений палеонтологов уверенно пишет о стайных, умных, заботливых и общительных динозаврах, иногда полезно притормозить и задуматься — откуда, собственно, берётся такая решительность?

Намного эффектнее, нежели «безгребешковые» зауролофины, выглядели «гребешковые» ламбеозаврины. Судя по примитивному Juxartosaurus aralensis из коньяка Казахстана, возникли они в Центральной Азии, но особенного великолепия достигли в Северной Америке. Самые эффектные ламбеозаврины — Hypacrosaurus altispinus, Corythosaurus casuarius и C. intermedius, Lambeosaurus lambei и L. magnicristatus, Parasaurolophus walkeri. Большинство из них достигало 8–10 м, но самые огромные, например, мексиканская Magnapaulia laticaudus, вырастали от 12,5 до 16,5 м. Самая яркая черта ламбеозаврин, конечно, высокие полые гребни на макушке. У гипакрозавров и коритозавров гребень был округлым, у Lambeosaurus lambei вытянутым узким подпрямоугольным, наклонённым вперёд, да ещё с торчащим из затылка горизонтальным штырём, у L. magnicristatus — огромным, овальным, залихватски нахлобученным над клювом. Воздух из ноздрей шёл в хитрые полости внутри, которые работали как резонаторы, так что ламбеозаврины трубили как оглашённые. Сделанные по форме гадрозавровых ёмкостей свистульки позволяют услышать звуки, разносившиеся над полями и болотами позднего мела. Размер полостей мог быть очень большим; череп Parasaurolophus tubicen (возможно, это просто очень большие P. walkeri) благодаря длинному «саксофону» на затылке достигал двух метров! Трубка внутри гребня шла от ноздрей назад до верхушки, потом заворачивала обратно, а по пути имела дополнительный аппендикс. Кроме голосовой, гребни могли иметь множество других функций: ими можно было раздвигать жёсткие ветки деревьев, бодаться, они могли быть красиво покрашены, покрывавшие их кровеносные сосуды могли использоваться для теплорегуляции головы, к ним могли прикрепляться дополнительные мышцы для удержания головы или лучшего жевания.

Работа над ошибками

Китайский Tsintaosaurus spinorhinus был описан как необычный гадрозавр с тонким рогом, торчащим изо лба вперёд. Такой его образ воплощён и в скелетах в музеях, и на марках, и в многочисленных книгах. Однако переисследование показало, что «рог» был на самом деле обломком задне-бокового края очень длинного, закинутого назад гребня, подобного ламбеозавровому.

У самого сохранного скелета Parasaurolophus walkeri один из остистых отростков на середине спины оказался повёрнут вперёд, против общего направления, так что между ним и следующим получилась глубокая вырезка, в которую почти идеально попадал бы кончик огромного гребня, если бы ящер закинул голову назад. Эта особенность объяснялась как специфическое приспособление для крепления мышц и обычно старательно воспроизводится на реконструкциях скелета, но в реальности является патологической.

У многих ламбеозаврин остистые отростки спинных и хвостовых позвонков были резко увеличены и скреплены мощнейшими сухожилиями, причём у разных видов наивысшими были разные участки позвоночника: горб над плечами у Corythosaurus casuarius, задняя часть спины и крестец у Hypacrosaurus altispinus, хвост у Magnapaulia laticaudus. Кстати, такая особенность была типична и для родственных зауролофам монгольских Barsboldia sicinskii, гребень которых был особенно высок над крестцом. С одной стороны, эта особенность была необходима для опускания на четвереньки при пастьбе и обратного поднимания на две ноги при передвижении, с другой стороны, далеко не все орнитоподы ей обладали. Не исключено, что гребень использовался для терморегуляции, сигнализирования или был опорой для горбов с запасами жира, как у многих современных копытных.

Гнездилища гипакрозавров, названных Hypacrosaurus stebingeri (возможно, это тот же H. altispinus), в целом похожи на майазавровые: в каждом гнезде лежало 8–12 слегка вытянутых яиц двадцатисантиметровой длины. Исследование скорлупы, зубов и костей эмбриончиков показало, что яйца высиживались примерно 170 дней, а взрослых размеров ящеры достигали к 10–12 годам.

Самые распоследние ламбеозаврины неопределённого вида известны из формации Охо Аламо на реке Сан Хуан в Нью-Мексико и Колорадо. Формация замечательна тем, что её нижняя часть относится ко временам мезозоя, а верхняя — уже кайнозоя. Некоторые кости динозавров найдены в верхней части, датированной 64,5–64,8 млн л. н., то есть на полмиллиона лет более поздней, чем момент падения пресловутого астероида. Выходит, некоторые динозавры пережили катаклизм?! В то время как одни палеонтологи воодушевились этой идеей, другие — сделали всё, чтобы доказать переотложенность динозавровых останков. И в самом деле, всяческие овраги размывались и осыпались во все времена, кости и зубы регулярно оказываются совсем не в тех местах, где умерло животное, а более древние слои из-за рельефа местности иногда могут оказаться выше более молодых, откуда и скатываются в эти поздние. К сожалению, сохранность окаменелостей в Охо Аламо крайне плохая, достоверного залегания в непотревоженном состоянии костей динозавров в кайнозойском слое ещё ни разу не наблюдалось, так что заманчивая гипотеза о пережиточных палеогеновых гадрозаврах, аламозаврах и троодонах пока не может считаться научным фактом.

В первой половине мела окончательно исчезают стегозавры. Их останки в мелу вообще крайне редки: один обломок Craterosaurus pottonensis из валланжинско-барремских слоёв Англии может быть синонимом аглийского же Regnosaurus northamptoni, но и он очень фрагментарен. Китайские Wuerhosaurus homheni и несколько сомнительный W. ordosensis — коротконогие, длинношеие, с низкими пластинами — дотянули до апта-альба. Такую же датировку имеет Mongolostegus exspectabilis из Монголии; кстати, его кости найдены вместе с анкилозавром Shamosaurus scutatus — это единственный известный случай сосуществования стегозавров и анкилозавров в одной экосистеме. Возможно, дольше всех — до коньяка — продержался Dravidosaurus blanfordi из Индии, но его кости слишком фрагментарны и, по мнению некоторых специалистов, могут вообще принадлежать плезиозавру.

Стегозавры были слишком неповоротливы, тупы, а их зубная система оказалась неэффективной в новых флористических условиях. Место стегозавров заняли анкилозавры.

Анкилозавры в первом приближении делятся на нодозаврид Nodosauridae и анкилозаврид Ankylosauridae, иногда в качестве совсем примитивных выделяются аптская Minmi paravertebra из Австралии и полакантиды Polacanthidae. Общий план строения у всех них одинаковый: мощное, широкое, приземистое тело на коротеньких растопыренных ножках, короткая широкая голова, а самое главное — толстый панцирь на спине из костяных пластин с шипами. Детали касаются устройства брони. У архаичных форм она состояла из отдельных щитков, перемежавшихся зерновидными крупинками, но со временем всё больше консолидировалась, пока у нодозаврид не стала сплошным щитом над крестцом, а у самых продвинутых анкилозаврид не превратилась в сплошные полукольца, опоясывающие тело подобно парадной микенской броне. Из брони торчали здоровенные шипы, особенно большие по бокам тела, у многих — над плечами вбок и вверх. Бронирование достигало такой степени, что последние туловищные позвонки срастались с крестцовыми и первыми хвостовыми, а все они вместе взятые — с рёбрами и подвзошными костями таза. Таз же сам по себе превратился в мощные пластины; лобковые кости почти исчезли, а седалищные стали вертикальными штырями. Для поддержания немереного веса конечности стали очень сильными, кисти и стопы разлапистыми, причём у анкилозаврид копытца были гораздо более расширенными.

Череп тоже консолидировался дальше некуда, кожные пластины прочно срастались с костями самого черепа, так что все разгрузочные окна полностью закрылись. У нодозаврид череп был более или менее вытянут и ещё сохранялось нижнее височное окно, а у анкилозаврид ширина головы могла превышать длину, все окна исчезли, зато по задним углам черепа и на щеках выросли мощные растопыренные рога. Хвост банально истончался к кончику у нодозаврид и был увенчан увесистой булавой у анкилозаврид. Для размахивания такой палицей вдоль хвоста тянулись мощнейшие сухожилия, формировавшие почти сплошной каркас.

Всё сложение анкилозавров — это форма танка. При нападении хищника такому чуду достаточно было поджать ножки, лечь на пузико и ждать, пока супостат утомится стучаться рылом в шипастую консерву и отстанет. Для самых же назойливых наготове был хвост-дубина — получить таким по ногам не хотелось бы никакому, даже самому голодному тероподу.

Челюсти анкилозавров были слабыми, зубки мелкими, листовидными, расположенными в один ряд и слабостиравшимися; у нодозаврид сохранялись передние, предчелюстные зубы, а у анкилозаврид они заместились роговым клювом, тогда как задние стали ещё мельче. Всё это говорит о питании чем-то мягким. У австралийского Minmi paravertebra сохранился кололит — окаменевшее содержимое кишечника, состоящее из листьев, стеблей, семян и мякоти плодов. Очевидно, анкилозавры не могли особенно задирать голову и щипать листики на высоте больше метра. Выдвигалась даже версия о том, что анкилозавры ели яйца других динозавров, что было бы актуально и для восполнения кальция в организме, затраченного на выращивание панциря. Было и предположение о насекомоядности анкилозавров, основанное на сильном развитии подъязычной кости, что предположительно говорит об очень длинном языке. Воистину, если не знаешь, чем питался странный динозавр, предполагай его насекомоядность!

Судя по регулярному обнаружению скелетов анкилозавров в морских и озёрных отложениях (как уже говорилось, обычно в перевёрнутом виде, так как панцирь перевешивал), они жили где-то рядом с реками, часто недалеко от морских побережий. Но ноздри открывались по бокам их плоских голов, а шея явно не могла высоко подниматься, так что вряд ли большинство анкилозавров могли плавать.

Поэтому совсем неожиданной стала находка двух скелетов детёнышей аптских Liaoningosaurus paradoxus в Китае. Они странны уже сохранением отверстий в нижней челюсти и перед глазницей. Зубы были большими и острыми, зазубренными, причём располагались и в передней части челюстей. Пропорции ляонингозавра тоже необычны: длинные ноги, вытянутые кисти и стопы с острыми когтями, несросшиеся крестцовые позвонки. Зато, в отличие от прочих анкилозавров, ляонингозавр был защищён бронёй не только сверху, но и снизу, так как его пузико было покрыто щитами из ороговевшей кожи, содержащей плотно пригнанные плоские пластинки. Самое же удивительное — в животе ляонингозавра обнаружилась чешуя пресноводных рыб. Это объясняется трояко: во‐первых, рыбы могли есть самого ляонингозавра, когда его туша утонула, и жить внутри его панциря; во‐вторых, труп мог упасть на дно, где уже лежали рыбьи кости; в‐третьих, ящер мог быть рыбоядным. Последнее предположение объясняет странности строения зубов, конечностей и позвоночника, которые могли быть приспособлениями к рыбоядности и водоплаванию.

Большинство анкилозавров были крупными животными — от четырёх до девяти метров; при меньших габаритах броня теряла смысл, учитывая масштабы теропод, желающих сожрать анкилозавров.

Анкилозавры — весьма однообразная группа. Один из примитивнейших — аптский Polacanthus foxii — ещё, возможно, не имел сплошного панциря и даже мог напоминать стегозавра, но даже в более раннее время существовали уже гораздо более продвинутые формы, например, барремская Gastonia burgei. Что уж говорить о более поздних нодозавридах, классике жанра — Panoplosaurus mirus, Edmontonia, Sauropelta edwardsorum. Некоторые нодозавриды интересны своей географией: безымянные пластины панциря найдены в кампанско-маастрихтских слоях Аргентины, а останки кампанской Antarctopelta oliveroi вообще с острова Джеймса Росса у Антарктического полуострова Антарктиды. Учитывая австралийских Minmi paravertebra и Kunbarrasaurus ieversi, получается, что либо нодозавриды возникли раньше изоляции Гондваны, либо, вспоминая распространение абелизаврид (большинство в Южной Америке, но некоторые в Северной Америке и Европе) и орнитопод (большинство в Северной Америке, Азии и Европе, но некоторые в Южной Америке), можно предположить периодические миграции фаун как минимум между двумя Америками.

Венгерский Hungarosaurus tormai отличался, во‐первых, сравнительно небольшими размерами — 4–4,8 м, а во‐вторых, очень длинными и мощными передними лапами при маленьких тоненьких задних. Думается, конкуренция за пищу на островах стояла довольно остро, вот и приходилось стремиться за верхними листочками; для сравнения можно посмотреть на галапагосских черепах, некоторые виды которых, живущие на засушливых островах с высокими кустарниками и опунциями, тоже сильно поднимаются на передних лапах и высоко тянут длинную шею.

Обычно анкилозавры обнаруживаются в виде отдельных пластинок панциря, но иногда палеонтологам везёт гораздо больше. Уникальной удачей стало обнаружение половины тела Borealopelta markmitchelli в альбских нефтеносных песках Канады. «Мумия» сохранилась практически идеально. Находка была сделана в карьере рабочими, и как же хорошо, что сознательные нефтяники сразу прекратили разработки и позаботились о сохранности окаменелости. Когда же через пару недель дело дошло до транспортировки в музей, окаменелость запаковали в гипсовый «саркофаг», обвязали стропами и начали поднимать краном… Она рухнула и развалилась на куски!!! Первое впечатление было, что все усилия вообще пошли прахом — в буквальном смысле, столько поднялось пыли. Надо было видеть в этот момент лица участников операции. И можно понять почему динозавра назвали в честь Марка Митчелла — препаратора, отдавшего следующие долгих пять лет жизни препаровке «мумии». Впрочем, большую часть удалось спасти. Благодаря детальному изучению находки удалось выяснить детали строения разных слоёв кожи нодозаврид и даже установить цвет животного: красновато-коричневый, с неяркими жёлтыми поперечными полосками и светлыми шипами на плечах.

Анкилозавриды тоже в среднем на одно лицо. Почти все они известны из двух регионов: Северной Америки — Ankylosaurus magniventris, Dyoplosaurus acutosquameus, Euoplocephalus tutus — и Центральной Азии — Tarchia gigantea, Saichania chulsanensis, Talarurus plicatospineus. Конечно, приведёнными примерами анкилозавриды далеко не исчерпываются, регулярно обнаруживаются новые виды. Правда, их сравнительное однообразие приводит к дискуссиям о самостоятельности многих выделенных таксонов. Например, имеющий выразительное название особо-рогатый Minotaurasaurus ramachandrani может быть молодым представителем Tarchia kielanae; любопытно, что минотаврозавр известен по единственному черепу, который неизвестно где и как нашли грабители, после чего пытались его продать; теперь, надо думать, где-то в пустыне лежит безголовый скелет.

Маргиноцефалы в мелу достигли наивыразительнейшего расцвета. Двуногие формы стали группой Pachycephalosauria, известной только из мела, но ясно, что их корни надо искать в позднеюрских Chaoyangsauridae. Впрочем, точка в дискуссии пока не поставлена: некоторые палеонтологи считают пахицефалозавров более родственными стегозаврам и анкилозаврам, а не пситтакозаврам и цератопсам.

Euoplocephalus tutus

Маленькая тонкость

Древнейший вероятный представитель пахицефалозавров — Stenopelix valdensis — жил в берриассе или барреме Германии, но от него сохранилось слишком мало, так что такая его диагностика весьма сомнительна. Да и географически он выделяется из всех других пахицефалозавров.

Все пахицефалозавры жили в Северной Америке и Центральной Азии; географически связующим звеном был Alaskacephale gangloffi с Аляски. Большинство пахицефалозавров достаточно однотипны, например, довольно усреднённый вид имеет примитивный Stegoceras validum: полутора-двухметровые двуногие существа с короткими пятипалыми ручками и массивными ногами; позвонки усилены, туловище удлинено и одновременно сильно расширено, ясно что живот был очень велик; хвост длинный, тонкий и плотно оплетённый мощными сухожилиями. Зубки у пахицефалозавров были мелкими и занимали почти всю длину челюстей, кроме самого кончика. Кстати, морда спереди очень сильно сужалась, так что ноздри на острой мордочке чуть-чуть не сливались в одну.

Самая же главная черта пахицефалозавров — толстолобость. Верхняя часть их короткого черепа была сильно вздута, но не потому, что ящеры имели объёмистые мозги, а потому, что кости свода были невероятно утолщены; кстати, чаще всего от пахицефалозавров и находят фрагменты этих шлемов. По периметру шишки иногда обрамлялись венчиком шипиков, которые с возрастом не увеличивались, а, напротив, сливались с фоном. Рогасто-шипастые североамериканские Dracorex hogwartsia (оцените название — «дракон из Хогвартса»!), достигавший 2,4 м, и Stygimoloch spinifer, выраставший до 3 м, имели довольно вытянутые морды и небольшие шишки на лбу и могут быть подростками гораздо более крупного — 4,5–7 м — Pachycephalosaurus wyomingensis, чей череп был гораздо более внушительным и массивным, но с гораздо более толстыми и тупыми шипами. Аналогично монгольский Homalocephale calathocercos, скорее всего, был просто подростком Prenocephale prenes. А вот явно молодой Goyocephale lattimorei не известен во взрослом виде. Впрочем, не все специалисты согласны с такой атрибуцией и считают помянутых существ самостоятельными видами.

Конечно, лобастость пахицефалозавров всегда истолковывалась как приспособление к боданию. Не счесть красивых картинок, на которых два таких «барана» эпично, с разгону лупят друг друга лбами, аж камни из-под копыт летят во все стороны. Впрочем, тяжеловесность костей приводит к мысли, что бодались они вовсе не с разбегу, и для реального сравнения смотреть надо не на горных баранов, а на морских игуан. Скорее всего, ящеры упирались голова к голове и медленно толкались, стараясь выдавить соперника с ритуального пятачка.

Pachycephalosaurus wyomingensis

В некотором смысле параллельно развивались рогатые динозавры Ceratopsia. Их примитивная группа, сохранившая двуногость, — Psittacosauria (или Psittacosauridae, в зависимости от принимаемого ранга). В неё входит всего один род Psittacosaurus со множеством похожих видов (иногда выделяют ещё Hongshanosaurus houi, но его отличия не слишком значительны). Самый известный — P. mongoliensis: полутораметровый двуногий ящер с широкой и короткой квадратной головой, оканчивающейся мощным узким попугайским клювом (за которой динозавр и получил своё название) и мелкими зубами в задней части челюстей, без предглазничных отверстий, с направленными несколько вверх глазами и шипами на щеках. На передних лапах сохранилось четыре пальца, из которых третий был самым длинным, а четвёртый — самым коротким и нефункциональным. Стопы тоже четырёхпалые, но функционально трёхпалые. У некоторых пситтакозавров верх черепа был слегка утолщён в виде зачаточных рожек; наибольшего развития это достигло у крупного P. sibiricus из Западной Сибири, причём у него была пара растопыренных бугров на носу (правый и левый) и по пупырышку над глазами, да и щёчные шипы были очень велики.

Уникальна находка пситтакозавра в Китае с отпечатком мягких тканей: над основанием хвоста высился странный веник из очень длинных и не слишком густых щетинок. Для чего он был предназначен и имелся ли у всех пситтакозавров — мы не знаем, что не помешало художникам, которые, вдохновившись новым образом, стали пририсовывать веники на хвосты всем динозаврам подряд — не только пситтакозаврам, но и протоцератопсам, и гетеродонтозаврам, и кому попало. Для веникохвостого пситтакозавра и пары других отпечатков удалось установить окраску тела: она оказалась буроватой сверху и светлой на животе, но без резкого контраста. Такой камуфляж наиболее эффективен в закрытых местообитаниях — в зарослях, но не на открытом пространстве.

Пситтакозавры были самыми обычными мелкими растительноядными в апте и альбе Центральной Азии (только P. lujiatunensis известен из готерива), тем интереснее, что позже они полностью исчезли и не распространились никуда (самыми дальними представителями могут быть лишь P. sattayaraki из Таиланда и неопределённый пситтакозавр из Японии, описанные по фрагментам плохой сохранности). В Монголии и Китае известны места массового скопления их скелетов, в том числе детёнышей. Одна такая композиция включает 34 скелетика годовалых детёнышей и фрагменты скелета с черепом взрослого сверху. Конечно, это было интерпретировано как гнездо с мамашей, но, во‐первых, в одной кладке одной самки некрупного динозавра не могло быть 34 яйца, во‐вторых, кости «взрослого» принадлежали неразмножающемуся подростку, а не взрослому, в‐третьих, они находятся в другом слое, в‐четвёртых, имеют другую сохранность и не артикулированы, а в‐пятых, вообще с большой вероятностью приклеены туда китайскими умельцами для пущей эффектности находки. Но есть и другие находки такого рода, например, скопление из пяти двухлетних и одного трёхлетнего детишек пситтакозавра, также из Китая. Получается, динозаврики предпочитали держаться не поодиночке, а детскими садами; наверное, это было безопаснее.

Более продвинутые истинные цератопсы — венец развития динозавров. Все цератопсы были массивными четвероногими растительноядными животными. Головы их были крупными и тяжёлыми, скуловые кости всегда образовывали большие выступы, иногда с шипами, а задняя часть черепа вытягивалась и расширялась в виде костного «воротника», прикрывавшего шею. «Воротник» был, видимо, защитным щитом для обороны шеи от зубов хищников, флагом, сигнализирующим о видовой принадлежности, а также, что крайне важно, рычагом для приложения жевательных мышц. Мышцы шли от краёв отверстий в щите к венечному отростку нижней челюсти, позволяя эффективнее питаться. Передняя часть челюстей превратилась в узкий острый клюв, а листовидные зубы с характерным вертикальным гребешком располагались в задней части челюстей и стали ножницами для разрезания жёстких листьев цикадовых. Передние лапы были заметно короче задних, так что зад оказался высоко поднят; на передних ногах сохранялись все пять пальцев, на задних — четыре. Хвост был относительно коротким. Кожа, что точно известно благодаря отпечаткам, была покрыта бугристыми пластинками.

Цератопсы известны только из Азии и Северной Америки. Видимо, во время их появления — к середине мела — эти области уже были надёжно изолированы от других частей света, так что цератопсы не смогли расселиться. В первом приближении цератопсы делятся на две группы — более примитивных мелких безрогих протоцератопсовых Protoceratopsidae и продвинутых крупных рогатых цератопсовых Ceratopsidae. Показательно, что протоцератопсовые жили и в Азии, где достигли расцвета и вымерли в кампане, и в Северной Америке, где дотянули до самого конца мезозоя. Цератопсовые же известны только из Северной Америки; лишь примитивный Turanoceratops tardabilis из турона Узбекистана, один зуб с Чукотки (и тот может быть протоцератоповым) да Sinoceratops zhuchengensis из Китая нарушают это правило. Видимо, цератопсовые возникли довольно поздно в Северной Америке и лишь редкие их представители ухитрялись проникнуть в Азию.

Протоцератопсовые обычно достигали длины от полуметра до двух с половиной, редко больше. Их ножки были сравнительно тонкими, пальцы — длинными, затылочный «воротник» — коротким, рога на морде — зачаточными. Некоторые сохраняли зубы в передней части челюстей, а задний зубной ряд был коротким, состоящим из двух уровней. Барремский Liaoceratops yanzigouensis вообще не особо отличался от пситтакозавров. В настоящее время известно огромное количество таких существ: от самых примитивных, возможно, ещё двуногих аптско-альбских Aquilops americanus, Archaeoceratops oshiami и Auroraceratops rugosus до сравнительно продвинутых Asiaceratops salsopaludalis, Yamaceratops dorngobiensis, Leptoceratops gracilis, Magnirostris dodsoni и Bagaceratops rozhdestvenskyi. И, конечно, лучше всех изучен сравнительно крупный Protoceratops andrewsi, от которого сохранились сотни скелетов обоих полов и всех возрастов.

Маленькая тонкость

Скелеты протоцератопсов, порой отличной сохранности, часто обнаруживаются в пустынях Центральной Азии. Есть мнение, что именно они стали прототипом грифонов. Острый «орлиный» клюв, лапы с растопыренными когтистыми пальцами, костный «воротник» на голове — характернейшие черты, которые в воображении кочевников легко превращались в останки сказочных существ, «стерегущих золото». В «реконструированном» виде их облик попал на всяческие ковры и бунчуки и с ордами кочевников был донесён до Южной Европы, где встретился и скрестился с местной мифологией (например, костный воротник превратился в острые ушки, хохолок перьев и крылья, а хвост и лапы стали «львиными»), породив уже тех «классических» грифонов, что украшают, например, герб Керчи.

Кстати, неспроста в Монголии и Китае, где столь часты находки скелетов динозавров, так богато развита фольклорная систематика драконов.

У некоторых протоцератопсовых, например, Montanoceratops cerorhynchus и Koreaceratops hwaseongensis, хвосты были высокими и сильно сжатыми с боков, так что некоторые исследователи считают этих ящеров водоплавающими животными. Кстати, околоводный образ жизни предполагался и для «образцового» Protoceratops andrewsi.

Переходным обликом от протоцератопсовых к цератопсовым обладал Zuniceratops christopheri из турона Нью-Мексико — с большим «воротником» и длинными надглазничными рогами, но без носового рога, с грацильным сложением тела и длиной всего 2,2–3,5 м.

Рогатые цератопсовые в среднем были очень большими животными — от пяти до девяти метров длины. Ноги и пальцы относительно укоротились и стали массивными. Головы выросли до грандиозных масштабов. По сравнению с протоцератопсовыми морда вытянулась, ноздри стали огромными, клюв — совсем уж щипцеобразным, а зубной ряд — длинным, составленным к тому же из трёх-четырёх вертикальных уровней. Видимо, такая зубная система оказалась идеальной, даже лучше гадрозавровой, судя по преобладанию цератопсов в поздних фаунах. Утяжеление черепа привело к исчезновению предглазничных отверстий и даже ям, срастанию первых шейных позвонков, а с другой стороны, гарантировало отличную сохранность — в ископаемом виде обычно находят именно черепа цератопсовых.

Затылочные щиты достигли апогея величины и разнообразия, у многих цератопсовых они были украшены всяческими шипами и фестонами; наверняка к этому добавлялось и великолепие цвета. Морду украшали рога, чаще их было три — один на носу и по штуке над глазами, к ним добавлялись обязательные выросты скул, часто тоже увенчанные шипами. Головы цератопсовых — это просто праздник дизайнера! Каких только форм тут не было! Эта феерия, впрочем, создаёт большие сложности для систематики, возникают вечные сомнения: может, данный вариант — видовая характеристика, а может — возрастная особенность, а не исключено, что половая или индивидуальная… Для некоторых видов, представленных сотнями находок, как в случае с трицератопсами и центрозаврами, с этим ещё можно разобраться, а более редкие виды часто так и подвисают в таксономической паутине.

Раньше динозавроведы были склонны делить цератопсовых по соотношению «воротников» и рогов: у моноклонин «воротник» короткий и с маленькими отверстиями или вообще без них, а носовой рог хорошо развит и часто превосходит надглазничные; у цератопсин, или хасмозаврин, «воротник» длинный и с большими отверстиями, а носовой рог маленький. После возобладал другой принцип: в группе центрозарин морда короткая и высокая, по центру задней части «воротника» имеются длинные шипы, носовой рог большой, а надглазничных может вообще не быть (впрочем, есть и обратные исключения); в группе же хасмозаврин морда длинная и низкая, «воротник» лишён особо крупных шипов, носовой рог сравнительно невелик, а надглазничные — большие. Впрочем, и это не универсальная схема, многие роды и виды «кочуют» из группы в группу в разных сводках. Например, согласно третьей версии, к центрозавринам относятся почти все роды и виды, а в группе трицератопсин остаются только трицератопс и регалицератопс.

Achelousaurus horneri отличался толстыми шероховатыми пеньками на месте всех трёх рогов и двумя огромными шипами позади «воротника». У похожего Pachyrhinosaurus lakustai носовой бугор достигал огромных размеров, на основании «воротника» за глазами торчал растроенный шип, а шипы позади «воротника» загибались дугами вбок и вперёд. Близкий вид P. perotorum жил на Аляске, полярная жизнь удивительным образом не изменила заметным образом его строение — ни форму, ни размер. Предполагалось даже, что пахиринозавры по сезонам мигрировали через половину континента, хотя их телосложение вряд ли это позволяло. Centrosaurus apertus и C. nasicornis (он же Monoclonius) в целом похожи друг на друга, но у первого носовой рог загнут дугой вперёд, а у второго — прямой и вертикальный; над глазами рожки были маленькие. У обоих «воротник» был небольшой, по центру его заднего края имелся глубокий вырез, обрамлённый сходящимися небольшими шипами, а два больших шипа от того же края загибались строго вперёд, нависая над крупными отверстиями «воротника». Центрозавры известны по сотням целых скелетов, некоторые с отпечатками кожи; предполагается, что они жили большими стадами и, возможно, иногда совершали миграции, во время которых массово гибли, например, при переправе через реки. «Воротник» родственного Coronosaurus brinkmani в целом такой же, но шипы по краям вырезки расходящиеся, а основания направленных вперёд шипов украшены множеством дополнительных шипиков. У близкого Einiosaurus procurvicornis носовой рог загибался не просто вперёд, но фактически вниз вдоль клюва, а два длиннющих шипа торчали из «воротника» строго назад. Ещё большего развития это достигло у Rubeosaurus ovatus с двумя парами огромных и несколькими меньшими шипами позади воротника (причём самые длинные центральные сходились), а апогея — у Styracosaurus albertensis с его тремя шипами на каждой половине «воротника» (причём самые длинные центральные расходились). Иногда все вышеперечисленые ящеры с большим носовым рогом и крохотными надглазничными относятся к одному роду Centrosaurus.

Обратная тенденция преобладала у иных центрозаврин, у которых носового рога почти не было. У Diabloceratops eatoni зато длинные надглазничные загибались вверх и назад, а длинные тонкие изогнутые шипы на обрамлённом дополнительными небольшими шипиками «воротнике» расходились в стороны совершенно демонически. У похожего Albertaceratops nesmoi на этом же месте расходились широкие плоские крючки, а у Machairoceratops cronusi толстые длинные шипы воротника плавно загибались вперёд. У Xenoceratops foremostensis были и толстые шипы «воротника» назад, и загнутые там же вперёд, и большие по бокам «воротника», и загнутые вперёд и в стороны надглазничные. Растопыренные и изогнутые шипы-пластины по краям «воротника» Medusaceratops lokii дали ему родовое название, а долгая путаница с определением останков, которые относили к нескольким разным родам, дала видовое, отсылающее к богу обмана Локи (кстати, и с определением группы не всё гладко: были как предложения считать его центрозаврином, так и примитивным хасмозаврином). У Nasutoceratops titusi, напротив, воротник был окаймлён лишь небольшими тупыми треугольными шипиками, а надглазничные рога были изогнуты совершенно по-бычьи: почти горизонтальными дугами вбок и вперёд, с приподнятыми кончиками. Это придавало ему поистине насупленный вид, хотя название происходит не от этого русского слова, а отсылает к тупоносости и вздутости передней части морды, где настоящего рога не было, зато имелись три параллельных гребня.

Rubeosaurus ovatus

Хасмозаврины тоже превосходны. Chasmosaurus russelli и Ch. belli имели сравнительно небольшие носовой и надглазничные рога, зато огромный треугольный «воротник» с небольшими шипиками по углам и боковым краям, почти ровный сзади и со здоровенными отверстиями почти по всей площади. При поднятой голове такой щит закрывал не только всю шею, но и почти половину спины впридачу. И это было не простой прихотью: найденные в Монтане наложившиеся друг на друга скелеты хасмозавра и родственника тираннозавра Nanotyrannus lancensis, хотя и не столь однозначно выразительны, как сцепившиеся велоцираптор и протоцератопс, но как бы тонко намекают на окружение, в котором жили рогатые ящеры. Очень близкий и иногда включающийся в тот же род Vagaceratops irvinensis имел фестончатый и завёрнутый вперёд задний край треугольного «воротника», а Kosmoceratops richardsoni был в некотором смысле действительно «косматым» (с латыни буквально переводится как «украшенный рогоморд», но русское созвучие подходит даже лучше): задний край его квадратного «воротника» был завёрнут вперёд и покрыт рядом резко загибающихся вперёд шипов-выростов, образовывавших костяную «чёлку». У Utahceratops gettyi задняя сторона щита сузилась и имела вырезку, а рога были короткими, тогда как у Pentaceratops sternbergii «воротник» уже имел вид сердечка, окаймлённого широкими шипами, а рога на носу и над глазами были просто огромными и дополнялись здоровенными шипами на скулах. «Воротник» Titanoceratops ouranos был и с вырезкой сзади, и с завёрнутыми вперёд шипами, и с фестонами по краю, и огромной длины, и с огромными отверстиями. Края длинного прямоугольного «воротника» Anchiceratops ornatus были покрыты большими треугольными шипами, а рога были почти прямыми и направленными вперёд. У Regaliceratops peterhewsi округлый щит был окружён огромными плоскими листовидными шипами-чешуями. Более умеренны пропорции у Arrhinoceratops brachyops с его квадратным «воротником» с волнистыми краями и изогнутыми вбок и вперёд рогами. Ещё скромнее, зато вертикальнее «воротник» Agujaceratops mariscalensis, зато его надглазничные рога совсем уж огромные — прямые и вертикальные. Nedoceratops hatcheri имеет говорящий синоним Diceratops — это почти копия «классического» трицератопса, но без носового рога, только с надглазничными, отчего название «недоцератопс» звучит очень по-русски.

Наконец, апофеозом развития всех этих и многих других не упомянутых цератопсов стали Triceratops prorsus и T. horridus. Они достигли максимального размера — до девяти метров длины и до трёх метров высоты; северные представители вроде бы были крупнее. Голова у трицератопсов выросла до 2,5 метров и достигла рекорда среди всех наземных существ. В отличие от многих других цератопсов, череп трицератопса был без всяких затей и приподвывертов; «воротник» был овальным, сплошным, без окон и особых выступов, а все три рога — умеренной длины и формы. Зато головной мозг трицератопса был не слишком маленьким — 140 мл, что не так плохо для рептилии. Может, именно поэтому именно этот род оказался таким безмерно успешным. И этот суперуспех свёл всю группу в могилу: сверхконкуренция проявилась в самом своём полном виде. Неспроста в некоторых позднейших фаунах трицератопсы составляют абсолютное большинство крупной фауны — до двух третей или даже пяти шестых всех индивидов динозавров! Идеально защищённые, не слишком медленные, с универсальной зубной и жевательной системами, трицератопсы превзошли практически всех динозавров и увенчали своими грандиозными черепами всю мезозойскую эру.

Kosmoceratops richardsoni

Работа над ошибками

Всего описано около двух десятков видов трицератопсов. Например, одну пару рогов О. Марш в 1887 г. опубликовал как Bison alticornis, то есть вид ископаемого бизона; потом они оказались трицератопсовыми. Строго говоря, видовое название «alticornis» появилось на два-три года раньше тех, что сейчас считаются валидными (T. horridus — в 1889 г., T. prorsus — в 1890 г.), после оно было изменено на Ceratops alticornis (1888 г.); проблема в том, что по одним рогам вид определить почти невозможно, но название «цератопс» в любом случае имеет приоритет. Более того, ещё за много лет до того — в 1872 г. — по позвоночнику Э. Коп описал род и вид Agathaumas sylvestris, который, судя по всему, и есть трицератопс, так что, по законам систематики, весь род должен называться именно так, а семейство — Agathaumidae. Но, как часто бывает в палеонтологии, правила можно и подвинуть, когда речь о личных амбициях, привычке и пафосе: если можно звучно сказать «трицератопс», то зачем ломать язык и выдавливать невнятное «агатаумас».

Некоторая часть «видов» трицератопсов описана по крайне фрагментарным остаткам, часть — самцы и самки, часть — просто молодые особи, часть — индивидуальные вариации формы рогов и «воротника». Большие споры вызывает, например, Torosaurus latus и T. gladius — то ли это отдельный род с самостоятельными видами, то ли очень старые трицератопсы с огромным «воротником», на котором с возрастом рассасывались огромные отверстия.

Причин вымирания динозавров было множество. Часто тему чрезвычайно упрощают, сводя всё к падению астероида и «метеоритной зиме». Наследие Ж.Л. Кювье с его теорией катастрофизма мрачно витает над умами даже профессиональных палеонтологов. Ведь любой самый крутой специалист когда-то был ребёнком, любившим мультики со взрывами, без «бадабума» представить грандиозное событие очень сложно.

На самом деле вопрос о вымирании динозавров чрезвычайно запутанный. Например, в упрощённом виде часто звучит, что темпы исчезновения видов динозавров во второй половине мела были прежними, а вот темпы их появления резко замедлились. При этом представления о разнообразии динозавров в целом и их отдельных групп в частности, да ещё на разных континентах сильно менялись со временем, по ходу развития динозавроведения. Любые обобщения тут спорны и дилетанту в этот вопрос лучше глубоко не соваться — критика последует в любом случае. Но некоторые моменты вполне доступны даже антропологу.

В реальности поводов вымереть хватало и без эффектных взрывов. Одним из них стало долгое высиживание яиц. Большие динозавры откладывали большие яйца, в которых формировались большие детёныши, что не могло происходить быстро. Кроме прочего, у детёнышей формировались и зубы, на что надо немало времени; есть даже гипотеза, что беззубость птиц, конфуциусорнисов, продвинутых птерозавров, энанциорнисов и некоторых динозавров была в немалой степени вызвана необходимостью сократить время высиживания и тем повысить выживаемость. Неудивительно, что темпы созревания яиц у зубатых динозавров были скорее как у крокодилов и черепах (которые, конечно, беззубы, зато имеют панцирь): время инкубации составляло от трёх месяцев до полугода, а не как у птиц, которые высиживают яйца пару недель. Понятно что за такой период всяческие случайности много раз могли погубить потомство.

Одной из существенных проблем динозавров был стресс. Да, чувствительные ящеры боялись. Ведь стоило им отложить яйца, как к тем спешили злобные и столь падкие до калорий млекопитающие, каковых в конце мела было сильно больше, чем рептилий (до этого, видимо, то ли млекопитающих было меньше, то ли динозавры как-то терпели). А по современным пресмыкающимся и птицам (этот эффект проверялся экспериментально на птицефермах) известно, что находящаяся в стрессе самка долго не откладывает яйца, ища спокойное место. За то же время, что яйцо находится в яйцеводе, скорлупа продолжает нарастать. И она может стать чересчур толстой, так что птенчик вовсе не может проклюнуться. Такие яйца с нарушениями развития скорлупы известны из динозавровых кладок — как в виде исключений среди здоровых, так и целыми кучами. Итог был фатален.

Впрочем, в мелу жили не только динозавры, но и их близкие родственники — птицы.

В отличие от юры, в мелу птицы были уже точно — совершенно несомненные и даже с избытком. Птицеподобных существ, даже не считая оперённых динозавров, было несколько групп: археоптериксовые, конфуциусорнисы, энанциорнисы, веерохвостые птицы — зубатые и обычные. Далеко не факт, что все они были связаны таким уж тесным родством; не исключено, что их ветви разошлись в юре или даже триасе, на текодонтовом уровне. Такой бурный расцвет после юрского затишья был обеспечен исчезновением мелких насекомоядных птерозавров и, соответственно, освобождением огромной экологической ниши. Конечно, возможен и обратный вариант: птерозавры были вытеснены всей этой поналетевшей братией.

Меловых птиц найдено уже очень много, но летающие существа легки и эфемерны, так что их кости чаще всего сохраняются очень плохо, а потому точно установить родство многих из них крайне проблематично. Некоторые существа вызывают бурнейшие споры даже при неплохой сохранности останков.

Головка Oculudentavis khaungraae из бирманского янтаря сохранилась практически идеально. Она описана как динозавровая, но с ярко выраженными птичьими чертами. С одной стороны, на тонюсеньких челюстях есть множество мельчайших зубок, а склеральные кольца похожи на таковые ящериц, с другой — мозговая коробка имеет вроде бы вполне птичий размер и пропорции. Самое же удивительное — мизерный размер, сопоставимый с рекордными среди птиц масштабами колибри-пчёлки Mellisuga helenae, название которой так и хочется прочитать как «мелюзга». Получается, уже в меловом периоде существовали крошечные «птички» с заведомо необычным образом жизни? Однако ряд черт — отсутствие предглазничных отверстий, плевродонтность зубов и наличие нёбных зубов, строение и расположение некоторых костей черепа, наличие пинеального отверстия для «третьего глаза» — настолько ящеричный, что другие специалисты решительно отвергают птичью и архозавровую природу окулюдентависа. Спор о сущности окулудентависа далеко не закончен.

Два-три вида Jeholornis — J. curvipes, J. prima и J. palmapenis — из апта Китая интерпретировались и как эуманирапторные тероподы, и как примитивные теризинозавры (правда, такой взгляд никогда не был популярным), и как родственники археоптерикса, и как самые архаичные птицы самостоятельного отряда Jeholornithiformes, возможно, даже архаичнее археоптерикса. Внешне они были вроде бы достаточно банальными тероподами: 70–80 см длиной, двуногими, с очень длинным хвостом и небольшой головой на длинной шее. Некоторые части тела представляют смесь очень птичьих и очень нептичьих черт: ключицы срастались в вилочку, но грудина была несросшаяся, ручки были очень мощными, длиннее ножек, но с тремя огромными когтистыми пальцами, кончик хвоста не имел пигостиля, но был украшен веером перьев, тогда как другой веер лежал над основанием хвоста. Перья, между прочим, были асимметричными, то есть аэродинамическими. Стопа джехолорниса была примитивная, с несросшимися с берцовыми предплюсневыми и пятой плюсневой костью; четвёртый палец не противопоставлялся прочим, так что сидеть на веточках джехолорнис не мог, а бегал по земле. Иногда в угоду манирапторной версии происхождения птиц джехолорнис реконструируется с отогнутым хищническим когтем, хотя на отпечатке чётко видно, что ничего такого нет. Зубы были крайне мелкими, колышковидными и сохранялись лишь на задней части верхней челюсти и — всего три штуки — на нижней челюсти, а с возрастом, вероятно, вообще исчезали. Судя по многочисленным семенам в желудке, джехолорнис питался как птичка и не был хищным. То ли тем же существом, то ли самостоятельным и более продвинутым был Jixiangornis orientalis из той же формации, имевший длинный костный хвост, но якобы летавший почти как современная птица.

Тем более любопытно, что в то же время в том же месте жил Sapeornis chaoyangensis (и, возможно, близкий S. angustis), по многим признакам больше похожий на птицу: длиной всего 40 см, он имел довольно тяжеловесное строение, руки в полтора раза длиннее ног, три чрезвычайно длинных пальца кисти (при этом на третьем не было когтя), очень короткий хвост с большим мощным пигостилем, зоб и перья. В то же время его грудина не окостеневала, брюшные рёбра сочетались с отсутствием крючковидных отростков на обычных рёбрах, кости таза не срастались между собой, малоберцовая кость не была редуцирована, а череп был слишком уж похож на овирапторовый — с мелкими редкими зубками на высоком переднем конце верхней челюсти и беззубой нижней челюстью, так что некоторые палеонтологи так и относят его к этой группе. Отверстие же в верхней части плечевой кости сближает его с конфуциусорнисами. Сапеорниса иногда выделяют в отряд Sapeornithiformes или в группу ранних специализированных овирапторовых Omnivoropterygiformes вместе с похожим и жившим там же и тогда же Omnivoropteryx sinousaorum (возможно, это вообще одно существо).

Sapeornis chaoyangensis

В принципе, и джехолорнис, и сапеорнис вполне могли быть действительными предками птиц даже с большей вероятностью, чем археоптерикс, так что иногда выделяются в подкласс Archaeornithes. С другой стороны, изученность их явно недостаточна. Подозрительна и сама лёгкость выделения отдельных отрядов, при том что, например, столь резко отличающиеся анкилозавр и игуанодон относятся к одному отряду. Собственно, нет чрезвычайных обстоятельств вынесения всех этих «птиц» за рамки теропод, кроме желания китайских палеонтологов провозгласить новые таксоны и первенство страны в происхождении птиц. Это особенно видно по каждой статье с описанием очередной «птицы» из Китая: длиннохвостого птенца Zhongornis haoae (из одной формации с джехолорнисом и сапеорнисом), оказавшегося скансориоптеригидом; кампанского Yandangornis longicaudus с чрезвычайно длинным хвостом, но полностью слитой цевкой, выделенного в свой отряд Yandangithiformes, но могущего быть как вариантом археоптерикса, так и очередным тероподом; барремского Jinguofortis perplexus, а также очень похожую аптскую Chongmingia zhengi, выделенных в Jinguofortisidae за их короткий хвост с пигостилем, короткие пальцы и одновременно — зубы и сросшиеся лопатку с коракоидом.

Весь этот пёстрый курятник крайне трудно укладывается в стройную схему, так как сохранность находок плоха (отпечатки перьев — это красиво, но родство устанавливается по тонкостям строения, которые не видны на отпечатках-рисунках, к тому же часто не слишком подробно описанных), а методы сопоставления часто весьма формальны. К тому же фактически все находки сделаны в нескольких местонахождениях Китая, а птицы вполне могли эволюционировать и на других континентах или вообще островах. Явно нужно больше исследований. Пока ясно, что в барреме-апте птицеобразные пережили пик разнообразия. Тем более любопытно, что в начале альба фиксируется резкое падение их изобилия, птицы могли вообще вымереть; после некоторого ренессанса в середине альба, в туроне опять стало совсем плохо, а в коньяке-сантоне опять начался всплеск видоообразования. Впрочем, эти заключения могут быть ошибкой выборки по нескольким богатым местонахождениям и не отражать реальности.

Одновременное сосуществование в раннем мелу разных версий — хвостатых и пигостильных, с зубами только на верхней или только на нижней челюсти, с разным строением грудины, плечевого пояса, кисти и стопы — показывает, что линии обособились ещё в юрском периоде. Сколько было этих линий «оптичивания» — пока непонятно. Примерно с середины мела начинают преобладать три группы птицеобразных: конфуциусорнисы Confuciusornithes, энанциорнисы Enantiornithes, а также настоящие птицы Aves — первые веерохвостые Ornithurae.

Конфуциусорнисы Confuciusornithes стояли особняком. Часть их признаков действительно очень похожа на птичьи, например, высокодифференцированное оперение (в том числе прикольный хохолок на макушке), беззубый роговой клюв, примитивный длинный пигостиль на конце умеренно длинного хвоста, отсутствие линий задержек роста на длинных костях и тонкости строения стопы — слияние концевых предплюсневых с плюсневыми. С другой стороны, у них сохранялись верхнее и нижнее височные окна, были развиты брюшные рёбра, не было киля грудины, вилочка была массивной, как у археоптерикса, лопатка сливалась с коракоидом, в верхней части плечевой кости было отверстие, предплечье было коротким, а кисть — длинной, со свободной коротенькой первой пястной и срастанием оснований длинных второй и третьей пястных, а также массивными пальцами, из которых первый нёс просто огромный кривой коготь, на стопе сохранялась пятая плюсневая. Ясно, что палеоорнитологи оперируют гораздо большим набором признаков, который показывает, что конфуциусорнисы были особой независимой линией азиатских пернатых, почти идеальным примером конвергенции с птицами.

Первым был описан Confuciusornis sanctus, а после к нему добавилась масса видов и родов: C. dui, C. feducciai, C. jianchangensis, очень близкие Changchengornis hengdaoziensis и Yangavis confucii, а также более древний — готеривский — и примитивный Eoconfuciusornis zhengi, грудина которого плохо окостеневала и ещё не имела киля. Все они похожи друг на друга и потому умещаются в один отряд Confuciusornithiformes с одним семейством Confuciusornithidae.

Маленькая тонкость

Местонахождения южнее города Бейпяо в китайском Ляонине, особенно слои Чианьшаньгу у деревни Сихетун, сохранили отличную коллекцию джехольской биоты, в том числе буквально тысячи отпечатков конфуциусорнисов. Музейные коллекции пополнились сотнями образцов, но ещё больше добывается местными жителями на продажу и вывозится за пределы Китая. С одной стороны, тушки конфуциусорнисов и прочих существ сохранились целиком, с перьями на коже, семенами и гастролитами в желудках, но с другой стороны, из-за давления вышележащих толщ детали строения костей видно довольно плохо, так что изобилие и комплектность находок не означают лёгкости изучения. Отдельный вопрос — что привело к такому обилию находок. Как обычно, предполагалось катастрофическое событие типа селя или цунами из какой-то грязи, неведомо откуда свалившейся на целый лес и накрывшей его толстым слоем. Впрочем, довольно быстро выяснилось, что слой далеко не один, а общий интервал времени осадконакопления охватывает около тридцати миллионов лет. Отложения с останками животных обычно переслоены вулканическими туфами; видимо, тут достаточно регулярно на протяжении миллионов лет происходили мезозойские Помпеи.

В клубах ядовитого вулканического пепла животные погибали практически мгновенно, а потом, что важно, не гнили, что и обеспечило фантастическое обилие материалов.

Внезапность гибели, вероятно, объясняет одну из странных загадок конфуциусорнисов. Их тушки, в целом одинаковые, бывают с двумя типами хвостика: коротким и с двумя длиннющими перьями. Найдены даже парочки: одна птичка с куцым, а другая — с фазаньим хвостом. Конечно, первая гипотеза была о половом диморфизме: логично, что самки имели короткий функциональный хвост, а самцы — красивый длинный. Художники часто так и реконструировали конфуциусорнисов, развлекаясь придумыванием чудесных окрасов и делая конфуциусорнисов помесью жар-птицы и феникса. Однако, во‐первых, исследование меланосом показало, что конфуциусорнисы были довольно скучного цвета — чёрные с белыми пятнами на крыльях типа сорок, а во‐вторых, невероятное обилие материалов позволило применить статистические методы, а они показали, что ни по каким параметрам коротко- и длиннохвостые птички не отличаются.

И вот вторая версия увязывает поведение, морфологию и тафономию. Возможно, длинные перья служили защитным механизмом: когда злой хищник пытался ухватить бедную пташку (а, как уже говорилось, Sinocalliopteryx gigas точно это делали), ему проще было целиться на самые большие и заметные перья, которые тут же отваливались, как хвост у ящерицы, оставляя супостата с носом, вернее, с пером. Таким образом, либо отпечатки «бесхвостых» конфуциусорнисов принадлежали тем особям, что недавно подверглись нападению, либо тем, что успели напугаться извержения и со страху откинуть перья.

Конфуциусорнисы — странная группа, летающие почти-птицы, но не птицы. Их существование показывает, что в меловом и, возможно, юрском периоде «птицизация» шла параллельно в нескольких линиях. Показательно, что конфуциусорнисы известны почти исключительно из Китая; пока есть два возможных исключения, причём географически недалёких: одна кость Evgenavis nobilis из баррема-апта Шестаково под Красноярском (впрочем, есть мнение, что евгенавис мог быть и энанциорнисом) и толком не описанное крыло Proornis coreae из баррема Северной Кореи. Можно предположить, что в других местах возникали и какие-то иные группы птицеподобных.

Собственно, некоторые из них неплохо изучены.

Энанциорнисы часто выделяются в инфракласс или даже подкласс Enantiornithes, что в переводе значит «противоположные птицам». Нынче они обычно включаются в подкласс Ornithothoraces, а внутри выделяется множество отрядов, например, Eoenantiornithiformes (Eoenantiornis buhleri), Boluochiformes (Boluochia zhengi), Longirostravisiformes (Longirostravis hani) и прочие. Судя по всему, в меловом периоде это была главная группа летающих пернатых. Судя по их строению, они вполне могли быть потомками каких-то ранних теропод и археоптерикса. Замечательно, что долгое время энанциорнисы были вообще неизвестны, лишь в 1970-х годах в Аргентине были найдены первые их фрагментарные останки, а в 1981 году группа обрела имя. С этого момента Рог Изобилия прорвало и кости энанциорнисов стали обнаруживаться практически везде, так что сейчас их известно величайшее множество. Между прочим, первый нормальный скелет, а не разрозненные кости энанциорниса был найден советскими палеонтологами в Монголии. Здорово, что можно довольно детально проследить эволюцию разных признаков, например, редукцию зубов, превращение когтистой лапы в крыло (у большинства пальцы были длинными и свободными), срастание костей стопы, формирование киля грудины и укорочение хвоста.

Между прочим, одно из крутых достижений энанциорнисов и веерохвостых — изобретение крылышка на кисти: располагаясь на середине длины крыла, эти маленькие, но удаленькие пёрышки гасят воздушные завихрения, чтобы те не давили сверху на крыло и не мешали подъёмной силе. Этой фишки не хватало археоптериксу и конфуциусорнисам.

Родство энанциорнисов и веерохвостых видится разным исследователям по-разному. Одни склонны считать энанциорнисов прямыми предками современных птиц, другие указывают на нестыковки этой версии и считают энанциорнисов ещё одной попыткой стать птицами.

Маленькая тонкость

Например, у энанциорнисов сустав коракоида и лопатки достигался выпуклостью на первом и выемкой на второй, а у птиц — прямо наоборот, так что сложно представить, как и зачем один уже сформировавшийся функциональный вариант преобразовался во второй (хотя и на это есть объяснение: Н.В. Зеленков считает, что древние энанциорнисы Pengornithidae типа Eopengornis martini и Pengornis houi имели именно «веерохвостый» вариант, так что вполне могли быть предками птиц). Элементы плюсневых у энанциорнисов срастались от начала к концу (который обычно оставался неслитым), а у птиц — от середины в две стороны (при этом у тех и других голеностопный сустав образован двумя рядами предплюсневых, из которых первый срастается с голенью, а второй — с концами плюсневых). У энанциорнисов шейные позвонки опистоцельные, то есть выпуклые спереди и вогнутые сзади, а у птиц — гетероцельные, то есть седловидые, выпукло-вогнутые с обеих сторон. Первый палец на стопе энанциорнисов был не полностью развёрнут назад, что, думается, осложняло сидение на ветках, приводило к необходимости помогать себе при лазании цепкими когтистыми пальцами кистей и закономерно замедляло формирование полноценного крыла. Кости энанциорнисов, с одной стороны, полностью окостеневали ещё в яйце (судя по монгольским Gobipipus reshetovi), а с другой — росли прерывисто, как у рептилий, с «годовыми кольцами», а не как у птиц, у коих кости формируются ещё некоторое время после вылупления, но быстро и с полной остановкой через несколько месяцев жизни.

Есть и масса других тонкостей, которые вряд ли могли эволюционировать все вместе одновременно в противоречивых направлениях.

Работа над ошибками

Из Волгоградской области был описан естественный эндокран Cerebravis cenomanica, определённый как энанциорнисовый. Был сделан мощный вывод, что эта птица имела крупные обонятельные луковицы и тракты, вытянутый конечный мозг и развитый пинеальный орган — черты, нетипичные для веерохвостых птиц. Однако при ближайшем рассмотрении эндокран оказался не эндокраном, а фрагментами черепа. «Огромные обонятельные луковицы» в реальности были расширением черепа перед глазницей. Форма черепа в целом очень похожа вовсе не на энанциорнисовый, а на примитивный «веерохвостый» вариант типа современных поганок. Так что находка ценна (в принципе, череп мог принадлежать волжскому родственнику ихтиорнисов), но совсем не тем, на что был сделан упор в первоначальном исследовании, оказавшемся практически целиком набором ошибок и неверных интерпретаций. Такое тоже случается!

Обилие находок не слишком упрощает картину, так как от большинства видов сохранилось не слишком много, а известные признаки распределены весьма мозаично. В разных схемах выделяется от одного (Gobipterygiformes) до десятка отрядов. Древнейшие и примитивнейшие энанциорнисы — готеривский китайский Protopteryx fengningensis (выделяющийся в свой отряд Protopterygiformes), барремские испанские Iberomesornis romerali (Iberomesornithiformes), Concornis lacustris и Eoalulavis hoyasi, а также аптский китайский Shenqiornis mengi. Longipteryx chaoyangensis и, возможно, Shanweiniao cooperorum (оба из отряда Longipterygiformes) были похожи на зимородка, Sinornis santensis и Liaoxiornis delicatus (Cathayornithiformes) — на воробья, Bohaiornis guoi (Eoenantiornithiformes) — на зубастую помесь воробья с чайкой, намного более поздний аргентинский Enantiornis leali (Enantiornithiformes) — на курицу. Elsornis keni, судя по пропорциям крыльев, возможно, вообще потерял способность к полёту.

Особенно важны монгольские находки, так как, в отличие от китайских, это не отпечатки. Gobipteryx minuta, кроме прочего, замечателен полной потерей зубов. Скелет также беззубого Nanatius valifanovi (удивительно, но родственный N. eos жил в Австралии) оказался первым подробно описанным трёхмерным скелетом энанциорниса; приятно, что эта историческая миссия была выполнена отечественными палеонтологами.

Enantiornis leali

Китайские отпечатки позволяют увидеть, что хвосты Junornis houi, Cathayornis yandica (чрезвычайно близкого к Sinornis santensis) и Parapengornis eurycaudatus были украшены двумя длинными перьями, а анализ меланосом Cruralispennia multidonta показал, что этот острозубый воробушек имел демоническую чёрно-коричневую окраску с переливающейся сине-зелёной головкой.

Конечно, никак нельзя пройти мимо энанциорнисовых птенцов в бирманских янтарях: от двух сохранились только крылышки, третий — почти целиком, а четвёртый — тоже целиком, но в сплющенном и располовиненном вдоль состоянии. Три первых — только что вылупившиеся, крошечные, размером с колибри, но уже имели развитые перья по всему телу, в том числе маховые на когтистых крылышках (кстати, перья были тёмно-коричневыми со светлыми пятнами и почти белым исподом). Получается, развитие птенцов шло скорее по рептильному выводковому типу, когда детишки с самого начала достаточно самостоятельны. Не исключено, что у энанциорнисов даже не было заботы о потомстве. Видимо, при таком раскладе очень пригождались и когти на крыльях, и зубы. Эта картина подтверждается и исследованием эмбрионов энанциорнисов в яйцах из Ляонина и Монголии, и отпечатка птенца из Испании, где сначала крупные перья не были видны, а потом с использованием более совершенной техники всё же нашлись. С другой стороны, для развития работоспособного птенчика с перьями, когтями и зубами время формирования и инкубации яйца занимало несколько месяцев, как у динозавров. За больший срок и вероятность проблем возрастала, чему свидетельством отпечаток самки Avimaia schweitzerae с неотложенным яйцом, у которого обнаружена патология скорлупы из-за стресса и задержки откладки, отчего, вероятно, погибла и несостоявшаяся мама (кстати, не исключено, что имелся только один яйцевод как у современных птиц). Да и предполагаемое отсутствие заботы о потомстве выживаемости птенцов не способствовало, то-то они влипали во всякие неприятности, например, в смолу. Вероятно, именно такая стратегия размножения стала причиной итогового проигрыша энанциорнисов настоящим птицам.

Кроме птенцов, в бирманских янтарях обнаружены и другие энанциорнисы. Нога Elektorornis chenguangi удивительна чрезмерно удлинёнными голенью, цевкой и особенно — средним пальцем; такой длинный палец мог помогать лазать по деревьям или выковыривать личинок из щелей, как это делают современные руконожки. Лапа другого энанциорниса, найденная вместе с перьями хвоста, отличается, напротив, особо толстым и коротким наружным пальцем, тогда как когти были очень острыми и кривыми. Ещё одна лапа, сохранившаяся вместе с перьями крыла, покрыта странными чешуе-пероподобными волосками, строение которых наводит на мысли о путях развития протоперьев. Между прочим, отдельные пёрышки сохранились и в позднемеловых янтарях из Нью-Джерси и Канады, причём в последнем случае бородки сохранили пёстренький окрас.

Наконец, в мелу известны и нормальные «человеческие» птицы Aves и, конкретнее, первые настоящие веерохвостые птицы Ornithurae (с рангом подкласса или инфракласса). Они довольно внятно отличаются от энанциорнисов коротким хвостом, особенностями соединения лопатки с коракоидом, строением позвонков, плечевой кости, таза, голени и цевки. Как уже говорилось, мнения о связи двух групп расходятся весьма существенно — от признания прямой преемственности до предположения о расхождении предков на додинозавровом уровне. Весьма вероятно, что на первых этапах эволюции в раннем мелу энанциорнисы и веерохвостые расходились экологически: первые были преимущественно древесными, а вторые — околоводными.

Корни веерохвостых теряются в тумане, родство первых птиц с современными почти всегда крайне сомнительно из-за фрагментарности останков. В чём мы можем быть уверены, так это в том, что первые веерохвостые имели зубы и когти па пальцах крыла.

Самые древние и одновременно самые примитивные веерохвостые птицы — Otogornis genghisi с границы юры и мела Китая (впрочем, его положение в системе очень шатко, с большой вероятностью он был энанциорнисом), Archaeornithura meemannae из готерива Китая и синхронный Ambiortus dementjevi из Монголии, выделяемые в группу Ambiortomorphae и отряд Ambiortiformes (между прочим, скелет амбиортуса был описан советским палеонтологом Е.Н. Курочкиным в 1984 году — это было первое открытие несомненной раннемеловой веерохвостой птицы). Родственны им аптские Chaoyangia beishanensis (иногда выделяемая в отряд Chaoyangiformes), Zhongjianornis yangi и Archaeorhynchus spathula — примитивнейшие беззубые пернатые; археоринхус известен по мутному отпечатку, на котором очень плохо видны детали строения костей, зато парадоксально различимы лёгкие. Аптский Hongshanornis longicresta (Yanornithiformes) размером с голубя имел очень длинные ноги. Yixianornis grabaui (Yixianornithiformes) ещё обладал зубами и когтями на крыльях.

Archaeornithura meemannae

Чайкоподобные Gansus yumensesis и G. zheni известны по многим отпечаткам из аптских отложений в китайском Ганьсу; на их лапках видны перепонки, почему мы точно знаем, что эти птицы были плавающими и даже ныряющими. Из всех китайских раннемеловых пернатых они самые прогрессивные и вполне могли быть предками современных птиц, тем более что все известные позднемеловые веерохвостые были водными. При этом они ещё сохраняли очень мелкие зубки в передней части клюва, а в кисти пальцы были ещё неслившимися и когтистыми, хотя боковые пальцы истончились и плотно прижимались к центральному, так что функционально кисть была вполне птичьей.

Намного меньше известно про нижнемеловых Wyleyia valdensis из Англии и Gallornis straeleni из Франции, но эти находки важны, так как показывают, что и по европейским лесам кто-то порхал. Впрочем, вилейя могла быть целурозавром или вообще птерозавром, а галлорнис — энанциорнисом, очень уж фрагментарны их останки.

Часть ранних птиц отличается существеннее и иногда выделяется в группу Apsaravithes и отряд Apsaraviformes. Schizooura lii на десять миллионов лет моложе археорнитуры и амбиортуса, она в целом веерохвостая, но имеет более или менее «энанциорнисовое» строение коракоида и вилочки. У Apsaravis ukhaana из кампана-маастрихта Монголии некоторые признаки энанциорнисов и веерохвостых сочетаются, так что он мог бы быть переходным звеном, не живи на полсотни миллионов лет позже амбиортуса. Жили такие птицы и в Северной Америке, чему свидетельством Palintropus retusus из маастрихта Вайоминга (однако ж, и его родство непонятно).

Ещё одна группа-исключение — Voronithes, чьи представители иногда считаются самыми примитивными веерохвостыми, иногда включаются в энанциорнисов, но могут быть модифицированным пережитком той древней стадии, когда веерохвостые и энанциорнисы ещё не разошлись; некоторые тонкости строения указывают, что вряд ли эта группа была предковой для более поздних веерохвостых, скорее — специализированной эволюционной веткой. У вороновых плюсневые кости полностью срослись в цевку, хотя границы между ними ещё были видны. Mystiornis cyrili (Mystiornithiformes) из баррема-апта Кемеровской области, судя по строению цевки, мог быть ныряющей птицей. В кампане эта линия продолжается монгольской Hollanda luceria (Hollandiformes) и мадагаскарской Vorona berivotrensis (Voroniformes), чьё название, хотя и звучит чрезвычайно по-русски, восходит к мальгашскому слову «птица» (какой простор для лингвофриков!).

Работа над ошибками

На реконструкции ворона иногда изображается с оттопыренным хищническим когтем, что вытекает из убеждения о происхождении птиц от эуманирапторов и того факта, что ворона найдена рядом с рахонависом, а у него такой коготь есть. Однако эта логика явно кривая. В реальности фаланг пальцев вороны пока вообще никто не нашёл, а родственные азиатские птицы никаких страшных когтей не имели.

Особняком в рамках вороновых стоял Patagopteryx deferrariisi (Patagopterygiformes) из сантона Аргентины; а стоял он потому, что летать не мог. Удивительно, как в окружении множества хищников птица размером с курицу полностью утратила способность к полёту; в частности у него резко укоротились крылья и почти исчез киль на грудине. Впрочем, и сейчас в Африке страусы как-то выживают, да и цесарки, хотя умеют летать, спасаются обычно бегом. Судя по фрагментам похожего Alamitornis minutus из маастрихта той же Аргентины, патагоптериксы не только не страдали, но и успешно эволюционировали. Из турона Узбекистана описан фрагмент крестца Kuszholia mengi — птицы, возможно родственной патагоптериксу.

Ещё одна группа мезозойских вторично-нелетающих птиц — Hesperornithes, или Hesperornithiformes. Более того, всю вторую половину мела они сохраняли зубы. Но обе эти особенности гесперорнисов объясняются их водным образом жизни и рыбоядностью. Конечно, сама по себе эволюционная решимость лезть в море, кишащее мозазаврами и плезиозаврами, выглядит безумием, но ведь и мозга у них было меньше, чем у «глупого пингвина». Останки гесперорнисов в желудках мозазавров-тилозавров намекают на возможную судьбу тех смельчаков, что любили нырять и купаться. С другой стороны, кость Hesperornis из Южной Дакоты с зажившими ранами от зубов плезиозавра — доказательство того, что стоит никогда не сдаваться и всегда искать выход.

Первые гесперорнисы появились лишь на границе раннего и позднего мела (Enaliornis из Англии размером с голубя), но некоторые черты их строения примитивнее, чем даже у амбиортуса. Например, у них нет киля грудины, хотя всегда можно многое списать на специализацию к плаванию. Из-за потери способности к полёту в крыле сохранилась лишь палочкообразная плечевая кость, а от предплечья и кисти вообще ничего не осталось. Ясно, что на такие изменения тоже нужно время, так что корни группы лежат где-то в раннем мелу, если не в юре. В целом гесперорнисы выглядели как огромные вытянутые бескрылые гагары с длинным тонким зубастым клювом, довольно-таки длинными ножками и здоровенными гребными стопами. Скорее всего, они жили на каких-то скалистых островах у побережий, где были избавлены от посягательств хищных динозавров и могли спокойно выводить потомство. Ближайшие экологические аналоги в современности — пингвины, галапагосские бакланы и недавно истреблённые бескрылые гагарки.

Лучше всего известны североамериканские гесперорнисы: сантонский Baptornis advenus размером с гагару, а также огромное число видов кампанских Hesperornis, из которых раньше всех был описан H. regalis. Единственным внеамериканским и одновременно очень большим — до 1,4 м длины — представителем рода был H. rossicus из-под Волгограда и Саратова. Впрочем, маастрихтская Canadaga arctica из полярной Канады была ещё крупнее — до полутора метров, а может, и больше. Как можно видеть, в целом со временем размеры гесперорнисов вроде бы росли. Тем интереснее, что несколько видов Brodavis из маастрихта Монголии и Северной Америки были мелкими, а потому, предположительно, летающими; впрочем, они известны лишь по ногам. Известны, конечно, и другие роды и виды — и из Северной Америки, и из Южной, и из Европы, и из Азии.

Группа Ichthyornithes, или Ichthyornithiformes, всегда упоминается вместе с гесперорнисами по двум причинам: во‐первых, они были тоже зубатыми, условно родственными и жили в тех же местах и временах, а во‐вторых, их останки были описаны в ту же славную эпоху «костяных войн» в США. В отличие от гесперорнисов, ихтиорнисы были активно летающими морскими аналогами чаек. Их крылья уже очень похожи на крылья обычных современных птиц, без всяких длинных свободных пальцев и когтей, зато с хорошо слившимися элементами; на грудине был крупный киль, да и всё прочее строение, кроме зубов, более или менее современно. Самый известный и единственный хорошо описанный вид — Ichthyornis dispar из Северной Америки, сохранявший удивительную стабильность от турона до кампана, то есть примерно десять миллионов лет подряд; вероятно, за это время немножко вырос размер тела, как и у гесперорнисов.

Работа над ошибками

Как часто случалось на заре науки, с первыми находками ихтиорнисов случилась большая путаница, а в условиях «костяных войн» ещё и чуть ли не детективная история. Первые кости нашёл Б.Ф. Мадж, который решил послать их Э. Копу, даже запаковал и уже подписал адрес, но О. Марш успел вовремя подсуетиться и, пользуясь тем, что в молодости дружил с Б.Ф. Маджем, убедил того передать образцы себе. При этом скелет О. Марш описал как птичий, а зубастую челюсть принял за рептильную и назвал Colonosaurus mudgei; мнение о принадлежности челюсти детёнышу мозазавра продержалось среди некоторых специалистов аж до середины XX века. Впрочем, О. Марш довольно быстро — в 1873 году — разобрался, что и скелет, и челюсть относятся к одной и той же птице — и тут случилась сенсация! Важно, что в это же время гремела слава археоптерикса, а в 1872 году тот же О. Марш описал гесперорниса, так что открытие ещё одной зубатой птицы было очень своевременно. Забавно, что в то время как одни личности, озабоченные потрясением основ, просили О. Марша скрыть открытие, дабы ересь дарвинизма не расшатывала мораль и нравственность (ведь «дети, узнав, что они произошли от обезьяны, будут вести себя как обезьяны!!!»), другие обвиняли его в подделке.

Конечно, по горячим следам О. Марш описал множество видов ихтиорнисов, но ныне часть из них признана синонимами, а часть находок относится к другим птицам (равно и некоторые евразийские находки, опубликованые как ихтиорнисы, на поверку оказались энанциорнисами). Парадоксально, но действительно самостоятельны несколько ещё не названных видов. Похожи на ихтиорнисов Iaceornis marshi из кампана Северной Америки и Limenavis patagonica с границы кампана и маастрихта Аргентины. Кость какой-то ихтиорнисообразной птицы была найдена и рядом с Саратовом, так что и над Поволжьем кружили зубастые птички.

Наконец, в конце мела известны и нормальные птицы. Правда, большая часть находок столь фрагментарна, что их отнесение к каким-либо современным группам пока остаётся предположительным. Например, шейный позвонок, крестец и две бедренные кости кампанско-маастрихтского Gargantuavis philoinos из Франции сохранились настолько плохо, что остаётся только предполагать, что их владельцем была гигантская нелетающая птица весом в полторы сотни килограмм, за что, собственно, она и получила своё родовое название (видовое же переводится как «любитель вина», так как, во‐первых, именно этим славился Гаргантюа, а во‐вторых, кости найдены на винограднике — где ещё могли искать ископаемые кости французские палеонтологи!). Дополнительные находки — крестец из Испании и крестец с тазом из Румынии — не добавили понимания в сущность загадочной твари, лишь показали, что большой размер не был результатом эндемичной островной эволюции, да посеяли сомнения — не был ли гаргантюавис вообще тероподом типа балаура?

Маленькая тонкость

В первом приближении современные птицы делятся на древненёбных Paleognathae и новонёбных Neognathae. Отличаются они, как несложно догадаться, тонкостями строения нёба: у первых крыловидная и нёбная кости прочно срастаются, а у вторых соединены подвижно, у первых крыловидные и сошник также сращены, а у вторых сошник уменьшен и не достаёт до крыловидных или вообще исчезает. В итоге у новонёбных череп кинетичен, появляется возможность манипулировать объектами. Напротив, между крыловидными костями и основанием черепной коробки у древненёбных расположен подвижный сустав, а у большинства новонёбных он исчезает (впрочем, в самых разных группах есть исключения). Если ориентироваться на название, можно подумать, что древненёбные возникли раньше, но это далеко не факт; согласно одной из гипотез, древненёбный вариант возник из новонёбного с помощью неотенических перестроек.

Существование древненёбных птиц в мелу пока не доказано, хотя неоднократно предполагалось. Например, к ним относились отогорнис и амбиортус, хотя для них неизвестны черепа; вопрос этот слишком туманный и путаный.

С новонёбными дело обстоит гораздо лучше. В альбе Узбекистана жил Horezmavis eocretacea, крайне условно относимый к журавлеобразным (Gruiformes). Безымянная древнейшая куриная (Galliformes) птица пряталась в туронско-коньякских кустах Аргентины; другая куриная — Austinornis lentus — кудахтала в сантоне Техаса (первоначально её кости были приняты за останки ихтиорнисов).

Какие-то предполагаемые гуси, буревестники и пеликаны, вероятно, были уже в кампане Монголии, гусь Apatornis celer жил в кампане Северной Америки. Из маастрихта Северной Америки известно довольно много птиц, похожих на современных, например, ржанки (Charadriiformes) Graculavus augustus, Cimoloperyx rara и C. maxima, а также буревестники (Procellariiformes) Lonchodystes estesi. В маастрихте Монголии жил Teviornis gobiensis, предположительно отнесённый к гусям (Anseriformes, возможно, семейство Presbyornithidae), но с признаками куриных (Galliformes). Все они известны по жалким огрызкам, так что, кроме названий, сказать про них почти нечего.

Немножко лучше обстоит дело с древним гусем Vegavis iaai с острова Вега у Антарктического полуострова Антарктиды. От него сохранился даже сиринкс, то есть нижняя гортань, расположенная у птиц в месте раздвоения трахеи на бронхи. Судя по сиринксу, вегавис уже знатно гоготал, так что пейзаж с динозаврами был озвучен вполне по-деревенски. Вегависы, видимо, были ныряющими и экологически напоминали гагар. На недалёком острове Симур водился близкий родственник — Polarornis gregorii, чуть подальше, в Чили, — Neogaeornis wetzeli (раньше его относили к гагарам Gaviiformes), а ещё один родич — Maaqwi cascadensis — обитал неожиданно на обратной стороне планеты — в Канаде. Есть предложение выделить всех этих первобытных гоготунов в свой отряд Vegaviiformes; по разным оценкам они ставятся либо в основание вообще всех беззубых птиц, либо — гусей и кур, либо — только гусей.

Маастрихстский Asteriornis maastrichtensis из Бельгии, известный по целому скелету, морфологически подходит на роль предка куриных (выдвигалось предположение, что он мог бы быть и общим пращуром всех гусей и кур, но астериорнис слишком уж припозднился, ведь в это время уже жили довольно продвинутые гусеобразные, да и строение у него всё же слишком куриное). Его загнутый вниз клюв внешне (с точки зрения антрополога — дилетанта в вопросах птичьих и динозавровых «лиц») очень уж напоминает морду теризинозавров и орнитомимозавров, хотя и у некоторых кур челюсть такая же. География этой мелкой недоперепёлки ставит под сомнение гипотезу о гондвандской прародине беззубых птиц (кстати, в одном местонахождении с астериорнисом найден и аналог зубатого ихтиорниса), а предположительная жизнь на побережьях наводит на мысли, в каких условиях возникли современные птицы и как они могли пережить позднемеловое вымирание.

Работа над ошибками

Нижняя челюсть из сантона-кампана Казахстана первоначально была описана как принадлежащая овираптору, а потом — гигантской птице Samrukia nessovi. Челюсть вдвое больше, чем у страуса, так что либо размах крыльев был около четырёх метров, либо птица была нелетающей и достигала высоты два-три метра. Однако новый пересмотр показал, что самрукия с большой вероятностью была большим птерозавром.

Кстати, высказывалось мнение, что гаргантюавис тоже мог быть гигантским птерозавром, но детальное сравнение всё же подтверждает его птичью или по крайней мере тероподную натуру.

Показательно, что практически все меловые высшие птицы — водные и околоводные. Единственное исключение — передняя часть нижней челюсти из маастрихта Вайоминга, по очень характерной форме определённая как принадлежавшая попугаю (Psittaciformes). Впрочем, палеонтологическая ирония заключается в том, что даже эоценовые попугаи ещё не обрели попугайского клюва, тогда как в маастрихте целый ряд динозавров, например, ценогнатовые овирапторовые, имели именно такую морду, так что та челюсть принадлежала динозаврику.

Итак, к концу мела пернатых вполне хватало и вроде бы часть из них была очень похожа на современных птиц. Однако не надо думать, что, оказавшись в позднемеловом лесу, мы бы расслабились под знакомый щебет и почувствовали себя как дома. Всё же преобладавшие тогда энанциорнисы не были совсем современными птицами. Вероятно, одна из их проблем состояла в несовершенном противопоставлении пальцев на стопе. Лишь Rapaxavis pani имел длинные пальцы стопы с кривыми когтями, приспособленными к сидению на ветках; показательно, что у него же были очень короткие пальцы на кистях. Получается, энанциорнисы лазали по деревьям почти как ящерицы, а вовсе не как нормальные птицы. Но экологическую нишу они занимали, не пуская туда веерохвостых, шлёпавших по берегам водоёмов. Не исключено, что широкое распространение цветковых растений с их богатым ветвлением и многочисленными тоненькими гибкими веточками, в отличие от геометрически-жёстких голосеменных, стало проблемой для большинства энанциорнисов. Тут-то они столкнулись с конкуренцией со стороны как веерохвостых, так и млекопитающих, имевших ловкие лапки с цепкими пальчиками и развивавших бег и прыгание по кронам. Млекопитающие же были в основном хищными и наверняка любили энанциорнисовые яйца и птенчиков. Звери набирали обороты…

Как ни странно, вплоть до раннего мела дотянули некоторые зверообразные рептилии. Montirictus kuwajimaensis из баррема-апта Японии, а также Xenocretosuchus sibiricus и X. kolossovi из апта Якутии и Западной Сибири были цинодонтами-тритилодонтами; впрочем, будучи растительноядными, они не выдержали конкуренции с многобугорчатыми млекопитающими. Сохранялись и промежуточные между зверообразными и млекопитающими группы: Sibirotherium rossicus из раннего мела Кемеровской области был последним докодонтом.

Работа над ошибками

Особенно интригует находка шести обломков черепа некоего животного в апт-альбских отложениях Австралии: они были определены как останки последнего дицинодонта. Как могло огромное незащищённое травоядное животное существовать в окружении массы хищных динозавров? Авторы открытия предположили, что восточная часть Австралии в то время была изолирована не только от прочей Гондваны, но даже от запада Австралии; в этом «затерянном мире» могли сохраниться пермско-триасовые реликты. Правда, ужасная сохранность фрагментов допускает и другие интерпретации: «дицинодонт» вполне мог быть каким-то наземным крокодилом. А подробное исследование архивов, в которых изложена история находки, вместе с абсолютным датированием и переисследованием морфологии показали, что с наибольшей вероятностью «дицинодонт» был вполне себе плио-плейстоценовым дипротодонтом типа Nototherium. Так вот слишком фрагментарная сохранность позволяет спутать дицинодонта, крокодила и гигантского сумчатого.

Достаточно хорошо были представлены Eutriconodonta, продолжавшие свою линию превращения в полноценных млекопитающих. Например, у крошечного пятисантиметрового Jeholodens jenkinsi появились пяточный бугор, лопаточная ость, а коракоид перестал быть самостоятельной костью и превратился в отросток лопатки. Судя по строению конечностей, джехолоденс хорошо лазал по деревьям, где мог спасаться от злых динозавров.

Эутриконодонты выживали как могли. Китайские Liaoconodon hui и Yanoconodon allini, возможно, научились плавать. Иные озверели настолько, что перешли в наступление, особенно преуспели в этом Gobiconodonta: они стали расти. Spinolestes xenarthrosus из баррема Испании был похож на щетинистого тенрека в четверть метра длиной с щетинками-иголками на загривке. Gobiconodon вырос уже до упитанной кошки и держался на земле. А Repenomamus giganticus и вовсе стал самым крупным меловым млекопитающим, достигнув семидесяти сантиметров, а с хвостом — целого метра длины. Его более скромный полуметровый родственник R. robustus прославился тем, что в его желудке сохранились кости только что вылупившегося Psittacosaurus: это более чем красноречивое доказательство опасности млекопитающих для динозавров.

Jeholodens jenkinsi

Маленькая тонкость

Уникальная сохранность спинолестеса позволила увидеть строение печени и бронхиол, а также определить, что некоторые шерстинки были поражены грибковой инфекцией.

В строении уха эутриконодонтов видно дальнейшее совершенствование в сторону млекопитающих: у спинолестеса, яноконодона и ляоконодона слуховые косточки имели почти полностью современное строение, но ещё крепились к нижней челюсти меккелевым хрящом — как у зародыша утконоса, и это в то время, когда уже существовали намного более совершенные варианты.

Запоздалый прогресс наблюдается и в других чертах: так, у ляоконодона и яноконодона ещё имелись развитые рёбра на семи поясничных позвонках из восьми, у спинолестеса — уже на четырёх из семи, а у джехолоденса семипозвонковая поясница была вполне современной. Свободные рёбра имелись и на всех шейных позвонках яноконодона.

С другой стороны, все упомянутые зверушки имели семь шейных позвонков — загадочную универсалию млекопитающих, однозначно свидетельствующую об общем происхождении.

Но время зверообразных и недоделанных млекопитающих безвозвратно прошло.

В мелу впервые в палеонтологической летописи появляются однопроходные Monotremata (напомним, что они входят в группу Prototheria). Как и их современные потомки, меловые однопроходные известны только из Австралии: Teinolophos trusleri из апта — одновременно и древнейший, и самый близкий современным представителям, но очень маленький, всего десять сантиметров длиной. Чуть моложе и одновременно специфичнее альбские Steropodon galmani и Kollikodon ritchiei, которые, кстати, были сравнительно большими животными. В отличие от нынешних представителей, все эти существа имели зубы. До сих пор они известны только по фрагментам челюстей и отдельным зубам, так что их внешний вид и образ жизни остаются загадкой. Судя по сильным различиям современных однопроходных, древние приспосабливались к совсем неодинаковым условиям — от полупустыни до водоёмов и от влажных тропических лесов до высокогорных альпийских лугов.

Как вы там, потомки?

Современные однопроходные Monotremata иногда разделяются на два отряда — утконосов Platypoda и ехидн Tachyglossa. Они сочетают типичные признаки рептилий и млекопитающих.

С одной стороны, у них есть специальный вырост на предчелюстной кости для разбивания скорлупы при вылуплении, коракоид и прокоракоид, соединяющие лопатку с надгрудинником, шейные рёбра, всего два крестцовых позвонка, клоака, улитка внутреннего уха не закручена спиралью, а сложена пополам, у них нет лопаточной ости, ушных раковин (кроме проехидн), потовых желёз и вибрисс, мозолистого тела конечного мозга, низкий обмен веществ на грани холоднокровности, у них лишь один клапан в правом предсердно-желудочковом отверстии. Они откладывают двухсантиметровые яйца, покрытые кожистой скорлупой, которые инкубируются от недели до десяти дней — у утконосов в норе, а у ехидн в сумке на животе.

С другой стороны, у них есть шерсть с подшёрстком (у ехидн и проехидн некоторые волосы преобразованы в иглы), четырёхкамерное сердце с левой дугой аорты, диафрагма, новая кора конечного мозга, они заботятся о детёнышах и кормят их молоком.

С третьей стороны, из яиц вылупляются эмбриончики, а не самостоятельные детёныши, молоко выделяется на двух «молочных полях» на животе, в гортани нет голосовых связок, а в желудке — пищеварительных желёз (желудок работает как зоб у птиц), кольцеобразная барабанная кость не срастается с черепом, а молоточек с наковальней слиты воедино. Ехидны имеют сумку на животе, а утконосы нет, но у тех и других есть сумчатые кости, причём и у самок, и у самцов, так что связь этих костей с сумкой неочевидна. У ехидн зубов нет ни в каком виде, у молодых утконосов есть по три зуба на каждой стороне челюсти, но они быстро выпадают. Пища перетирается шероховатой спинкой языка и гребенчатым нёбом у ехидн и роговыми пластинками на клюве у утконосов. Сам клюв поддерживается странной дополнительной косточкой — предсошником, а по его бокам есть электрорецепторы; ныряя, утконосы закрывают глаза (у них есть и мигательная перепонка, в отличие от ехидн и проехидн) и ориентируются только по электроимпульсам. На задней ноге однопроходных есть странная шпора, которая у самцов утконосов сопряжена с железой, выделяющей довольно сильный яд. Пальцы у утконоса соединены плавательными перепонками, а у ехидн и проехидн снабжены огромными когтями для расковыривания термитников и зарывания в землю. Ехидны питаются термитами и муравьями, а ведь некоторые муравьи состоят аж на 47 % из жира (любители сала, разводите муравьёв, а не свиней!), так что ехидны запасают много подкожного жира и могут при недостатке пищи впадать в оцепенение типа спячки. Неспроста аборигены раньше очень любили жирных ехидн и даже приручали динго для охоты на них. Проехидны едят в основном дождевых червей. Наконец, у однопроходных крайне странный хромосомный набор: у утконоса пять пар разных X-хромосом у самок и по пять X и Y у самцов, а у ехидны пять пар X у самок и пять X и четыре Y у самцов.

Однопроходных очень мало: утконос Ornithorhynchus anatinus, ехидна Tachyglossus aculeatus (иногда в отдельный вид выделяют тасманийскую ехидну T. setosus), проехидны Zaglossus bruijni, Z. bartoni и Z. attenboroughi. Проехидн крайне незаслуженно всегда забывают, а ведь они уникальны: у брюйновских и бартоновских проехидн всего по три когтя на пятипалых лапах (у эттенборовской — по пять) и есть наружные уши, но нет хвоста, они, видимо, неплохо лазают по деревьям.

Однопроходные — существа из мезозоя. Они откровенно проигрывают плацентарным и даже сумчатым по всем статьям, в том числе в интеллекте. У них практически нет социального поведения, они минимально заботятся о потомстве и почти необучаемы. Достаточно посмотреть видео со столкновением утконоса и водяной крысы: сразу видно, что крыса — вершина эволюции: быстрая, бодрая, хитрая и умная, а тормозной утконос щёлкает клювом во всех смыслах с видом: «Э-э-э, о-о-о, а что происходит?». Неспроста однопроходные выжили лишь на осколках Сахула — Новой Гвинее, Австралии и Тасмании, причём во всех трёх местах находятся на грани вымирания. Например, эттенборовская проехидна известна по единственному экземпляру, а в Австралии единственная попавшая в музей, а не на обед аборигенам проехидна была поймана в 1901 году.

Все современные однопроходные крайне специализированы, так что сравнительная анатомия иногда буксует. Палеонтологических же свидетельств их эволюции пока явно недостаточно, так что у будущих исследователей ещё есть немалое поле для деятельности.

Меловые яйцекладущие были разнообразнее современных. Например, в апте той же Австралии жили Ausktribosphenos nyktos и Bishops whitmorei, выделяемые в особый отряд Ausktribosphenida. Эти мелкие животные имели специфичные зубы со множеством острых бугорков и представляют свою особую линию эволюции.

Аллотерии Allotheria были представлены в мелу несколькими группами. Avashishta bacharamensis из маастрихта Индии был последним харамийидом. Самые загадочные аллотерии — Gondwanatheria — странные звери Гондваны. Древнейшая челюсть найдена в среднемеловых отложениях Танзании, но она слишком фрагментарна. Чуть лучше известны позднемеловые Bharattherium bonapartei из Индии, Gondwanatherium patagonicum и Ferugliotherium windhauseni из Аргентины, а совсем хорошо — Vintana sertichi с Мадагаскара. Череп винтаны удивительно похож на череп гигантского броненосца, только очень маленький. Судя по множественным поперечным гребешкам на молярах и долотообразным резцам с диастемой за ними, гондванатерии были грызущими растительноядными зверушками. А судя по короткому высокому черепу винтаны с огромными скуловыми костями в виде опущенных крыльев, мордой они походили на помесь броненосца и морской свинки. Множество тонких особенностей строения черепа винтаны уникальны среди млекопитающих, а некоторые напоминают зверообразных рептилий; очевидно, Мадагаскар был местом своей особенной эволюции, уже в мезозое там жили эндемичные существа. Между прочим, и размер винтаны был весьма приличным: при длине черепа в 12 см масса тела могла достигать 6–14 кг.

Vintana sertichi

Лучше известны другие аллотерии — многобугорчатые Multituberculata. Как уже говорилось, это были самые успешные звери мезозоя. На протяжении всего мела их известно огромное количество, например, монгольские Djadochtatherium matthewi и Kamptobaatar kuczynskii, североамериканские Meniscoessus, китайские Sinobaatar. Судя по лапкам, часть из них прыгала по земле, часть — лазила по деревьям. Совершенная зубная система позволяла многобугорчатым крайне эффективно потреблять растения, причём в самых разных видах — и листья, и семена, и фрукты, и наверняка кору и корни. Несмотря на мелкие размеры, но учитывая многочисленность и наверняка хорошую плодовитость, многобугорчатые были одними из важнейших конкурентов динозаврам и сыграли немалую роль в их вымирании.

Маленькая тонкость

Размеры тела многобугорчатых на протяжении всего мела быстро росли и достигли максимума у полуметрового Yubaatar zhongyuanensis с его семисантиметровым черепом.

В отличие от более примитивных млекопитающих, многобугорчатые имели уже современное строение уха: слуховые косточки окончательно отделились от нижней челюсти, а меккелев элемент исчез. Вместе с тем, наверняка тип размножения многобугорчатых был ещё очень архаичным. Если честно, мы не знаем, были ли они уже живородящими, но вряд ли они превосходили сумчатых, что в итоге и привело их к поражению в эволюционной гонке и вымиранию. Но это случилось уже гораздо позже — в кайнозойской эре.

Звери Theria всё увереннее завоёвывали Землю. Трёхбугорчатые Trituberculata, включая симметродонтов Symmetrodonta и другие группы, известны аж с позднего триаса. Их незамысловатые, но эффективные острые зубы с тремя бугорками явно предназначены для разгрызания насекомых, что можно было делать миллионы лет подряд без особых новых премудростей. Группа Symmetrodonta иногда получает ранг инфракласса в пределах подкласса Acrotheria, а иногда — отряда в рамках подклассов Theriiformes, Pantotheria или Trituberculata; трёхбугорчатые же в узком смысле иногда рассматриваются как равноценный симметродонтам отряд. Внутри симметродонтов отряд Spalacotheriida (или Trechnotheria) включает, например, британских Spalacotherium; в Монголии они представлены Gobiotheriodon infinitus, в Китае — Maotherium, от которых сохранились отпечатки с шёрсткой.

Маленькая тонкость

Шпора однопроходных на стопе крепится на специальную косточку os calcaris. Такая косточка известна у нескольких меловых млекопитающих, например, монгольских многобугорчатых Catopsbaatar catopsaloides, Chulsanbaatar vulgaris и Kryptobaatar dashzevegi; правда, у них она не сопровождается шипом, который, впрочем, не обязан был окостеневать. У юрского дриолестида Henkelotherium guimarotae, монтанского эутриконодонта Gobiconodon ostromi и китайского симметродонта Zhangheotherium quinquecuspidens os calcaris дополнялась характерным шипом практически как у утконоса. Весьма вероятно, что для мелких — в пядь размером — зверушек ядовитость была весьма актуальна. Неспроста же их кости обнаруживаются в желудках хищных теропод, например, Sinosauropteryx prima. Так что нынешний утконос со своей отравленной шпорой, по всей видимости, не такое уж исключение, а скорее последний из могикан. Ядовитая шпора, судя по наличию у разных групп примитивных млекопитающих и даже докодонтов, возникла на заре класса, но исчезла ещё до появления сумчатых и плацентарных, у которых подобные штуки на ногах уже никогда не встречаются.

Catopsbaatar catopsaloides

Несмотря на принадлежность к зверям, в некоторых чертах симметродонты были удивительно примитивны. В частности, слуховые косточки у Maotherium asiaticus всё ещё крепились на окостеневший меккелев хрящ и больше соответствовали варианту гораздо более примитивных эутриконодонтов.

Как и в юре, в раннем мелу отлично чувствовали себя многочисленные представители Dryolestida, например, переходящие из юры до валанжина виды Laolestes и барремские Crusafontia в Европе, а в Южной Америке они жили и в позднем мелу — Groebertherium и Leonardus cuspidatus. Большинство их были весьма скучными на вид помесями бурозубок и белок, питавшимися кто насекомыми, кто фруктами, но южноамериканские животные всегда умели удивить даже взыскательных палеонтологов. Самым неожиданным было открытие Cronopio dentiacutus из сеномана Аргентины, выделенного в свой отряд Meridiolestida, родственный дриолестидам. Кронопио как две капли воды похож на безумную саблезубую белку из мультика «Ледниковый период» — та же длинная тонкая морда, те же длинные тонкие клыки. Авторы открытия в интервью журналистам признавались, что когда смотрели на любителя желудей в мультфильме, думали что-то в духе: «Надо же было придумать этакую несуразицу, такого и быть-то не может!», ведь это существо было едва ли не единственным во всём мультике, у кого не существовало реального палеонтологического прототипа. И вот учёные своими руками выкопали, отпрепарировали и описали кронопио: «Он и вправду существует!» При размерах черепа меньше трёх сантиметров ясно, что иглоподобные клыки не могли служить хорошей защитой, наверняка это был очередной выкрутас полового отбора.

Саблезубость бывает разная. Барремско-аптский Vincelestes neuqueniams, тоже из Аргентины, имел массивный семисантиметровый череп с огромнейшими толстыми клыками явно недекоративного свойства. Винцелестес продолжает линию от дриолестид к более совершенным зверям и морфологически стоит в основании развилки сумчатых и плацентарных. Хотелось бы видеть брутального винцелестеса в блистательном ряду Великих Предков, но он припоздал, ведь в это время и сумчатые, и плацентарные уже существовали.

Cronopio dentiacutus

Подобных существ, зависших в неопределённости между сумчатыми и плацентарными, известно довольно много, правда, в основном по фрагментарным останкам. Иногда они объединяются в одну группу Boreosphenida. Примерами могут служить валанжинский английский Aegialodon dawsoni и альбский монгольский Kielantherium gobiensis. У последнего на каждой половинке челюсти было по четыре моляра — очень примитивная черта, а на самих молярах имелась маленькая дополнительная режущая кромка — у сумчатых её вовсе нет, а у плацентарных она очень длинная. Ради названия можно помянуть ещё и Comanchea hilli. Аптско-альбские североамериканские Holoclemensia texana и Pappotherium pattersoni иногда засчитываются за плацентарных, но они известны почти исключительно по изолированным зубам, так что детали их филогенетических взаимоотношений ещё предстоит распутать.

Metatheria — сумчатые Marsupialia и их родственники — в мелу не сильно отличались от самых примитивных современных представителей типа опоссумов. Так выглядел и самый древний почти-сумчатый зверь — Sinodelphys szalayi, пятнадцатисантиметровый отпечаток которого со следами пушистой шкурки найден в барремских слоях Китая. Синодельфис был настолько примитивен, что имел четыре моляра на верхней челюсти, тогда как почти все современные звери имеют только три или меньше (впрочем, многие сумчатые по-прежнему четырёхмоляровые). В раннем мелу подобные сумчатые — Kokopellia juddi — жили и в Северной Америке. Позднемеловые североамериканские Didelphodon и Alphadon уже и вовсе уверенно определяются как опоссумы, которые внешне и по поведению вряд ли сильно отличались от своих современных потомков. Известны такие существа и Перу — Peradectes austrinus, и в Монголии — Asiatherium reshetovi, а Arcantiodelphys marchandi из сеномана Франции был древнейшим европейским сумчатым. Cумчатые неизвестны из мела Африки и парадоксальным образом из Австралии; вероятно, туда они попали позже всего. Впрочем, дело может быть просто в плохой изученности африканских и австралийских фаун.

И среди сумчатых были свои саблезубы: прямые клыки позднемелового китайского Lotheridium mengi далеко выдавались за нижний край нижней челюсти. Что поделать: суровые времена — суровые рожи.

Маленькая тонкость

Все сумчатые — метатерии, но не все метатерии — сумчатые. В мелу известны и другие группы, например, раннемеловые американские Atokatheridium boreni и Oklatheridium szalayi, позднемеловой азиатский Deltatheridium и их родственники, выделяемые в свою группу Deltatheroida.

Как вы там, потомки?

Метатериев и сумчатых в мелу хватало, но им самим кое-чего не хватало — полноценного внутриутробного развития. Сумчатые рожают недоделанного детёныша, по сути — эмбрион, вероятность выживания которого, прямо скажем, не очень велика. К тому же у сумчатых не вполне совершенные конечности и система управления — головной мозг. Проще говоря, они довольно туго соображают и медленно передвигаются. Неспроста среди них так часто возникали прыгающие формы типа кенгуру: двумя одновременно двигающимися ногами управлять проще, чем четырьмя последовательными. Некоторые австралийские сумчатые заново (и, конечно, независимо от обезьян) обрели древнейшую возможность видеть в красной и ультрафиолетовой частях спектра, то есть превзошли нас.

В мелу, когда плацентарных было немного, сумчатые чувствовали себя вполне успешно и жили в самых разных местах, но после стали катастрофически проигрывать разгулявшимся плацентарным и сохранились лишь в Австралии с прилегающими островами да в Южной Америке, откуда лишь робко высунулись в Северную.

Там, где сумчатые оказались в преобладающем числе и заняли много экологических ниш, они дали удивительные аналоги общеизвестных плацентарных. Раньше их всех сваливали в один отряд, сейчас разделяют на множество, что справедливо, ведь время и уровень расхождения между разными ветвями очень велики. Ценолесты Paucituberculata из Южной Америки крайне примитивны и мало ушли от образа меловых недоземлероек-недокрысок; первый моляр ценолестов гребнеподобный, как у многобугорчатых. Опоссумы Didelphimorphia — тоже южноамериканская группа; среди них толстохвостый опоссум Lutreolina crassicaudata похож на выдру, водяной опоссум Chironectes minimus отлично плавает и даже имеет перепонки на лапах, а Didelphis virginiana — единственное сумчатое, успешно закрепившееся в Северной Америке, знаменитое также способностью притворяться мёртвым. Соневидные опоссумы Microbiotheria — всего один вид Dromiciops gliroides — внешне похожи на сонь; хотя они живут в Чили, родственны австралийским сумчатым; знамениты способностью запасать жир в хвосте на чёрный день, как жирнохвостые лемуры. Хищные сумчатые Dasyuromorphia — самая разнообразная группа, распространённая в Австралии и прилежащих островах; её представители стали похожи на землероек (Phascolosorex), мышей и крыс (Antechinus, Dasyuroides и другие), куниц (Dasyurus и Myoictis), барсуков (Sarcophilus harrisi), волков (Thylacinus cynocephalus) и муравьедов (Myrmecobius fasciatus). Сумчатые кроты Notoryctemorphia — Notoryctes typhlops и N. caurinus — закономерно похожи на кротов; их тупая морда защищена роговым щитком, глаза редуцированы, лапы преобразованы в лопаты, хвост покрыт чешуями и имеет твёрдый наконечник. Бандикуты Peramelemorphia, например, Perameles, знамениты наличием плаценты, возникшей у них независимо от плацентарных; бандикуты развили способность прыгать на двух ногах, хотя и не в такой степени как кенгуру. Двурезцовые сумчатые Diprotodontia включают самых известных австралийских зверей: вомбатов (например, Lasiorhinus) и коал (Phascolarctos cinereus), валлаби и кенгуру (например, Petrogale, Dendrolagus и Macropus); также сюда входят не менее интересные существа: поссумы (например, Cercartetus), кускусы (например, Phalanger и Tarsipes rostratus) и сумчатые летяги (например, Pseudochirulus и Acrobates pygmaeus).

Наконец, настоящие, хотя и ещё очень примитивные плацентарные Eutheria — Proteutheria в мелу тоже были. Древнейший известный меловой плацентарный зверёк — Eomaia scansoria из баррема Китая (около 125 млн л. н.) — Великий Предок. Некоторое время — до открытия юрамайи — эомайя даже держала звание древнейшего плацентарного. Эомайя была совсем небольшой, всего около десяти сантиметров без хвоста и около пятнадцати с хвостом. Как полагается Великому Предку, эомайя выглядела скромно-невзрачно, наподобие землеройки, и не имела каких-то выдающихся черт; благодаря хорошему отпечатку мы знаем, что она была пушиста, но с голым крысиным хвостиком. Зубная система была весьма банальной и неспециализированной: на верхней челюсти имелось пять резцов, клык, пять премоляров и три моляра, на нижней — четыре резца, клык, пять премоляров и три моляра. Зубов многовато для плацентарного, зато из такого набора можно создать любую специализированную версию — от землероичьей до дельфиньей, от ежиной до слоновьей и от кротовой до человечьей. Конечно, эомайя имела и некоторые очень примитивные черты, например, сумчатые кости и узкий таз, так что с деторождением у неё всё могло быть ещё очень архаично.

Маленькая тонкость

Крайне показательно сравнение кистей и стоп синодельфиса и эомайи — синхронных сумчатого и плацентарного.

В кисти синодельфиса увеличена ладьевидная кость и уменьшена кость-трапеция, а у эомайи — наоборот. А ведь к кости-трапеции крепится первая пястная кость; кстати, у эомайи первая пястная имела широкое основание, а сама она была короче и массивнее, чем прочие пястные. Получается, что уже в раннем мелу в кисти эомайи была потенциально заложена способность противопоставлять большой палец руки; в будущем именно эта особенность сделала из плезиадаписовых полуобезьяну, из полуобезьяны — обезьяну, а из обезьяны — человека.

Eomaia scansoria

В стопе синодельфиса ладьевидная кость короткая и широкая, медиальная клиновидная — сравнительно невелика, а передняя суставная фасетка пяточной скошена, тогда как у эомайи ладьевидная — длинная и узкая, медиальная клиновидная — мощная, а передняя фасетка пяточной ориентирована вперёд. Всё это приводило к различиям захвата веток при лазании — наискосок у синодельфиса и прямо у эомайи — и в будущем, опять же, обеспечило лёгкость формирования противопоставления большого пальца только уже на стопе у приматов.

У эомайи, в отличие от сумчатых, уже появилась внутренняя лодыжка — отросток на большеберцовой кости, ограничивающий заворот стопы внутрь, но ещё не было наружной лодыжки на малоберцовой кости, которая возникла позже, на стадии тупайи. Читатель может легко найти эти отростки-лодыжки у себя на границе носка и штанины, там, где натирает боковой край ботинка. У нас эти выступы ограничивают вихляние стопы в стороны, они стали важнейшим элементом стабилизации стопы у наших предков, сначала начавших активно прыгать по ветвям, а потом с этих ветвей спустившихся.

Конечно, эомайя не была единственным раннемеловым плацентарным. Из баррема-апта Забайкалья известен более или менее похожий Murtoilestes abramovi, из апта-альба Монголии — Hovurlestes noyon, Prokennalestes trofimovi и P. minor, из того же времени Монтаны — Montanalestes keeblerorum, из сеномана Узбекистана — Otlestes meiman, но от них сохранились только челюсти и зубы, так что эомайя пока остаётся вне конкуренции (впрочем, от эомайи у нас есть один отпечаток, а от прокенналестесов — полтысячи зубов!).

На границе раннего и позднего мела плацентарных становится в разы больше — острозубые землеройкоподобные азиориктитерии Asioryctes nemegetensis и Kennalestes, куницеподобные желестиды Aspanlestes aptap и Borisodon kara, крупнорезцовые залямбдалестиды Zalambdalestes lechei и Barunlestes butleri, а также множество прочих. Невозможно не заметить связи филогенетического расцвета плацентарных с успехом цветковых растений и новых групп насекомых. Хотя внешне эти зверьки были довольно однообразны, всё же зубы явно начинают специализироваться: кто-то терзал жуков и червей, кто-то грыз семена и орехи, а кто-то жевал фрукты и листья. Некоторые приобретали довольно специфический облик: так, судя по срастанию берцовых костей и резкому удлинению плюсны у залямбдалестеса, он умел здорово прыгать как тушканчик; огромные резцы на нижней челюсти использовались, видимо, как у грызунов.

Вероятно, какая-то подобная двуногая зверушка Koreasaltipes jinjuensis оставила следы на нижнемеловом берегу озера в Корее, где она весело скакала в тёплой компании с нематодами, крокодиломорфами, птерозаврами, большими ящеротазовыми динозаврами и птицами.

Неспроста в позднемеловых фаунах при достаточной сохранности и изученности млекопитающих оказывается больше, чем динозавров, и по видам, и по индивидам, что логично и обычно для всякой мелочи. Впрочем, однотипные зверушки не так захватывают воображение, и в мире очень немного учёных, способных обоснованно судить о меловых пушистиках.

В позднем мелу известны и представители современных отрядов плацентарных.

Маленькая тонкость

Любопытно расхождение палеонтологических и молекулярно-генетических данных о времени обособления основных отрядов млекопитающих: согласно расчётам молекулярных биологов, расхождение совершилось гораздо раньше, чем это известно из палеонтологической летописи. Так, приматы по разным молекулярным оценкам появились от 64,3 до 93,9 млн л. н., а рукокрылые — 62,3–90,7 млн л. н., тогда как палеонтологически из мезозоя ни те, ни другие не известны. С одной стороны, очевидно, что мы ещё нашли далеко не всё, считать иначе было бы чрезмерно самонадеянно. С другой стороны, генетические методики тоже очевидно врут, что видно из сопоставления разных оценок: как-никак ошибка в треть — это многовато.

Общие предки современных групп плацентарных своим внешним видом и экологией напоминали зверей из отряда насекомоядных Eulipotyphla (иногда обозначается как Lipotyphla; в старых схемах Insectivora). Так, к землеройкообразным Soricomorpha иногда относят несколько видов Paranyctoides из коньяка-кампана Узбекистана и Северной Америки; правда, как обычно бывает, другие специалисты такое родство отвергают. К насекомоядным близки и желестиды, и кампанские Gypsonictops, относимые к лептиктидам Leptictida — ещё одному отряду, получившему расцвет в кайнозое.

Попозже и попрогрессивнее отряд Cimolesta, представленный в кампане и маастрихте Северной Америки огромным числом видов Cimolestes, часть из которых успешно перешла в палеоцен (иногда некоторые виды цимолестесов считаются самостоятельными родами), а также родственным крошечным пятиграммовым Batodon tenuis (который мог быть и землеройкообразным), монгольским Maelestes gobiensis и несколькими другими подобными тварюшками. Цимолесты заслуженно входят в ряд Великих Предков, иногда они даже включаются в надотряд Ferae, объединяющий панголинов и хищных. Собственно, на примитивных представителей хищных они и были похожи: что-то типа ласки или горностая, разве не столь длинные и прыткие. Впрочем, мало отличались они и от насекомоядных, к числу которых часто и относятся, и от лептиктид, а Altacreodus magnus иногда считается даже первым креодонтом. Именно эти мелкие зверушки в будущем стали вершиной пищевых пирамид и столь мощно повлияли на нашу эволюцию.

Альтернативным путём пошли кондиляртры Condylarthra — предки копытных; правда, самые архаичные представители Arctocyonidae были ещё немножко хищными собакоподобными тварями размером с крысу. Роды Protungulatum, Oxyprimus и Baioconodon известны в основном из палеоцена, но отдельные трудноопределимые зубы обнаружены во вроде бы позднемеловых отложениях Канады, причём в двух первых родах вроде бы это те же виды P. donnae и O. erikseni, что продолжали жить в начале кайнозоя. Проблема, как видно из обилия «вроде бы» в предыдущем предложении, в сложности датирования переходных от мела к палеогену слоёв и возможном попадании останков в более древние породы. Логика исследователей обычно довольно проста: динозавры — это точно мел, если они в палеоценовом слое, то их стопудово туда занесло, а вот мало-мальски продвинутые млекопитающие в мелу — это подозрительно, в их датировке можно и усомниться, наверняка они закатились туда из палеоцена. Ясно, что это делается не вследствие заговора («учёные скрывают!!!»), а на основании статистики, но у любой статистики, как известно, есть разброс. Решение проблемы — абсолютное датирование конкретных находок, но пока это практически невозможно.

Подобная же проблема датирования отложений — то ли маастрихт, то ли граница палеоцена и эоцена, а также плохая сохранность зубов Perutherium altiplanense заставляют сомневаться во времени происхождения южноамериканского отряда Notoungulata.

В любом случае обилие видов очень близких зверей уже в самом начале палеоцена говорит само за себя: позднемеловые предки были наготове на низком старте. Для появления нас оставалась самая малость — возникновение приматов.

А где же люди? Первые приматоморфы

Как уже говорилось, по некоторым молекулярно-генетическим оценкам приматы могли появиться едва ли не на границе раннего и позднего мела. Построения интригующие, в них есть лишь один маленький недостаток — полное отсутствие ископаемых свидетельств. Свидетельства же, причём крайне скудные, появляются лишь в самом конце мела, в маастрихте.

Реальные время и место возникновения приматов нам пока неизвестны. Исходя из раннекайнозойских данных, обычно местом называется Северная Америка. Но есть одна загадочная группа, ставящая перед нами много вопросов, на которые у нас пока нет ответов, — Adapisoriculidae. Древнейшие адаписорикулиды — Sahnitherium rangapurensis, Deccanolestes hislopi, D. narmadensis и D. robustus — известны из маастрихта Индии. Проблема в том, что Индия в это время плыла посреди океана Тетис — на месте будущего Индийского океана. Кайнозойские же роды адаписорикулид известны из Европы и Северной Африки, которые были изолированы как друг от друга, так и от Индии. Как звери добирались туда и обратно — непонятно; видимо, плавающие по морям брёвна никто не отменял. Между прочим, адаписорикулиды — едва ли не единственные позднемеловые плацентарные Африки и Индии, что даже странно, учитывая сравнительное изобилие плацентарных в Азии и Северной Америке; впрочем, дело может быть в исследованности фаун, а не в их реальном составе. При этом в самих Азии и Северной Америке, при всей неплохой их изученности, адаписорикулиды неизвестны, а это проблема, так как все примитивнейшие приматоподобные существа жили именно там.

О приматах же речь идёт потому, что адаписорикулиды — наши вполне вероятные предки. Правда, их зубы настолько примитивны, что в принципе могли бы украсить пасть самых разных млекопитающих: опоссумов, насекомоядных, лептиктид, миксодектид, афросорицид, тупай, шерстокрылов, но не плезиадаписовых, а ведь плезиадаписовые — те самые предки-протоприматы. Как же так? Удивительно, но адаписорикулиды похожи на нас не зубами, а конечностями: их плечевые и бедренные кости похожи на кондиляртровые и плезиадаписовые, а таранные и пяточные — плезиадаписовые и шерстокрыльи. В широком смысле адаписорикулиды по костям лапок — архонты Archonta (или Euarchonta), а эта группа объединяет как раз тупай Scandentia, шерстокрылов Dermoptera, плезиадаписовых Plesiadapiformes и приматов Primates. Конечно, это не проясняет загадку, а только запутывает. Адаписорикулиды явно были древесными и насекомо-фруктоядными, то есть как минимум аналогичными первым протоприматам. Возможно, это была своя параллельная линия эволюции, отделившаяся от прочих плацентарных ещё до залямбдолестесов и цимолестесов, что объясняет универсальность признаков. А возможно, что из Индии они попали в Азию и стали там шерстокрылами, а из Европы — в Северную Америку, где превратились в пургаториусов и дальше — в приматов.

Самая важная находка в деле происхождения приматов, конечно, изолированный второй нижний моляр из того же слоя в Монтане, в котором найден скелет трицератопса. Зуб был описан как Purgatorius ceratops и опубликован как древнейший примат, истинный Великий Предок. Конечно, тут же появились сомнения. Критиковалась как датировка зуба (он же найден в русле реки, туда что угодно могло принести водой в позднейшие времена), так и принадлежность (дескать, сохранность недостаточна, а вдруг это какой-нибудь кондиляртр). Что ж, претензии обоснованы (хотя так-то можно предположить, что и трицератопса принесло из палеоцена), неспроста все последующие исследователи, хотя и упоминают про этот зуб, всё же стараются не придавать ему слишком большого значения. Однако уже в самых ранних палеоценовых слоях, отстоящих от границы с мелом буквально на несколько сотен лет, обнаруживаются останки нескольких видов пургаториусов, а несколько позже и других родов. Конечно, мелкие зверушки могут эволюционировать очень быстро, но они никогда не самозарождаются на пустом месте. Обнаружение более достоверных пургаториусов или их прямых предков в позднемеловых слоях — дело времени и упорства палеонтологов, а также искусства геологов и датировщиков.

Зуб пургаториуса, конечно, сильно отличается от зубов современных приматов, но странно было бы ожидать полного сходства при древности 66 миллионов лет. Так, у него высокие острые бугорки, видимо, предназначенные для разгрызания насекомых, но есть и уплощённый участок, который мог быть полезен при жевании фруктов. Конечно, по одному зубу, что бы ни говорил в своё время Ж. Кювье, построить портрет пургаториуса невозможно, но у нас есть более полные останки его родственников из палеоцена. Благодаря им мы знаем, что это был зверёк размером с современного долгопята, то есть с ладонь, жил он на деревьях и умел достаточно бодро прыгать по веткам. Эти свойства — всеядность и древесность — задали все наши особенности, всю нашу человечность. В общем-то, на этом месте можно было бы закончить книгу, так как человек по палеонтологическим меркам фактически возник, но, думается, не все поймут такую концовку, так что стоит всё же сделать пару пояснений (и на всякий случай третью часть книги про кайнозой).

Всеядность гарантировала любопытство и сообразительность. Любое специализированное животное уступает всеядному в поисковом поведении. Одно дело, когда задача, например, всю жизнь ковырять термитники: вчера термитники, сегодня термитники, завтра, через миллион лет… При таком раскладе достаточно раз и навсегда прописать поведение в инстинкте — и успех обеспечен (до тех пор, пока термиты не вымрут или не эволюционируют). Другое дело, если вчера мы ковыряли термитники, сегодня будем собирать плоды, завтра искать птичьи яйца, а потом и вовсе что-то новенькое, доселе неиспробованное. Тут уже надо напрягать мозг, запоминать богатые места и плодоносные сезоны, исхитряться и мудрить, иногда очень быстро принимать решения, если, скажем, фрукт или насекомое незнакомы и нужно определить по косвенным признакам его съедобность или ядовитость. Тут уж в маленьком мозге все возможности никак не пропишешь, познание мира должно быть динамичным и происходить через обучение. У человека это достигло апофеоза: мы должны учиться даже ходить и общаться с себе подобными. Кроме прочего, всеядность придала нам немалый заряд экологического пофигизма: в гораздо более поздние времени благодаря ей приматы смогли спуститься с деревьев в саванну и начать охотиться, а нынче способны лопать такую гадость, от которой воротят нос даже бродячие псы.

Древесность, во‐первых, способствовала всеядности, а во‐вторых, обеспечила все прочие наши особенности. Богатые леса с кучей цветковых растений с разнообразными плодами и листьями, а также множеством насекомых и прочей мелкой живности были отличным полигоном для универсализма. Кроме того, сложное ветвление и плотность крон цветковых, с одной стороны, требовали хитрых способов локомоции, с другой — позволяли легче избегать хищников. Хищники — мелкие динозавры и птицеподобные твари — не оставляли предков в покое. Но тероподы и энанциорнисы лазали по деревьям по старинке, как привыкли ещё в триасе и юре, когда наловчились карабкаться по вертикально-горизонтальным лесенкам голосеменных, раскорячивши в стороны когтистые ручки-цеплялки на подъёме и вспархивая при спуске. В новой хитро-трёхмерной среде подвижные лапки плацентарных с зарождающимся противопоставлением большого пальца и повышенными прыгательными способностями были чрезвычайно актуальны. В дальнейшем это помогло сформироваться прямохождению при спуске на землю, трудовой кисти и орудийной деятельности.

Жизнь на ветвях меняет органы чувств. Обоняние становится менее актуальным: кто знает, откуда ветром принесло этот запах? В осязании преобладание переходит от вибрисс к пальцам: всё же ветки и листья не слишком густы и не прикасаются к мордочке, а ручками всё время приходится что-то щупать. Слух остаётся более или менее прежним. Преимущество же однозначно оказывается за зрением: прыгать на ощупь или на слух долго не получится — деревья высокие, отбор суров. Через некоторое время это неизбежно приводит к бинокулярности (объёмному зрению, когда оба глаза смотрят вперёд, а не в разные стороны), так как необходимо очень точно оценивать расстояние, а также к быстроте соображения, ведь рассчитывать силу и дальность прыжка надо моментально, иначе кончик веточки подогнётся, упадёшь и разобьёшься. Насекомо-фруктоядность с древесностью вместе двигали отбор в сторону восстановления цветного зрения, утерянного за миллионолетия динозаврового ига и ночного образа жизни: полезно уметь распознавать красно-жёлтые пятна в зелёной листве (между прочим, и многие хищники именно такого цвета, не нарочно, а потому, что другие звери-дальтоники всё равно не замечают оранжевого леопарда в изумрудной кроне, а расчленяющий эффект пятнышек и вовсе делает его невидимкой).

Одновременно безопасность жизни на тонких веточках, куда не могли забраться крупные хищники, позволила перейти к K-стратегии размножения: можно рожать мало детёнышей, долго и усиленно о них заботиться, а потому процент выживших потомков останется вполне достаточным. У одного детёныша мозгов от рождения может быть больше, чем если поделить их на десяток отпрысков. Долгое детство и бережное воспитание позволяют закачать в эти мозги массу полезной информации, причём каждый раз другой, нужной именно здесь и сейчас, актуальной в данных условиях. Между делом долгая зависимость детёныша от матери приводит к их эмоциональной привязанности, то есть развитию эмпатии и доброты, а кочевая жизнь с постоянными прыжками и тряской гарантирует цепкость ручек — держаться-то за маму надо (сумчатые решили это надёжнее — сумкой, но как раз из-за надёжности остановились в этом направлении). Древесная безопасность позволяет жить достаточно открыто и много общаться, не особо скрываясь, это развивает зрительную коммуникацию (в том числе мимику и жестикуляцию), а также звуковую (в будущем — речь). В богатой среде можно жить сравнительно большими группами, чтобы было с кем потусоваться, но всё же и не слишком многочисленными, дабы сообщество не превратилось из сплочённой компании, где все знают друг друга, а индивид кое-что значит и право имеет, в бессмысленное стадо, где личность растворяется в статистике выживания.

Понятно, что у пургаториуса все эти свойства были в крайне зачаточном состоянии, возможно, более простом, чем у нынешних насекомоядных, на всё перечисленное понадобились ещё долгие миллионы лет, а успех, судя по единичности разумного вида на планете, отнюдь не был гарантирован. Но главное было начать. С высот нашего интеллектуального совершенства, конечно, мелкий писклявый предок выглядит крайне примитивным. Однако, во‐первых, как здорово сознавать, что вот такой крошечный пушистик был таки нашим пращуром! Ведь это значит, что именно эти древесные пупсики с мозгами меньше кротовьих превозмогли и смогли, превзошли и сдюжили! Во-вторых, раз эволюция вывела нас из пургаториуса, может, не стоит зазнаваться и считать себя вершиной? Возможно, нам есть ещё куда эволюционировать и далёкие потомки будут воспринимать нас, как мы — пургаториусов, забавными эволюционными заготовками с неплохим потенциалом? Пургаториусы оправдали предыдущие миллиарды лет выживания отбора, а сможем ли мы?

Экосистемы мела не были похожи на современные. Иногда в стремлении нагляднее изобразить древность её сильно осовременивают, представляя растительноядных динозавров этакими антилопами, носорогами и слонами, хищных — леопардами и львами, птерозавров и энанциорнисов — птицами, а мозазавров — косатками. Нет! Рептилии — не млекопитающие, конфуциусорнисы и энанциорнисы — не птицы, ихтиозавры и плиозавры — не дельфины. Типичный динозавр — помесь крокодила со страусом, это совсем не корова и не жираф ни по каким показателям. Наша фантазия, конечно, могуча, но представить себя в истинном мезозое реально сложно. Потому-то так много мифов окружает великое мел-палеогеновое вымирание.

Мы и про современных-то животных далеко не всегда знаем, чего им не хватает для полного счастья и отчего они сокращаются в численности. Что уж говорить о биосфере позднего мела. А ей явно пришлось нелегко — сгинули около 75 % морских и 43 % наземных видов. Большой эре — большое вымирание! Пострадали в основном морские животные: полностью исчезли аммониты, двустворчатые моллюски рудисты, все морские рептилии, кроме черепах, очень сильно выкосило одноклеточных водорослей, радиолярий, фораминифер, белемнитов и акул, вымерла треть кораллов и губок. На суше всё было скромнее, но с нашей сухопутной точки зрения эффектнее: кончились динозавры, птерозавры, конфуциусорнисы и энанциорнисы, резко сократились в числе ящерицы и сумчатые млекопитающие.

Геологически граница выглядит как смена преимущественно карбонатных отложений (меловой период — такой меловой) на осадочные чёрные глины. Выходит, в море сильно пострадал планктон с известковыми раковинками, а на суше усилился размыв почв. В пограничном слое обычно много органики, но нет костей.

Маленькая тонкость

Разрезов, содержащих слои смены эр, не так уж много. Одна из важнейших формаций границы мела и палеогена — Хелл Крик в Северной Америке, в Монтане, Дакоте и немножко в Вайоминге. Её нижние части относятся к верхнему маастрихту, а верхние — к нижнему палеоцену. Именно на эту формацию приходится пресловутый иридиевый слой и последние динозавры. Показательно, что в Хелл Крик число видов динозавров и одних только многобугорчатых млекопитающих вполне сопоставимо — и тех и других примерно по два десятка. А ещё примерно столько же видов было сумчатых и лишь чуть меньше — плацентарных. Это при том, что кости динозавров крупнее, лучше сохраняются и проще находятся. Вероятность обнаружения новых видов динозавров в Хелл Крик уже не очень велика, тогда как число видов млекопитающих наверняка занижено в несколько раз. Выходит, конец мела — это уже век млекопитающих.

По динозаврам Хелл Крик можно видеть сокращение видового разнообразия: к концу эпохи в фауне почти половину составлял один вид Triceratops prorsus, вдвое реже встречались Edmontosaurus annectens, а их ели Tyrannosaurus rex. Остальные динозавры были весьма редки. Подобная же картина, с небольшими вариантами, рисуется и для формации Охо Аламо с её аламозаврами и гадрозаврами.

Получается, для вымирания динозавров было нужно не так уж много — конец буквально нескольких видов в каждом отдельном регионе (как обычно, на всё нужна поправка — по всем фаунам до конца мела дожило больше сотни видов динозавров). Темпы исчезновения были практически те же, что и в предыдущие эпохи, но разнообразие слишком мало. Собственно, отсюда вырастает идея, что главной проблемой динозавров в конце мела было не вымирание, а не-образование новых видов. А новые не возникали из-за сверхконкуренции гигантских форм. Идеальные конкуренты, отточившие свою приспособленность до идеала, не давали возможности развиваться никому другому, а сами погрязли в специализации так, что конец всей группы был неизбежен.

Конечно, сверхконкуренция динозавров не имеет отношения к вымиранию планктона в морях, так что и её не стоит возводить в ранг главной, единственной и неповторимой.

Непонимание ситуации и взаимосвязей вкупе с впечатлительностью творят чудеса: выдвинуты едва ли не сотни гипотез о причинах вымирания. Конечно, первым делом всё хочется объяснить просто, разом и глобально, ведь наш бытовой опыт не приучает нас мыслить миллионами лет и статистическими закономерностями (с другой стороны, бытовой опыт не приучает нас мыслить и масштабами планетарных катастроф, чем может вызываться отрицание катастрофизма — нелегко быть разумным существом!). А потому самая известная версия — астероидная.

Согласно ей примерно 66 миллионов лет назад в воды Мексиканского залива, на край полуострова Юкатан упал огромный — диаметром десять километров — булыжник. Взрыв был колоссален: мало того, что ударная волна и стометровое цунами несколько раз обошли планету, а пожары спалили леса и саванны, так ещё в воздух были выброшены немыслимые объёмы пыли и пепла, затмившие солнце едва ли не на годы. Конец света наступил в буквальном смысле: чуть ли не на пару лет наступила ночь. Из-за плотных туч свет и тепло не доходили до поверхности планеты, температура резко упала — аж на 28° на суше и на 11° в морях, а растения на земле и в водах не могли больше фотосинтезировать. Земля погрузилась в беспросветный ужас, её накрыла вулканическая зима. Из-за последовавшего выброса CO₂ кислотность воды в океанах резко повысилась, что привело к массовой гибели планктона, особенно имевшего карбонатные раковины. На суше пережить катастрофу смогли лишь самые холоднокровные, типа черепах и крокодилов, да самые теплокровные, типа птиц и млекопитающих. Первые могли годами голодать и впадать в спячку, вторые были мелкими, потребляли в абсолютном выражении немного и согревались внутренними силами.

Отличными фактическими доказательствами нарисованной кошмарной картины являются стовосьмидесятикилометровый кратер Чиксулуб на дне моря и всепланетный особый слой на границе мела и палеогена с повышенным содержанием иридия, графитовых гранул, шокового кварца, цунамитов и микротектитов. Иридий — редкий на Земле элемент, но он есть в метеоритах, графитовые гранулы говорят о пожарах, цунамиты — отложения цунами, а тектиты — оплавленные кусочки породы, разлетавшиеся при взрыве. Дно кратера было подробно обследовано, события падения задокументированы и смоделированы с точностью до минут!

Маленькая тонкость

Показательно, что астероидная гипотеза была выдвинута в 1979 и 1980 гг. лауреатом Нобелевской премии физиком У. Альваресом с коллегами. Время и личность неслучайны: в разгар холодной войны с витающим в воздухе ожиданием ядерного апокалипсиса популярность гипотезы с супервзрывом, уничтожающим половину жизни на Земле, из уст физика и лауреата была гарантирована на сто процентов. Кроме того, как раз выросло поколение, мыслящее комиксами-фильмами-катастрофами, для которого одномоментный коллапс выглядел гораздо убедительнее долгих скучных рассуждений о тонких биосферных взаимосвязях.

Важно также помнить, что мнения о причинах вымирания, излагаемые в научных трудах, выглядят далеко не так категорично и линейно, как в популярных переложениях. Серьёзные учёные никогда не пишут «100 %» (кстати, перечитайте предыдущий абзац), а слова «возможно, с большой вероятностью, не исключено» — необходимый элемент едва ли не каждого предложения. Так что если где-то Вы прочитали, что «давно никто не сомневается» или «как всем известно», — это наверняка не самый научный текст (между прочим, и эта книга — не научный текст, а популярное изложение, видение нашей эволюции конкретным антропологом, не забывайте об этом!).

Но есть и конкуренты Чиксулуба. Кратер Шива в Индийском океане в полтысячи километров диаметром и датировкой 65 млн л. н. образовался от падения астероида или кометы диаметром в сорок километров; по другим же оценкам, он мог быть даже больше юкатанского. Правда, движением литосферных плит половины кратера растащило от Сейшельских островов до западного побережья Индии, так что сохранился он не очень здорово. К тому же поскольку большую часть трудов про астероидную гипотезу пишут американцы, то американский Чиксулуб куда разрекламированнее; и научных исследований, посвящённых Шиве, намного меньше, и в популярной литературе про него вспоминают намного реже. Есть предположение, что оба кратера неспроста совпадают по времени, вероятно, оба астероида были как-то связаны друг с другом: либо летели вместе, либо раскололись на подлёте к Земле. Тогда эффект от их падения был даже боˊльшим. А ведь есть ещё кратер Болтыш в центре Украины диаметром 24 км, а ещё кратер Сильверпит у восточного побережья Англии диаметром 20 км; их датировки менее точны, но вроде бы более или менее совпадают с Чиксулубом и Шивой.

Не исключено также, что падение Шивы стало пусковым толчком для начала или усиления извержения деканских траппов на западе Индии. А может быть, это чиксулубский астероид послал сейсмическую волну, обошедшую планету и сошедшуюся на противоположной стороне как раз в Индии, приведя к выбросу там расплава магмы; правда, деканские траппы начали извергаться раньше, а закончили сильно позже астероида, но свой вклад тот вполне мог дать. Мощнейшие вулканы выдали подушку базальта толщиной в два километра на половину площади Индостана. Примерно синхронные отложения базальтов есть и в Гренландии. Вулканы отравили атмосферу сернистым ангидридом, который к тому же привёл к похолоданию, своими пеплами-туфами закоптили светило и опять же вызвали быстрое похолодание, а выброс массы углекислого газа в более далёкой перспективе обеспечил потепление. Кислотные дожди, изменение кислотности поверхностных вод океана, разрушение озонового слоя тоже не добавили радости. Кроме адского дыма и лавы из недр выметнулся селен, отравивший яйца рептилий, неспроста ведь в маастрихтских слоях Индии найдены буквально тысячи яиц динозавров, многие с невылупившимися эмбрионами. Как ни странно, разные указанные последствия не противоречат друг другу, события могли следовать подряд.

Слишком резкие изменения и сами по себе не были полезны, но сочетание астероидной и вулканической зим оказалось совсем печальным.

Маленькая тонкость

Изучение изотопов ртути из раковин двустворок позволяет оценить температуры морской воды. Выясняются интересные вещи. Во-первых, падение температуры в конце мела составило десяток градусов, что чрезвычайно много. Во-вторых, похолодание было не таким уж моментальным, а растянулось на тысячи лет. В-третьих, минимальные значения на самой границе эр не были такими уж ужасными — и до, и после происходили похолодания и хуже. В-четвёртых же, по данным с антарктического острова Сеймур, на начало и конец вымирания приходятся как раз локальные пики потепления, причём второй из них строго совпадает с границей эр. В других частях планеты климат менялся по-своему, например, в Алабаме второго пика потепления на рубеже эр не было.

Цветковые растения и насекомые тоже пострадали от вымирания, это можно видеть по числу листьев с повреждениями — погрызами, дырками и прочими ходами. Однако как минимум дважды до мел-палеогеновой границы происходило то же самое, а пик проблем пришёлся на время сильно позже самой границы, уже в палеоцене. Это можно успешно связать с упомянутыми выше колебаниями климата, а не с одномоментным падением астероида или извержением вулкана.

Отравление избытком селена — один из дополнительных факторов мел-палеогенового вымирания. Может показаться парадоксальным, но именно дефицит селена в морской воде из-за снижения эрозии суши назывался в виде причин вымираний в конце ордовика, девона и триаса, ведь некоторое количество этого элемента принципиально важно для жизни — диалектику никто не отменял.

А ведь есть ещё и версии падения кометы, взрыва сверхновой звезды и близкого гамма-всплеска…

Конечно, во всех изложенных сценариях не всё так гладко. Для начала есть сомнения, метеоритный ли вообще юкатанский кратер? Может, это жерло вполне земного супервулкана? А зима была вулканическая, а не астероидная? Версия, хотя имеющая сторонников среди вулканологов, конечно, не очень популярная и менее обоснованная, так что сойдёт скорее за придирку. Некоторые исследователи проявляют скепсис и относительно метеоритной природы кратера Шива, и, в ещё большей степени, кратера Сильверпит.

Существуют сомнения и в синхронности иридиевого слоя, тектитов и кратера Чиксулуб. По некоторым данным, падение астероида случилось за сто тридцать или даже триста тысяч лет до вымирания — многовато для такого масштабного события. Исследование биомаркеров из центра кратера показало, что какая-то жизнь там восстановилась уже через несколько лет после катастрофы, кто-то копался и уже рыл норки в грунте; подобные ходы и остатки фораминифер не раз отмечались в «слое цунами» — что ж это за планетарная катастрофа такая, если в самом аду спокойно ползают всякие червяки? Даже пресловутый иридиевый слой мог быть образован не падением чиксулубского астероида, а деканскими вулканами.

Есть и большие сомнения, должно ли вообще падение астероида, даже столь масштабного, вызвать апокалипсис? На планету и до, и после рушились вполне сопоставимые каменюки, но они не оставляли на биосфере таких ужасающих шрамов. Например, в конце эоцена планету бомбардировала целая эскадра метеоритов-камикадзе, о чем свидетельствуют стокилометровый кратер Попигай в Якутии, восьмидесятипятикилометровый Чесапик Бэй и двадцатидвухкилометровый Томс Каньон на востоке США, пятидесятикилометровый Маунт-Ашмор в Тиморском море. И как-то пережили, никто особо и не заметил (на самом деле, некоторое вымирание было, но далеко не такое масштабное, как в конце мезозоя). Список, на самом деле, гораздо длиннее. Конечно, часть из известных кратеров могут быть не астероидными, а часть вполне можно привязать к сменам эпох, но привязки эти выглядят далеко не так впечатляюще.

С извержениями тоже не всё абсолютно логично. На протяжении только одного мела случилось не меньше шести мощнейших извержений, из которых мадагаскарское 86–90 млн л. н. было вполне сопоставимо с деканским, но ни одно из них не привело, однако, к вымиранию. Да и деканское суперизвержение началось за полмиллиона лет до вымирания, причём всё это время прямо по периметру трапповой области благополучно жили динозавры.

Да и вообще, колебания видового разнообразия случались несколько раз за мезозой, а последнее вымирание явно происходило не одномоментно, а длилось от десятка до сотни тысяч лет, а то и сильно больше, до десяти миллионов лет. Скажем, в Мексике основное сокращение динозавровых фаун произошло ещё в кампане сразу после осушения климата. В США в кампанских отложениях динозавры были примерно вдвое разнообразнее, чем в маастрихте. Примерно та же картина и с аммонитами в морях. Кроме того, примерно половина видов вполне успешно преодолела границу эр без особых изменений, причём некоторые роды и виды успешно пережили катастрофы в непосредственной близости и от Чиксулуба в Северной Америке, и от деканских траппов в Индии. Например, среди крокодилов формации Хелл Крик остались живы четыре вида из пяти (правда, это ещё зависит от того, как считать виды, но это дело систематиков, соотношение принципиально не меняется). Даже планктонные организмы под и над слоем с чиксулубскими тектитами выглядят подозрительно одинаково. Выходит, все вышеописанные ужасы могли способствовать вымиранию, но не были его главной причиной.

Маленькая тонкость

Одна из странных на первый взгляд проблем — определение границы мезозоя и кайнозоя. Логично, что, как и для подавляющего большинства стратиграфических границ, она должна бы проводиться в основном по морским планктонным организмам. В целом так и происходит, только есть незадача: разные специалисты, ориентируясь на свои критерии, в одной и той же колонке рисуют границу на несколько разных уровнях! Это с очевидностью показывает, что сверхчёткой границы нет и по определению не было. Время шло с той же скоростью, виды менялись не синхронно, так что степень условности неизбежна.

На практике за границу принимается исчезновение аммонитов, это удобно, но, очевидно, тоже является общепринятым допущением, тем более что аммониты вообще не обязаны были жить везде, сохраняться в каждом слое и вымирать во всех морях строго одновременно.

Не годится и принятие за искомую границу иридиевого слоя, ведь, во‐первых, он сохранился далеко не во всех разрезах, а во‐вторых, не совпадает с биостратиграфическими границами. Как обычно, идеальным решением было бы абсолютное датирование всего и вся, но это пока трудно технически.

И тут на первый план выдвигаются экологические взаимосвязи: понижение уровня океана, похолодание вкупе с увлажнением, появление цветковых и широчайшее распространение мелколиственных деревьев.

Берёзки и осинки — это прекрасно, с ними так и хочется обниматься и вокруг них так и тянет водить хороводы, но питаться ими способны далеко не все. Когда предки нынешних мелколистных деревьев заняли экологические ниши растений, на которых привыкли пастись динозавры, огромным ящерам просто перестало хватать пищи. Конечно, это была не главная причина вымирания, но для разгона она тоже неплоха.

Корни цветковых растений, особенно трав, сформировали плотный дёрн, отчего снизился размыв почв и уменьшилось поступление азота, фосфора и прочих веществ в океан. Без привычного количества ценных элементов фитопланктон загрустил и завял, а за ним по цепочке стали исчезать зоопланктон, моллюски, рыбы и морские ящеры. Кроме прочего, планктонные водоросли кокколитофориды и динофлагелляты для увеличения плавучести синтезировали диметилсульфониопропионат, который бактериями разлагался до диметилсульфида, который рано или поздно уходил в воздух и окислялся до солей и кислот, которые, в свою очередь, становились отличной затравкой для капелек воды. В итоге образовывались облака, альбедо — степень отражения — увеличивалось, солнечные лучи не достигали земли и воды, температура поверхности падала. Углекислый газ из атмосферы растворялся в воде, откуда его забирали на свои нужды те же кокколитофориды и прочие водоросли. Некоторые из них строили из углерода известковые раковинки, другие просто своё тело; раковинки и тела падали на дно, осаждались в виде карбонатов и превращались в нефть и газ. Содержание углекислого газа в атмосфере понижалось миллионы лет, уменьшив парниковый эффект и приведя к падению температуры. В какой-то момент количество перешло в качество и накопившиеся изменения привели к вымиранию.

На суше огромнейшей проблемой для динозавров и птицеподобных тварей были млекопитающие. Хищные грызли яйца и ловили детёнышей, а своей суетой нервировали самок, которые из-за стресса подолгу не откладывали яйца, у которых нарушалось развитие скорлупы. Растительноядные зверушки были мелки, но с активным обменом веществ и многочисленны, они плодились несравненно активнее и приспосабливались к новым условиям несравненно быстрее, а потому и сами быстро меняли эти условия. Гигантские ящеры, подкошенные к тому же сверхконкуренцией, существовать на таких оборотах не могли.

Мел закончился, мезозой ушёл в прошлое, начался кайнозой…

Как и положено целой эре, мезозой завершился грандиозным крахом. Огромное число существ вымерло. Но их бытие не прошло впустую. Одни из них своими телами в немалой степени создали землю, по которой мы ходим, другие, будучи успешными конкурентами и злобными врагами, несознательно, но от этого не менее упорно направляли нашу эволюцию.

Спасибо меловому периоду за мел, которым мы пишем на доске в школе, за кремень, который был нашим главным сырьём для орудий во все времена, за нефть и газ, которые греют и двигают нашу цивилизацию. Спасибо цветковым растениям, предоставившим нам райскую еду — цветы, нектар и плоды, а также надёжное убежище и уютный дом — густые кроны. Спасибо змеям и тероподам, загнавшим нас на эти самые деревья, сами бы мы, возможно, туда и не полезли. Спасибо кокколитофоридам и прочим планктонным организмам, менявшим геологию планеты и заложившим основы сказочного потепления первой половины кайнозоя.

Огромное спасибо нашим невзрачным Великим Предкам за то, что выжили и стали нами, в благодарность мы, как можем, восстанавливаем память о них.

Альтернативы

Меловой период был разнообразен. Понятно, что за этот огромный промежуток времени было много моментов, когда что-то могло пойти не так.

В конце мела динозавры могли не вымереть окончательно. В принципе, раз черепахи, крокодилы и хампсозавры не исчезли, птицы и млекопитающие сохранились, пресноводные и лесные фауны пострадали в конце мела не слишком. Некоторые динозавры вполне могли остаться. Однако даже сохранение пары-тройки десятков видов динозавров в кайнозое уже ничего не могло бы изменить, живут же сейчас столько же видов крокодилов, и это ни разу не повод называть кайнозой веком крокодилов. Конечно, можно возразить, что динозавры огромны, и потому их влияние на экосистемы грандиозно; спору нет, но столь же мощное воздействие на экосистемы слонов не делает нынешнюю Землю планетой слонов.

Впрочем, сообщества млекопитающих в сочетании с парой видов динозавров выглядели бы любопытно. Возможно, и наша эволюция пошла бы совсем иначе. Даже несколько видов сохранившихся крупных растительноядных динозавров могли бы раньше запустить процесс саваннизации. Успели бы наши предки приобрести необходимые для выхода из леса и развития прямохождения преадаптации? Вымерли бы они или, напротив, свет разума воссиял бы на десятки миллионов лет раньше? Каким был бы каменный век в мире с троодонами? Как развивалось бы сельское хозяйство в мире с зауроподами? Даже выживание одного-двух видов на каком-нибудь острове, типа гаттерии на Новой Зеландии, уже могло бы двинуть нашу науку далеко вперёд (и не надо повторять мантру про то, что птицы — это и есть динозавры, «они порхают вокруг нас», речь о нормальных динозаврах). Да, фантасты уже написали немало на эту тему, но существуют гораздо более научные основания и для предположений, и для расчётов изменения экосистем, ведь с развитием генетики возрождение ящеров вполне может стать реальностью.

В середине мела млекопитающие могли вымереть. Их место могло так и остаться пустым, а могли бы найтись кандидаты на их тёплую экологическую нишу. Лучшая альтернатива, конечно, — хищные динозавры и птицеподобные существа. Мелкие тероподы уверенно шли по пути энцефализации — увеличения головного мозга. Ничто не мешало им сделать ещё один рывок, преодолеть «мозговой рубикон» и стать разумными существами. Даже трёхпалые ручки не были такой уж проблемой. Одна сложность: они уже занимали вершину пищевой цепочки, у них не было эволюционных проблем, им и так было хорошо. Они слишком хорошо были вписаны в существовавшие экосистемы, чтобы кардинально меняться. Не существовало никаких сложностей, которые им надо было решать с помощью интеллекта; зубы и без мышления были остры. Лишь самые мелкие пернатые всеядные тероподы имели отличный шанс, но их, возможно, подвела пониженная социальность и несовершенная система размножения.

Конфуциусорнисы, энанциорнисы и птицы осваивали новый класс экологических ниш, причём весьма разнообразный и сложный, — кроны деревьев. Казалось бы, тут-то и место-время-возможность развиться уму-разуму. Но птицы, на свою беду, научились летать. А это наложило мощнейшее ограничение на вес мозга. Летающее существо должно быстро — в течение одного сезона — взрослеть, так что залогом успеха становятся инстинкты, а обучение уходит на второй план. Для полёта нужен мощнейший обмен веществ, слишком много усилий уходит на добывание еды, на размышления о сущем и общение с друзьями времени совсем не остаётся. Да и размножение яйцами не слишком способствует социализации: есть такая гипотеза, что забота о потомстве у живородящих зверей завязана на умилении родителей мимимишными детками, а проявлять нежность к яйцам сложнее (вопрос, впрочем, крайне спекулятивный, философский и трудно проверяемый, спорить тут можно до посинения, а как проверить?). Слава эволюции, хоть до какой-то заботы о потомстве, стайности и уровня иерархичности дошли, и на том спасибо.

Среди самих млекопитающих тоже было много претендентов на мировое господство. Весь мел преобладали многобугорчатые, под конец периода развернулись сумчатые. Раз бандикуты развили плаценту, хотя бы и несовершенную, значит и другие вполне могли. Если бы не подкосившее сумчатых вымирание, они могли бы усовершенствоваться, прочно занять древесную экологическую нишу и не дать возникнуть приматам. Так бы до сих пор по деревьям на всей планете лазили опоссумы, коалы и древесные кенгуру, а цепочка событий, ведущих к разуму, вообще не реализовалась бы.

Плацентарные тоже были довольно разнообразны. Отличные альтернативные кандидаты на развитие своей разумной ветви — адаписорикулиды; возможно, впрочем, они и так наши предки.

Гадать, как оно могло бы быть, если бы да кабы, можно долго. А меж тем история пошла дальше своим путём. Наступил кайнозой…

Библиография

ТРИАС

Красилов В.А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. М., Наука, 1989, 264 с.

Шишкин М.А. Эволюция древних амфибий (Plagiosauroidea). М., Наука, Труды Палеонтологического Института, Т.225, 1987, 143 с.

Ascarrunz E., Rage J.-C., Legreneur P. et Laurin M. Triadobatrachus massinoti, the earliest known lissamphibian (Vertebrata: Tetrapoda) re-examined by µCT-Scan, and the evolution of trunk length in batrachians // Contributions to Zoology, 2016, V.58, № 2, pp.201–234.

Bajdek P., Owocki K. et Niedźwiedzki G. Putative dicynodont coprolites from the Upper Triassic of Poland // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2014, V.411, pp.1–17.

Baron M.G., Norman D.B. et Barrett P.M. A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution // 2017, Vol.543, Nature, pp.501–506.

Bowden A.J., Tresise G.R. et Simkiss W. Chirotherium, the Liverpool footprint hunters and their interpretation of the Middle Trias environment // Geological Society, London, Special Publications, 2010, V.343, pp.209–228.

Britt B.B., Dalla Vecchia F.M., Chure D.J., Engelmann G.F., Whiting M.F. et Scheetz R.D. Caelestiventus hanseni gen. et sp.nov. extends the desert-dwelling pterosaur record back 65 million years // Nature Ecology & Evolution, 2018, V.2, № 9, pp.1386–1392.

Cavin L., Mennecart B., Obrist C., Costeur L. et Furrer H. Heterochronic evolution explains novel body shape in a Triassic coelacanth from Switzerland // Scientific Reports, 2017, V.7, № 1, p.13695. Foreyia maxkuhni

Chen X.H., Motani R., Cheng L., Jiang D.Y. et Rieppel O. A carapace-like bony ‘body tube’ in an Early Triassic marine reptile and the onset of marine tetrapod predation // PLoS ONE, 2014, V.9, № 4, p.e94396. Parahupehsuchus longus

Chen X.-h., Motani R., Cheng L., Jiang D.-y. et Rieppel O. A new specimen of Carroll’s mystery hupehsuchian from the Lower Triassic of China // PLoS ONE, 2015, V.10, № 5, №e0126024. Eretmorhipis carrolldongi

Cheng L., Chen X.H., Shang Q.H. et Wu X.C. A new marine reptile from the Triassic of China, with a highly specialized feeding adaptation // Naturwissenschaften, 2014, V.101, № 3, pp.251–259. Atopodentatus unicus

Chun L., Rieppel O., Cheng L. et Fraser N.C. The earliest herbivorous marine reptile and its remarkable jaw apparatus // Science Advances, 2016, V.2, № 5, №e1501659. Atopodentatus unicus

Dalla V. et Fabio M. Anatomy and systematics of the pterosaur Carniadactylus (gen. n.) rosenfeldi (Dalla Vecchia, 1995) // Rivista Italiana de Paleontologia e Stratigrafia, 2009, V.115, № 2, pp.159–188.

Dalla V., Fabio M., Wild R., Hopf H. et Reitner J. A crested rhamphorhynchid pterosaur from the Late Triassic of Austria // Journal of Vertebrate Paleontology, 2002, V.22, № 1, pp.196–199. Austriadactylus cristatus

Desojo J.B., Heckert A.B., Martz J. et Parker W.G. Aetosauria: a clade of armoured pseudosuchians from the Late Triassic continental beds // Geological Society London Special Publications, 2013, V.379, № 1, pp.203–239.

Dzik J. et Sulej T. An early Late Triassic long-necked reptile with a bony pectoral shield and gracile appendages // Acta Palaeontologica Polonica, 2016, V.64, № 4, pp.805–823. Ozimek volans

Eldijk van T.J.B., Wappler T., Strother P.K., Weijst van der C.M.H., Rajaei H., Visscher H. et Schootbrugge van de B. A Triassic-Jurassic window into the evolution of Lepidoptera // Science Advances, 2018, V.4, №e1701568, pp.1–7.

Evans S.E. et Borsuk-Bialynicka M. A stem-group frog from the Early Triassic of Poland // Acta Palaeontologica Polonica, 1998, V.43, № 4, pp.573–580. Czatkobatrachus

Fiorelli L.E., Ezcurra M.D., Hechenleitner E.M., Arganaraz E., Taborda J.R.A., Trotteyn M.J., Baczko von M.B. et Desojo J.B. The oldest known communal latrines provide evidence of gregarism in Triassic megaherbivores // Scientific Reports, 2013, V.3, № 3348, pp.1–7. Латрины

Fraser N.C., Olsen P.E., Dooley A.C. et Ryan T.R. A new gliding tetrapod (Diapsida:? Archosauromorpha) from the Upper Triassic (Carnian) of Virginia // Journal of Vertebrate Paleontology, 2007, V.27, № 2, pp.261–265.

Gans C., Darevski I. et Tatarinov L.P. Sharovipteryx, a reptilian glider? // Paleobiology, 1987, V.13, № 4, pp.415–426.

Hochuli P.A. et Feist-Burkhardt S. Angiosperm-like pollen and Afropollis from the Middle Triassic (Anisian) of the Germanic Basin (Northern Switzerland) // Frontiers in Plant Science, 2013, V.4, p.344.

Hochuli P.A. et Feist-Burkhardt S. A boreal early cradle of Angiosperms. Angiosperm-like pollen from the Middle Triassic of the Barents Sea (Norway) // Journal of Micropalaeontology, 2004, V.23, pp.97–104.

Jiang D.-Y., Motani R., Huang J.-D., Tintori A., Hu Yu.-Ch., Rieppel O., Fraser N.C., Ji Ch., Kelley N.P., Fu W.-L. et Zhang R. A large aberrant stem ichthyosauriform indicating early rise and demise of ichthyosauromorphs in the wake of the end-Permian extinction // Scientific Reports, 2016, V.6, p.26232. Sclerocormus parviceps

Jones T.D., Ruben J.A., Martin L.D., Kurochkin E., Feduccia A., Maderson P.F.A., Hillenius W.J., Geist N.R. et Alifanov V.Nonavian feathers in a late Triassic archosaur // Science, 2000, V.288, pp.2202–2205. Longisquama insignis

Kellner A.W.A. Comments on Triassic pterosaurs with discussion about ontogeny and description of new taxa // Anais da Academia Brasileira de Ciências, 2015, V.87, № 2, pp.669–689. Bergamodactylus wildi

Langer M., Boniface M., Cuny G. et Barbieri L. The phylogenetic position of Isalorhynchus genovefae, a late Triassic rhynchosaur from Madagascar // Annales de Paléontologie, 2000, V.86, № 2, pp.101–127.

Li Ch., Fraser N.C., Rieppel O. et Wu X.-Ch. A Triassic stem turtle with an edentulous beak // Nature, 2018, V.560, № 7719, pp.476–479. Eorhynchochelys sinensis

Li Ch., Wu X.-Ch., Rieppel O., Wang L.-T. et Zhao L.-J. An ancestral turtle from the Late Triassic of southwestern China // Nature, 2008, V.456, № 7221, pp.497–501. Odontochelys semitestacea

Liu J., Organ Ch.L., Benton M.J. et Brandley M.C. Live birth in an archosauromorph reptile // Nature Communications, 2017, V.8, p.14445. Dinocephalosaurus orientalis

Lucas S.G. et Luo Z. Adelobasileus from the Upper Triassic of West Texas: the oldest mammal // Journal of Vertebrate Paleontology, 1993, V.13, № 3, pp.309–334.

Melchor R.N., Valais de S. et Genise J.F. Bird-like fossil footprints from the Late Triassic // Nature, 2002, V.417, № 6892, pp.936–938.

Milner A. Late extinctions of amphibians // Nature, 1989, V.338, p.117.

Motani R., Jiang D.-Y., Chen G.-B., Tintori A., Rieppel O., Ji Ch. et Huang J.-D. A basal ichthyosauriform with a short snout from the Lower Triassic of China // Nature, 2015, V.517, № 7535, pp.485–488. Cartorhynchus lenticarpus

Mutter R.J. et Neuman A.G. An enigmatic chondrichthyan with Paleozoic affinities from the Lower Triassic of western Canada // Acta Palaeontologica Polonica, V.51, № 2, pp.271–282. Акула Listracanthus

Nesbitt S.J. et Norell M.A. Extreme convergence in the body plans of an early suchian (Archosauria) and ornithomimid dinosaurs (Theropoda) // Proceedings of the Royal Society B, Biological Sciences, 2006, V.273, № 1590, pp.1045–1048. Effigia okeeffeae

Nosotti S. et Rieppel O. Eusaurosphargis dalsassoi n. gen. n. sp., a new, unusual diapsid reptile from the Middle Triassic of Besano (Lombardy, N Italy) // Memorie della Societa Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano Ile, 2003, V.31, № 3, pp.1–33.

Pinheiro F.L., França M.A.G., Lacerda M.B., Butler R.J. et Schultz C.L. An exceptional fossil skull from South America and the origins of the archosauriform radiation // Scientific Reports, 2016, V.6, № 22817. Teyujagua paradoxa

Pritchard A.C., Turner A.H., Irmis R.B., Nesbitt S.J. et Smith N.D. Extreme modification of the tetrapod forelimb in a Triassic diapsid reptile // Current Biology, 2016, V.26, № 20, pp.2779–2786.

Prum R.O., Unwin D.M. et Benton M.J. Longisquama fossil and feather morphology // Science, 2001, V.291, № 5510, pp.1899–1902.

Qvarnström M., Wernström J.V., Piechowski R., Tałanda M., Ahlberg P.E. et Niedźwiedzki G. Beetle-bearing coprolites possibly reveal the diet of a Late Triassic dinosauriform // Royal Society Open Science, 2019, V.6, № 3. Silesaurus opolensis

Reisz R.R. et Sues H.-D. The «feathers» of Longisquama // Nature, 2000, V.408, p.428. Longisquama insignis

Renesto S. Megalancosaurus, a possibly arboreal archosauromorph (Reptilia) from the Upper Triassic of northern Italy // Journal of Vertebrate Paleontology, 1994, V.14, № 1, pp.38–52.

Reynoso V.H. An unusual aquatic sphenodontian (Reptilia: Diapsida) from the Tlayua Formation (Albian), central Mexico // Journal of Paleontology, 2000, V.74, pp.133–148. Ankylosphenodon pachyostosus

Saller F., Renesto S. et Dalla Vecchia F.M.. First record of Langobardisaurus (Diapsida, Protorosauria) from the Norian (Late Triassic) of Austria, and a revision of the genus // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie — Abhandlungen, 2013.

Sander P.M., Chen X., Cheng L. et Wang X. Short-snouted toothless ichthyosaur from China suggests late Triassic diversification of suction feeding ichthyosaurs // PLoS ONE, 2011, V.6, № 5, №e19480. Shonisaurus popularis и Shastasaurus sikkaniensis

Schoch R.R. et Sues H.-D. A middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan // Nature, 2015, V.523, № 7562, p.584–587. Pappochelys rosinae

Sereno P.C., Martinez R.N. et Alcober O.A. Osteology of Eoraptor lunensis (Dinosauria, Sauropodomorpha) // Journal of Vertebrate Paleontology 32:83–179 2012.

Shcherbakov D.E. The earliest true bugs and aphids from the Middle Triassic of France (Hemiptera) // Russian Entomological Journal, 2010, V.19, pp.179–182.

Sterli J., Fuente de la M.S. et Rougier G.W. Anatomy and relationships of Palaeochersis talampayensis, a Late Triassic turtle from Argentina // Palaeontographica Abteilung A, 2007, V.281, pp.1–61.

Stocker M.R., Nesbitt S.J., Kligman B.T., Paluh D.J., Marsh A.D., Blackburn D.C. et Parker W.G. The earliest equatorial recordof frogs from the Late Triassic of Arizona // Biology Letters, 2019, V.15, p.20180922. Salientia, Czatkobatrachus et Prosalirus

Swinton W.E. The history of Chirotherium // Geological Journal, 1961, V.2, № 3, pp.443–473.

Szczygielski T. et Sulej T. Revision of the Triassic European turtles Proterochersis and Murrhardtia (Reptilia, Testudinata, Proterochersidae), with the description of new taxa from Poland and Germany // Zoological Journal of the Linnean Society, 2016, V.177, № 2, pp.395–427.

Tsuji L.A. et Müller J. Assembling the history of the Parareptilia: phylogeny, diversification, and a new definition of the clade // Fossil Record, 2009, V.12, № 1, pp.71–81. Парарептилии

Witzmann F. et Gassner Th. Metoposaurid and mastodonsaurid stereospondyls from the Triassic — Jurassic boundary of Portugal // Alcheringa: an Australasian Journal of Palaeontology, 2008, V.32, № 1, pp.37–51.

Wu X.-C., Li Z., Zhou B.-C. et Dong Z.-M. A polydactylous amniote from the Triassic period // Nature, 2003, V.426, № 6966, p.516.

ЮРА

Алифанов В.Р., Савельев С.В., Терещенко Е.Ю., Артемов В.В., Серегин А.Ю. Строение кожных покровов у птицетазовых динозавров (Hypsilophodontia, Ornithopoda) из поздней юры Забайкалья // Палеонтологический Журнал, 2014, № 5, сс.72–80.

Историческое развитие класса насекомых. Труды Палеонтологического института, Т.175. Ред.: Б.Б. Родендорф, Расницын А.П. М., Наука, 1980, 256 с.

Красилов В.А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растeний. М., Наука, 1989, 264 с.

Курочкин Е.Н. Новые идеи о происхождении и ранней эволюции птиц // Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Труды Международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии». Республика Татарстан, 29 января — 3 февраля 2001 г. Ред.: Е.Н. Курочкин, И.И. Рахимов. Казань, изд-во МАГАРИФ, 2001, сс.68–96.

Татаринов Л.П. Очерки по эволюции рептилий. Труды Палеонтологического института, Вып.290. М., Геос, 2006, 232 с.

Татаринов Л.П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. Труды Палеонтологического института, Вып.291. М., Геос, 2009, 377 с.

Юрина А.Л., Орлова О.А., Ростовцева Ю.И. Палеоботаника. Высшие растения. М., Издательство Московского университета, 2010, 224 с.

Anderson K.L., Druckenmiller P.S., Erickson G.M. et Maxwell E.E. Skeletal microstructure of Stenopterygius quadriscissus (Reptilia, Ichthyosauria) from the Posidonienschiefer (Posidonia Shale, Lower Jurassic) of Germany // Palaeontology, 2018, pp.1–17. Теплокровность ихтиозавров

Andres B., Clark J. et Xu X. The earliest pterodactyloid and the origin of the group // Current Biology, 2014, V.24, pp.1011–1016. Kryptodrakon progenitor

Arkhangelsky M.S. et Zverkov N. On a new ichthyosaur of the genus Undorosaurus // Proceedings of the Zoological Institute RAS, 2014, V.318, № 3, pp.187–196.

Averianov A.O. Taxonomic revision of tribosphenic mammals from the Lower Cretaceous Antlers Formation of Texas and Oklahoma, USA // Proceedings of the Zoological Institute RAS, 2015, V.319, № 2, рр.141–181.

Benson R.B.J., Evans M., Smith A.S., Sassoon J. et Moore-Faye S. A giant pliosaurid skull from the Late Jurassic of England // PLoS ONE, 2013, V.8, № 5, №e65989, pp.1–34.

Caldwell M.W., Nydam R.L., Palci A. et Apesteguia S. The oldest known snakes from the Middle Jurassic-Lower Cretaceous provide insights on snake evolution // Nature Communications, 2015, V.6, № 5996, pp.1–11. Древнейшие змеи

Carney R., Vinther J., Shawkey M.D., d'Alba L. et Ackermann J. New evidence on the colour and nature of the isolated Archaeopteryx feather // Nature Communications, 2012, V.3, p.637. Цвет археоптерикса

Caro T., Argueta Y., Briolat E.S., Bruggink J., Kasprowsky M., Lake J., Mitchell M.J., Richardson S. et How M. Benefits of zebra stripes: behaviour of tabanid flies around zebras and horses // PLoS ONE, V.14, № 2, №e0210831, pp.1–13. Полосатая окраска защищает от мух

Czerkas S.A. Discovery of dermal spines reveals a new look for sauropod dinosaurs // Geology, 1992, V.20, pp.1068–1070. Шипы на спине диплодока

Czerkas S.A. et Feduccia A. Jurassic archosaur is a non-dinosaurian bird // J Ornithol, 2014, pp.1–11. Scansoriopteryx heilmanni — не-динозавровый предок птиц

Dzik J., Sulej T. et Niedzwiedzki G. Possible link connecting reptilian scales with avian feathers from the early Late Jurassic of Kazakstan // Historical Biology, 2010, V.22, № 4, pp.394–402. Praeornis

Elżanowski A. A new genus and species for the largest specimen of Archaeopteryx // Acta Palaeontologica Polonica, 2001, V.46, № 4, pp.519–532. Wellnhoferia grandis

Evolution and palaeobiology of pterosaurs. Eds.: E. Buffetaut et J.-M. Mazin. London, Geological Society, Special Publications, 2003, V.217, 347 p.

Evolution of the vertebrate ear. Evidence from the fossil record. Eds.: J.A. Clack, R.R. Fay et A.N. Popper. Springer International Publishing, 2016, 355 p.Эволюция уха

Foth C. et Rauhut O.W.M. Re-evaluation of the Haarlem Archaeopteryx and the radiation of maniraptoran theropod dinosaurs // BMC Evolutionary Biology, 2017, V.17, № 236, pp.1–16. Ostromia crassipes

Foth Ch., Evers S.W., Pabst B., Mateus O., Flisch A., Patthey M. et Rauhut O.W.M. New insights into the lifestyle of Allosaurus (Dinosauria: Theropoda) based on another specimen with multiple pathologies // PeerJ, 2015, V.3, №e940, pp.1–33. Патологии Allosaurus «Большой Ал II»

Frey E. et Tischlinger H. The Late Jurassic pterosaur Rhamphorhynchus, a frequent victim of the ganoid fish Aspidorhynchus? // PLoS ONE, 2012, V.7, № 3, №e31945, pp.1–5.

Frickhinger K.A. Fossil atlas. Fishes. Melle, Natural History and Pet Books, Hans A. Baensch, 1995, 1088 p.

Fu Q., Diez J.B., Pole M., Avila M.G., Liu Zh.-J., Chu H., Hou Y., Yin P., Zhang G.-Q., Du K. et Wang X. An unexpected noncarpellate epigynous flower from the Jurassic of China // eLife, 2018, V.7, №e38827, pp.1–24. Древнейшие цветы Nanjinganthus dendrostyla

Gao K.-Q. et Shubin N.H. Earliest known crown-group salamanders // Nature, 2003, V.422, № 6930, pp.424–428. Древнейшая саламандра Chunerpeton tianyiensis

Gao K.-Q., Chen J. et Jia J. Taxonomic diversity, stratigraphic range, and exceptional preservation of Juro-Cretaceous salamanders from northern China // Canadian Journal of Earth Sciences, 2013, V.50, pp.255–267. Древнейшие саламандры

Gao T., Shih Ch., Rasnitsyn A.P., Xu X., Wang Sh. et Ren D. New transitional fleas from China highlighting diversity of Early Cretaceous ectoparasitic insects // Current Biology, 2013, V.23, № 13, pp.1261–1266. Гигантские блохи из Китая

Gao T.-p., Shih Ch.-k., Xu X., Wang Sh. et Ren D. Mid-Mesozoic flea-like ectoparasites of feathered or haired vertebrates // Current Biology, 2012, V.22, № 8, pp.732–735. Гигантские блохи из Китая

Gierliński G. Feather-like impressions in a theropod resting trace from the Lower Jurassic of Massachusetts // Museum of Northern Arizona Bulletin, 1996, V.60, pp.179–184. Отпечатки перьев Dilophosaurus

Gierliński G. Tracks of a large thyreophoran from the Early Jurassic of Poland // Acta Palaeontologica Polonica, 1999, V.44, № 2, pp.231–234. Следы двуногого панцирного динозавра

Godefroit P., Sinitsa S.M., Dhouailly D., Bolotsky Yu.L., Sizov A.V., McNamara M.E., Benton M.J. et Spagna P. A Jurassic ornithischian dinosaur from Siberia with both feathers and scales // Science, 2014, V.345, № 6195, pp.451–455. Kulindadromeus zabaikalicus

Gohlich U.B., Tischlinger H. et Chiappe L.M. Juravenator starki (Reptilia, Theropoda) ein neuer Raubdinosaurier aus dem Oberjura der Suedlichen Frankenalb (Sueddeutschland): Skelettanatomie und Weichteilbefunde // Archaeopteryx, 2006, V.24, pp.1–26.

Grimaldi D. et Engel M.S. Evolution of the insects. Cambridge, Cambridge University Press, 2005, 755 p.

Hanna R.R. Multiple injury and infection in a sub-adult theropod dinosaur Allosaurus fragilis with comparisons to Allosaur pathology in the Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry Collection // Journal of Vertebrate Paleontology, 2002, V.22, № 1, pp.76–90. Патологии Allosaurus «Большой Ал»

History of insects. Eds.: A.P. Rasnitsyn et D.L.J. Quicke. Kluwer Academic Publishers, 2002, 517 p.

Hoffman E.A. et Rowe T.B. Jurassic stem-mammal perinates and the origin of mammalian reproduction and growth // Nature, 2018, V.561, № 7721, pp.104–108. Kayentatherium wellesi

Huang D.Y., Engel M.S., Cai Ch.Ya. et Nel A. Mesozoic giant fleas from northeastern China (Siphonaptera): taxonomy and implications for palaeodiversity // Chinese Science Bulletin, 2013, V.58, № 14, pp.1682–1690. Гигантские блохи из Китая

Huang D., Engel M.S., Cai Ch., Wu H. et Nel A. Diverse transitional giant fleas from the Mesozoic era of China // Nature, 2012, V.483, № 7388, pp.201–204. Гигантские блохи из Китая

Huang D., Nel A., Cai C., Lin Q. et Engel M.S. Amphibious flies and paedomorphism in the Jurassic period // Nature, 2013, V.495, № 7439, pp.94–97. Strashila incredibilis и Vosila sinensis

Jerison H.J. Brain evolution and dinosaur brains // The American Naturalist, 1969, V.103, № 934, pp.575–588.

Kellner A.W.A., Wang X., Tischlinger H. et Campos de D.A. The soft tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane // Proceedings of the Royal Society B, Biological Sciences, V.277, № 1679, pp.321–329.

Kemp T.S. The origin and evolution of mammals. Oxford University Press, 2005, 331 p.

Kielan-Jaworowska Z., Cifelli R.L. et Luo Zh.-X. Mammals from the age of dinosaurs. Origins, evolution, and structure. New York, Columbia University Press, 2004, 630 p.

Knoll F., Galton P.M. et López-Antoñanzas R. Paleoneurological evidence against a proboscis in the sauropod dinosaur Diplodocus // Geobios, 2006, V.39, pp.215–221. Разбор гипотезы о хоботе диплодока

Kolbl-Ebert M., Ebert M., Bellwood D.R. et Schulbert Ch. A piranha-like pycnodontiform fish from the Late Jurassic // Current Biology, 2018, V.28, pp.1–6. Piranhamesodon pinnatomus

Kundrat M. When did theropods become feathered? — Evidence for pre-Archaeopteryx feathery appendages // Journal of Experimental Zoology (Mol Dev Evol), 2004, V.302B, pp.355–364. Перья Dilophosaurus

Laws R.R. Paleopathological analysis of a sub-adult Allosaurus fragilis (MOR 693) from the Upper Jurassic Morrison Formation with multiple injuries and infections // A thesis submitted in partial fulfillment of the requirements for the degree Cf Master of Science in Earth Sciences. Montana, Bozeman, Montana State University-Bozeman, 1996, 67 p.Патологии Allosaurus «Большой Ал»

Li F.-W., Villarreal J.C., Kelly S., Rothfels C.J., Melkonian M., Frangedakis E., Ruhsam M., Sigel E.M., Der J.P., Pittermann J., Burge D.O., Pokorny L., Larsson A., Chen T., Weststrand S., Thomas Ph., Carpenter E., Zhang Y., Tian Zh., Chen L., Yan Zh., Zhu Y., Sun X., Wang J., Stevenson D.W., Crandall-Stotler B.J., Shaw A.J., Deyholos M.K., Soltis D.E., Graham S.W., Windham M.D., Langdale J.A., Wong G.K.-Sh., Mathews S. et Pryer K.M. Horizontal transfer of an adaptive chimeric photoreceptor from bryophytes to ferns // Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 2014, V.111, № 18, pp.6672–6677. Горизонтальный перенос генов от мхов к папоротникам

Lindgren J., Sjovall P., Carney R.M., Uvdal P., Gren J.A., Dyke G., Schultz B.P., Shawkey M.D., Barnes K.R. et Polcyn M.J. Skin pigmentation provides evidence of convergent melanism in extinct marine reptiles // Nature, 2014, V.506, № 7489, pp.484–488.

Lindgren J., Sjövall P., Thiel V., Zheng W., Ito Sh., Wakamatsu K., Hauff R., Kear B.P., Engdahl A., Alwmark C., Eriksson M.E., Jarenmark M., Sachs S., Ahlberg P.E., Marone F., Kuriyama T., Gustafsson O., Malmberg P., Thomen A., Rodríguez-Meizoso I., Uvdal P., Ojika M. et Schweitzer M.H. Soft-tissue evidence for homeothermy and crypsis in a Jurassic ichthyosaur // Nature, 2018, V.564, № 7736, pp.359–365. Теплокровность и цвет ихтиозавров

Lockley M.G. et Wright J.L. Pterosaur swim tracks and other ichnological evidence of behaviour and ecology // Evolution and palaeobiology of pterosaurs. Eds.: Buffetaut E. et Mazin J-M. Geological Society, London, Special Publications, 2003, V.217, pp.297–313. Следы плывущего птерозавра

Lü J., Unwin D.M., Deeming D.Ch., Jin X., Liu Yo. et Ji Q. An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs // Science, 2011, V.331, № 6015, pp.321–324. Половой диморфизм и яйца Darwinopterus

Luo Zh.-X., Crompton A.W. et Sun A.-L. A new mammaliaform from the early Jurassic and evolution of mammalian characteristics // Science, 2001, V.292, № 5521, pp.1535–1540. Hadrocodium wui

Luo Zh.-X., Yuan Ch.-X., Meng Q.-J. et Ji Q. A Jurassic eutherian mammal and divergence of marsupials and placentals // Nature, 2011, V.476, № 7361, pp.442–445. Juramaia sinensis

Maddin H.C., Jenkins F.A. et Anderson J.S. The braincase of Eocaecilia micropodia (Lissamphibia, Gymnophiona) and the origin of caecilians // PLoS ONE, 2012, V.7, № 12, №e50743, pp.1–12.

Maidment S.C.R., Raven Th.J., Ouarhache D. et Barrett P.M. North Africa’s first stegosaur: implications for Gondwanan thyreophoran dinosaur diversity // Gondwana Research, 2020, V.77, pp.82–97. Adratiklit boulahfa

Mayr G. Avian evolution. The fossil record of birds and its paleobiological significance. Wiley Blackwell, 2017, 293 p.

Mesozoic mammals. The first two-third of mammalian history. Eds.: J.A. Lillegraven, Z. Kielan-Jaworowska et W.A. Clemens. University of California Press, 1980, 311 p.

Novas F.E., Salgado L., Suarez M., Agnolin F.L., Ezcurra M.D., Chimento N.R., Cruz de la R., Isasi M.P., Vargas A.O. et Rubilar-Rogers D. An enigmatic plant-eating theropod from the Late Jurassic period of Chile // Nature, 2015, V.522, pp.331–334. Chilesaurus diegosuarezi

Ono R., Nakamura K., Inoue K., Naruse M., Usami T., Wakisaka-Saito N., Hino T., Suzuki-Migishima R., Ogonuki N., Miki H., Kohda T., Ogura A., Yokoyama M., Kaneko-Ishino T. et Ishino F. Deletion of Peg10, an imprinted gene acquired from a retrotransposon, causes early embryonic lethality // Nature Genetics, 2006, V.38, № 1, pp.101–106. Роль вирусных генов в формировании плаценты

Paul G.S. Predatory dinosaurs of the world. New York, Academy of Sciences book, 1988, 464 p.

Paul G.S. The Princeton field guide to dinosaurs. Princeton and Oxford, Princeton University Press, 2016, 360 p.

Pinna G., Arduini P., Pesarini C. et Teruzzi G. Some controversial aspects of the morphology and anatomy of Ostenocaris cypriformis (Crustacea, Thylacocephala) // Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 1985, V.76, pp.373–379.

Qvarnström M., Elgh E., Owocki K., Ahlberg P.E. et Niedwiedzki G. Filter feeding in Late Jurassic pterosaurs supported by coprolite contents // PeerJ, 2019, V.7, V.e7375, pp.1–12. Копролиты птерозавров

Roberts R.M., Green J.A. et Schulz L.C. The evolution of the placenta // Reproduction, 2016, V.152, № 5, pp.R179-R189.

Shipman P. Taking wing. Archaeopteryx and the evolution ofbird flight. New York, A Touchstone Book, 1998, 336 p.

Solnhofen. A study in Mesozoic Palaeontology. Eds.: K.W. Barthel, N.H.M. Swinburne, S.C. Morris. Cambridge, Cambridge University Press, 1990, 245 p.

Stevens K.A. et Parrish J.M. Neck posture and feeding habits of two Jurassic sauropod dinosaurs // Science, 1999, V.284, pp.798–800. Положение шеи у Diplodocus и Apatosaurus

Taylor Th.N., Taylor E.L. et Krings M. Paleobotany. The biology and evolution of fossil plants. Elsevier, Academic Press, 2009, 1230 p.

Vršanský P., Ren D. et Shih Ch. Nakridletia ord.n. — enigmatic insect parasites support sociality and endothermy of pterosaurs // AMBA Projekty, 2010, V.8, № 1, pp.1–16. Strashila incredibilis и Vosila sinensis

Wang M., O’Connor J.K., Xu X. et Zhou Zh. A new Jurassic scansoriopterygid and the loss of membranous wings in theropod dinosaurs // Nature, 2019, V.569, pp.256–259. Ambopteryx longibrachium

Warren A.A. et Damiani R.J. Stereospondyl amphibians from the Elliot Formation of South Africa // Paleontologia africana, 1999, V.35, pp.45–54.

Warren A.A. et Hutchinson M.N. The last labyrinthodont? A new brachyopoid (Amphibia, Temnospondyli) from the Early Jurassic Evergreen Formation of Queensland, Australia // Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, 1983, V.303, pp.1–62. Siderops kehli.

Watson D.M.S. The reproduction of the cœlacanth fish, Undina // Proceedings of the Zoological Society of London, 1927, V.97, № 2, pp.453–457.

Wildman D.E., Chen C., Erez O., Grossman L.I., Goodman M. et Romero R. Evolution of the mammalian placenta revealed by phylogenetic analysis // Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 2006, V.103, № 9, pp.3203–3208.

Xu X., Clark J.M., Mo J., Choiniere J., Forster C.A., Erickson G.M., Hone D.W.E., Sullivan C., Eberth D.A., Nesbitt S., Zhao Q., Hernandez R., Jia Ch.-k., Han F.-l. et Guo Y. // A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies // Nature, 2009, V.459, № 18, pp.940–944.

Xu X., Forster C.A., Clark J.M. et Mo J. A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China // Proceedings of the Royal Society B, Biological Sciences, 2006, V.273, pp.2135–2140. Yinlong downsi

Yang Z., Jiang B., McNamara M.E., Kearns S.L., Pittman M., Kaye Th.G., Orr P.J., Xu X. et Benton M.J. Pterosaur integumentary structures with complex feather-like branching // Nature Ecology & Evolution, 2018, V.3, № 1, pp.24–30. Перья анурогнатовых птерозавров

Yang Q., Wang Yo., Labandeira C.C., Shih Ch. et Ren D. Mesozoic lacewings from China provide phylogenetic insight into evolution of the Kalligrammatidae (Neuroptera) // BMC Evolutionary Biology, 2014, V.14, № 126, pp.1–39. Бабочкоподобные сетчатокрылые

Zhang W., Shih Ch., Labandeira C.C., Sohn J.-Ch., Davis D.R., Santiago-Blay J.A., Flint O. et Ren D. New fossil Lepidoptera (Insecta: Amphiesmenoptera) from the Middle Jurassic Jiulongshan Formation of Northeastern China // PLoS ONE, 2013, V.8, № 11, №e79500, pp.1–33. Юрские бабочки

Zhang F., Zhou Z., Xu X., Wang X. et Sullivan C. A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers // Nature, 2008, V.455, pp.1105–1108. Epidexipteryx hui

Zheng X.-T., You H.-L., Xu X. et Dong Zh.-M. An early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures // Nature, 2009, V.458, pp.333–336. Tianyulong confuciusi

МЕЛ

Алифанов В.Р. Ящерицы (Lacertilia) мезозоя и раннего кайнозоя Центральной Азии. Диссертация на соискание учёной степени доктора биологических наук. М., 2019.

Соловьев А.Н., Марков А.В. Ранние этапы эволюции неправильных морских ежей // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. М., ПИН РАН, 2004, Вып.6, сс.77–86.

Журавлёв А.Ю. Сотворение Земли. Как живые организмы создали наш мир. М., Альпина нон-фикшн, 2018, 272 с.

Bao T., Wang B., Li J. et Dilchere D. Pollination of Cretaceous flowers // Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 2019, V.116, № 49, pp.24707–24711. Жук-опылитель Angimordella burmitina

Bell Ph.R. Standardized terminology and potential taxonomic utility for hadrosaurid skin impressions: a case study for Saurolophus from Canada and Mongolia // PLoS ONE, 2012, V.7, № 2, №e31295, pp.1–12. Кожа и окраска Saurolophus

Bell P.R. et Coria R.A. Palaeopathological survey of a population of Mapusaurus (Theropoda: Carcharodontosauridae) from the late Cretaceous Huincul Formation, Argentina // PLoS ONE, 2013, V.8, № 5, №e63409, pp.1–6.

Bell Ph.R., Campione N.E., Persons IV W.S., Currie Ph.J., Larson P.L., Tanke D.H. et Bakker R.T. Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution // Biology Letters, 2017, V.13, № 20170092, pp.1–5. Кожные покровы тираннозавроидов

Bininda-Emonds O.R.P., Cardillo M., Jones K.E., MacPhee R.D.E., Beck R.M.D., Grenyer R., Price S.A., Vos R.A., Gittleman J.L. et Purvis A. The delayed rise of present-day mammals // Nature, 2007, V.446, № 7135, pp.507–512. Расхождение филогенетических линий млекопитающих

Brown C.M., Henderson D.M., Vinther J., Fletcher I., Sistiaga A., Herrera J. et Summons R. An exceptionally preserved three-dimensional, armored dinosaur reveals insights into coloration and Cretaceous predator-prey dynamics // Current Biology, 2017, V.27, № 16, pp.2514–2521. Borealopelta markmitchelli

Buffetaut E. Gargantuavis philoinos: giant bird or giant pterosaur? // Annales de Paléontologie, 2010, V.96, pp.135–141.

Buffetaut E. et Angst D. New evidence of a giant bird from the Late Cretaceous of France. Geological Magazine, 2013, V.150, pp.173–176. Новые кости гаргантюависа

Buffetaut E., Martill D. et Escuillié F. Pterosaurs as part of a spinosaur diet // Nature, 2004, V.430, № 6995, p.33.

Chatterjee S. The rise of birds: 225 million years of evolution. Baltimore, Johns Hopkins University Press, 2015, 370 p.

Chomicki G. et Renner S.S. Obligate plant farming by a specialized ant // Nature Plants, 2016, V.2, № 16181, pp.1–4. Муравьи-земледельцы

Coiffard C., Gomez B., Daviero-Gomez V. et Dilcher D.L. Rise to dominance of angiosperm pioneers in European Cretaceous environments // Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 2012, V.109, № 51, pp.20955–20959. Экология меловых покрытосеменных

Coiffard C., Kardjilov N., Manke I. et Bernardes-de-Oliveira M.E.C. Fossil evidence of core monocots in the early Cretaceous // Nature Plants, 2019, V.5, pp.691–696. «Лилии»

Daza J.D., Bauer A.M., Stanley E.L., Bolet A., Dickson B. et Losos J.B. An enigmatic miniaturized and attenuate whole lizard from the Mid-Cretaceous amber of Myanmar // Breviora, 2018, V.563, pp.1–18. Barlochersaurus winhtini

Dyke G.J. et Mayr G. Did parrots exist in the Cretaceous period? // Nature, 1999, V.399, pp.317–318. Меловой попугай

Erickson G.M., Zelenitsky D.K., Kay D.I. et Norell M.A. Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development // Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 2017, V.114, № 3, pp.540–545. Инкубация яиц динозавров

Farlow J.O., Bates K.T., Bonem R.M., Dattilo B.F., Falkingham P.L., Gildner R., Jacene J., Kuban G.J., Martin A.J., O'Brien M. et Whitcraft J. Dinosaur footprints from the Glen Rose Formation (Paluxy River, Dinosaur Valley State Park, Somervell County, Texas) // Early-and Mid-Cretaceous archosaur localities of North-Central Texas. SVP 2015 Meeting Field Trip Guidebook, pp.14–37. Следы теропод и зауропод

Farlow J.O., O'brien M., Kuban G.J., Dattilo B.F., Bates K.T., Falkingham P.L., Pinuela L., Rose A., Freels A., Kumagai C., Libben C., Smith J. et Whitcraft J. Dinosaur Tracksites of the Paluxy River Valley (Glen Rose Formation, Lower Cretaceous), Dinosaur Valley State Park, Somervell County, Texas // Actas de V Jrnadas Internacionales sobre Paleontologia de Dinosaurios y su Entorno, Salas de los Infantes, Burgos, 2012, pp.41–69. Следы теропод и зауропод

Field D.J., Benito J., Chen A., Jagt J.W.M. et Ksepka D.T. Late Cretaceous neornithine from Europe illuminates the origins of crown birds // Nature, 2020, V.579, pp.397–401. Asteriornis maastrichtensis

Gallina P., Apesteguía S., Canale J.I. et Haluza A. A new long-spined dinosaur from Patagonia sheds light on sauropod defense system // Scientific Reports, 2019, V.9, № 1392, pp.1–9. Bajadasaurus pronuspinax

Gomez B., Daviero-Gomez V., Coiffard C., Martín-Closas C. et Dilcher D.L. Montsechia, an ancient aquatic angiosperm // Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 2015, V.112, № 35, pp.10985–10988.

Gulick S.P.S., Bralower T.J., Ormö J., Hall B., Grice K., Schaefer B., Lyons Sh., Freeman K.H., Morgan J.V., Artemieva N., Kaskes P., Graaff de S.J., Whalen M.T., Collins G.S., Tikoo S.M., Verhagen Ch., Christeson G.L., Claeys Ph., Coolen M.J.L., Goderis S., Goto K., Grieve R.A.F., McCall N., Osinski G.R., Rae A.S.P., Riller U., Smit Ja., Vajda V., Wittmann A. et the Expedition 364 Scientists. The first day of the Cenozoic // Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 2019, V.116, № 39, pp.19342–19351. Исследование кратера Чиксулуб

Henehan M.J., Ridgwell A, Thomas E., Zhang Sh., Alegret L., Schmidt D.N., Rae J.W.B., Witts J.D., Landman N.H., Greene S.E., Huber B.T., Super J.R., Planavsky N.J. et Hull P.M. Rapid ocean acidification and protracted Earth system recovery followed the end-Cretaceous Chicxulub impact // Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 2019, V.116, № 45, pp.22500–22504.

Hone D.W.E., Witton M.P. et Habib M.B. Evidence for the Cretaceous shark Cretoxyrhina mantelli feeding on the pterosaur Pteranodon from the Niobrara Formation // PeerJ, 2018, V.6, №e6031, pp.1–14.

Ibrahim N., Sereno P.C., Sasso C.D., Maganuco S., Fabbri M., Martill D.M., Zouhri S., Myhrvold N. et Iurino D.A. Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur // Science, 2014, V.345, № 6204, pp.1613–1616. Водные адаптации Spinosaurus aegyptiacus

Isles T.E. The socio-sexual behaviour of extant archosaurs: implications for understanding dinosaur behaviour // Historical Biology, 2009, V.21, pp.139–214. Критика социальности динозавров

Kaye Th.G., Pittman M., Marugán-Lobón J., Martín-Abad H., Sanz J.L. et Buscalioni A.D. Fully fledged enantiornithine hatchling revealed by Laser-Stimulated Fluorescence supports precocial nesting behavior // Scientific Reports, 2019, V.9, № 5006, pp.1–4. Птенец энанциорниса из Испании

Klages J.P., Salzmann U., Bickert T., Hillenbrand C.-D., Gohl K., Kuhn G., Bohaty S.M., Titschack J., Müller J., Frederichs Th., Bauersachs Th., Ehrmann W., Flierdt van de T., Simões Pereira P., Larter R.D., Lohmann G., Niezgodzki I., Uenzelmann-Neben G., Zundel M., Spiege C., Mark Ch., Chew D., Francis J.E., Nehrke G., Schwarz F., Smith J.A., Freudenthal T., Esper O., Pälike H., Ronge Th.A., Dziadek R. et the Science Team of Expedition PS104. Temperate rainforests near the South Pole during peak Cretaceous warmth // Nature, 2020, V.580, pp.81–86.

Knutsen E.M. et Oerlemans E. The last dicynodont? Re-assessing the taxonomic and temporal relationships of a contentious Australian fossil // Gondwana Research, 2020, V.77, pp.184–203. «Закрытие» австралийского мелового дицинодонта

Labandeira C.C., Johnson K.R. et Wilf P. Impact of the terminal Cretaceous event on plant-insect associations // Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 2002, V.99, № 4, pp.2061–2066.

Lee Yu.-N. et Huh M. Manus-only sauropod tracks in the Uhangri Formation (Upper Cretaceous), Korea and their paleobiological implications // Journal of Paleontology, 2002, V.76, № 3, pp.558–564. Следы плывшего зауропода

Li H. Early Cretaceous sarraceniacean-like pitcher plants from China // Acta Botanica Gallica, 2005, V.152, № 2, pp.227–234. Насекомоядное растение Archaeamphora longicervia

Li P.-p., Gao K.-Q., Hou L.-H. et Xu X. A gliding lizard from the Early Cretaceous of China // Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, V.104, № 13, pp.5507–5509. Xianglong zhaoi

Li D., Sullivan C., Zhou Zh. et Zhang F. Basal birds from China: a brief review // Chinese Birds, 2010, V.1, № 2, pp.83–96.

Lowery Ch.M., Bralower T.J., Owens J.D., Rodríguez-Tovar F.J., Jones H., Smit Ja., Whalen M.T., Claeys Ph., Farley K., Gulick S.P.S., Morgan J.V., Green S., Chenot E., Christeson G.L., Cockell C.S., Coolen M.J.L., Ferrière L., Gebhardt C., Goto K., Kring D.A., Lofi J., Ocampo-Torres R., Perez-Cruz L., Pickersgill A.E., Poelchau M.H., Rae A.S.P., Rasmussen C., Rebolledo-Vieyra M., Riller U., Sato H., Tikoo S.M., Tomioka N., Urrutia-Fucugauchi J., Vellekoop J., Wittmann A., Xiao L., Yamaguchi K.E. et Zylberman W. Rapid recovery of life at ground zero of the end-Cretaceous mass extinction // Nature, 2018, V.558, № 7709, pp.288–291.

Lü Ju., Kobayashi Yo., Deeming D.Ch. et Liu Yo. Post-natal parental care in a Cretaceous diapsid from northeastern China // Geosciences Journal, 2015, V19, № 2, pp.273–280. Philydrosaurus splendens

Martin L.D., Rothschild B.M. et Burnham D.A. Hesperornis escapes plesiosaur attack // Cretaceous Research, 2016, pp.1–10.

Meredith R.W., Janecka Ja.E., Gatesy J., Ryder O.A., Fisher C.A., Teeling E.C., Goodbla A., Eizirik E., Simão T.L.L., Stadler T., Rabosky D.L., Honeycutt R.L., Flynn J.J., Ingram C.M., Steiner C., Williams T.L., Robinson T.J., Burk-Herrick A., Westerman M., Ayoub N.A., Springer M.S. et Murphy W.J. Impacts of the Cretaceous Terrestrial Revolution and KPg extinction on mammal diversification // Science, 2011, V.334, № 6055, pp.521–524. Расхождение филогенетических линий млекопитающих

Mesozoic birds: above the heads of dinosaurs. Eds.: L.M. Chiappe et L.M. Witmer. University of California Press, 2002, 520 p.

Meyer K.W., Petersen S.V., Lohmann K.C., Blum J.D., Washburn S.J., Johnson M.W., Gleason J.D., Kurz A.Y. et Winkelstern I.Z. Biogenic carbonate mercury and marine temperature records reveal global influence of Late Cretaceous Deccan Traps // Nature Communications, 2019, V.10, № 5356, pp.1–8.

O'Keefe F.R. et Chiappe L.M. Viviparity and K-selected life history in a Mesozoic marine plesiosaur (Reptilia, Sauropterygia) // Science, 2011, V.333, № 6044, pp.870–873. Живорождение у Polycotylus latippinus

Peñalver E., Arillo A., Delclòs X., Peris D., Grimaldi D.A., Anderson S.R., Nascimbene P.C. et Fuente de la R.P. Parasitised feathered dinosaurs as revealed by Cretaceous amber assemblages // Nature Communications, 2017, V.8, № 1, № 1924, pp.1–13. Клещи Deinocroton draculi и Cornupalpatum burmanicum

Poinar G.O. et Chambers K.L. Tropidogyne pentaptera, sp.nov., a new mid-Cretaceous fossil angiosperm flower in Burmese amber // Palaeodiversity, 2017, V.10, № 1, pp.135–140.

Predator-prey interactionsin the fossil record. Eds.: p. H. Kelley, M. Kowalewski et Th.A. Hansen. Kluwer Academic / Plenum Publishers, 2003, 464 p.

Rage J.-C. et Escuillié F. The Cenomanian: stage of hindlimbed snakes // Carnets de Geologie, Carnets de Geologie, 2003, CG2003 (A01-en), pp.1–11. Змеи с ногами

Reest van der A.J., Wolfe A.P. et Currie Ph.J. A densely feathered ornithomimid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada // Cretaceous Research, 2016, № 58, pp.108–117. Оперённый Ornithomimus

Rougier G.W., Apesteguia S. et Gaetano L.C. Highly specialized mammalian skulls from the Late Cretaceous of South America // Nature, 2011, V.479, № 7371, pp.98–102. Cronopio dentiacutus

Russell D.A. et Séguin R. Reconstruction of the small Cretaceous theropod Stenonychosaurus inequalis and a hypothetical dinosauroid // Syllogeus, 1982, V.37, pp.1–43. Гипотетический разумный динозавроид

Sakamoto M., Benton M.J. et Venditti Ch. Dinosaurs in decline tens of millions of years before their final extinction // Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 2016, V.113, № 18, pp.5036–5040.

Schmitz L. et Motani R. Nocturnality in dinosaurs inferred from scleral ring and orbit morphology // Science, 2011, V.332, № 6030, pp.705–708. Суточная активность по склеральным кольцам

Sereno P.C. et Larsson H.C.E. Cretaceous crocodyliforms from the Sahara // ZooKeys, 2009, V.28, pp.1–143. Крокодилы Сахары

Shimada K. Paleoecological relationships of the Late Cretaceous lamniform shark, Cretoxyrhina mantelli (Agassiz) // Journal of Paleontology, 1997, V.71, № 5, pp.926–933.

Stidham T.A. A lower jaw from a Cretaceous parrot // Nature, 1998, V.396, pp.29–30. Меловой попугай

Sun G., Dilcher D.L., Zheng Sh. et Zhou Zh. In search of the first flower: a Jurassic angiosperm, Archaefructus, from northeast China // Science, 1998, V.282, № 5394, pp.1692–1695.

Tennant J.P., Chiarenza A.A. et Baron M. How has our knowledge of dinosaur diversity through geologic time changed through research history? // PeerJ, 2018, V.6, №e4417, pp.1–42. Изменение представлений о разнообразии динозавров

The dinosauria. Eds.: D.B. Weishampel, p. Dodson et H. Osmólska. University of California Press, 2004, 861 p.

Therrien F. et Henderson D.M. My theropod is bigger than yours… or not: estimating body size from skull length in theropods // Journal of Vertebrate Paleontology, 2007, V.27, № 1, pp.108–115. Реконструкция размеров тела у теропод

Van Valen L. et Sloan R.E. The earliest primates // Science, 1965, V.150, № 3697, pp.743–745. Purgatorius ceratops

Varricchio D.J., Martin A.J. et Katsura Yo. First trace and body fossil evidence of a burrowing, denning dinosaur // Proceedings of the Royal Society B, Biological Sciences, 2007, V.274, № 1616, pp.1361–1368. Норы Oryctodromeus cubicularis

Vrsansky P., Kamp van de Th., Azar D., Prokin A., Vidlicka L. et Vagovic P. Cockroaches probably cleaned up after dinosaurs // PLoS ONE, 2013, V.8, № 12, №e80560, pp.1–11. Тараканы-копрофаги

Vullo R., Cavin L., Khalloufi B., Amaghzaz M., Bardet N., Jalil N.-E., Jourani E., Khaldoune F. et Gheerbrant E. A unique Cretaceous — Paleogene lineage of piranha-jawed pycnodont fishes // Scientific Reports, 2017, V.7, p.6802.

Walsh S.A., Milner A.C. et Bourdon E. A reappraisal of Cerebavis cenomanica (Aves, Ornithurae), from Melovatka, Russia // Journal of Anatomy, 2016, V.229, № 2, pp.215–227.

Wilson J.A. et Sereno P.C. Early evolution and higher-level phylogeny of sauropod dinosaurs // Journal of Vertebrate Paleontology, 1998, V.18, № 2, Supplement, pp.1–68. Зауроподы

Wilson J.A. et Upchurch P. A revision of Titanosaurus Lydekker (Dinosauria — Sauropoda), the first dinosaur genus with a ‘Gondwanan’ distribution // Journal of Systematic Palaentology, V.1, № 3, pp.125–160. Систематика титанозавров

Wolff E.D.S., Salisbury S.W., Horner J.R. et Varricchio D.J. Common avian infection plagued the tyrant dinosaurs // PLoS ONE, V.4, № 9, №e7288, pp.1–7. Инфекционное заболевание у Tyrannosaurus rex

Wong W.O., Dilcher D.L., Labandeira C.C., Sun G. et Fleischmann A. Early Cretaceous Archaeamphora is not a carnivorous angiosperm // Frontiers in Plant Science, 2015, V.6, № 326, pp.1–4. Archaeamphora longicervia — не насекомоядное растение

Xing L.D., Lockley M.G., Zhang J.P., M.A.R.C., Klein H., Li D.Q., Persons IV W.S. et Ebi J.F. A new Early Cretaceous dinosaur track assemblage and the firstdefinite non-avian theropod swim trackway from China // Chinese Science Bulletin, 2013, pp.1–9. Следы плывущего теропода

Xing L., McKellar R.C., Wang M., Bai M., O'Connor J.K., Benton M.J., Zhang J., Wang Ya., Tseng K., Lockley M.G., Li G., Zhang W. et Xu X. Mummified precocial bird wings in mid-Cretaceous Burmese amber // Nature Communications, 2016, V.7, № 12089, pp.1–7. Птенец энанциорниса в янтаре

Xing L., O'Connor J.K., McKellar R.C., Chiappe L.M., Tseng K., Li G. et Bai M. A mid-Cretaceous enantiornithine (Aves) hatchling preserved in Burmese amber with unusual plumage // Gondwana Research, 2017, V.49, pp.264–277. Птенец энанциорниса в янтаре

Xing L., O'Connor J.K., McKellar R.C., Chiappe L.M., Bai M., Tseng K., Zhang J., Yang H., Fang J. et Li G. A flattened enantiornithine in mid-Cretaceous Burmese amber: morphology and preservation // Science Bulletin (Beijing), 2018, V.63, pp.235–243. Сплющенный птенец энанциорниса в янтаре

Xing L., McKellar R.C., O'Connor J.K., Bai M., Tseng K. et Chiappe L.M. A fully feathered enantiornithine foot and wing fragment preserved in mid-Cretaceous Burmese amber // Scientific Reports, 2019, V.9, № 927, pp.1–9.

Xing L., McKellar R.C., O'Connor J.K., Niu K. et Mai H. A mid-Cretaceous enantiornithine foot and tail feather preserved in Burmese amber // Scientific Reports, 2019, V.9, № 15513, pp.1–8. Лапа и хвост энанциорниса в янтаре

Xing L., O'Connor J.K., Chiappe L.M., McKellar R.C., Carroll N., Hu H., Bai M. et Lei F. A new enantiornithine bird with unusual pedal proportions found in amber // Current Biology, 2019, V.29, pp.2396–2401. Elektorornis chenguangi

Xing L., O’Connor J.K., Schmitz L., Chiappe L.M., McKellar R.C., Yi Q. et Li G. Hummingbird-sized dinosaur from the Cretaceous period of Myanmar // Nature, 2020, V.579, pp.245–249. Oculudentavis khaungraae

Yang T.-R. et Sander P.M. The origin of the bird’s beak: new insight from dinosaur incubation periods // Biology Letters, 2018, V.14, № 20180090, pp.1–5. Зубы, клюв, высиживание яиц и вымирание динозавров

Yao Yu., Cai W., Xu X., Shih Ch., Engel M.S., Zheng X., Zhao Yu. et Ren D. Blood-feeding true bugs in the early Cretaceous // Current Biology, 2014, V.24, № 15, pp.1786–1792. Кровососущие клопы

Zelenitsky D.K., Therrien F., Erickson G.M., DeBuhr Ch.L., Kobayashi Yo., Eberth D.A. et Hadfield F. Feathered non-avian dinosaurs from North America provide insight into wing origins // Science, 2012, V.338, pp.510–514. Оперённый Ornithomimus

Zelenkov N.V., Averianov A.O. et Popov E.V. An Ichthyornis-like bird from the earliest Late Cretaceous (Cenomanian) of European Russia // Cretaceous Research, 2017, V.75, pp.94–100. Саратовский ихтиорнис

Zhou Zh. et Zhang F. A precocial avian embryo from the Lower Cretaceous of China // Science, 2004, V.306, pp.653–653. Эмбрион энанциорниса в яйце

Zhou Zh. et Zhang F. Mesozoic birds of China — a synoptic review // Frontiers of Biology in China, 2007, V.2, № 1, pp.1–14.